Знание-сила, 2003 № 03 (909)

Краткая история глаза

Вот уже второе столетие биологи спорят о происхождении зрения. Одни – вслед за Чарлзом Дарвином – полагают, что все разнообразные органы зрения, встречаемые нами у животных, можно свести к одному-единственному прототипу: своего рода «первоглазу». Их оппоненты считают, что все эти органы возникали независимо друг от друга. Кто же прав? Лишь в последние годы тайна понемногу раскрывается – благодаря новым математическим моделям и открытиям генетиков.

Глаз домашней свиньи очень похож на человеческий

Справе: 2- нервные клеши; 2- колбочки; 3- палочки; 4- пигментные клетки

Человеческий глаз устроен очень сложно.

Слева: 2- радужная оболочка; 2- зрачок; 3- хрусталик; 4- сетчатка; 5- область наиболее острого зрения; б- слепое пятно; 7- кровеносный сосуд; 8- зрительный нерв

В принципе, все органы зрения предназначены для того, чтобы захватывать отдельные частицы света – фотоны. Вполне возможно, что еще в яокембрийский период жили организмы, способные воспринимать свет. Это могли быть и многоклеточные существа, и одноклеточные. Однако первое известное нам животное, наделенное зрением, появилось около 540 миллионов лет назад. А всего через сто миллионов лет, в ордовикском периоде, уже существовали все известные нам сегодня типы органов зрения. Нам остается лишь правильно расставить их, чтобы понять их эволюцию.

У одноклеточных животных – например, эвглены зеленой – имеется лишь светочувствительное пятно: «глазок». Оно различает свет, что жизненно важно для той же эвглены, ведь без энергии света в ее организме не может протекать фотосинтез, а значит, не образуются органические вещества. До появления этой органеллы – глазка – одноклеточные животные хаотично сновали в толще воды, пока случайно не попадали на свет. Эвглена же всегда плывет только на свет.

У первых многоклеточных животных органы зрения были крайне примитивны. Так, у многих морских звезд по всей поверхности тела разбросаны отдельные светочувствительные клетки. Эти животные способны лишь различать светлое и темное. Заметив проплывающую тень – хищник? – они спешат зарыться в песок.

Как выглядит мир? Для каждого живого существа по-разному! Для мышонка, как и для нас, помидоры полыхают аппетитным красным цветом. Для кошки, равнодушной к ним, это – уныло-серые наросты, пылящиеся среди листвы. Разве их можно есть?

С заходом солнца блекнут все краски. Недаром старинная мудрость гласит: «Ночью все кошки серы». В беззвездной тьме тают и расплываются очертания рук, не видишь коробок спичек, поднесенный к глазам… Где уж рассмотреть кошек, крадущихся в придорожных кустах? Зато им мы видны, как на ладони.

Кошки, как и любые хищники, ведущие ночной образ жизни, хорошо видят в темное время суток. Во тьме их зрачки заметно расширяются, достигая диаметра 14 миллиметров. У человека диаметр зрачка не превышает восьми миллиметров. Значит, кошке требуется намного меньше света, чем человеку, чтобы различать предметы и других животных. Кроме того, глаз кошки устроен по-иному. В его глубине, за сетчаткой, имеется особый отражающий слой – Tapetum lucidum. Он отбрасывает свет, попадающий кошке в глаза. Вот почему глаза кошки светятся в темноте желтым или зеленым. Благодаря этой особенности зрительные клетки, расположенные на сетчатке ее глаз, получают вдвое больше света.

В летний день, когда все залито ярким светом зрачки кошки резко сужаются, превращаясь в тонкие щелки. Ведь обилие света может повредить чувствительные клетки сетчатки. Так что глаза кошки хорошо защищены от прямых солнечных лучей. Вот почему ее родичи – гепард, каракал, манул – живут и охотятся в пустыне.

В глазу человека есть два вида светочувствительных клеток: палочки и колбочки. Палочки различают темное и светлое. Благодаря им мы хоть что-то видим ночами. Колбочки воспринимают цвет. У кошки – те же два вида клеток. Вот только, если у человека на одну колбочку приходятся четыре палочки, то у мурлыки – двадцать пять! Вот почему кошки намного хуже нас видят цвета. Так, красный цвет вовсе недоступен им. Мир кошки выглядит блеклым и бледным. Научная мудрость гласит: «Днем все вокруг кошки серо». Лишь отдельные цвета – например, голубой – скрашивают ее кругозор.

В самом деле, зачем кошке переливы красок? Ее исконная добыча – мышь или воробей – одинаково съедобна, какими бы красками ей ни расписала перышки и шерсть Природа. Да и нет того выбора красок: преобладают серые и коричневые тона.

А вот для человека, как и для мыши, цветовое зрение часто бывает спасительно. Красный помидор можно есть; зеленый несъедобен. Золотистое зерно поспело; зеленое нет.

Пчелы, как и кошки, не замечают красный цвет: он для них все равно, что черный. Ботаники уже давно обратили внимание на то, что в природе сравнительно редко встречаются красные цветы, да и их опыляют бабочки. Оказывается, для пчел привлекательны белые, желтые и голубые тона. Однако их мир раскрашен иначе, чем наш.

Ведь люди тоже во многом слепы. Цветовой диапазон, доступный пчелам, шире нашего. Они видят ультрафиолетовый свет. Многие цветки, которые кажутся нам белыми, предстают перед пчелами в ином обличье. Для них среди монотонно-бледных лепестков вспыхивают яркие сине-фиолетовые узоры, указывающие, где искать нектар. Вот так и мы среди зеленой листвы легко разглядим спелую, лиловую сливу. Для хищных птиц умение видеть ультрафиолетовый свет хорошо по другой причине. Это помогает им находить добычу. Ведь мелкие грызуны метят свою территорию струйкой мочи, а та светится ультрафиолетом. Ястреб легко замечает эти странные следы, оставленные мышонком возле жилища. Он шествует от одной красочной метки к другой, пока не находит незадачливого хозяина.

Зрение птиц феноменально. Так, коршун с высоты 2000 метров заметит падаль, лежащую на земле. Глаза хищной птицы по праву можно назвать уникальным биноклем.

Устроены глаза птицы по-иному, чем у нас. Посреди глазного дна у человека имеется «желтое пятно». Здесь больше всего чувствительных к свету клеток. Это – область наиболее острого зрения. В нашем глазу – всего одно «желтое пятно», а вот у птиц – их два. Они могут одинаково хорошо видеть сразу два объекта, находящихся в стороне друг от друга. Так, дрозд в одно и то же мгновение может пристально всматриваться в червяка, которого задумал схватить, и в кошку, которая крадется к нему самому. Второе «желтое пятно» лежит чуть глубже первого. Оно увеличивает предмет, на который смотрит птица. Вот почему у птицы глаз «как бинокль». Недаром, когда мы хотим похвалить чье- то зрение, мы говорим, что «у этого человека орлиное зрение».

Кстати, у самого орла на сетчатке глаза плотность светочувствительных клеток гораздо выше; чем у человека. Поэтому картинка, которую видит орел, намного четче и детальнее, чем то, что видим мы. Если бы он мимоходом глянул на обложку нашего журнала, то та показалась бы ему скоплением расцвеченных точек. Конечно, при очень большом увеличении и мы увидим то же самое: точки, точки, точки, как на картине художника-пуантилиста. А теперь представьте себе, что журнал лежит в нескольких метрах от вас и вы все равно замечаете каждую точку в отдельности. Невозможно? Но именно так видит орел!

Если принять остроту зрения орла за 100 процентов, то зрение человека составляет всего 52 процента от орлиного зрения. А вот каковы способности некоторых других видов животных: осьминог – 32 процента от орлиного зрения; паук-скакун – 9 процентов; кошка – 7 процентов; золотая рыбка – 5 процентов; крыса – 0,7 процента; дрозофила – 0,07 процента; планария (ресничный червь) – 0,009 процента.

Острота зрения связана еще и с тем, как хорошо глаз может разглядеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Для этого он «приспосабливается» к ним. Это свойство называют аккомодацией. У человека, как и у других млекопитающих, меняется кривизна хрусталика. Когда мы рассматриваем предмет, лежащий вблизи, хрусталик сильнее искривляется, и это меняет его преломляющую способность, или оптическую силу. Измеряют эту способность в диоптриях.

Молодой человек легко переводит взгляд с ближнего фона на дальний план. Хрусталик его глаза очень эластичен и меняет свою преломляющую способность на 14 диоптриев. А вот его любимая собака этим талантом обделена. У нее оптическая сила хрусталика может увеличиться лишь на один диоптрий. При таких природных задатках можно хорошо видеть либо в отдалении от себя, либо прямо перед собой. Так, гончие псы дальнозорки. Умей они понимать смысл наших тайных значков – букв, им все равно никогда бы не удалось прочесть наш журнал. Строчки сливаются для них в одно темное пятно.

Кошки тоже лучше всего могут разглядеть предметы, находящиеся в стороне от них. Особенно хорошо они видят на расстоянии от двух до шести метров. Это очень удобно для охоты на птиц или мышей. На эту дистанцию кошка еще может подкрасться к своей добыче и пристально за ней наблюдать, чтобы потом, улучив момент, броситься и схватить ее.

Особенно удивителен хрусталик глаза у баклана. Его оптическая сила меняется на 50 диоптриев. Поэтому баклан может одинаково хорошо видеть в воздухе и под водой.

Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зеленого. Они давно утратили эту способность, присущую птицам, рыбам и рептилиям. Ведь их далекие предки, населявшие планету в одно время с динозаврами, заняли особую экологическую нишу: стали вести ночной образ жизни. Холодными ночами температура тела динозавров резко падала, как и их активность. Зато теплокровные млекопитающие ближе к полуночи выбирались из своих нор и укрытий и, осмелев, бродили в поисках пищи. За эту вольность они платили дефектами зрения. Им было все равно, как окрашена добыча.

Их мир был серым, черным, белесым, но никак не разноцветным.

Однако обезьяны, как и человек, снова начинают различать красный и зеленый тона. Пытаясь объяснить этот «регресс» зрения, ученые давно предположили, что цветовое зрение помогало обезьянам отличать спелые плоды от незрелых. Однако не все плоды, созревая, окрашиваются в красный цвет.

Недавно биологи Натаниэль Домини и Питер Лукас из Гонконгского университета выдвинули другую теорию – она понравилась многим их коллегам. В африканских лесах Домини и Лукас наблюдали за тем, какими листьями питаются шимпанзе и другие обезьяны. Они выбирали обычно молодые листья, нежные, питательные, легко перевариваемые организмом – и окрашенные обычно в красноватый оттенок. Возможно, именно это меню научило поколения приматов различать красный цвет. Любопытно, что в лесах Южной Америки молодые листья на деревьях редко имеют красноватый оттенок, и местные обезьяны, как и другие млекопитающие, не различают красный и зеленый цвета!

Глаза шимпанзе, как и других человекообразных обезьян, на наш взгляд, выглядят странно. Ведь не только радужная оболочка, но и вся остальная часть глазного яблока окрашена у них в карий цвет. Долгое время считалось, что глаза человекообразных обезьян полностью пигментированы потому, что это защищает их от слепящего солнца. Однако японские биологи Хироми Кобаяси и Сиро Косима полагают, что такая окраска глаз защищает их обладателей от врагов. Глядя на глаза того же шимпанзе издали, трудно понять, в какую сторону смотрит обезьяна. Зрачок сливается с окружающей окраской, и определить направление взгляда трудно. Поэтому хищник, раздумывая, подкрадываться ли ему к обезьяне, не может понять, всматривается ли она в другую сторону или уже заметила его приближение и сейчас бросится наутек. Невозможность напасть на обезьяну врасплох удерживает некоторых ее врагов от нападения.

У человека, наоборот, радужная оболочка четко выделяется на окружающем фоне, выдавая, в какую сторону он глядит. «Форма человеческих глаз оптимальна, чтобы обмениваться взглядами и привлекать к себе внимание других персон», – поясняют японские ученые.

Обмен взглядами играет важную роль в нашей жизни. Язык взглядов так же выразителен, как и язык жестов или слов. А вот человекообразные обезьяны предпочитают выражать свои чувства не взглядами, которые у них трудно поддаются истолкованию, а движениями головы, например, покачиваниями или кивками. Пристальный взгляд у обезьян считается не знаком доверительности, а неприкрытой угрозой.

Сверху вниз: глаза филина необычайно велики, у мухи, как у всех насекомых, фасеточные глаза: на нас смотрит «тигр, о тигр, светло горящий в глубине полночной чащи»

У некоторых животных светочувствительные клетки группировались в виде «глазного пятна». Теперь можно было, пусть и очень приблизительно, оценить, с какой стороны двигался хищник. Более пятисот миллионов лет назад глазные пятна появляются у медуз. Этот орган зрения позволял им ориентироваться в пространстве, и медузы заселяют открытое море. Дождевым червям подобные пятна помогают скрываться от света в земле.

Следующую ступень эволюции глаза демонстрируют ресничные черви. В передней части их тела имеются два симметричных пятна: в каждом из них до тысячи светочувствительных клеток. Эти пятна наполовину погружены в пигментную чашку. Свет падает лишь на верхнюю половину пятен, не прикрытую пигментом, и это позволяет животному определить, где находится источник света. При желании можно назвать ресничного червя «животным с двумя глазами».

Постепенно глазное пятно еще глубже вдавливалось в эпителий. Образовался желобок – «глазной бокал». Подобным органом зрения обладают, например, речные улитки. Его чувствительность заметно зависит от направления взгляда. Однако улитка видит все вокруг себя расплывчатым, словно глядит сквозь матовое стекло.

Острота зрения повышалась по мере того, как сужалось наружное отверстие глаза. Так появился глаз с точечным зрачком, напоминавший камеру-обскуру. Им смотрит на мир моллюск наутилус, родич давно вымерших аммонитов. Толщина глаза у наутилуса – около сантиметра. На его сетчатке имеется до четырех миллионов светочувствительных клеток. Однако этот орган зрения улавливает слишком мало света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

Итак, на каком-то этапе эволюция привела к появлению двух различных органов зрения. Один – назовем его «глаз оптимиста» – позволял видеть все в светлых красках, но очертания предметов были смутными, неясными, расплывчатыми. Другой – «глаз пессимиста» – видел все в черных тонах; мир казался грубым, изломанным, резко очерченным. Именно от него и происходит наш человеческий глаз.

Позднее над зрачком нарастает прозрачная пленка; она защищает его от попадания грязи и в то же время меняет его преломляющую способность. Теперь все больше частиц света попадает внутрь глаза, к его светочувствительным клеткам. Так возникает первый примитивный хрусталик. Он фокусирует свет. Чем больше хрусталик, тем острее зрение. Для обладателя такого органа зрения – а именно он и называется «глазом» – окружающий мир становится ярким и отчетливым.

Глаз оказался таким совершенным органом зрения, что природа «изобрела» его дважды: он появился у головоногих моллюсков, а позднее у нас, позвоночных, причем у обеих групп животных выглядит он по-разному, да и развивается из различных тканей: у моллюсков - из эпителия, а у человека сетчатка и стекловидное тело возникают из нервной ткани, а хрусталик и роговица – из эпителия.

Морение звезды воспринимают свет отдельными светочувствительными клетками, разбросанными по всей поверхности тела. Эти животные способны лишь различать светлое и темное.

У медуз светочувствительные клетки сгруппировались в виде «глазного пятна». Теперь можно было оценить, с какой стороны двигался хищник.

У речной улитки чувствительность органа зрения заметно зависит от направления взгляда.

У моллюска ноутилуса появился глаз с точечным зрачком, напоминавший камеру-обскуру. Однако этот орган зрения улавливоет слишком мало света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

С появлением хрусталика окружающий мир становится ярким и отчетливым. Подобный глаз природа «изобретала» дважды. Его счастливыми обладателями стели моллюски и позвоночные животные.

Бычий слепень высматривает добычу

Богомол видит все вокруг, даже не поворачивая голову

Добавим, что у насекомых, трилобитов, ракообразных и некоторых других беспозвоночных животных сформировался сложный – фасеточный – глаз. Он состоял из множества отдельных глазков – омматидиев. Глаз стрекозы содержит, например, до тридцати тысяч таких глазков.

Тут впору сделать заметку на полях. В своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора» Чарлз Дарвин назвал глаз «органом необычайного совершенства и сложности», и именно это привело его в замешательство. Неужели «зеркало мира», которое мы неизменно носим с собой, возникло из клочка кожи с вкрапленными в него светочувствительными клетками – вроде тех, которыми наделен дождевой червь? Дарвин признавался, что эта гипотеза казалась ему «в высшей степени абсурдной». А противники эволюционной теории по сей день приводят в пример именно глаз – несообразность его законам эволюции. Разве может – по чистой случайности – кожица превратиться в сложнейший орган чувств?

Однако они не правы. Так, глянув на несколько палочек, начерченных для счета дикарем, и, переведя взгляд на самые сложные уравнения высшей математики, с трудом представляешь, что «одно произошло из другого путем долгой эволюции». Но это именно так. Вот и в природе, оглядев ее владения, мы отыскали обладателей самых разных органов зрения. Они помогли нам, пусть очень схематично, понять, как развивалось зрение, как рождались все новые его органы. Что же добавляют в эту схему недавние исследования?

Шведские биологи Дан-Эрик Нильсон и Сюзанна Пелгер из Лундского университета смоделировали на компьютере историю эволюции глаза. В этой модели все началось с появления тонкого слоя клеток, чувствительных к свету. Над ним лежала прозрачная ткань, сквозь которую проникал свет; под ним – непрозрачный слой ткани.

Отдельные, незначительные мутации могли менять, например, толщину прозрачного слоя или кривизну светочувствительного слоя. Они происходили случайно. Ученые лишь внесли в свою математическую модель правило: если мутация улучшала качество изображения хотя бы на один процент, то она закреплялась в последующих поколениях.

Хищные птицы отыскивают грызунов по оставленным им ультрафиолетовым меткам

В конце концов, «зрительная пленка» превратилась в «пузырек», заполненный прозрачным студнем, а затем и в «рыбий глаз», снабженный настоящим хрусталиком. Нильсон и Пелгер попробовали оценить, сколько времени могла длиться подобная эволюция, причем они выбрали худший, самый медленный вариант развития. Все равно результат оказался сенсационным. Краткая история глаза насчитывала всего… чуть более полумиллиона лет – сущий миг для планеты. За это время сменилось 364 тысячи поколений животных, наделенных различными промежуточными типами органов зрения. Путем естественного отбора природа «проверила» все эти формы и выбрала лучшую – глаз с хрусталиком. Задача, как выяснилось, была из легких.

Подобная модель наглядно доказывает, что как только первые примитивные организмы открыли саму возможность «запечатлевать» мир – моментально копировать одним из своих органов расположение окружающих предметов и их форму, – тут же этот орган начат совершенствоваться, пока не достиг высшей формы развития. История глаза, в самом деле, оказалась краткой; она была «молниеносной войной» за возможность «видеть все в истинном свете». В победителях числятся все – и человек, и рыбы, и насекомые, и улитки, и даже эвглена, порой получше нас, «амбивалентных», различающая, где черное, а где белое.

Модель шведских ученых вполне вписывается в «ревизию биологических вех», происходящую в последнее время в науке (см. «Знание – сила», 2002, № I). Известные нам ископаемые находки свидетельствуют – и мы уже упоминали об этом, – что эволюция органов зрения длилась сто миллионов лет. По всей вероятности, все произошло значительно быстрее, и в той Книге жизни, что прочитали биологи, недостает пока многих страниц.

Сверху вниз:

Многочисленные светящиеся точки – это глаза раковинного моллюска: у геккона глаза украшены необычным узорам; у гигантского стромбуса – ядовитого брюхоногого моллюска, обитающего в Карибском море, – глаза на ножках

Сверху вниз:

Эта южноамериканская лягушка хорошо видит в темноте потому что глаза у нее навыкате; тарантул преследует свою добычу, значит, зрение у него хорошее

Эта математическая модель, а также генетические открытия убеждают нас в том, что различия между известными типами органов зрения не так велики, как казалось прежде. «Мы убедились, – отмечает немецкий биолог Кристоф Кампенхаузен, – что разные типы органов зрения возникают из-за незначительных изменений в геноме: одни гены активизируются, другие отключаются».

Так, немецкий биолог Вальтер Геринг выяснил, что ген под названием Рах-6 формирует органы зрения у человека, мышей и плодовых мушек дрозофил. Если он имеет дефект, глаз не развивается вовсе или остается в зачаточном виде. В свою очередь, при встраивании гена Рах-6 в определенные участки генома у животного появлялись дополнительные глаза.

Опыты показали, что ген Рах-6 отвечает лишь за развитие органов зрения, а не за их тип. Так, с помощью гена, принадлежавшего мыши, ученый запускал механизм развития глаз у дрозофил, причем у них появлялись дополнительные органы зрения – тоже фасеточные – на ногах, крыльях и усиках. «С их помощью насекомые также могли воспринимать свет, – отмечает Вальтер Геринг, – ведь нервные окончания тянулись от дополнительных органов зрения к соответствующему участку головного мозга».

Позднее тот же генетик сумел вырастить на голове лягушки дополнительные глаза, манипулируя геном Рах-6, взятым у дрозофилы. Его коллеги обнаружили тот же самый ген у лягушек, крыс, перепелов, кур и морских ежей. Исследование гена Рах-6 показывает, что все известные нам типы органов зрения могли возникнуть благодаря генетическим мутациям одного и того же «первоглаза».

Впрочем, есть и другие мнения. Ведь, например, у медуз нет гена Рах-6, хотя органы зрения есть. Возможно, этот ген лишь на каком-то этапе эволюции стал управлять развитием зрительного аппарата. Вот что говорит по этому поводу Д.-Э. Нильсон: «У простейших организмов ген Рах-6 отвечает за формирование передней части тела, а поскольку она лучше всего приспособлена для размещения здесь органов чувств, этот ген позднее стал отвечать и за развитие органов зрения».

Дальнейшее известно. Прошло сто миллионов лет, а, может быть, пятьдесят, а, может, еще меньше… Или даже всего полмиллиона лет! Ну, об этом мы говорили, и наши глаза – дар древних одноклеточных? – подтвердят, что страницей выше об этом написано «черным по белому». Надо только всмотреться!

Адреса в Интернете:

Различные типы органов зрения: ebiomedla.eom/gall/eyes/eyel.html

Мир глазами пчелы (модель, созданная учеными Австралийского национального университета): cvs.aru.edu.aii/andy/beye/ beyehome.htmL

Исследования Дана-Эрика Нильсона: www.biol.lu.se/funkm orf/vision/index.html

Андрей Никитин