Знание-сила, 2008 № 09 (975)

Что такое жизнь? Концепция упорядочения

Э.М. Галимов — академик РАН, директор Института геохимии и аналитической химии имени В.И. Вернадского РАН.

Что такое жизнь? Для всех живых организмов, начиная с бактерий и кончая разумными существами, характерны обособленность от среды, способность к самовоспроизведению, рождение и смерть, функционирование посредством обмена веществом и энергией с окружающей средой, способность к изменчивости и адаптации, способность воспринимать информацию (сигналы) в разной форме и способность реагировать. Но эти свойства в разном их сочетании присущи и объектам неживой природы, а также искусственно созданным устройствам и механизмам. Интуитивно мы легко отличим живое от неживого, скажем, зайца от камня. Заяц подвижен, он питается и дышит, у него могут быть зайчата, т.е. он может себя воспроизводить. Но это — в сравнении с камнем. Воспроизводить себя могут кристаллы, подвижны реки, потреблять топливо и кислород может двигатель. Часто цитируемое определение, принадлежащее Франсуа Джекобу: «Живые организмы представляют собой объекты, где встречаются три потока: энергии, вещества и информации», подходит и к токарному станку с программным управлением.

Очевидно, нельзя определить жизнь через свойства или состояния живых организмов и систем. Принципиальное различие организма и машины состоит не в различии их свойств, а в их предшествующей истории. Все живое представляет собой текущий результат длящегося в течение миллиардов лет непрерывного процесса. В статье, подготовленной мною для Большой Российской Энциклопедии, я определяю жизнь как материализованное в организмах явление возрастающего и наследуемого упорядочения, присущее при определенных условиях химической истории соединений углерода. В настоящей статье я попытаюсь объяснить, почему «явление упорядочения», почему присущее именно соединениям углерода и при каких условиях.

Разупорядочение происходит само собой, а вот чтобы упорядочить что- либо, нужно затратить труд. Это простое наблюдение, известное каждому из личного опыта, отражает на самом деле фундаментальный закон природы. Любой самопроизвольно протекающий процесс идет с увеличением энтропии. Энтропия служит мерой разупорядочения. Этот принцип первоначально был сформулирован применительно к теории тепловых машин. И известен как второе начало термодинамики. Разупорядочение является наиболее общим принципом движения материи. Упорядочение возможно, но как частный случай. Жизнь, однако, дает пример устойчивого, непрерывно возрастающего упорядочения.

Научное описание природного явления исключает понятие цели. В то же время поведение живых организмов явно целесообразно. Возникает мысль, что если цель (замысел) в принципе имеет место в природе как явление, то почему не допустить присутствие изначального замысла — наличие Творца в истоке бытия? Противоречие между основополагающей для науки идеи о принципиальном отсутствии внешнего замысла и цели в развитии материального мира и очевидным присутствием цели в мире живых существ нобелевский лауреат Жак Моно назвал «глубоким эпистимиологическим противоречием, с которым фактически связана основная проблема биологии». Именно это противоречие питает поиски «божественной реальности» в духе Лотара Шеффера или идей присутствия во Вселенной высшего разума, параллельного сосуществования материального и духовного начал и т.п., что можно найти в рассуждениях Эддингтона, Экклеза, Шеррингтона и др. Наука не может претендовать на владение истиной в последней инстанции. Она лишь расширяет область знания, все дальше раздвигая горизонт, за которым еще возможны гипотезы и верования. С каждым шагом она завоевывает право в очередной раз сказать: «Я в этой гипотезе больше не нуждаюсь».

Для того чтобы отказаться от гипотезы Творца, необходимо указать естественный (и тем или иным образом проверяемый) механизм упорядочения, ведущий к возникновению и эволюции жизни.

Долгое время считалось и сегодня большинство это принимает, что эволюция осуществляется путем дарвинского естественного отбора. Дарвинизм предлагает естественный механизм превращения случайных изменений в направленный процесс эволюции. В той мере, в какой дарвиновская концепция применяется к явлениям адаптации и биологического разнообразия, она справедлива и подтверждается многочисленными наблюдениями. Но, как общая теория эволюции, она сталкивается с трудностями. В частности, дарвинизм оказывается непродуктивным применительно к объяснению происхождения жизни. Понимая это, современные сторонники дарвинизма (см., например, Ричарда Доукинса) полагают, что сначала организованные, способные к развитию структуры каким-то образом случайно создались, а затем уж их подхватил механизм естественного отбора. К идее возникновения организованных структур с последующим включением естественного отбора обращались в разной интерпретации И. Пригожин (диссипативные структуры), М. Эйген (гиперциклы), С. Кауфман (системы критической сложности).

Успехи молекулярной биологии открыли исключительную сложность и видимую целевую предназначенность молекулярных механизмов, не находящие правдоподобного объяснения в рамках дарвинизма. Эти механизмы не могли возникнуть в ходе последовательных актов естественного отбора, а как бы были сразу спроектированы в соответствии с неким замыслом. Дж. Бехе писал: «Вы не можете начать с деревянной основы мышеловки и поймать мышь, добавить пружину, поймать еще несколько мышей, добавить ударник, поймать еще больше мышей и т.д. Система в целом должна быть собрана сразу или мышь уйдет». Подобные проблемы вызвали нарастающую критику дарвинизма и оживление теологических концепций: «дизайнера», «творца» и т.п.

Очевидной и наиболее общей характеристикой жизни является возрастание упорядочения вовлеченного в процессе жизнедеятельности материала, как в течение жизни индивидуума (онтогенезе), так и в течение всей истории эволюции жизни, начиная с ее зарождения миллиарды лет назад. Что же является движущей силой упорядочения, если это не естественный отбор и если это не «дизайнер»?

Прежде всего, что такое упорядочение?

В физике мерой разупорядочения является энтропия. Увеличение беспорядка описывается увеличением энтропии:

S = kln W

где S — энтропия, k — коэффициент, известный как постоянная Больцмана, W — число степеней свободы. Возьмем, к примеру, автомобили на городских улицах. Предположим, каждая машина в любой момент времени может двигаться в любом направлении. Такая система обладает максимумом степеней свободы и одновременно, как мы понимаем, характеризуется полным беспорядком. Упорядочение движения требует введения ограничений, которые предусмотрены правилами уличного движения: двигаться по одной стороне улицы, останавливаться перед запрещающим сигналом светофора, поворачивать в соответствии со знаками и т.п.

Каждое ограничение, налагаемое на систему, увеличивает степень ее упорядочения. Упорядочение — это ограничение свободы. Это — уменьшение энтропии.

Но правила уличного движения устанавливаются людьми. А возможно ли упорядочение, возникающее и развивающееся само по себе?

Здесь я хочу остановиться на двух понятиях, которые совокупно и составляют суть моей концепции упорядочения, ее я кладу в основу возникновения и эволюции жизни.

Во-первых, следует детализировать понятие энтропии.

Энтропия самопроизвольно идущего процесса всегда возрастает. Но если некий процесс имеет две составляющие, то возможна такая ситуация, при которой одна из составляющих общего процесса характеризуется повышением энтропии, а другая — ее понижением. При этом процесс в целом должен идти обязательно с повышением энтропии.

Нужно подчеркнуть, что речь идет не о том, что в каком-то месте осуществляется процесс с повышением энтропии, а в другом — с понижением. Речь идет о тесно сопряженных процессах, являющихся, по существу, разными сторонами одного и того же процесса. В химии сопряжение осуществляется, если продукт одной реакции является реагентом другой. Например:

AB + R = A + B

M+N = R +MN

Эти процессы можно сложить в один.

Источником понижения энтропии в одной реакции является повышение его в другой. Это похоже на связанные между собой зубчатые колеса. Вращение одного из колес по часовой стрелке приводит к вращению другого колеса против часовой стрелки.

Но это говорит лишь о том, что отдельные акты, отдельные эпизоды упорядочения, возможны. Жизнь характеризуется устойчивым развивающимся упорядочением. Чтобы понять, как это может происходить, следует обратиться еще к одному понятию, которое называется аттрактором.

Мир устроен так, что всякая система стремится к минимуму свободной энергии и к максимуму энтропии. В этом состоянии достигается равновесие. Если систему из этого состояния вывести, она снова будет стремиться к нему вернуться. «Стремиться» — вот решающее слово.

Для того чтобы происходило последовательное нарастание упорядочения, должно существовать устойчивое стремление к упорядочению, такое же, каким является стремление к разупорядочению, обусловленное вторым законом термодинамики. Стремление возникает, если существует так называемый аттрактор. Существование аттрактора проявляется в том, что если система выведена из некого устойчивого состояния, то аттрактор стремится вернуть ее в прежнее состояние. В химической системе аттрактором является достижение равновесия, которое характеризуется минимумом свободной энергии для этой системы и максимумом энтропии. Если в равновесную химическую систему добавить один из реагентов и тем вывести ее из равновесия, то система вновь вернется в это состояние. При условии, правда, что система будет не слишком далеко выведена из равновесия — не настолько, чтобы произошли необратимые изменения, — например, выпал осадок и т.п. Иначе говоря, изменения должны осуществляться в линейной области взаимодействий. Точно так же, если растянуть пружину, к которой прикрепили груз, то пружина вернет его в прежнее устойчивое состояние, если только растяжение не превысит порог деформации и пружина не будет разорвана.

Возможен ли аттрактор у явления упорядочения?

Процесс разупорядочения делает возможным процесс упорядочения

Возьмем процесс, похожий на равновесие, но отнюдь не равновесный — это стационарный процесс.

В стационарном процессе, так же, как и в равновесном, концентрации реагентов и продуктов остаются неизменными, но происходит это по другой причине. В стационарную систему реагенты постоянно подаются извне, по мере того, как они расходуются на образование продуктов, а продукты с той же скоростью непрерывно удаляются вовне. В результате концентрации реагентов и продуктов в стационарной системе остаются неизменными.

В отличие от равновесной системы, где свободная энергия достигает минимума, в аналогичной по составу стационарной системе энергия поддерживается на некотором уровне выше минимума, характерного для этой системы. Это значит, что поддержание стационарного состояния требует непрерывного расхода энергии и, следовательно, существования источника такой энергии.

Стационарная система находится в непрерывном вещественном обмене со средой, т.е. стационарная система — всегда открытая система.

Наиболее интересное свойство стационарных систем состоит в том, что это состояние характеризуется минимумом производства энтропии. Эту теорему в свое время доказал И. Пригожин. При этом состояние минимума производства энтропии оказывается аттрактором. Иначе говоря, если систему вывести из стационарного состояния, то она будет стремиться вернуться к нему.

Если стационарная система включает сопряженные реакции с положительным и отрицательным производством энтропии, то стремление системы к минимуму производства энтропии требует осуществления реакции с уменьшением энтропии. Следовательно, имеется механизм, для которого производство упорядочения является аттрактором, т.е. упорядочение не только возможно, но и обязательно.

Живые организмы обладают свойствами таких систем. Они пребывают вблизи стационарных состояний, нуждаются в непрерывном притоке энергии и характеризуются обменом веществ. Организмы — это продукт огромного эволюционного пути упорядочения. Но и самая первичная элементарная химическая ячейка, с которой начался путь эволюции, должна была обладать на молекулярном уровне этими свойствами.

Я предположил, что ключевую роль в этом процессе, с предбиологического времени до сегодняшнего дня, играет молекула аденозинтрифосфата (АТФ). Процесс фосфорелирования, связанный с поглощением солнечной энергии или химической энергии во внешней среде, заряжает молекулы АТФ энергией. Эту энергию она передает в сопряженную систему.

Как уже было сказано, в химии сопряжение проявляется тогда, когда продукт одной реакции является реагентом в другой. Основные реакции синтеза биополимеров идут с выделением молекулы H2Q в то время как энерговыделяющая реакция, превращающая АТФ в аденозиндифосфат (АДФ), идет, напротив, с поглощением H2O Таким образом, универсальным посредником, обеспечивающим сопряжение, является вода. Благодаря тому, что реакция гидролиза АТФ идет с выделением энергии и повышением энтропии, сопряженная с ней реакция идет с понижением энтропии, т.е. производится упорядочение. Например — реакция полимеризации: при объединении мономеров происходит ограничение ранее независимых их вращательных и поступательных степеней свободы:

АТФ + Н₂О → АДФ + Р;

Мономеры → Н2О + Полимеры

Продуктом первичного упорядочения могут быть небольшие полимеры, среди которых цепочки аминокислот (пептиды), цепочки нуклеотидов и др.

Хотя АТФ представляет довольно сложное соединение, состоящее из трех частей — аденина, рибозы и фосфатной группы, оно имеет весьма простых предшественников: цианистый водород HCN и формальдегид HCHO. Аденин по составу соответствует пяти молекулам HCN, а рибоза — 5 молекулам HCHO. Хотя синтез аденозина требует определенных условий, он может быть получен абиогенно.

Я назвал АТФ молекулой №1. Не потому, что это было первое возникшее соединение, а потому, что с его возникновением было дано начало тому процессу упорядочения в мире органических молекул, которое мы называем эволюцией жизни.

В общем случае химическое упорядочение возникает, когда ограничивается свобода взаимодействий, когда соединение или система могут вступить в реакцию только с определенными партнерами или только посредством ограниченного числа механизмов и путей взаимодействия. Такие ограничители в химии — это катализаторы. Производство катализаторов и участие их в реакциях и есть форма упорядочения.

Биохимическими катализаторами являются ферменты, представляющие собой свернутые в трехмерные структуры пептидные цепочки (белки). Современные ферменты — продукты долгого пути эволюции. Однако даже короткие цепочки аминокислот показывают поразительно высокую каталитическую активность. Катализаторами могут служить и другие соединения и минералы. Но в природе нет органических соединений, более эффективно осуществляющих упорядочение посредством селективного катализа, чем пептиды.

Однако, как бы ни были уникальны свойства возникшего пептида, они не могут быть размножены и унаследованы. Аминокислотные последовательности неспособны к саморепликации. Поэтому упорядочение, основанное только на синтезе пептидов, не имело бы эволюционной перспективы.

Молекула № 1—АТФ

В отличие от пептидов, нуклеотидные цепочки могут самовоспроизводиться. В этом отношении нуклеотидные последовательности не имеют себе равных в мире природных органических соединений. Структуры РНК проявляют и каталитические свойства (рибозимы), но они не идут ни в какое сравнение с каталитическими свойствами пептидов.

Таким образом, два важнейших свойства, необходимых для эволюции жизни — способность к упорядочению через селективный катализ и способность к воспроизведению, — оказались разделенными между двумя классами органических соединений. Логика развивающегося упорядочения разрешила эту коллизию путем опосредованного воспроизведения пептидов через цепочки нуклеотидов. Для этого аминокислотные последовательности должны были быть переведены на язык нуклеотидных последовательностей. Каждая аминокислота должна иметь нуклеотидный символ. В современных биосистемах каждой аминокислоте соответствует одно (иногда несколько) сочетаний из трех нуклеотидов (кодон). Это выработанное эволюцией соответствие называется генетическим кодом.

Генетический код — это не некая таинственная информация, а всего лишь обходной маневр, позволяющий аминокислотным последовательностям развиваться по пути возрастающего упорядочения.

С возникновением генетического кода завершается стадия предбиологической эволюции и начинается собственно эволюция жизни. Принципы и формы нам более или менее известны. Они являются предметом изучения биологическими науками.

Эволюционный путь подобен движению в лабиринте. Множество ответвлений ведет к тупикам, но пока остается путь движения к выходу, эволюция продолжается. В мире органических соединений упорядочение может развиваться в течение миллиардов лет. Это обусловлено уникальными свойствами соединений углерода.

Из всех химических элементов только углерод обладает набором химических свойств, обеспечивающих строение и функции живых организмов, включая биополимерные структуры, ферментативный катализ и способность к репликации.

Эволюция упорядочения подобна блужданию в лабиринте

Жизнь не может быть ограничена только Землей. Однако принципы реализации ее в разных мирах должны быть схожи. Из элементов, слагающих Вселенную, только углерод обладает свойствами, необходимыми для образования биополимеров, только водород, способный к образованию «мягких» водородных связей, обеспечивает функционирование трехмерных органических структур. Только пептиды из всего огромного разнообразия органических соединений могут сформировать универсально построенные, но при этом способные к бесконечному разнообразию формы селективного катализа. Только нуклеотиды обладают уникальной в мире органических соединений способностью к самовоспроизведению. Это значит, что где бы жизнь ни возникла в нашей Вселенной, молекулярно она должна быть построена сходным образом.

Гипотетическая жизнь, построенная на иных принципах, из других химических элементов, на основе других химических соединений, чем белково-нуклеотидная форма, неосуществима.

Процесс возникновения и эволюции жизни можно подразделить на три этапа. На первом происходит накопление разнообразных органических соединений, образующихся во многих процессах на Земле или привносимых на ее поверхность из космоса. На этом этапе еще нет эволюции. Это — доэволюционный этап, он представляет просто формирование химической среды. Начиная с опытов С. Миллера и Г. Юри в пятидесятые годы, усилия многих исследователей, обращавшихся к проблеме происхождения жизни, были сосредоточены на синтезе органических соединений, которые могли бы иметь предбиологическое значение. Сегодня хорошо известно, что органические соединения могут возникать в разных процессах и условиях: электрическом разряде, гидротермах, в вулканических газах, под действием радиоактивности и т.д. Они могли быть также доставлены на Землю в составе комет, метеоритов, межзвездных частиц, где обнаружены самые разнообразные, в том числе достаточно сложные, органические соединения.

Собственно предбиологическая эволюция начинается с упорядочения органических структур, при ключевой роли АТФ, и включает формирование полимеров, способных к катализу и репликации, появление посредника между структурой пептидов и нуклеотидов типа транспортной РНК (т- РНК) и, в конечном счете, формирование генетического кода.

Концепция упорядочения не только является инструментом исследования проблемы происхождения жизни, но и определяет подход к пониманию некоторых черт эволюции жизни.

Целевое поведение организмов вполне совместимо с представлением о происхождении и развитии жизни как объективного природного процесса, если стоять на почве понимания феномена жизни как эволюционирующего упорядочения. Целевое поведение налагает ограничение на свободу поведения. Ограничение степеней свободы есть не что иное, как упорядочение. Поэтому присущие живым организмам действия в соответствии с целью являются проявлением одной из форм упорядочения, которое может быть структурным, поведенческим, системным.

Так как наиболее экономный способ производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур, эволюция должна происходить не только и даже не столько путем малых изменений, сколько скачками, обусловленными новыми сочетаниями старых структур. Это относится к генам. Новые комбинации генов могут вести к резким и существенным фенотипическим изменениям. Наличие одинаковых генов в геномах организмов не обязательно свидетельствует о принадлежности к общей ветви эволюционного древа. Геномы организмов могут черпать генетический материал из общего генного пула биосферы. Это согласуется с нарастающим в последнее время числом наблюдений (по мере расшифровки новых геномов), свидетельствующих о так называемом горизонтальном переносе генов. Возможность комбинаторной эволюции дает новый угол зрения проблеме видообразования. В частности, возникает вопрос о возможной роли в видообразовании рассеянного генетического материала, находящегося в форме вирусов, плазмид, интронов.

Свойством эволюции, развивающейся путем комбинационного упорядочения, должен быть эволюционный консерватизм. Эволюционирует то, что уже есть, комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Отсюда, с одной стороны, неизбежные эволюционные упущения форм и вариантов упорядочения, которые были в принципе возможны, но не реализованы, с другой — избыточная сложность биологических структур.

В структуре ДНК, помимо участков, кодирующих определенные белки (экзонов), присутствуют участки (интроны), не используемые при копировании матричной РНК (м-РНК). Количество интронов увеличивается у высших организмов. Например, у человека считываемая информация содержится в 1 — 3% кодирующего пространства. Остальные 97 — 99% не участвуют в синтезе белков. Избыточную ДНК рассматривали как «генетический мусор», поскольку эти структуры не могли появиться в результате естественного отбора. В этой связи высказывалась идея естественного отбора на генном уровне, т.е. молекулярной борьбы за существование внутри хромосомы — представление об «эгоистическом гене» (Р. Доукинс). При этом генам приходится приписывать свойства, например, желание как можно чаще воспроизводиться, выходящие за разряд физико-химических свойств органических молекул. Концепция эволюционного упорядочения согласуется с экзон-интронной структурой генома. Создание низкоэнтропийного продукта и его эволюционное сохранение не нуждаются в верификации естественным отбором.

Процесс возникновения и эволюции жизни

Поэтому новый шаг в упорядочении может быть фенотипически не выражен. Латентное накопление функциональных соответствий может со временем воплотиться в существенно новое, фенотипически выраженное, свойство.

Результирующая эволюция, если под этим понимать наблюдаемое изменение со временем форм, функций, разнообразия организмов, определяется не только упорядочением. Одновременно с упорядочением действует тенденция к разупорядочению: деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество). Именно на этом пути проявляется роль естественного отбора.

Жизнь требовательна к условиям своего первичного возникновения. Однако, раз возникнув и пройдя стадию становления генетического кода, она приобретает уникальную способность к адаптации и может сохраняться в условиях, в которых она не могла бы возникнуть. Поэтому, если имеются условия перенесения ее с планеты на планету в пределах Солнечной системы, то имеется вероятность обнаружения ее в условиях, существенно отличных от земных. На Земле обнаружены фрагменты пород Марса (марсианские метеориты) и пород Луны (лунные метеориты). Поэтому обмен веществом между телами Солнечной системы возможен. Возникла концепция литопанспермии, которая рассматривает возможность перенесения и выживания в космосе микроорганизмов, запечатанных в обломках пород, выброшенных с поверхности планет при ударах крупных метеоритов и астероидов.

Вполне возможно, что на Марсе в ранний период его истории были условия для возникновения жизни, в том числе жидкая вода, восстановленная атмосфера и др. В последующем условия существенно изменились, но жизнь могла приспособиться к ним и в латентном виде, пусть в самой примитивной форме, сохраниться до сегодняшнего дня.

Астрономические наблюдения с помощью мощных современных телескопов позволили установить существование планетных систем у многих звезд нашей галактики. Нельзя исключать, что на некоторых из этих планет развивается жизнь. До сих пор нигде в окрестной Вселенной мы не наблюдали следов разумной жизни. Но нужно иметь в виду, что на Земле эволюция жизни, приведшая к появлению разума, длилась более 4 миллиардов лет, а период, когда жизнь на Земле достигла интеллектуального и технического уровня, делающим заметным присутствие земной жизни в космосе, длится лишь мгновение — менее сотни лет. Вероятно, миллиарды лет — это тот масштаб времени, который требуется в любых условиях и на любых мирах для достижения эволюцией подобного уровня организации. Невозможно представить, что Земля — единственное место во Вселенной, где возникла разумная жизнь. Ненаблюдаемость космического разума, вероятнее всего, связана с исторической краткостью существования цивилизации. Появляясь в разных точках Вселенной как результат эволюции, занимающей миллиарды лет, разумная жизнь в своей высшей фазе, вероятно, длится недолго — может быть, лишь тысячелетия. В необъятном пространстве она вспыхивает и гаснет, подобно искрам, так, что одновременное существование даже нескольких искр в обозримой Вселенной маловероятно.