Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Подумайте о том, что наш мозг постоянно находится в состоянии разногласий с самим собой. Его «желания» и «нужды», по-видимому, не совпадают. Как идущая по следу собака, он все время находится в поиске информации. Отыскивая в окружающей среде нужные или новые фрагменты информации, мозг постоянно подстраивается под изменчивое состояние тела и психики (мир кажется другим, когда мы голодны или угрюмы). В то же время мозг ищет стабильности. Он хочет знать, что происходит, точнее, какой порядок вещей определяет весь этот информационный хаос внешнего мира, с которым он постоянно сталкивается. Мозг справляется со множеством данных, делая предсказания на основе известных ему законов. В этом процессе нисходящие сигналы (основанные на предыдущем опыте) являются важнейшим условием для заучивания и запоминания специфических сенсорных признаков и их распределения по перцептивным категориям[338].

Джон МакГанн уверен, что мозг работает именно так. «Мозг делает разумные выводы о том, что происходит. Он только быстро поглядывает на входные сигналы, чтобы проверить, все ли так. Я думаю, нет смысла искать независимый, точный и исключительно восходящий сигнал. Скорее, модель такова: “Есть догадка. Она соответствует ситуации? Если нет, нужно подкорректировать”».

Представление о мозге как о предсказательном устройстве, не ново. Герман фон Гельмгольц в XIX веке выдвигал похожую идею. Эрик фон Хольст и Хорст Миттельштадт одновременно с Роджером Сперри описывали предсказательную функцию «эфферентной копии» (или сопутствующих разрядов) в зрительной системе в 1950 году[339].

Эту идею можно проиллюстрировать простым экспериментом. Выставьте перед собой указательный палец и посмотрите на него. Затем начните двигать палец влево и вправо, влево и вправо, еще и еще. Следите за пальцем глазами. На определенной скорости становится трудно следить за пальцем, зрительное изображение движущегося пальца расплывается. Теперь не двигайте пальцем, но начните качать головой влево и вправо, влево и вправо. Следите глазами за пальцем. В этом случае зрительное изображение пальца не расплывается, а остается сравнительно четким.

Дело в том, что мозг создает внутреннюю копию ожидаемого двигательного поведения, что необходимо зрительной системе. В этом процессе задействованы два предсказательных механизма. Во-первых, когда глаза следят за движущимся пальцем, сетчатка следует за движениями внешнего предмета (экзафферентный сигнал[340]). В какой-то момент движения сетчатки становятся недостаточно быстрыми, чтобы уследить за движениями пальца, и в результате зрительный образ пальца расплывается. Напротив, когда вы качаете головой, глядя на палец, мозг предсказывает соответствующее движение глаз для наблюдения за неподвижным пальцем (реафферентный сигнал). В результате в процессе восприятия движение сетчатки соответствует по скорости движениям головы. Эта функция памяти сопрягает двигательную систему с сенсорными закономерностями – заученный прием, указывающий правильное положение глаз (а не определение того, где они находятся). Терри Экри замечает: «Помните, что это мозг эволюционировал в теле, а не наоборот».

Упреждающие модели позволяют мозгу посылать глазам двигательные сигналы и компенсировать движения по отношению к неподвижному окружению. Это компромисс между точностью и скоростью. Создавая упрощенную модель (она не должна быть точной, просто «достаточно хорошей»), мозг сокращает количество сигналов, с которыми ему приходится иметь дело. Индуцированные мозгом сигналы отличаются от сигналов из внешнего мира. Мозг снижает собственную «когнитивную нагрузку», снижая помехи стимулов и стабилизируя обработку входящей информации от собственных сигналов (этим механизмом пользуются не только люди: так действуют мухи, рыбы, тараканы и сверчки).

Эта идея была подхвачена в недавних исследованиях в области когнитивной нейробиологии и философии. Ученые анализировали механизмы предвидения, главным образом в системе зрения, но также в системе слуха. Однако в большинстве моделей предсказательный мозг рассматривается в рамках компьютерного подхода, без достаточной связи с экспериментальными данными о клеточных механизмах.

Обоняние может восполнить этот пробел[341].

Открытая хаотическая система

Лишь небольшое число исследований было посвящено изучению предсказательных возможностей носа. Одно из ранних исключений – работа Уолтера Фримана из Беркли. В 1980-х годах он предложил нелинейную динамическую модель обработки обонятельных сигналов, которая напоминает современные идеи о предсказательном мозге[342]. Фриман предположил, что такие участки мозга, как луковица, принимают ряд устойчивых состояний с равновесной активностью нейронов, предпочитая так называемые «аттракторные состояния», или «аттракторы». В обонятельной системе вдох и выдох определяют восприимчивость этих равновесных состояний в отношении информации от внешних стимулов (в конце выдоха и начале вдоха) или интеграции информации во внутреннюю активность нейронов (при выдохе). На фоне этой постоянной активности обонятельные стимулы могут распознаваться как уже знакомые или усваиваться как новые. Знакомые запахи вызывают сложившуюся пространственно-временную картину активности. Незнакомые запахи сначала вызывают хаотическую активность, а затем формируют собственную пространственно-временную картину на будущее. В данном случае хаос – это условие для обучения, так что мозг не может спутать картину нового запаха с картиной уже знакомого.

Модель Фримана опередила время в изучении представления запахов на уровне нейронов. Фриман предполагал, что для распознавания запаха важна активность всей луковицы.

Пространственно-временные картины не были «отображением запаха», поскольку один и тот же запах может вызывать разные картины активности. Эти картины определяются не только специфическим фоновым состоянием животного (Фриман работал с кроликами), но также поведением, вызванным обонятельным стимулом. Когнитивист Энтони Чемеро приводит пример: «Если кролик научился связывать определенное поведение (скажем, выделение слюны) с определенным запахом (скажем, моркови), в его обонятельной луковице воспроизводимо повторяется характерная картина активации. Но если кролик научился другому поведению (скажем, съеживаться) при появлении запаха моркови, в луковице будет появляться другая картина активации. И поэтому [Фриман и его коллега Кристин Скарда] заявляли, что картина активации не может быть отображением запаха моркови»[343].

Фриман отвергал идею того, что отображение запаха – корреляция активности нейронов в соответствии с фиксированными схемами или матрицами. Он понимал характерные картины активации нейронов как способ, с помощью которого мозг заучивает связь между стимулом и ответом. Один и тот же стимул может вызывать разные картины активации в зависимости от контекста принятия решения (разное поведение или сочетание сигналов с разной модальностью).

Бывшая студентка Фримана Лесли Кей комментирует идею нелинейной динамики: «Это, очевидно, хорошая метафора. Система действует так, как если бы была хаотичной… Но система не закрытая, так что доказать это невозможно». Но изучить ее эффекты можно: «Уолтер показал, что картина изменяется при изменении ассоциаций с запахом. Изменяется не только эта картина, но и другие картины для других запахов тоже изменяются. Каждый раз, когда вы чему-то учитесь, организация луковицы перестраивается». В своих исследованиях она тоже обнаружила эти эффекты[344]: «С помощью поведенческих реакций мы индуцировали осцилляции мозговой активности, которую хотели изучать. Если мы слегка корректировали задание, чтобы животному легче было обучаться, мозг изменял способ решения этой задачи. Последовательность та же самая и отсчет времени примерно такой же. Это предсказуемо. Но амплитуда меняется и в значительной мере зависит от задачи: сколько задач уже умеет решать животное, какой запах вдыхает, на какой стадии обучения находится, привыкает ли оно к первой серии запахов или к следующим сериям».

Обоняние – это система решения задачи с очень непостоянными стимулами, непредсказуемыми как для внешнего источника, так и для структурных перестановок. Для развития идеи предсказательного мозга в рамках современной когнитивной нейробиологии очень важно понимать, как мозг обеспечивает гибкое поведение, соответствующее такому хаотичному миру. Что именно обоняние может сообщить о конкретных клеточных механизмах в основе функционирования предсказательного мозга?

Измерение мира

Представьте на минуту, что вы воспринимаете мир так, как это делает ваш мозг. Будучи мозгом, вы не можете идентифицировать запах иначе, чем через происходящее в носу. Все, что вы «видите» (более подходящего слова не найти) – это сигналы от рецепторов и активность нейронов на нескольких стадиях их обработки. Когда, как быстро и в каком порядке поступают сигналы, судя по всему, имеет большее значение, чем откуда они поступают. Это заставляет изменить точку зрения. Вместо того чтобы концентрироваться на запахах как неизменных матрицах, следует рассмотреть принципы работы нейронов, с помощью которых обонятельные сигналы расцениваются как запахи и разделяются на более или менее стандартные воспринимаемые образы. Как мы обсуждали в предыдущих главах, обработка обонятельных сигналов основана на оценке частоты встречаемости и новизны непредсказуемой и постоянно изменяющейся информации из нашего химического окружения. В этой главе мы поговорим о том, что для работы с запахами мозг должен выступать в роли некоего измерительного аппарата.

Что делает ваш мозг, когда предсказывает будущее? Он оценивает окружающее пространство во все стороны от вас. Например, как далеко или близко от вас какой-то предмет? Движется ли он, и если движется, то медленно или быстро? Меняются ли со временем его свойства, или он остается сравнительно стабильным? Опасен он или нет? И так далее. Это не свойства самого объекта или среды как таковых. Скорее это суждения о воздействии на воспринимающий организм (см. главы 3–5). Так механизмы кодирования смесей запахов требуют гибкой интеграции и классификации нерегулярных сигналов в различном поведенческом контексте.

Эта идея несовместима с представлением о стереотипной топографической карте, на которой смысл запаха отображен в виде фиксированной картины активации нейронов. Активность нейронов, кодирующая смеси ароматов, запускается поведением рецепторов и не позволяет получить четкую карту, связывающую стимул и ответ. Обонятельные стимулы нельзя зафиксировать на аддитивной шкале, поскольку их кодирование и вычисление не аддитивные – ни в луковице, ни тем более в обонятельной коре.

Альтернативная гипотеза гласит, что обонятельные сигналы отражают изменение сигналов в окружающей среде по отношению к ожидаемым, полученным «сверху». Будучи соотношением (мы уже говорили об этом в главе 6), запахи являются интерпретацией сочетаний и величин сигналов.

Для измерения окружающего пространства мозгу нужен способ структуризации и калибровки входящих сигналов. Для этого есть несколько механизмов на разных этапах обработки сигнала. Мы видели, что на периферии выборочная адаптация служит для калибровки системы, чтобы оценивать изменения в химическом окружении для некоторого фона. На уровне мозга для измерительной активности не нужна пространственная карта, хотя она может формироваться и использоваться в определенных целях или в определенные моменты. Мы видим, что в обонятельной системе информация, содержащаяся в стимуле, сначала распадается на несколько фрагментов, которые затем комбинируются и сравниваются между собой для создания общего сенсорного образа. Теперь мы более подробно рассмотрим механизмы обработки сигналов в центральной нервной системе, которые осуществляют структурирование и управляют этим распределением, а также интегрируют обонятельные сигналы в ходе различных параллельных процессов.

Кодирование запахов происходит в динамическом формате. Обонятельная система может приписывать разные значения одному и тому же стимулу. Вслед за Фриманом нейробиолог Жиль Лоран из Института Макса Планка во Франкфурте считает, что это важнейший элемент, который нужно учитывать при моделировании кодирования запахов, и приводит доказательства в пользу сетевых моделей вместо дискретных хемотопических представлений. Для кодирования многомерных сигналов в изменяющихся условиях принятия решений система использует два основных процесса: формирование обширного кодирующего пространства и широкое распределение нейронных сигналов[345].

Во-первых, кодирующее пространство обонятельной системы достаточно объемное. В предыдущих главах мы говорили о том, что химический стимул 1) сначала разбивается на части за счет комбинаторного кодирования на уровне рецепторов (см. глава 6), а затем 2) дополнительно изменяется («декоррелируется») в процессах ингибирования/активации в микросетях луковицы (см. глава 7). Декорреляция – это временной процесс, протекающий за счет локальной обработки сигналов молекулярными механизмами вставочных нейронов. Каждый декоррелированный обонятельный сигнал характеризует временную картину активации, на основе которой происходит его объединение с другими сигналами в сходных, синхронных состояниях (вскоре мы поговорим о клеточных механизмах этих процессов). Таким образом, пространственно-временная активность луковицы должна рассматриваться как отражение динамики кодирующего пространства, а не фиксированного представления запахов, поскольку запахам могут соответствовать разные значения и, следовательно, картины активности.

Во-вторых, декоррелированные сигналы далее широко распределяются и становятся разреженными в обонятельной коре. Такое широкое распределение позволяет обонятельным сигналам интегрироваться и синхронизироваться с параллельными процессами в соседних участках коры (для временной корреляции с вербальными сигналами и сигналами в других модальностях). Разреженное кодирование в этом контексте ослабляет перекрывание сложных нейронных картин многомерных стимулов. В частности, рассредоточенные картины активности способствуют быстрому временному формированию многослойных ассоциаций специфических обонятельных сигналов с разным значением и разным обусловленным поведенческим ответом (как у кроликов Фримана). Если бы сигналы на уровне нейронов были слишком детализированы, было бы очень сложно связывать их с другими сигналами и воспроизводить в будущем. Рассредоточенные сигналы менее детализированы, но быстрее обрабатываются и распознаются (эта идея напоминает о пределе Лэйнга: анализ сложных обонятельных образов в качестве «гештальтов» ограничен по количеству компонентов; см. главы 6 и 9).

Ключ к динамическим вычислениям обонятельных образов – во временном, а не топографическом подходе к обработке сигнала. В таком случае правильнее сравнить процесс осмысления мозгом изменяющихся фрагментов информации с измерением, а не с проецированием на карту. Концепция измерения заставляет также изменить представление об отображении стимула. Мозг выдает не фиксированные изображения предметов (картинка X для запаха X), а динамически закодированные картины, связывающие входящую информацию с другими ответами (картинка X сформировалась для обозначения перцептивного ответа в состоянии X).

Какая структурная организация нейронов и какие клеточные механизмы позволяют обонятельному мозгу получать сигнал и обрабатывать в таком ключе, чтобы отбирать, измерять, отражать и представлять на карте изменчивый состав химического окружения? Ответ появляется при анализе обширных связей луковицы и обонятельной коры с соседними отделами коры. Обонятельная кора состоит из нескольких отделов. Многочисленные митральные клетки связывают луковицу с грушевидной корой – самым крупным отделом первичной обонятельной коры. Ее архитектура способствует широкому распределению обонятельных сигналов.

«Энигма»

Анализ обонятельной коры можно сравнить с прогулкой по широко распределенной сети комбинаторной активности нейронов. «Как называлась машина, которую использовали немцы? – смеется Экри. – “Энигма”[346]! Вы загружаете в “Энигму” входные данные. Информация здесь, но она не искажена процессом ввода. На основании структуры входных данных вы не можете сказать, что это за информация, и на основании выходных – тоже. Вот почему “Энигма” была мощным кодирующим устройством, но должен был существовать механизм для ее раскодирования. – Экри выглядит взволнованным. – В каком-то смысле связь между обонятельной луковицей и грушевидной корой – это “Энигма”». Код «Энигмы» был раскрыт не через описание выходных данных и не через код для каждого сообщения. Не было явного соответствия между входными и выходными данными. Для разгадки «Энигмы» нужно было раскрыть заложенные в нее принципы шифрования. То же самое можно сказать об обонятельном мозге и о том, как он транслирует молекулярную информацию в ментальные образы.

Грушевидная кора – активный информационный узел с широкой сетью выходных сигналов. Она посылает сигналы к соседним отделам коры с разными чувствительными и познавательными функциями, включая гиппокамп (память), амигдалу (распознавание, первичные эмоции, избегание), обонятельный бугорок (перекрестная модальность, слуховые ассоциации), орбитофронтальную кору (принятие решений), энторинальную кору (ориентирование и восприятие времени), периренальную кору (интеграция сигналов с перекрестной модальностью) и другие. Грушевидная кора не просто посылает сигналы в эти отделы, она получает в ответ сигналы обратной связи.

Обонятельная кора в качестве кодирующего устройства шифрует информацию. Вместо того, чтобы формировать дискретные кластеры нейронов, как в гломерулярном слое, выходящие из луковицы аксоны митральных клеток расходятся далеко, широко и разрозненно в пять главных отделов обонятельной коры и прилежащие области. «В некоторых областях, таких как амигдала, сохраняется определенный пространственный порядок», – объясняет Ричард Аксель. А в других его нет. «Если вы посмотрите на первичную сенсорную кору, то увидите, что порядок исчез. Все запахи активируют распределенные образы, которые переплетаются и различаются для всех запахов. Конкретный запах активирует разные картины в мозге разных людей… и на обеих сторонах вашего собственного мозга!» Так что не только ваша картина активации грушевидной коры в ответ на 2-метоксибензальдегид (со сладковатым запахом аниса) отличается от картины в голове вашего возлюбленного, но даже картина в вашем правом полушарии выглядит иначе, чем в левом.

Грушевидная кора считалась важнейшим участком формирования обонятельного образа, где большинство сигналов из разных обонятельных отделов интегрируются в нейронные картины обонятельных образов. Но в грушевидной коре нет заметного порядка[347]. В 2011 году Дара Сосульски, Ричард Аксель и Сандип Роберт Датта (сначала в Колумбийском университете, теперь в Гарварде) следили за отростками митральных клеток, протянувшимися от луковицы до грушевидной коры[348]. Они вводили маркер (модифицированный декстран) в митральные клетки, иннервирующие клубочки, чтобы понять, какую информацию аксоны передают соседним клеткам и другим аксонам. На уровне коры обнаруживается картина широко и нерегулярно распределенной информации (Рис. 8.1)[349].

РИС. 8.1. Сравнение путей передачи сигналов в зрительной и обонятельной системе. Слева: ретинотопическая организация, отражающая топографию проекций сигналов от сетчатки через таламус к первичной зрительной коре V1. Справа: пространственно распределенная активация рецепторов в эпителиальном слое; сигналы активации собираются и организуются в дискретные пространственные кластеры (клубочки) в обонятельной луковице, а затем распределяются по разным участкам грушевидной коры. Источник: © Ann-Sophie Barwich.

Удивительно наблюдать, как четкие кластеры в луковице распадаются в сенсорной коре. Лесли Воссхолл, работавшая в лаборатории Акселя, говорит: «Я чувствовала, что людям не нравится работа Акселя с грушевидной корой, поскольку трудно признать, что что-то случайно и изменчиво. Но я узнала об этой работе с огромным облегчением, поскольку совершенно не понимала, к чему мы можем прийти, если каждый синапс что-то отображает. В какой-то момент нужно абстрагироваться от смысла этих нейронных картин. Они должны быть гибкими, чтобы вы могли воспринимать нечто, чего никогда ранее не нюхали. Возможно, вы не можете это назвать, но вы можете это обнаружить. Это должно накладываться на опыт. Так что я сочла гибкость кодирования в грушевидной коре фантастическим результатом!»

Мозг описывает не молекулы, а временные информационные картины, извлеченные и соотнесенные в конкретном контексте, без использования матрицы химических веществ для классификации бесчисленных молекулярных вариаций.

Однако Мэтт Роджерс предполагает, что некая карта может обнаружиться при появлении более качественных инструментов. «Мы видим лишь 10, 15, максимум 20 % [грушевидной коры]. С теми инструментами, какие у нас есть, мы не видим всего. Пока кто-нибудь не покажет мне полностью объемную грушевидную кору, я не оставлю идею, что хемотопическая карта выходит за пределы обонятельной луковицы. – И добавляет: – Я знаю, что таких доказательств пока нет, или их очень мало. На самом деле я не думаю, что карта существует. Я просто ставлю вопрос шире. Мы пытаемся получить максимальную информацию с теми инструментами и технологиями, которые у нас есть».

Эйвери Гилберт заметил, что даже некоей скрытой карты было бы недостаточно для кодирования запахов, если ее модель основана на свойствах зрительной системы. Как было показано в предыдущих главах, обонятельная система в такую схему не укладывается. «Мне кажется, обонятельная система не описывается кортикальной картой для зрения. Световой поток, определение контуров, стабильность цвета – все это можно локализовать. Все это располагается на скрытом базовом уровне системы, совсем в иной плоскости. И я думаю, мы проделали хорошую работу, найдя биологические и неврологические неизменные части зрительной системы. Но я думаю, что все неизменные части обоняния – полностью внешние».

Кроме того, как отмечал Аксель, зрительная система тоже не подчиняется исключительно топографическому описанию. На более высоком уровне топография исчезает. «Представление о том, что вы продолжаете использовать топографию, когда решаете проблему, скажем, распознавания предметов, соответствует довольно простой задаче по сравнению с тем, что приходится делать зрительной системе. Вы отбрасываете пространственный порядок и используете случайные сигналы». Возможно, мозг не способен отображать все предметы, которые ему встречаются. В какой-то момент он переходит на более абстрактный уровень. «Я имею в виду, что структура существует, но подумайте, что и в зрении в конечном итоге мы вновь возвращаемся к случайным входным сигналам. – И добавляет: – Эта случайность в других системах чувств проявляется на более поздних ступенях. Мне кажется, что в других областях, где есть эта прекрасная топографическая организация, она отбрасывается при переходе на более высокие ступени активности мозга».

Обоняние становится идеальной моделью для изучения обработки сигналов более высокого порядка в других модальностях. Интеграцию высших отделов мозга понять трудно; эти сигналы не топографические, а случайные и автоассоциативные[350], как в обонятельной системе.

Новые модели описывают грушевидную кору в качестве автоассоциативной структуры (в частности, это относится к работам Льюиса Хэберли, Дона Уилсона, Кевина Фрэнкса, Наошиге Учиды, Филиппа Литодона, Джерри Исааксона и других)[351].Автоассоциативной называют интерактивную и перекрестную обработку сигналов в грушевидной области и соседних с нею областях. Большая часть активности грушевидной коры характеризуется наличием обратной связи для усиления, ингибирования или уточнения информации. Эти взаимодействия с обратной связью происходят между грушевидной корой и луковицей, а также грушевидной корой и более высокими областями коры. Взгляните на рис. 8.2; происходящее между луковицей и грушевидной корой правильнее всего назвать «зашифровывание сигнала» – вновь, и на этот раз безвозвратно. Видно, что отростки из некоторых клубочков концентрируются в каких-то участках грушевидной коры (конвергенция сигналов), а отростки из других клубочков расходятся и распределяются совсем по разным местам (дивергенция сигналов)[352]. Остается неясным, не связано ли это с генетическими факторами, например, с разным диапазоном настройки рецепторов. Аксель объясняет последствия такой перекрестной связи: «Эксперименты в нашей и в других лабораториях показали, что конкретный нейрон в первичной сенсорной коре получает сигналы от нескольких клубочков. Но эти сигналы неупорядоченные. Конкретный нейрон в сенсорной коре получает сигналы от случайного набора клубочков».

РИС. 8.2. «Зашифровывание сигнала» между главной обонятельной луковицей (MOB) и грушевидной корой (PCx), иллюстрирующее конвергенцию и дивергенцию сигналов. Источник: M. I. Vicente and Z. F. Mainen, Convergences in the Piriform Cortex, Neuron 70, no. 1 (2011): 1–2, fig. 1 © 2011 Elsevier Inc.

«Если это так, – подчеркивает Аксель, – то конкретный запах должен активировать разные картины у разных людей, а значит, эти картины не имеют [собственной] ценности; возможно, для организма они не имеют смысла. И нужно, чтобы связи в высших отделах мозга придали смысл этим картинам. Мы проделали много экспериментов, которые, судя по всему, подтверждают, что это удивительное наблюдение действительно справедливо».

Активность на входе в грушевидную кору распределенная и рассеянная; она зависит от конкретного индивидуума и от временных факторов. Воссхолл комментирует: «Мне нравится идея, что грушевидная кора представляет собой такую читающую, пишущую и исправляющую логическую машину, которая отображает информацию, не имеющую фиксированной локализации или идентичности. Я не знаю, как это прочесть, и я не думаю, что кто-нибудь знает. Но мне это кажется важным… Самое ужасное, что у нас есть четыреста клубочков и есть некая геометрическая структура, в которой четыреста клубочков укладываются на карту грушевидной коры, формируя спираль или куб, но это не решает проблему восприятия. У нас нет достаточной информации о коде, чтобы оперировать картинками».

Такая случайность функциональна. Информация разбивается на множество фрагментов, которые сравниваются и группируются в результате различных превращений. Именно так обонятельная система способствует удивительной гибкости поведения в ответ на стимулы с разным смыслом в разных природных сочетаниях. Для осмысления происходящего «Энигма» использует два механизма: нисходящие сигналы, определяющие ожидание, и временное кодирование, структурирующее отношения входных данных.

Карта исходящих сигналов

Может быть, пришло время для обратного проектирования. Цзоу Донцзин предложил анализировать в этом контексте картины исходящих, а не поступающих сигналов. «Меня интересует выход из грушевидной коры. Вероятно, он не так дезорганизован, как мы думали. Здесь может быть некая организация, например, какой-то новый тип конвергенции».

В 2014 году Стюарт Фаерштейн и Фред Чен изучали грушевидную кору, повернув проблему обратной стороной[353]. Вместо того, чтобы задаваться вопросом, что сообщает сигнал (то есть исследовать его эфферентные связи), они смотрели, откуда он идет (афферентные связи). В частности, они следили за проекциями из двух доменов орбитофронтальной коры высшего порядка (агранулярного островка и латеральной орбитофронтальной коры) обратно в грушевидную кору. Им повезло. Исследователи из лаборатории Фаерштейна обнаружили две различимые популяции нейронов с почти неперекрывающейся топографической организацией. Это указывает на наличие нисходящей организации: сигналы в грушевидной коре регулируются за счет системы обратной связи с высшими отделами коры головного мозга.

Цзоу объясняет: «Это вставочные клетки, но их отростки идут в разные отделы. Мы начинаем предполагать, что существует некий уровень переорганизации для сигналов, выходящих из грушевидной коры». Однако это предварительные результаты. «Проблема в том, что грушевидная кора огромна. Есть много других участков, в которые она направляет сигналы. Пока это не изучено досконально».

Тем или иным образом нисходящие эффекты определяют интеграцию обонятельных сигналов; сигналы в грушевидной коре структурируются на выходе. Эти идеи подтвердились в 2017 году в лаборатории Александра Флейшмана при анализе нейронных подсетей и временных картин активации в грушевидной коре[354]. Это тоже еще не окончательные данные, но они уже направляют нас к новой модели.

Ключ в межнейронных связях. Плотная ассоциативная сеть в грушевидной коре способствует широкому распределению и мгновенной интеграции обонятельных сигналов в соседние процессы. Значение обонятельного сигнала в меньшей степени зависит от его организации на входе и больше от его участия в параллельных процессах. Мы видим, что представление сигнала на уровне нейронов в сердце обонятельной коры, где в каждый момент времени происходят бесчисленные комбинации, соединения и перекрестные активации, на самом деле является процессом. Грушевидная кора обеспечивает гибкость сигнальной активности, информируемой активностью нисходящих связей. Главная задача мозга в отсутствие четкого пространственного порядка – в расчете наличия, силы, конкуренции и последовательности сигналов. Нисходящие процессы определяют интеграцию сигналов и связывают категоризацию запахов с опытом, ожиданием и эффектами в перекрестных модальностях.

Это половина истории того, как мозг производит измерения окружающего пространства путем отбора информации и определения приоритетов. Вторая половина относится к регуляции входных сигналов. Порядок появления – временная последовательность нейронных картин – определяет конкуренцию входных сигналов и их интеграцию с другими сигналами для оценки с точки зрения особенностей, известности или новизны. Временное кодирование обонятельных сигналов осуществляется с помощью двух механизмов – очередности кодирования на уровне рецепторов и популяционного кодирования на уровне нейронов.

Очередность кодирования

Очередность кодирования на уровне рецепторов подразумевает, что идентичность запаха зависит от избирательной активации рецепторов. Лишь небольшой набор рецепторов – не все сразу – первоначально отвечает на стимул в определенной концентрации и определяет, какой сигнал от эпителия получает мозг. Объяснение запахов с учетом временных параметров кодирования началось с исследований эффектов латентности (тоже в обонянии) Джоном Хопфилдом в середине 1990-х годов[355]. Латентностью называют временной интервал между действием стимула и ответом. Нейробиолог Дима Ринберг из Нью-Йоркского университета, физик по образованию, развил эту идею в компьютерной модели рецепторов[356]. «Идея об очередности кодирования появилась в нашей лаборатории пару лет назад, – рассказывает он. – На самом деле она очень простая – рецепторы можно упорядочить по чувствительности: более чувствительные, менее чувствительные и очень слабые. Вообще говоря, именно это видит мозг».

Картина активации рецепторов изменяется с повышением концентрации стимула. Ринберг описал гипотетический рецепторный код для нескольких концентраций одного запаха. Например, запах в низкой концентрации возбуждает небольшую группу рецепторов {R1; R2}. При средней концентрации запаха возбуждаются и другие рецепторы, и группа расширяется до {R1; R2; R3; R4}. При высокой концентрации запаха возбуждается еще больше рецепторов, и образуется группа {R1; R2; R3; R4; R5; R6}.

Как объясняет Ринберг, распознавание смесей естественным образом вписывается в эту модель. Активность некоторых рецепторов подавляется, когда на эпителий действует несколько запахов, так что для смесей первичный набор изменяется. Например, если вы действуете на эпителий смесью A+B и обнаруживаете первичный набор активирующихся рецепторов {R1; R3; R4; R5; R6}, он будет не таким, как первичные наборы активирующихся рецепторов в случае воздействия запахов A {R1; R3; R5; R7} и B {R2; R4; R6} по отдельности.

В таком случае различие между обонятельными сигналами отражается первичным набором возбуждающихся рецепторов. Эти наборы разные для мономолекулярных запахов и смесей, а также запахов в разной концентрации. Конфигурационные эффекты в восприятии смесей, такие как «образ картофельных чипсов» в экспериментах Экри, находят материальное объяснение: специфические соотношения активируют специфические первичные наборы рецепторов. Отдельные молекулы запаха (метилмеркаптан, метиональ, 2-этил-3,5-диметилпиразин) имеют иной код первичной активации, нежели их смесь. Кроме того, первичные коды различаются для таких смесей при разном соотношении компонентов. Роджерс считает эту идею правдоподобной, исходя из теоретических системных соображений. «Вопрос о временной очередности, на который обратил внимание Дима, представляется интересным. Предполагается, что в наибольшей степени результат восприятия определяется самыми чувствительными рецепторами для конкретных молекул».

При этом возникают новые вопросы о кодировании запахов. Роджерс замечает: «Если существует очередность, когда есть, допустим, около двадцати рецепторов и один из них – «самый главный», что система делает с остальными девятнадцатью? Зачем они нужны? Чем они занимаются?» Роджерс возвращает нас к эффектам подавления активности, описанным Фаерштейном (см. глава 6). «Есть некое противоречие, изменяющее код. Удивительны масштабы происходящего. Я предполагаю, что система обладает некоторой избыточностью. Так что если главный рецептор не активируется по какой-то причине, например, из-за наличия в смеси антагониста, вы все равно в некоторой степени можете ощущать запах. Особенно если этот запах важен с точки зрения поведения». И развивает идею: «Несколько путей рецепторной активности [могут приводить] к одинаковому восприятию. Вот что я называю избыточностью. Активность рецепторов в отношении кодирования смесей – это серьезный вопрос».

В ответ Ринберг поясняет, что он предлагает лишь компьютерную модель. Она не определяется биологическими свойствами компонентов: «Красота модели первичного кодирования в том, что она не зависит от всех этих факторов». Это мнение признается не всеми. Кей считает, что поведение рецепторов, включая очередность кодирования, зависит от биологических условий, в которых находится организм. Она добавляет, что двигательное поведение влияет на скорость вдыхания запахов и следовательно, на временное кодирование. Как объясняет Кей, ограниченность данных Ринберга, полученных в экспериментах на грызунах с зафиксированной в одном положении головой, связана с тем, что у них «отсутствуют вестибулярные эффекты, которые возникают при вдыхании запахов». Вестибулярные эффекты связаны с контролем движений и равновесия. Она говорит: «По-видимому, крысы с зафиксированной головой нюхают медленнее. Если животные нюхают медленнее, это означает, что воздействие стимула пролонгируется и его легче воспринять, но я готова поспорить, что животным труднее делать что-то другое. Так что, возможно, они не различают химические вещества». Изменение скорости вдыхания запахов отражает компромисс между более точной и подробной идентификацией и быстрым двигательным ответом.

Ринберг отвечает, что в других исследованиях было показано, что распознавание запаха не зависит от того, с какой скоростью нюхать[357]. Это дополняет его же статью 2018 года «Независимое от дыхания кодирование запаха»[358]. И все же эта стабильность может зависеть от других факторов, включая запоминание стимулов через распознавание картин активации. Границы между распознаванием запахов и памятью – предмет постоянных дискуссий. «Трудно отделить обонятельное восприятие от заученных воспоминаний, – отмечает Цзоу. – Чаще всего, если вы применяете запах всего один раз, животное его сразу запоминает. Сколько запахов подряд клетки в состоянии запомнить?»

Ее принципы объясняют быстрые взаимодействия сенсорной системы с окружающим миром. Более длительное, повторяющееся или интенсивное вдыхание запаха в отличие от краткого вдыхания изменяет выборку достигающих носа химических сигналов еще до их оценки. Оценка зависит от временного кодирования на уровне популяций нейронов.

Популяционное кодирование

Мозг анализирует всплески активности нейронов – нервные импульсы. Эта активность имеет разную скорость и последовательность на фоне временных картин популяций нейронов. Пики показывают, когда, в каком сочетании и порядке и при какой амплитуде стимул превращается в нейронный сигнал. Сигнальные события никогда не происходят изолированно, они всегда формируют последовательности. Каждый последующий сигнал определяется предшествовавшими и параллельными сигналами. Аналогично тому, как вы чувствуете, что килограмм весит меньше после того как вы несли пять килограмм, и больше после того как вы несли сто грамм, так и параметры нейронного сигнала, включая его силу, соотносятся с другими сигналами. Опыт тяжести груза – это мера состояния вашего тела в данном контексте, как и ответ нейронов на стимулы. Такая же аналогия справедлива для запахов.

Как анализировать временной код через нервные импульсы? Роджерс смеется: «Здесь в игру опять включается электрофизиология!» Электрофизиологические методы регистрируют потенциалы действия. При возбуждении через клеточную мембрану нейрона проходит сложный каскад ионов, из-за чего изменяется напряжение и электрический заряд нервной клетки.

Механизмы временного кодирования в популяциях обонятельных нейронов млекопитающих изучены недостаточно. С насекомыми дело обстоит лучше. Причина, почему временные модели для обоняния насекомых пока не нашли отражения в работах с млекопитающими, в том, что насекомыми и грызунами занимаются ученые из разных научных сообществ. Наиболее заметные исследования насекомых были проведены в лаборатории Жиля Лорана, а также Джона Хильдебранда, Юргена Бокса, Джона Карлсона, Марка Стопфера и других[359]. Однако обонятельные системы у насекомых и млекопитающих, несмотря на значительные различия, удивительно похожи по механизмам и принципам[360]. Что же мы можем узнать от мух?

Временное кодирование в обонятельной системе насекомых регулируется с помощью ингибирования[361]. Стопфер смеется: «Я думаю, ингибирование – это все!» В случае насекомых «некоторые доказательства временных структур есть уже на уровне рецепторных обонятельных клеток, которые у насекомых обеспечивают входной сигнал для проекционных нейронов в антенной доле. Эти проекционные нейроны демонстрируют гораздо более сложные картины активации, чем рецепторные клетки. Когда вы смотрите на реальную картину возбуждения проекционных нейронов и воздействуете на антенны разными запахами, это сразу бросается в глаза».

Механизмы ингибирования структурируют сигнал в каждом нейроне, как азбука Морзе. Стопфер продолжает: «Это сложные и воспроизводимые временные картины. Вы видите картины ингибирования, потом возбуждения, потом ингибирования. Вы видите серию всплесков, затем ингибирование, потом опять серия всплесков, опять ингибирование, и еще одна серия всплесков. И так все время!»

Разные скорости возбуждения сенсорных нейронов в ответ на разные стимулы приводят к изменению по разным временным шкалам. Например, возможны различные проходящие серии импульсов, тоническое возбуждение (медленное и постепенное), которое длится дольше воздействия стимула, или сочетание обоих вариантов. Кроме того, всплески могут иметь разную длительность, интенсивность, время задержки. Кроме возбуждения сигналы нейронов регулируются медленно и быстро действующими механизмами ингибирования, и так далее. Кей добавляет: «Таким образом, ингибирование координирует и формирует активность, а также определяет ее временной ритм. Без этого вы имеете просто массив входных сигналов – а при поступлении на следующий кортикальный уровень все размывается».

Стопфер объясняет, что торможение эффективно регулирует колебания популяций нейронов. «Например, в антенной доле мы видим ингибирование по двум временным шкалам. Есть очень медленные картины, определяющие поведение проекционных нейронов. На них накладываются очень быстрые ритмичные колебания, которые способствуют синхронизации пиков. Что это означает для остальной части системы? Идея Жиля, которая мне кажется правильной, в том, что следующие за ними клетки очень чувствительны к синхронизации».

Стопфер подчеркивает важность ингибирования для синхронизации активности. «Идея в том, что ритмическое торможение (колебание) координирует возбуждение популяций нейронов таким образом, что они становятся «синхронными». Пики двух разных нейронов синхронизируются, если происходят в одном цикле колебаний. Мы знаем об этом, поскольку реактивные нейроны обычно возбуждаются только на пике цикла».

Временное кодирование относится не к отдельным нейронам, а к координированной активности популяций нейронов. Стопфер комментирует: «Если бы пики этих проекционных нейронов были менее синхронизированы, нельзя было бы вызвать возбуждение клеток Кеньона». (Клетки Кеньона – нейроны грибовидного тела насекомых, аналога грушевидной коры у млекопитающих.) Пиков могло бы не быть, поскольку «эта активность была бы рассредоточенной и не суммировалась для достижения порогового значения, необходимого для возбуждения клеток Кеньона. Синхронизация позволяет клеткам Кеньона возбуждаться за счет того, что достаточное количество пиков проекционных нейронов выравнивается во времени. Но вспомните, что есть еще картина очень медленного торможения, которая определяет, какие проекционные нейроны возбуждаются в определенные моменты времени по отношению друг к другу. Только определенная популяция проекционных нейронов возбуждается примерно в одно и то же время, поскольку одни нейроны тормозятся, а другие – возбуждаются».

Картины возбуждения нейронной популяции накладываются друг на друга, приводя к более сложной связи между распространением сигнала и двигательным поведением, и наоборот. Возбуждение связано с поведением через сопряжение действия и восприятия. Как мозг читает эти сигналы?

Интерпретация азбуки Морзе

Важнейший этап процесса состоит из трех актов. Во-первых, специфичность ответа нейронов повышается при продолжительном воздействии стимула. Стопфер уточняет: «Когда запах появляется впервые, колебаний не происходит. Требуется двукратное или трехкратное воздействие запаха, прежде чем они начнутся. Это связано с пластичностью нейронов антенной доли, зависящей от активации. Локальные нейроны реагируют более эффективно после многократной активации. В результате повторного воздействия запахов тормозящие локальные нейроны все эффективнее синхронизируют активность проекционных нейронов. Мы считаем, что это помогает системе становиться более специфичной, если запах продолжает присутствовать».

Во-вторых, повторяющийся опыт обеспечивает избирательность и категоризацию. Стопфер комментирует: «Что важно, а что – помехи? Может быть, важным считается то, что присутствует постоянно, а не быстротечно. Допустим, вы находитесь рядом с источником запаха, или есть что-то, на что ваши рецепторы настроены наилучшим образом, и встречи с этим запахом будут повторяться. В результате процесс будет усиливаться, так что вся система станет еще специфичнее. Мы подозреваем, что при первой встрече с запахом происходит большой всплеск активности – не особенно специфичной, но, возможно, приводящей к некоему ориентирующему ответу, которой сообщает, что здесь есть нечто новое. Если запах еще какое-то время присутствует, система на него настраивается. В терминах динамических систем можно сказать, что антенная доля формирует аттрактор в отношении этого стимула, [помечая пространство], и затем система способна распознавать этот запах точнее».

В-третьих, повторяющийся опыт способствует уточнению сенсорного кода. Стопфер продолжает: «Вы идете от очень общего ответа к гораздо более специфическому. В самом начале происходит крупный всплеск, который сообщает, что в окружающей среде появилось нечто новое. И сразу после этого вы начинаете классифицировать: например, это скорее цветочный запах, нежели пряный. Если запах продолжает действовать, по мере повторения процесса система становится все специфичнее, нисходящий сигнал становится специфичнее, и вы можете точно определить, что это такое. По такой схеме поначалу вы делаете общий вывод: это что-то [фруктовое], а затем по ней же вы скажете: а, ну конечно, это вишня, а не клубника. Это происходит только в том случае, если запах присутствует достаточно долго, чтобы представлять для организма какой-то интерес».

Важно, что данные механизмы структурируют и определяют приоритет восходящих сигналов. «Это пример пластичности с функцией упреждения, – считает Стопфер. – Он не зависит от механизма внимания, подающего сигналы сверху из разных участков мозга», хотя, безусловно, нисходящие сигналы направляют, ускоряют и усиливают процесс уточнения наблюдений. Таким образом активность мозга по измерению ответа нейронов формируется несколькими динамическими механизмами, включая направляющие (упреждающая и обратная связь) и пороговые (под влиянием опыта нейронов для специфических сигналов).

Эти механизмы, регулирующие поведение популяций нейронов, объясняют, как обонятельная система далее дифференцирует запахи либо неоднозначные, либо недостаточно определенные на уровне комбинаторного кодирования и распределения сигнала. Их повторяющаяся оценка облегчает процесс отбора и обучения, позволяющие уточнить наблюдения. «Но это не объясняет, как запахам присваивается смысл, – заключает Стопфер. – По моему мнению, это самый важный вопрос, остающийся без ответа, поскольку получается, что связь между проекционными нейронами и клетками Кеньона в значительной степени устанавливается случайным образом».

Распределение сигнала кажется случайным. Но его измерение далеко не произвольно. «В обонянии информация содержится во временном соотношении активации разных нейронов», – подытоживает Стопфер.

Общие принципы, индивидуализированное исполнение

Представление сигналов на уровне нейронов в системе обоняния индивидуализированное. Не существует стереотипной топографической карты запаха, какого-то обобщающего порядка, который связывал бы пространство физического стимула с пространством воспринимаемого образа в мозге. Но это не означает, что в системе обоняния нет правил. Объективный элемент – вычислительный процесс кодирования фрагментов сигналов с их превращением в корректируемые перцептивные суждения: текущий ответ определяется физиологическим состоянием наблюдателя и изменяющимся соотношением сигналов в окружающем пространстве.

Обоняние – это динамическая кодирующая и вычислительная система. На уровне нейронов она функционирует за счет индивидуализированного, а не фиксированного отображения. МакГанн соглашается: «Код нейронов развивается во времени, а мозг знает свой собственный код. В том смысле, что не обязательно искать единый код, который справедлив для всех мышей или всех людей, поскольку каждый из них в принципе может иметь собственное представление, которое уникально для каждого существа в зависимости от предыдущего опыта и того, что происходило в ходе развития». Таким образом, не только эволюция, но также развитие и опыт организма обеспечивают основания для калибровки мозга как инструмента для измерения мира. Эта измеряющая активность мозга самоорганизующаяся и избирательная.

В таких рамках чувственное отображение связано с информационным содержанием. Это содержание не обязательно представляет элементы восприятия как классы универсальных «перцептивных объектов». Обонятельный мозг измеряет «обонятельные ситуации», определяет, как разные сигналы связаны между собой (с точки зрения времени, комбинаторики, причинности), дает образам восприятия специфическую оценку (приятный, вонючий) и вызывает соответствующий поведенческий ответ. Информационное содержание в таких обонятельных ситуациях разное. Оно зависит от ассоциаций, возникших между соотношением и сочетанием входных сигналов, а также оценки их (предсказуемых) взаимодействий.

Это полностью меняет онтологию системы, а заодно и подход к ее анализу. Кей подчеркивает: «Следует признать, что в разные моменты вы изучаете не одну и ту же систему. Вы изучаете динамическую систему. Вы выхватываете ее в какой-то точке и должны понять, где эта точка находится». Это создает экспериментальные трудности – и спектр возможностей.

Глубокая связь между входным и выходным сигналом в обонятельной системе создает хорошую основу для соединения экспериментальной нейробиологии с компьютерным моделированием. Афферентная связь (в грушевидной коре) и временное кодирование (первичное и популяционное) представляют собой клеточное выражение двух главных принципов новых теорий «предсказательного мозга». Эти теории, как мы упоминали выше, предполагают, что мозг заучивает закономерности стимулов. Он измеряет окружающий мир через предсказания, в которых перцептивное содержание каждого входного сигнала сравнивается с предыдущим опытом. Благодаря высокой пластичности и зависимости кодирования от контекста обоняние представляет собой прекрасную модель для анализа того, как два вычислительных принципа – предсказание (нисходящие процессы) и коррекция ошибок (восходящие процессы) – связаны с клеточными механизмами на периферии и в мозге.

Психофизические исследования давно указывали на то, что обоняние использует предсказательные механизмы. Йонас Олофссон подчеркивает влияние перекрестной модальности: «Если у вас есть подсказка «лимон» и ваша задача – распознать, является ли данный запах запахом лимона или нет, вы быстрее реагируете, если это действительно лимон, чем если это не лимон. Мы считаем, что причина кроется в том, что в нашей обонятельной коре создается предсказательная [временная] матрица для сравнения. Это облегчает восприятие конкретного свойства, конкретного обонятельного объекта. Если это не запах лимона, мозг должен представить себе, что это может быть. Но если название найдено, время реакции сокращается. В таком сценарии роль обоняния сводится не к поиску перцептивных изменений, а к подтверждению правильности необонятельного сигнала».

Такая интерпретация согласуется с результатами последних экспериментов с визуализацией грушевидной коры и соседних отделов мозга. Восприняв идею о предсказательном носе, Джей Готтфрид решил ее проверить экспериментально. В 2011 году Готтфрид и его постдокторант Кристина Зелано показали, как процесс предсказания направляет работу обонятельной системы человека[362]. Они сопоставляли картины активации нейронов с данными функциональной магнитно-резонансной томографии. Сначала Готтфрид и Зелано знакомили участников испытаний с конкретным запахом (назальная маска обеспечивала контролируемые условия). А затем просили обнаружить этот запах среди стимулов трех типов. В этих экспериментах конкретные стимулы соответствовали ожидаемому запаху, другому запаху или смеси двух запахов. (В исследовании участвовали две группы людей, каждая из которых должна была реагировать на один из этих двух запахов.) Когда стимул соответствовал ожиданиям, активность нейронов до и после его воздействия имела более высокую корреляцию, чем в тех случаях, когда участнику представляли неожиданный запах.

Эти результаты показывают, что грушевидная кора создает временную предсказательную матрицу запаха, в дальнейшем способствующую более быстрой идентификации уже знакомого запаха. Кроме того, временные различия активности в нескольких отделах коры (таких как передняя часть грушевидной коры и орбитофронтальная кора) указывают на возникновение предварительных картин, сохраняющихся на протяжении нескольких секунд после воздействия стимула, вне зависимости от природы стимула. Это означает, что активность в этих отделах в основном определяется ожиданием, а не самим стимулом. Тем временем в других отделах (таких как задняя часть грушевидной коры) наблюдается более быстрый переход от картины до воздействия стимула к картине после воздействия стимула, что указывает на функциональную роль этих отделов в интеграции упреждающих и обратных связей. В данном случае обработка информации определяется скорее входным сигналом, чем обратной связью. Исследования на эту тему продолжаются.

По-видимому, следует рассматривать эффекты восприятия как соотношение стимулов, смысл которых определяется в соответствии с предыдущим опытом и поведенческими реакциями. Обонятельная система демонстрирует необычайную гибкость в ответах и перцептивном выражении. Оценка стимулов чувствительна к малейшим изменениям воздействия и опыта, что влияет на интеграцию обонятельных сигналов в различных ситуациях, связанных с принятием решений. Все это также показывает, что вариации восприятия одного и того же физического стимула являются не недостатком сенсорного восприятия, а неотъемлемой частью системы обработки сигналов.

Психонейронная теория

В обонянии перцептивное пространство рассчитывается как опытное. Ощущение запаха выступает в роли динамической меры для оценки информации в конкретном контексте, в частности, в изменчивых смесях. Гибкие изменения фрагментов сигнальной информации возможны благодаря особой структуре обонятельных путей, включая распределенную комбинаторику рецепторов в эпителии (см. глава 6), отражение статистики внешних сигналов в луковице (см. глава 7) и индивидуальных вычислений на уровне нейронов (см. текущую главу). Именно так мозг измеряет окружающий мир с помощью носа. Понятно, что эти принципы кодирования находят отражение в восприятии запахов.

Что эти принципы обработки обонятельных сигналов означают для психологии? В главе 9 мы получим ответ на этот вопрос. Он основан на главных принципах обонятельного кодирования на уровне нейронов, о которых говорится в данной главе, и связывает их с психологическими механизмами: повторением и уточнением через наблюдение, обучение и память. Модель мозга как измерительного механизма связывает принципы активности нейронов с эффектами восприятия; здесь молекулярная наука соприкасается с чувствами.

Кей делает вывод: «Если думать об этом в терминах динамической системы, получается, что поведение служит аттрактором. Поведение привлекает систему к работе, а эмерджентный разум осуществляет обратную связь. Эмерджентные ментальные концепции или идеи влияют на активность на более низком уровне и организуют ее так, чтобы сформировать поведение. Поскольку эволюция оказывает давление не на нейроны, а на организм».