Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Обоняние – прекрасная возможность для создания полноценной теории чувственных ощущений и прояснения предпосылок для моделирования механизмов обработки информации нейронами.

Обоняние заставляет пересмотреть ключевые философские предположения теорий восприятия: 1) о несовместимости индивидуальных различий перцептивного опыта с объективностью восприятия (см. глава 9); 2) о постоянстве восприятия как ключевой функции сенсорной информации (см. главы 3 и 4); 3) о нейронной топографии как главном организующем принципе работы мозга (см. главы 6–8). И в результате мы начинаем видеть процесс создания разума мозгом иначе.

Теории, сконцентрированные на зрении, часто исходят из идеи, что восприятие – стабильное представление объекта, даже несмотря на то, что обработка зрительных сигналов теснейшим образом связана с отслеживанием движений. «Как можно достичь постоянства восприятия в обычной жизни, исходя из постоянно меняющихся ощущений?» Это хороший вопрос. На него обратил внимание Джеймс Дж. Гибсон[391]. Позднее об этом же говорил Дэвид Марр[392]. Однако этот вопрос отражает одну из, но не главную функцию восприятия. Философские и научные дебаты концентрируются вокруг этого вопроса по той причине, что он представляет стабильность как показатель объективности, разграничивая видимость и реальность сенсорного восприятия. Кажется, стереотипная топография зрительной системы подтверждает эту точку зрения. Можно создать в мозге карту мира. Мозг напоминает более или менее пассивную платформу, на которой разум и внешний мир коррелируют между собой. Нейробиология указывает на существующий философский дуализм между миром и разумом. Как мозг достигает структурированного отражения мира – это тема активных экспериментальных научных исследований. Но редко поднимается вопрос, в этом ли состоит функция мозга.

Обоняние не вписывается в эту модель соответствия. Обоняние имеет дело с непредсказуемыми стимулами – как для поведенческого контекста, так и для физической локализации. Химическая среда пребывает в постоянном движении; наблюдение за ее поведением требует простого решения для сложной проблемы. Наличие полностью специализированной предопределенной карты в таком контексте было бы недостатком (см. главы 6 и 7). Вместо этого мы видим тонкую границу между входящей информацией и постоянно перестраивающимися нисходящими эффектами (см. главы 8 и 9). Обоняние основано на оценках. Обонятельный опыт строится на восприятии и суждении. То, как мы обнаруживаем вещи и учимся создавать ассоциации, приводит к тому, как мы распределяем их по категориям и выносим оценочные суждения (см. главы 3 и 4). Хотя мир и разум соответствуют друг другу, мозг далек от представления этого соответствия.

Мозг динамичен, он в большей мереизмеряет мир, чем строит его карту. В таком контексте мозг взвешивает запахи, чтобы определить, что, как и когда следует выбрать. Запахи – это интерпретация соотношений, оценка комбинаций и величин сигналов; они являют собой отражение качественных аналогий. Если рассматривать мозг как измерительное устройство, становится понятно, что восприятие не сводится в первую очередь к стабильному узнаванию и идентификации предметов. Оно скорее заключается в наблюдательном уточнении опыта для гибкой оценки мельчайших качественных изменений в переменном контексте принятия решений. Информационное содержание «обонятельных ситуаций» определяется переменными и случайными ассоциациями, образующимися между специфическими соотношениями и сочетаниями входных сигналов и ожидаемыми значениями их – возможных – взаимодействий. Любая интерпретация и вероятность перцептивных обобщений таких сенсорных показателей в соответствии с перцептивными категориями основана на нуждах, опыте и навыках организма. Она соотносится с действиями и воспоминаниями, и ее следует понимать с учетом взаимодействия между воспринимающим организмом и его окружением.

Если мы рассматриваем мозг в перспективе его функций и действий, то есть как достаточно гибкий орган для принятия решений, пространственное отображение оказывается побочным продуктом, вторичным для временного и зависящего от контекста поведения. Наряду с эволюционным развитием и индивидуальной историей важнейшим принципом в основе восприятия является не отображение стимулов, а их измерение.

История изучения обоняния показывает, как рассуждать о системе, не соответствующей философской интуиции, и пересмотреть концептуальные основы нейробиологии. Она открывает возможность альтернативного понимания восприятия.

Восприятие – это навык. Он формируется на нескольких уровнях, включая нейронные процессы и когнитивные стратегии, с помощью которых организм учится обонянию. Восприятие в первую очередь связано с измерением информации при принятии решений, а не со стабильностью образов как таковой. Вопрос в том, как сенсорная информация превращается в категории восприятия и объекты познания, в том числе – как система ее классифицирует.

Соответственно, перцептивное содержание запаха нужно анализировать не как отображение «источников запаха», а как отображение «обонятельной ситуации». Эти «обонятельные ситуации» представляют собой перцептивную меру нейронной активности по принятию решения в соответствующем контексте при интеграции входящих сигналов с точки зрения временных и усвоенных ассоциаций. В таком ракурсе сенсорное восприятие представляет собой меру изменяющихся соотношений внешних сигналов с учетом ожиданий, передаваемых через нисходящие процессы.

Где нос встречается с глазом

Как изучение обоняния может повлиять на теории зрения? Когда речь заходит о принципах организации нейронов, не все в механизмах зрения оказывается полностью понятным. Топография не так важна для зрения, как это подразумевается в популярных моделях. Например, в первичной зрительной коре морских черепах и других земноводных не обнаружено топографической организации входящих зрительных сигналов; зрительная кора морских черепах не имеет ретинотопической организации[393]. Возможно, следует найти альтернативу нашим стандартным модельным организмам – грызунам и приматам.

В 2017 году известный нейробиолог Маргарет Ливингстоун обнаружила, что пространственно различимые картины активации веретенообразной извилины[394] у макак зависят от опыта[395].Сенсорное обучение чрезвычайно важно для организации нейронных сигналов и обработки зрительной информации. Эти вычислительные принципы работы зрительной системы подразумевают нечто большее, чем генетически предопределенный план сборки. Нетопографические и ассоциативные связи, задействованные в нейронной передаче сигнала в системе обоняния, предлагают комплементарную модель для изучения вычислительных принципов, не связанных с картами.

Специфические принципы функционирования сенсорной системы, обеспечивающие избирательность и интеграцию информации, дают прочную основу для определения и оценки характеристик восприятия. Например, то, почему одни категории восприятия (такие как цвета), более дискретные и более однозначные, чем другие (такие как запахи), объясняется тем, как информация поначалу кодируется и далее интегрируется в отдельные фрагменты данных. Следовательно, теории должны учитывать сложные взаимодействия, вовлеченные в реализацию эффектов восприятия. Мы должны поставить вопрос, какие когнитивные и поведенческие механизмы обеспечиваются молекулярными и нейронными процессами, и наоборот.

В этом контексте давайте поговорим об иллюзиях. Герман фон Гельмгольц считал, что иллюзии являются результатом бессознательных умозаключений – механизма, за счет которого разум создает образы восприятия из ощущений (см. глава 9). Эта идея применима как к обонянию, так и к зрению. Когнитивист Марк Чангизи предположил, что многие зрительные иллюзии могут объясняться «нейронной задержкой»[396]. Пример – иллюзия Геринга, когда мозг предполагает продвижение в сторону отдаленной точки. Из-за ожидания движения восприятие создает искривленные линии. Это одно из возможных объяснений того, как зрительная система осмысляет мир; оно соответствует принципам работы нейронов и современным теориям предсказательного мозга, учитывающим сопряжение действия и восприятия.

Сенсорное восприятие в значительной степени формируется с развитием и опытом даже для систем высокоорганизованных и со строго предопределенной структурой, таких как зрение. Если мы хотим понять разум через мозг, мы должны внимательнее относиться к структурному и функциональному разнообразию мозга.

Теории восприятия не равняются теориям зрения

Реальность больше того, что видит глаз. Сложные теории восприятия нельзя свести к теориям зрения. Разные чувства имеют разную эволюционную историю. Зрение возникло сравнительно поздно, хеморецепция появилась на эволюционной схеме раньше. Все чувства участвуют в разнообразных поведенческих функциях и выполняют их разными способами. Почему нужно считать, что зрение – лучший выбор для понимания восприятия? Почему нужно считать, что все системы чувств действуют в соответствии с одними и теми же принципами, для которых оптимальной моделью является зрение?

Зрение – фантастическая чувственная система, и она определила развитие современной нейробиологии. Но сосредоточенность на этом подходе выводит на ложный путь, выражающийся в пренебрежительном отношении к «другим чувствам». Мы привыкли рассматривать восприятие, его функции и принципы через призму зрения. Зрение предопределило наши представления о восприятии, и это забавно, если учесть, что мы недостаточно хорошо понимаем, что собой представляют «другие чувства», не говоря уже о том, сколько их. Такой «сенсорный шовинизм» подпитывает пренебрежение, особенно по отношению к самым скрытым системам. О некоторых важнейших системах чувств мы начинаем задумываться только тогда, когда мозг серьезно повреждается. Вопреки устоявшемуся мнению, у нас больше пяти чувств.

По данным современной нейробиологии насчитывается до 27 сенсорных модальностей – в зависимости от способа подсчета и целей классификации. Некоторые чувства не соответствуют стандартным моделям восприятия, включая осязание, проприоцепцию[397] или интероцепцию[398]. Эти чувства отличаются по влиянию на поведение, а также по физиологии и феноменологии.

Рассмотрим в качестве примера локомоцию[399]. Локомоция играет важнейшую роль в эволюции сенсорных систем. Такие чувства, как зрение, обоняние и проприоцепция позволяют организму двигаться и реагировать на окружающее пространство. Локомоция – центральный элемент поведения организма, определяющий, каким образом используется сенсорная информация, в том числе – как системы нейронов связываются между собой для обработки разных типов данных из окружающей среды. Не все чувства действуют по одним и тем же правилам обработки сигналов, не все настроены одинаково для пространственного ориентирования. Обязательно должны быть различия в том, как поведение формирует нейронную организацию специфических сенсорных систем, определяя соответствующие процессы восприятия.

Сравнение трех упомянутых выше чувств как раз иллюстрирует эту проблему. Рассмотрим проприоцепцию – восприятие положения и движений собственного тела. Это чувство связано с опытом пространства, который возникает в результате перемещения физических тел. Это скрытое чувство, помогающее неосознанному пониманию пространства через внутренние ощущения тела и даже собственной идентичности как физического существа. Обоняние действует иначе; ортоназальное обоняние способствует пространственному перемещению в соответствии с внешними сигналами, хотя само по себе и не имеет аналогичной пространственной размерности. Проприоцепция не нуждается во внешних сигналах для достижения чувства пространства через собственное тело: она строго сопряжена со зрительным восприятием. Обоняние, в свою очередь, связано с соматосенсорными ощущениями, облегчающими перемещение в пространстве через восприятие запахов. Все эти чувства комплементарны – не всегда параллельны, но всегда связаны.

В свете такого сенсорного разнообразия допустим на минуту, что исключение – это зрение, а вовсе не обоняние. Зрительная система очень необычна. Грубо говоря, зрительная система превращает трехмерное пространство в двумерную картину на сетчатке, извлекает специфический набор параметров (форма, цвет, движение), а затем воссоздает трехмерный мысленный образ, добавляя глубину. Вычисление тактильного образа происходит иначе. Вкус и другие сенсорные системы тоже работают не так.

Система зрения характеризуется очень специфической организацией нейронов, напрямую связанной с задачей пространственного ориентирования за счет извлечения информации из предсказуемых стимулов. Однако многие чувства, включая осязание и обоняние, призваны реагировать на непредсказуемые стимулы. Другие чувства подразумевают регулярность, но не предсказуемость, как, например, интроспекция, связанная с гомеостазом (устойчивым равновесием таких физиологических процессов, как частота сердцебиения и гормональный баланс). Вот почему теории зрения не могут служить основой для построения более общей теории восприятия.

Что особенного в обонянии?

А может ли нос быть моделью для изучения систем чувств? И действительно ли обоняние так сильно отличается от зрения? Некоторые перцептивные аспекты зрения и обоняния пересекаются. Например, ситуация с пармезаном и рвотными массами некоторым образом напоминает о «гештальтах» в системе зрения. Обоняние не отличается коренным образом от зрения. Но это чрезвычайно важно понять. Обоняние не должно отличаться от зрения по всем параметрам, чтобы мы начали переосмысливать функционирование систем чувств, включая построение теорий разума и мозга. Вопрос в том, в чем сходство и различие между чувствами, и что эти различия означают.

На страницах книги мы анализировали сенсорную систему с совсем иными принципами нейронного представления сигналов, нежели в системах зрения, слуха и соматосенсорных ощущений (см. главы 2, 5–8). Система обоняния чрезвычайно вариабельна уже на периферии, что связано с ее генетикой. Она функционирует не за счет кодирования аддитивных стимулов или их стереотипного топографического представления. Ее характеристики несовместимы с идеей карты стимулов, находившейся в центре всей нейробиологии XX века. Идея карты в теориях разума и мозга отразилась и в философских дискуссиях, поскольку в теме восприятия доминируют теории отображения[400]. В данном случае «правдивое» восприятие – это точное мысленное отражение физических свойств. Однако идея о карте затмевает реальную суть восприятия как ассоциативного обучения, уточнения наблюдений и принятия решений в зависимости от контекста. История носа показывает, что обычные эффекты восприятия, включая концептуальные образы (см. главы 3 и 9), в большей степени зависят от развития нейронной архитектуры, чем от топологии стимулов.

Понимание эффектов восприятия достигается через призму их происхождения: необходимо проанализировать их кодирование и осмыслить вычислительные и нейронные механизмы. Патриция Черчленд именно в этом видит задачу нейрофилософии: «Понять разум означает понять мозг». Чтобы понять мозг, недостаточно сконцентрироваться на его структуре и топологии.