Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Восприятие запаха помогает ориентироваться в пространстве. Зачем уметь находить важные для поведения сигналы, такие как запах дыма или бекона, если вы не можете понять, откуда они идут? Происхождение обонятельных сигналов не всегда заметно или определяется незамедлительно, но это не означает, что запахи не помогают ориентироваться в пространстве.

«Обоняние – это дистанционное чувство», – замечает Джей Готтфрид. Поведенческая функция нюха в пространственных взаимодействиях, таких как поиск пищи, связана с ключевыми вычислительными принципами обработки сигнала. «Сам факт, что обоняние – дистанционное чувство, определяет его предсказательную функцию». В данном контексте предсказательная функция подразумевает, что мозг, основываясь на предыдущем опыте, предвидит закономерности стимула, что позволяет вовремя сориентироваться в пространстве и соответствующим образом скорректировать двигательные реакции. «Мы ощущаем запах на расстоянии, – продолжает Готтфрид, – и если это важно, имеет смысл не просто восторгаться интересным ароматом, но понять, как приблизиться к его источнику… например, если это еда, партнер для спаривания, дом или что-то подобное. Или если это что-то опасное – хищник, огонь или нечто другое. Суть в том, чтобы приблизить нюхающего к тому, в чем он нуждается, и отдалить от того, чего следует избегать».

Запахи движут нами на уровне чувств. Но как мы физически перемещаемся в направлении их источника? Механизмы ориентации в пространстве с помощью обоняния непонятны на интуитивном уровне. Несмотря на способность регулировать поведение, обонятельная система не представляет содержимое сигнала через пространственные ориентиры, как зрение, которое отражает такие характеристики отдаленных объектов, как их размер, форму и положение[233]. Видимые предметы обладают протяженностью, они характеризуются расположением, движением или направлением. Кроме того, видимые предметы дискретны: они имеют более или менее четкие границы, обычно у них есть начало и конец.

Но каковы пространственные характеристики запаха? Кажется странным рассуждать о его ориентации. Вы можете видеть предмет перед собой, но трудно представить, что значило бы ощущать перед собой запах. Другие пространственные особенности, обычные для зрительного опыта, тоже трудно применить для описания запахов и ароматов. Когда мы пробуем вино, то не говорим, что ноты ежевики находятся справа или слева от нот табака. И невозможность выявить место в пространстве – не результат размытых границ между разными оттенками запаха в сложных смесях. Специалисты по запахам легко выделяют отдельные ноты. Когда при анализе ароматических продуктов, таких как вино, виски или духи, они говорят, что какие-то оттенки запаха расположены «под» другими оттенками, это метафорическое отражение феноменологического разделения рисунка и фона (отделение рисунка от фона позволяет наблюдателю выбрать специфическую информацию на фоне шума).

Нос не передает пространственные характеристики воспринимаемых объектов так, как это делает глаз. Однако нос позволяет нам действовать в пространстве, ориентируясь на эти объекты. Сравнение с другими дистанционными чувствами (зрением и слухом) позволяет выявить причины этой способности. В целом чувственное восприятие сообщает нам о том, что философ XVII века Джон Локк называл первичными и вторичными качествами[234]. Первичные качества не зависят от разума; первичные пространственные качества объектов – это плотность, форма, протяженность, движение, покой. Вторичные качества зависят от разума, то есть, строго говоря, это не свойства объектов, а результат их восприятия.

Звуки – это вторичные качества; они зависят от слушающего и его сенсорного аппарата. Например, ультразвуковые частоты не являются для человека воспринимаемым качеством, поскольку наша слуховая система на них не настроена. Но летучие мыши используют эти частоты для ориентирования в пространстве и слышат что-то, чего не слышит человек. Нельзя ответить на вопрос «Каково быть летучей мышью?», который задал философ Томас Нагель в 1974 году[235]. Дело в том, что при отсутствии соответствующей рецептивной системы физические стимулы не передают информацию о вторичных качествах. Такой же философский довод справедлив для цвета, запаха и вкуса. Только представьте себе, что креветка-богомол имеет пятнадцать цветовых рецепторов. Мир, который видит это создание, совсем не похож на мир, который видит человек.

Цвет, будучи вторичным качеством, не имеет пространственной составляющей. Он не несет пространственной информации. Пространственное измерение зрительного образа включается тогда, когда цвет воспринимается в рамках общей картины, представляющей зрительное отражение предметов и сцен. И тогда цвет передает пространственную информацию. Художники прекрасно знают, что цвет влияет на восприятие расстояния до видимого предмета и даже на восприятие его текстуры или формы. Как пишет нейробиолог Маргарет Ливингстон в книге «Искусство и восприятие: Биология зрения», прогулка по залам музея Метрополитен позволяет вникнуть в принципы работы зрительной системы лучше, чем чтение философских трудов[236]. Зрительные объекты возникают в результате интеграции разных типов обработки сигналов. Зрение строится на двух таких механизмах – цветовом кодировании и распознавании контуров. Распознавание контуров – основа кодирования пространственных измерений. Однако результаты последних исследований поставили под сомнение строгое разграничение между цветовым кодированием и распознаванием контуров при формировании зрительного образа: цветовое кодирование позволяет воспринимать не только цвет, но и пространственные элементы, такие как очертания предметов. Нейрофизиологические исследования выявили, что два механизма значительно перекрываются, даже на периферии. По-видимому, мы еще не настолько постигли механизмы зрения, как принято считать[237].

Система обоняния также определяет параметры в нескольких измерениях. Кроме качества («запах розы») и гедонического аспекта («приятный»), описанных в главах 3 и 4, важна еще интенсивность запаха. На настоящий момент обработка нейронами интенсивности запаха изучена недостаточно[238]. Интенсивность, определяемая концентрационным кодом, не подчиняется принципам кодирования качества. И именно интенсивность обеспечивает пространственный аспект обоняния.

Джоэль Мейнленд называет интенсивность запаха одним из ключевых элементов обоняния и отмечает сложности его изучения и недостаточность этих исследований. «Проблема в том, что трудно заставить животное сообщать об интенсивности и быть уверенным, что мышь сообщает именно об интенсивности, а не о качественных изменениях или другом связанном показателе. Евгений [Сиротин] выполнил замечательный эксперимент, в котором показал, как это сделать, чтобы получить гладкие переходы[239]. Вы не переходите резко от приятного к неприятному, скорее вы создаете плавный концентрационный градиент, определяющий реакцию крысы. Так он сделал работу, в которой показал: вот это – интенсивность. Я повышаю концентрацию, но позволяю вам адаптироваться, так что вы воспринимаете ее с той же интенсивностью, что и более низкую концентрацию. Физический стимул другой, но воспринимаемая интенсивность такая же. Как картина активации нейронов коррелирует с воспринимаемой интенсивностью?»

Мейнленд объясняет так: «Когда вы нашли концентрацию A запаха A и концентрацию B запаха B, в которой они воспринимаются с одинаковой интенсивностью, вы можете использовать два совсем разных стимула, возбуждающих два совсем разных набора рецепторов у животного и представить себе, как кодируется интенсивность. Такие эксперименты трудно провести, пока вы не поймете основополагающие принципы передачи перцептивной информации с учетом ее связи с конечным поведением и не пронаблюдаете ее путь в системе». Кодирование интенсивности остается загадкой. Ее решение позволит лучше понять, как животные ориентируются в пространстве на основании обонятельных стимулов.

Пространство стимулов

Как восприятие запаха сопряжено с двигательной системой? На уровне физических стимулов одоранты являются пространственными объектами. Молекулы – это материальные сущности, обладающие пространственной протяженностью. Одоранты представляют собой летучие химические молекулы, которые движутся и меняют положение в пространстве. В принципе обонятельные стимулы дают организму возможность определить положение предметов в окружающей среде (откуда доносится запах бекона?), а также положение по отношению к наблюдателю (по-видимому, запах идет слева!) Это объединяет зрение, слух и обоняние в группу чувств, действующих на расстоянии (дистальных чувств), которые помогают организму ориентироваться среди окружающих объектов и перемещаться по отношению к ним.

Но дистальные чувства различаются. У стимула нет каких-то характеристик, которые помогали бы людям и другим животным ориентироваться с помощью обоняния. Дело в том, как стимул считывается системой: какие закономерности определяются и как они представляются в виде сенсорных сигналов. И здесь обонятельные стимулы отличаются от зрительных и слуховых сигналов в одном: предсказуемость. Молекулы запахов очень летучие, они распределяются неравномерно и постоянно перемещаются. В отличие от отражения фотонов в зрительной системе, перемещение молекул в воздухе трудно предсказывать или контролировать. Готтфрид описывает, как это сказывается на различиях в строении сенсорных систем. Зрение, реагирующее на предсказуемые стимулы, функционирует как топографическая система, в которой «активация сетчатки всегда связана с конкретной точкой в первичной зрительной коре. Но в случае обоняния в зависимости от направления ветра сигнал может приходить из разных мест». Пространственное восприятие зависит от того, как стимул связан с сенсорной системой.

Обонятельные стимулы из окружающей среды не имеют регулярной или предсказуемой пространственной корреляции с их локализацией в эпителии или в проекциях нейронов. В книге «Объясненное сознание» философ Дэниел Деннет пишет, что именно в этом причина того, что обоняние человека имеет более слабое пространственное разрешение, чем зрение.

Вот в чем различие между зрением, слухом и обонянием как дистальных чувств. Запахи, в отличие от зрительных и слуховых стимулов, непредсказуемы с точки зрения физической траектории в пространстве, расположения и перемещения. Это сказывается на влиянии стимула на систему и на том, как система эволюционирует для наилучшего ответа на такие стимулы. Представьте себе все возможные способы, которыми разные составляющие запаха могут перемещаться по воздуху, случайным образом перемешиваясь и изменяя положение каждую тысячную долю секунды. Мозг не может (да и не должен) рассчитать точную локализацию в пространстве отдельных пахучих молекул. Например, не имеет никакого значения, летит ли молекула аллилгексаноата (C₉H₁₆O₂) «впереди» или «справа» по отношению к молекуле другого компонента, скажем, этилмальтола (C₇H₈0₃) в смеси молекул, определяющих запах ананаса.

Для обработки сигнала обонятельной системой важно не то, как молекулы распределяются в физическом пространстве (в зависимости от движения воздуха), а как эти молекулы взаимодействуют с эпителием, где компоненты облака запаха разделяются за счет временного взаимодействия. Чтобы проследить за распространением запаха в пространстве, достаточно оценить, откуда движется облако молекул, и, возможно, как далеко располагается их источник. Изучение обоняния насекомых показало, что ориентирование по запаху, по-видимому, основано на обработке временной структуры облака запаха. Среди ведущих исследователей в этой области можно назвать Джона Гильдебрандта, Ринга Т. Карде и Майкла Дикинсона[241].

Пространственное измерение в восприятии запаха – не отражение какого-то внутреннего свойства стимула; эта информация формируется в соответствии с воспринимающей системой. Обоняние – контактное чувство, возникающее при непосредственном взаимодействии молекул с эпителием. Обонятельные сигналы передают информацию, необходимую для осуществления действия, а также сообщают об отдаленных явлениях (таких как дым). На самом деле запах – это качество какого-то предмета, вызванное испарением летучих молекул с поверхности предмета. Материальные источники запаха характеризуются локализацией в пространстве. Однако движение воздуха мешает оценивать расположение источника, поскольку нарушает непрерывность градиента. Массимо Вергассола и его коллеги показали, что инфотаксис[242] в соответствии с обонятельными сигналами требует зигзагообразного перемещения в облаках запаха, которые встречаются случайным и прерывистым образом[243]. Чувство обоняния отличается выраженным экстероцептивным (отвечающим на внешнее раздражение) характером: запахи вызывают перемещение к чему-то или от чего-то. И поэтому обоняние – пространственное ощущение, если понимать его как восприятие внешних мишеней для выбора поведения и по отношению к конкретному организму. Однако его пространственный аспект следует анализировать через систему восприятия, а не через характеристики стимула.

Энактивизм и эмбодимент[244]

Важнейшую роль в обонянии играет то, как мы нюхаем. Это не монотонное и автоматическое действие. От того, как мы нюхаем, зависит скорость, сила и характер того, как (и даже какие) молекулы достигают носового эпителия и взаимодействуют со слизью. Макс Мозель отмечает сложность расчета динамики воздушных потоков и перемещения воздуха в носу: «Мы знаем, что рецепторы обладают специфичностью. Но это ничего не говорит о том, как молекулы перемещаются в поле рецепторов». Нужно учитывать количество молекул, объем и время, и «все это в разных сочетаниях. Концентрация характеризуется количеством молекул в единицу времени, а скорость потока – объемом в единицу времени. На основании ответа очень трудно определить, какая из этих переменных важнее. Эти три базовые переменные играют разную роль в зависимости от их сочетания».

То, как мы нюхаем, определяет, какая информация и когда попадает в мозг. Объем воздуха, длительность, скорость и сила вдыхания – измеряемые параметры, регулирующие взаимодействие летучих молекул с обонятельным эпителием. Для достижения порога обнаружения при низкой концентрации одорантов нужно нюхать интенсивнее, чем при более высокой концентрации[245]. Есть некоторые данные о том, что нечто вроде образа запаха может возникать, когда мы нюхаем, даже при отсутствии стимула[246]. Этот процесс обеспечивает нечто большее, чем механический путь доставки молекул к эпителию. Это важнейший этап формирования перцептивного содержания.

«Колеблется толщина обонятельного эпителия, что приводит к изменению доступа воздуха и, следовательно, скорости поступления воздуха», – поясняет Эйвери Гилберт. Мы не отдаем себе в этом отчет, но наши две ноздри вдыхают воздух с разной скоростью! Одна сторона носа всегда слегка заложена. Поэтому одна ноздря чуть медленнее проводит воздух, чем другая. Ноздри чередуется. Принято считать, что назальный цикл меняется примерно каждые два с половиной часа[247]. Однако гипотеза ритмичности этого процесса не прошла достаточно строгой проверки из-за нехватки статистических данных. В двух проведенных Гилбертом исследованиях было показано, что «ноздри открываются поочередно, но нерегулярно», то есть неритмично.

Ритмично это происходит или нет, но изменение скорости воздушного потока позволяет носу обнаруживать больше разных запахов. В зависимости от массы и размера одни молекулы запаха перемещаются быстрее других и быстрее взаимодействуют с рецепторами назального эпителия. Кроме того, молекулы запаха различаются по скорости связывания. Вдыхание с двумя разными скоростями позволяет носу шире «забрасывать сети» в поисках стимулов. Это также помогает носу замечать изменения в локализации источника запаха.

Действие этого механизма можно наблюдать на примере собак. Почуяв запах, собаки берут след. Однако они не идут по прямой. Они ходят кругами вдоль этого пахучего следа, уточняя его направление. Они «видят», куда ведет след, не лучше, чем люди. Собаки находят остатки запаха и идут по нему, двигаясь по контурам следа. Этим принципом пользуются все животные, включая бабочек, рыб и людей. Нейробиолог Том Финджер из университета Колорадского объясняет: «Исходя из ширины шлейфа запаха, можно рассчитать расстояние. Когда шлейф отходит от источника, его молекулярные контуры достаточно четки. Источник испускает запах с определенной концентрацией. По мере удаления от источника контуры размываются в результате диффузии. Животное может определить расстояние на основании того, насколько четкими являются контуры шлейфа. Я думаю, это еще одно измерение [в восприятии запаха], которое люди обычно не учитывают. Четкость перехода между «нахождением в шлейфе» и «нахождением за пределами шлейфа» сообщает информацию о расстоянии до источника».

Люди ориентируются с помощью носа точно так же. Гилберт упомянул статью психолога Люсии Джейкобс из Беркли, вышедшую в 2015 году[248]. По его словам, в этом исследовании «она вводила людей с завязанными глазами и в наушниках в помещение с источником запаха в каком-то месте; она раскручивала их, после чего они должны были самостоятельно ориентироваться на этот источник, и они могли это делать!»

Вопреки устоявшемуся мнению, люди не так уж далеки от собак по способности следовать за запахом. Это было показано в 2007 году Ноамом Собелем и молодым исследователем Джессом Портером, которые смоделировали человеческое умение идти за запахом, как собаки[249]. В их исследовании 32 голодных студента из Беркли отслеживали запах шоколада. Чтобы удостовериться, что студенты ориентировались только по запаху, а не по каким-то другим сигналам, участников эксперимента искусственным образом лишили других источников чувственной информации (повязка на глаза, перчатки, наколенники и др.) Действия студентов в поисках следа были сравнимы с действиями собак, идущих по следу фазана. Студенты вели себя так же, как собаки, перемещаясь вдоль следа круговыми движениями. Кроме того, после тренировки студенты выполняли это задание быстрее и лучше!

Однако, возможно, пока рано утверждать, что нос человека действует так же, как нос собаки. Александра Горовиц, когнитивист из колледжа Барнард, изучает собак[250]. Она включается в разговор: «Давайте сравним профессионального ученого, занимающегося вопросами обоняния, который целый день о нем думает, с собакой поисково-спасательной службы». Горовиц смеется и продолжает уже серьезнее: «Меня интересует поведение. Что люди делают с помощью носа? Что собаки делают с помощью носа? Мы, люди, не пользуемся преимущественно ортоназальным обонянием. А собаки пользуются. Если вы посмотрите на высококвалифицированных собак, которых тренировали… не только быть отличными нюхачами, но и просто иметь мотивацию, чтобы выполнять специфические задачи по распознаванию запахов и сообщать, когда они находят то, на что вы их натаскивали… они оказываются вне конкуренции».

Горовиц предостерегает от того, чтобы делать окончательные выводы на основании исследования Собеля. «В том исследовании в Беркли было несколько интересных особенностей. Одна из них – это след, который они прочертили и который продолжал оставаться на земле. Они растянули на траве нитку, пропитанную запахом шоколада, который можно учуять обычным носом. И оставили ее там. Таким образом, источник запаха все еще присутствовал в траве, тогда как идущая по следу собака ищет запах, исходивший от источника. Очевидно, что в воздухе что-то остается – испарившиеся молекулы, – иначе собаки не могли бы ничего учуять. Но в случае собак источника молекул уже нет. И это очень важно. Поэтому более полезным для сравнения было бы растянуть в траве нитку, а потом ее убрать, поскольку тогда бы вы просили участников найти след, оставленный источником, а не сам источник».

Горовиц также указывает на разницу в скорости ответа собак и людей. «Несколько участников справились с заданием. Но время, которое у них ушло на выполнение задачи, чрезвычайно велико. Много – думаю, до четырнадцати – минут для обнаружения следа, если они вообще справлялись с заданием и не бросали дело». Однако она замечает: «Интересно, что [участники] улучшали свои способности. Эксперимент показал, что мы можем использовать свои носы. Практикуясь, мы можем совершенствоваться, что подтвердит любой парфюмер. Но все же обонятельный аппарат собак, по-видимому, в тысячи раз лучше нашего. Их естественное поведение отличается от нашего. Полагаю, это определяет очевидное различие между собаками и людьми».

Но дело не в том, так же мы хороши, как собаки, или нет. Дело в том, что человеческая поведенческая способность обнаруживать и отслеживать запахи тоже весьма точна. Однако люди редко решают задачи, в которых требуется идти по следу; они редко ползают на четвереньках по земле. А ведь именно отсюда исходит большинство запахов. Запахи в основном концентрируются у поверхности предметов.

Важнейший элемент пространственного поведения, связанного с обонянием – движение. Это активное измерение расстояния между источником запаха и наблюдателем[251]. В отличие от обработки сигналов других дистальных чувств, нетренированный мозг не может вычислить расстояние до далекого источника запаха (как, например, расстояние до источника звука по временной задержке звукового сигнала с регулярными пространственно-временными характеристиками). В системе обоняния мозг получает информацию о расстоянии до источника за счет непосредственного контакта носа со стимулом и перемещения наблюдателя вдоль градиента концентрации – распределения концентрации химических молекул в шлейфе запаха.

Расчет этого действия включает в себя временное измерение. Финджер комментирует: «Чтобы добраться до предмета, вы должны идти по следу. Тогда как в случае зрения и вкуса вы сразу понимаете, где находится предмет. По моему мнению, обоняние в гораздо большей степени связано с учетом времени для получения пространственной информации». На это Айна Пьюс отвечает, что обоняние «в некоторых отношениях имеет сходство со слухом, в котором стимул распознается по временной развертке».

Рассуждения на тему сенсорно-двигательной активности получили развитие в так называемых экологических теориях восприятия – энактивизме и эмбодименте. Эти теории в 1960-х и 1970-х годах выдвинул психолог Джеймс Дж. Гибсон[252].Его последователями в 1990-х годах были биологи Франсиско Варела и Умберто Матурана[253]. Сегодня эти теории всплывают в философских спорах в различных формах[254]. Если не вдаваться в подробности интеллектуальных различий, сторонники данных теорий предостерегают против четкого разделения восприятия, тела и окружающей среды при анализе восприятия. Устройство организма и предпринимаемые им действия на самом базовом уровне формируют содержимое восприятия. Поэтому сенсорный стимул и двигательную реакцию нужно воспринимать в сопряжении и анализировать одновременно (хотя суть этого сопряжения остается предметом серьезных разногласий). Тело наблюдателя эволюционировало для восприятия взаимодействия с внешней средой при ее освоении. Важнейшая задача чувств в том, чтобы служить надежным проводником организма при принятии решений. Поэтому биологические факторы оказывают дифференцированное влияние на то, каким образом внешняя информация поступает в первый раз и затем осознается как содержимое восприятия.

Поведение в значительной степени определяет, как информация достигает мозга и обрабатывается в нем. Мозг, конечно же, часть тела; одна из его ключевых функций заключается в координации и интеграции сигналов тела. То, как мы нюхаем – блестящий пример, показывающий влияние поведения на обработку сигнала в мозге, поскольку нюхательное поведение соответствует колебательным ритмам активности мозга. Колебания активности нейронов вызываются изменением мембранного потенциала при передаче сигналов нейронами, что можно зафиксировать с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). Колебания соответствуют активности популяций нейронов, а их волны отражают переходы между состояниями с более высоким и более низким уровнем возбуждения. Эти изменения состояния определяют отбор входящей информации. Более высокий уровень возбуждения способствует выявлению определенного типа сигнала; более низкий уровень возбуждения подавляет определение того же сигнала[255].

То, как мы нюхаем, влияет на сочетание колебательных ритмов в областях мозга, связанных между собой[256]. Дональд Уилсон объясняет: «Известно, что когда мы дышим, в обонятельной системе возникают осцилляции». Это подразумевает временную координацию активности нейронов, такую как синхронизация возбуждения двух популяций нейронов за счет дыхания. «Это осцилляции, вызванные дыханием». Уилсон ссылается на недавнее исследование, выполненное Готтфридом и постдокторантом Кристиной Зелано[257].

Дальнейшие исследования углубили понимание динамической связи между тем, как мы нюхаем, и изменением ответа нейронов, включая положительную связь между активным обнюхиванием и обонятельным обучением[258]. Однако остается неясным, как интенсивность запаха зависит от того, как мы нюхаем[259]. На самом деле осцилляции представляют собой ключевой механизм, посредством которого двигательная активность в носу влияет на обработку информации в мозге.

Как осцилляции влияют на содержимое восприятия? Колебательные ритмы представляют собой одну из форм селективного поведения нейронов, при котором входящие сигналы отбираются за счет так называемого перцептивного цикла. Когнитивист Ульрик Найссер предложил этот термин в 1976 году. Найссер описывал восприятие как циклический процесс в мозге, предполагая, что в схемах поиска пропитания происходит избирательная фильтрация поступающей информации[260]. Чередование фаз колебаний отражает периодичность отбора сенсорных сигналов и управляет ответной реакцией определенных отделов мозга, включая их взаимодействие. В каждый конкретный момент времени несколько популяций нейронов активно конкурируют друг с другом. Так что мозг имеет собственные механизмы отбора поступающей информации.

Мозг – не гомогенная структура, а координированная система из нескольких модульных кластеров. В каком-то смысле он находится в постоянном соревновании с самим собой. Популяции нейронов участвуют в бесконечной войне за достижение определенного уровня внимания. Но внимание ограничено. Перцептивный цикл – это механизм активного отбора, позволяющий избегать дополнительной перегрузки сигнальных процессов в обработке чувственной информации. Разные типы поведения, например, когда мы нюхаем, меняют ритмы колебаний в перцептивных циклах.

Это сопряжение восприятия с двигательной активностью определяет формирование перцептивного содержания: какие сигналы обрабатываются и что достигает сознания. Лежащая в основе этого механизма идея активного чувствования не нова; физик Герман фон Гельмгольц в XIX веке изложил аналогичные представления в рамках своей идеомоторной теории[261]. Новыми являются методы исследования этого сопряжения и его конкретного влияния на восприятие.

Почему обонятельные образы не имеют дискретных пространственных свойств, как зрительные, если обоняние тоже облегчает пространственное поведение? Задавая этот вопрос, мы затрагиваем самую суть, которая должна определять ход наших рассуждений о восприятии, если мы хотим построить нечто большее, чем теория зрения. Размерность и характеристики объектов восприятия, включая их границы или дискретность, вычисляемы. Они – производное нейронной топологии, то есть зависят от того, как интегрируется и форматируется информация, передаваемая сигналами нейронов. Однако обонятельная система не вычисляет запахи на основании топографических данных, как это делают системы зрения или слуха.

Нейронное пространство

Мы по-прежнему мало знаем о карте обонятельных нейронов и о том, что она отражает. В качестве сенсорных стимулов запахи имеют несколько измерений: они передают информацию об определенных свойствах, имеют разную интенсивность и часто воспринимаются приятными или неприятными. Эти стороны восприятия (признак, интенсивность и гедонический аспект) в большинстве исследований измеряются раздельно[262]. Более того, считается, что они отражаются на нейронных картах независимым образом[263]. Важнейшая характеристика обоняния – пространственная топология обонятельных стимулов – не коррелирует с пространственной топологией их нейронного отражения (см. главы 7–8). Принципиально важно моделировать обоняние в терминах его собственной структуры, а не на основе концепций, выработанных для системы зрения, которые, возможно, неприменимы в данном случае. Вообще говоря, кодирование признаков в системах зрения и обоняния во многом не совпадает[264].

Кодирование пространственных параметров в этом контексте играет очень важную роль. Пространственные характеристики зрительных объектов (контуры, форма, ориентация, движение) выявляются не напрямую в результате энактивных процессов (таких как быстрое скачкообразное движение глаз или обнюхивание), а строятся с помощью вычислительного механизма зрительной системы. На самом деле движения организма помогают обработке пространственных признаков сигналов во всех сенсорных системах, действующих на расстоянии. Например, иногда приходится слегка подвинуться, чтобы оценить расстояние до предмета, а также его форму или размер. Но такие движения – не основа для создания и использования пространственных характеристик в качестве свойств объектов восприятия. Мы видели, что пространственное кодирование в зрительной системе – результат топографического проецирования сигналов от клеток сетчатки, чувствительных к световому контрасту (клеток окружающего центра), к клеткам первичной зрительной коры (и их иерархической интеграции от более простых к более сложным). Такая схема обеспечивает передачу характеристик, не зависящих от точки наблюдения.

Кодирование формы предметов в зрительной системе основано на не зависящих от точки наблюдения параметрах распознавания контуров. Так называемые T-образные сочленения описывают границы предметов, а Y-образные сочленения описывают области стыковки поверхностей[265]. Зрительная система использует такие сочленения для расчета формы в перспективе. Прекрасный пример – воспроизведение параллельных структур; многие оптические иллюзии строятся на этом вычисляемом свойстве. К примеру, комната Эймса. Это зрительно-пространственная иллюзия комнаты, которая кажется кубической, если смотреть через глазок, хотя ее реальная форма – шестисторонний выпуклый многогранник. Один угол комнаты находится на большем удалении от наблюдателя, но наблюдатель этого не замечает. В результате человек нормального роста, который стоит в дальнем углу, выглядит карликом по сравнению с другим человеком нормального роста, который стоит ближе к наблюдателю и выглядит гигантом. Вычислительная схема в основе пространственного восприятия дополнительно подкрепляет идею о том, что распознавание видимых предметов использует стабильные компоненты, включая соответствие разных геометрических форм некоей матрице (как, например, в «теории геонов» Ирвинга Бидермана)[266]. Новые данные относительно нейронного кодирования различных абстрактных форм, полученные при изучении нижней височной коры, подтверждают эту идею[267]. В системе обоняния не обнаружено аналогичных вычислительных схем, определяющих пространственные характеристики стимулов. Финджер объясняет: «Зрение – топологически ориентированное чувство. Вы создаете карту трехмерного мира на двумерной поверхности, а затем на ее основе рассчитываете трехмерный мир. Обоняние устроено совсем иначе. Обоняние не дает высокоточных пространственных характеристик, хотя какие-то все же есть. Вычисления в обонятельном опыте совсем иные, чем в зрении. Так что, я думаю, зрение и обоняние очень далеки друг от друга в плане обработки сигналов центральной нервной системой». И добавляет: «Возможно, есть некое сходство в нейронных механизмах, но я полагаю, что мозг совсем по-разному обрабатывает информацию».

Есть значительное различие между «пространственными объектами» и «пространственным представлением». Очень важно отметить, что на уровне нейронов отражаются не пространственные характеристики отдаленных стимулов из внешней среды, а топологическая картина, созданная сенсорной системой. Поскольку пространственные характеристики у нас немедленно ассоциируются со зрением, эти два понятия легко сливаются. Но они не идентичны. Этот важный момент лучше прояснить на примере слуха.

Слух – тоже пространственное чувство. С феноменологической точки зрения мы воспринимаем звук как идущий слева или справа и с определенного расстояния. (Вам не нужно поворачивать голову, чтобы понять, откуда исходит громкий шум. Но при резком хлопке вы инстинктивно, не задумываясь, поворачиваете голову в сторону источника звука.) Но это не тот тип пространственных отношений, который используется в слуховой коре для топографического отображения стимула. Звуки переносятся звуковыми волнами с определенной частотой (для человека примерно в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц). Их топологическое представление в нейронном пространстве зависит от того, как слуховая система обрабатывает стимул, то есть каким образом она разделяет характеристики стимула, чтобы преобразовать их в дискретный нейронный сигнал. Топографическое представление стимула на уровне нейронов не отражает то, что слуховой стимул представляет собой в физическом пространстве.

У системы слуха очень тонкое устройство. Волны давления достигают барабанной перепонки через слуховой канал. Далее три последовательно расположенные крохотные косточки (молоточек, наковальня и стремечко) передают эти колебания от барабанной перепонки на небольшую мембрану, являющуюся частью улитки уха – структуры внутреннего уха в форме улитки, откуда слуховой нерв передает сигнал в слуховую кору. Улитка имеет замысловатое строение. Она содержит несколько элементов, в том числе базилярную мембрану, принимающую колебания звука от волосковых клеток, настроенных на разные частоты. Именно здесь создается топография звука.

Базилярную мембрану можно представить в виде клавиш рояля. Разные участки мембраны резонируют с разными звуковыми частотами, попадающими в ухо (Рис. 5.1). Неважно, насколько сложен звук (Чайковский это или группа Aerosmith), базилярная мембрана выстраивает в ряд частоты, обнаруженные волосковыми клетками. Линейное представление звука на базилярной мембране проецируется через слуховой нерв и сохраняется в слуховой коре. Если мы заглянем в ваш мозг и обнаружим активацию специфических участков первичной слуховой коры, то узнаем, слышите вы звук с высокой или низкой частотой. Это пространственное распределение отражает не физический стимул как пространственный объект из окружающей среды, а элементы сигнала в нейронном пространстве.

РИС. 5.1. Картирование звуковых частот в слуховой коре. Показана пространственная организация базилярной мембраны. Входящие звуки разделяются по частоте от низких до высоких. Эта пространственная организация проецируется в первичную слуховую кору и там сохраняется. Источник: Lars Chittka and Axel Brockmann / Wikimedia Commons CC BY-SA 2.5.

Расположение источников звука в пространстве вокруг наблюдателя определяется несколькими способами, не напрямую через топографическое кодирование звукового спектра. Слуховая система использует разные приемы: кроме спектральных различий (которые отражаются в описанной выше топографии нейронов), локализация в пространстве выясняется расчетом разницы во времени прибытия и интенсивности стимула, достигающего двух ушей. Таким образом, слуховая система отличается от зрительной системы по механизмам кодирования и вычисления пространственных характеристик стимула. Восприятие боли – еще один пример для иллюстрации значительного различия между физическим и нейронным пространством. Восприятие боли – не дистальное чувство. Боль не имеет отношения к отдаленным предметам и их положению в пространстве. Боль, которую вы ощущаете, когда бьетесь коленом, ничего не говорит об угле стола, о который вы ударились. Тем не менее, боль воспринимается дискретным образом в феноменологическом пространстве вашего телесного опыта (боль в локте) через локализованную активность на уровне нейронов (одни области мозга возбуждаются, другие не реагируют). По отношению к телу и нейронам боль имеет пространственную локализацию. «Отчасти это аналогично ситуации, когда одно болевое ощущение в руке проявляется ближе к локтю, чем другое, – комментирует философ Крис Пикок из Колумбийского университета. – Испытываемые ощущения боли находятся между собой в пространственных отношениях, и действительно возможно, что одно из них ощущается ближе к локтю, чем другое». Однако такая пространственная характеристика не коррелирует с предметами из окружающей среды и их пространственными свойствами. «Признание этого факта полностью согласуется с восприятием боли как нерепрезентативного состояния»[268].

Пространственность[269] в восприятии (как телесная, так и удаленная) является моделируемой характеристикой. Для вычленения связи между признаками воспринимаемых образов и их нейронным отражением нужна модель, которая определяет, какие признаки кодируются и какой вклад они вносят в общий воспринимаемый образ. Моделируемое пространство регулируется поведением стимула по отношению к наблюдателю. Его построение зависит от предсказуемости стимула и эволюции сенсорной системы для облегчения важных для организма действий.

«У стимула как такового нет никаких пространственных свойств», – комментирует Стюарт Фаерштейн. Эпителий уничтожает пространственные свойства стимула, так «почему в его [нейронной] организации должно быть что-то пространственное? Это кажется чрезмерным упрощением, основанным, как обычно бывает, на работе зрительной или слуховой системы». Линда Бак разделяет точку зрения Фаерштейна о рассеивании стимула: «Обоняние устроено не так. Оно имеет распределенный характер».

Вместо этого запах помогает ориентироваться, направляя общее, необонятельное моделирование внешнего пространства. Финджер делает вывод: «Таким образом, некая пространственная информация существует. Она просто не наносится на карту. Мне кажется, это больше похоже на внутреннее представление трехмерного мира. Вы просто накладываете какую-то информацию на ваше внутреннее представление о пространстве».

Следовательно, если мы хотим понять, как содержимое обонятельного восприятия отражается на уровне нейронов, нужно узнать, какие механизмы это делают. Запах – результат активности сенсорной системы. И мы наконец подходим к первым дверям в эту систему – к кодированию сигнала на уровне рецепторов.