Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Метод условных рефлексов и технические приемы их изучения

Созданный Павловым научный метод по изучению функций мозга, известный под названием метода условных рефлексов, является олицетворением его методологических установок об организме как о целом, его руководящих положений относительно изучения функций организма. Этот метод основан на тех же принципах, характеризуется тем же подходом к изучению функций организма, что и его научный метод по изучению функций пищеварительной системы, о котором уже говорилось. По существу это тот же научный метод, ориентированный на изучение неизмеримо более сложной сферы деятельности организма, поднятый на более высокий уровень и приспособленный к специфическим особенностям нового объекта изучения — мозга.

И здесь основное условие — проведение экспериментов на животном при нормальных условиях его жизни, при естественной динамике работы изучаемого органа, при естественной взаимосвязи и взаимодействии последнего со всеми остальными частями центральной нервной системы и организма вообще, т. е. в условиях целостной деятельности организма. Применительно к изучению функций мозга Павлов особенно подчеркивал важность строго объективного и научного подхода, использования точных приемов и методик. Он понимал, однако, что эти условия, достаточные для экспериментального исследования физиологии сердечно-сосудистой, пищеварительной и ряда других систем организма, к тому же преимущественно в синтетическом плане, были явно недостаточны для изучения функций мозга, ибо здесь даже при тщательном соблюдении всех условий созданного им метода не исключается опасность остаться на поверхности явлений, застрять на уровне феноменологического их изучения. Чтобы предотвратить возникновение такой опасности на путях исследования большого мозга в условиях его целостности и нормальной деятельности, необходимо выделить в качестве своеобразной функциональной единицы, или «клеточки», какой-нибудь специфический и характерный для этой деятельности элементарный феномен, обстоятельно исследовать его, затем использовав его в качестве «инструмента», проложить путь к глубинным механизмам и закономерностям работы мозга во всей ее сложности и многообразии, выявить и проследить лежащие в их основе интимные физиологические процессы и вообще йа высоком научном и методическом уровне изучить его сложнейшую деятельность в соответствии с упомянутыми выше задачами. И такой единицей Павловым был избран условный рефлекс, первоначально в слюноотделительной его вариации, в последующем и в других вариациях.

Являясь в таком виде по существу синтетическим научным методом, ориентирующим на объективное изучение целостной деятельности во всей ее сложности, многообразии и естественной динамике, метод условных рефлексов Павлова позволяет проводить тончайшие и всесторонние исследования аналитического характера. В этом, как мы увидим ниже, принципиальное отличие павловского метода изучения высшей нервной деятельности от других методов объективного экспериментального изучения поведения.

На основе этого метода Павлов и его сотрудники, как и многие другие исследователи, разработали множество частных методик или технических приемов изучения условно-рефлекторной деятельности у животных разного уровня развития, а также у человека. Суть первой и основной экспериментальной методики изучения условных рефлексов, разработанной Павловым применительно к слюноотделительным рефлексам и часто именуемой классической, сводится в общих чертах к следующему.

Как уже было отмечено, переход Павлова от изучения физиологии пищеварительных желез к физиологии головного мозга был осуществлен при изучении функций слюнных желез, точнее нервной регуляции деятельности этих желез. И после этого перехода скромная слюнная железа на долгие годы с большой пользой служила великому делу Павлова, но уже не в качестве объекта исследования как такового, а в роли показателя, индикатора деятельности мозга. Выбор слюноотделительного рефлекса в качестве основного индикатора условно-рефлекторной деятельности мозга, как увидим ниже, имел глубокое научное основание и полностью оправдал себя в многолетнем использовании его в такой роли, хотя этот выбор был сделан в известной мере случайно.

В целях продолжительного использования какой-нибудь слюнной железы в качестве индикатора деятельности мозга предварительно осуществляют операцию хронической фистулы ее протока по разработанному в лаборатории Павлова приему. Обычно выбирают проток околоушной слюнной железы. Естественный выход протока с небольшим куском окружающей слизистой оболочки перемещают к наружной поверхности щеки кожного покрова через разрез в его толще,. а края слизистой оболочки сшивают с краями кожного разреза (рис. 8). Это очень похоже на перемещение конца гибкого шланга из комнаты на наружную поверхность какой-нибудь ее стены через отверстие в последней. При операции сама слюнная железа и ее иннервация не затрагиваются, ее функция не нарушается ни в малейшей степени так же, как и общее состояние организма. Вскоре после заживления операционной раны .животное берут па эксперимент: против отверстия протока на щеке менделеевской замазкой приклеивают небольшую стеклянную или металлическую воронку и путем простого подсчета или объективной графической записи при помощи специальных приборов наблюдают, измеряют и изучают рефлекторное слюноотделение, вызванное пищей, вливанием в рот раствора кислоты или различными другими воздействиями. Оперированные таким образом собаки годами служат исправными объектами научных экспериментов.

Рас. 8. Фистула протока околоушной слюнной железы у собаки

Исследование условных рефлексов на таких собаках первоначально проводилось Павловым и его сотрудниками в весьма простой обстановке и в примитивной форме. Экспериментатор находился рядом с подопытной собакой и собственноручно проделывал манипуляции: подавал собаке пищу, вливал ей в рот раствор кислоты, показывал пищу или пробирки с кислотой, наблюдал и записывал ход слюноотделения и т. и.

Однако вскоре возникла необходимость специальными ширмами и щитами более или менее изолировать животное от экспериментатора, посторонних лиц и предметов, так как выяснилось, что условно-рефлекторное слюноотделение вызывается не только видом пищи или пробирки, но я другими слуховыми, зрительными, обонятельными, кожно-механическими и иной модальности раздражителями, не относящимися к деятельности слюнных желез. Эти раздражители по усмотрению экспериментатора или случайно несколько раз сочетались прежде с кормлением собаки или с вливанием ей в рот кислоты. Впоследствии подопытных животных еще тщательнее стали изолировать от экспериментатора и посторонних раздражителей, помещая в отдельные комнаты или даже в специально построенные звуконепроницаемые камеры условных рефлексов. При этом экспериментатор имел возможность с помощью некоторых технических устройств наблюдать животное, слышать его голос, по своему усмотрению приводить в действие тот или иной раздражитель в камере, вызывать те или иные условные или безусловные пищевые, оборонительные и другие рефлексы, точно и объективно учитывать количественные и качественные их особенности и т. п. (рис. 9).

Конечно, при этом в методике эксперимента имеется некий элемент искусственности: подопытное животное во время опыта изолируется в специальной комнате или в более или менее звуконепроницаемой кабине, помещается на экспериментальном станке, где оно может стоять, сидеть и передвигаться лишь в ограниченных пределах. Но такая незначительная перемена в обычных условиях жизни подопытного животного не в состоянии сколько-нибудь существенно повлиять на естественное течение процессов в его организме, в частности на ход и характер деятельности большого мозга; большинство животных привыкает к условиям эксперимента очень легко и быстро. Правильность такого заключения была проверена на животных, пользующихся во время опыта свободой передвижения в довольно больших комнатах. При этом было выяснено, что динамика выработки условных рефлексов, как и закономерности их осуществления и торможения в подобных экспериментах, не отличается в принципе от таковых в условиях опытов, поставленных в специальных кабинах, с ограничением свободы передвижения подопытных.

Как известно, Павлов в полном согласии с положением Сеченова о том, что многообразные внешние проявления мозговой деятельности сводятся в конечном итоге к мышечному движению, считал, что главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение и что секреторная деятельность разных желез играет в этом деле второстепенную роль. Действительно, скелетно-моторная двигательная деятельность, обращенная у высокоразвитого животного преимущественно к внешнему миру и не идущая в этом отношении ни в какое сравнение с любой из других многообразных форм его работы, является основной и наиболее характерной формой проявления высшей нервной деятельности, ее основным выразителем и реализатором. Остальные эффекторные органы и системы, в том числе железистые, играют неизмеримо меньшую, в известной мере даже вспомогательную роль: они своей совокупной работой составляют содержание внутренней активности организма, регулируемой в основном низшей нервной деятельностью. Если это так, то нет ли противоречия между положением о двигательной деятельности как об основном «языке» и выразителе высшей нервной деятельности у высокоразвитых организмов и многолетней практикой использования И. II. Павловым и его последователями слюнной железы как основного индикатора деятельности мозга, как главного тест-органа для познания глубоких тайн работы высших отделов центральной нервной системы?

Разумеется, нет. Как известно, в научном эксперименте выбор методики исследования, как и выбор средства и приема индикации изучаемого явления, обусловлены целью и задачей исследования. Слюноотделительный рефлекс как скромный компонент сложного комплекса разнородных реакций, вызываемых нищей или отвергаемыми веществами, оказался исключительно удачной тест-функцией для строгого изучения многих важных вопросов образования условных рефлексов и закономерностей условно-рефлекторной деятельности благодаря некоторым особенностям, неоднократно отмеченным И. П. Павловым. Речь идет о простоте этого рефлекса и роли самой железы, об ограниченности ее связей с другими органами и функциями организма, о возможности точной количественной и качественной характеристики слюноотделительного рефлекса, о возможности последовательно научной трактовки полученных при помощи этого рефлекса фактов, исключающей необходимость антропоморфистского их истолкования. Речь идет также и о том, что слюнная железа, будучи расположенной в начальной части пищеварительного тракта, как бы на передовой линии контакта организма с окружающей средой, также находится «в сложнейших отношениях к внешнему миру, как и скелетный мускул». Более сложные и глубинные секреторные реакции или другие сложные вегетативные рефлексы, в особенности сложные скелетно-двигательные рефлекторные реакции, характеризующиеся, как правило, обилием связей и зависимостей внутри организма, оказались гораздо менее подходящими в качестве индикатора или тест-функций для изучения условно-рефлекторной деятельности в этих аспектах. Их функциональная сложность, множество связей и зависимостей в целостном организме крайне затрудняют строго научный анализ и интерпретацию полученных при их помощи фактов.

Рис. 9. Камера для изучения условных рефлексов в разрезе Слева — внутренняя часть камеры, справа — внешняя часть

Само собой понятно, что эти свойства слюноотделительного рефлекса как индикатора имели особенно важное значение именно в стадии зарождения и в начальном периоде развития исследовательской работы в сфере самых сложных явлений органической природы — высшей нервной деятельности — к тому же с принципиально новых позиций. После того как И. П. Павлов и его сотрудники за короткий период времени выявили в основных чертах многие закономерности этой деятельности при помощи классической слюнной методики, стало возможным использовать с возрастающей эффективностью также и другие простые и сложные вегетативные и скелетно-двигательные рефлекторные реакции в качестве тест- функций для изучения тех или иных вопросов высшей нервной деятельности. Это делалось не только в лабораториях Павлова, но и (порой даже более энергично) в лабораториях других отечественных и зарубежных ученых (Бехтерев, О. Калишер, Беритов, Конорский и Миллер и др.). При этом в лаборатории Павлова еще с первых лет изучения условных рефлексов наряду с основным показателем слюнных рефлексов в экспериментах более или менее регулярно учитывались локальные движения специфического характера и общие двигательные реакции животного. Последующее бурное развитие учения об условно-рефлекторной деятельности послужило основанием и предпосылкой к постепенному усилению внимания Павлова и его сотрудников к двигательной деятельности, к более точному учету и даже графической регистрации специальных и общих движений подопытных животных. Более того, временами они даже использовали в своих работах, по примеру других исследователей, двигательные рефлексы животных в качестве основного индикатора их высшей нервной деятельности: у собак — защитные и пищевые специализированные двигательные рефлексы, у антропоидов — пищедобывательные и игровые сложные двигательные реакции, у низших животных — разные движения, Таким образом, достижения в изучении условно-рефлекторной деятельности, сделанные в лабораториях Павлова при помощи классической слюноотделительной методики, создали необходимые предпосылки для появления многих других методик того же назначения, в которых в качестве индикатора деятельности мозга берутся локальные двигательные рефлексы отдельных конечностей, изменения в дыхательной периодике, кожногальванический, локальный сосудодвигательный, мигательный и зрачковый рефлексы, отряхивательные рефлексы головы, ушных раковин или всего тела и другие рефлексы, вызванные адекватными им раздражениями и также поддающиеся точной количественной и качественной характеристике, объективной графической регистрации приборами и т. п. Существенно отметить, что в основе всех этих разнородных и многообразных методик лежит все тот же научный метод Павлова и что всем им присущи в той или иной степени основные черты его классической слюноотделительной методики. Вот почему их правомерно рассматривать как разновидности последней, как ее варианты.

За последние десятилетия получили довольно широкое распространение так называемые электрофизиологические методики изучения условных рефлексов. При этом в качестве индикаторов условных рефлексов используются не рефлекторные реакции в их естественном эффекторном выражении, а разного рода изменения в картине электрической активности различных участков или элементов мозга, вызванных раздражением тех или иных рецепторов, нервных стволов или центральных нервных образований электрическим током или другими воздействиями. Электрофизиологические методики применяются для исследования условно-рефлекторной деятельности мозга как сепаратно, так и в комбинации с какой-нибудь методикой изучения этой деятельности в ее естественном эффекторном проявлении.

В заключение отметим разницу между принципиальными установками и методическими приемами изучения высшей нервной деятельности, или поведения животных, Павловым и его школы, с одной стороны, Торндайком и его последователями — с другой. Как известно, ведущим принципом обоих мощных научных направлений, возникших на пороге нашего столетия, является объективное строго научное экспериментальное изучение высших проявлений деятельности мозга. Но подходы к объекту изучения и методические приемы его исследования у представителей этих направлений далеко не одинаковы.

Для павловского направления характерны всестороннее и обстоятельное изучение условного рефлекса как центрального явления и основной единицы деятельности мозга, точная качественная и количественная характеристика этого рефлекса, измерение его латентного периода, силы, продолжительности, характера, динамики и т. д. при возможно точной автоматической графической его регистрации по всем этим параметрам, как это традиционно делается в нейрофизиологии применительно к врожденным рефлексам. Это основной, но не единственный источник получения необходимых экспериментальных данных о физиологических механизмах. Во время эксперимента уделяется значительное внимание отдельным поведенческим реакциям и поведению подопытного животного в целом. Например, при классической слюноотделительной методике учитываются также ориентировочная реакция на раздражители, пищевая двигательная реакция, поза животного по отношению к кормушке, характер и интенсивность общей двигательной активности и голосовой реакции, уровень бодрости и т. п.

Торндайку и его последователям присуще экспериментальное изучение процесса приобретения подопытными животными двигательных навыков, порой довольно сложных, при помощи которых они добиваются получения пищи или избавления от болезнетворных раздражений по-разному при разных экспериментальных методиках. Например, находясь в так называемых проблемных ящиках, животные учатся открывать дверцы с «секретными» затворами или крючками и выходить из них, учатся выбираться из запутанных лабиринтов, избегать разного рода тупиков, из множества возможных путей выбирать только результативные, осуществлять прыжки через барьеры или на специальные платформы и т. п. При этом учитывается только наличие или отсутствие навыков, латентный период и продолжительность их осуществления, к тому же большей частью визуально, без точной графической регистрации их при помощи соответствующих приборов. Разумеется, все это весьма далеко от точной обстоятельной и многосторонней качественной и особенно количественной характеристики процесса выработки и осуществления навыков, что в свою очередь затрудняет их тонкий анализ и строго научную интерпретацию.

Следует отметить, что с некоторых пор отдельные ученые, как из числа последователей Павлова, так и из числа последователей Торндайка, стали не без успеха комбинировать методические приемы обоих направлений.