Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Дальнейшее развитие некоторых основных проблем учения Павлова о высшей нервной деятельности

За последние десятилетия неуклонно растет интерес к учению Павлова во всем цивилизованном мире. В разработку многих актуальных его проблем включаются всё новые отряды исследователей — нейрофизиологи и экспериментальные психологи многих стран Европы и американского континента и Японии. Этот период характеризуется широким и интенсивным использованием современных точных и совершенных экспериментальных методик и приемов в целях изучения процесса образования и особенностей условных рефлексов и их анатомического субстрата, а также выявлением и обстоятельным изучением ряда новых капитальных фактов в области высшей нервной деятельности, особенно о роли подкорковых образований в этой деятельности, а в целом значительным дальнейшим укреплением общих нейрофизиологических основ учения Павлова.

Задачей настоящей главы является конспективное изложение наиболее значительных достижений в послепавловском периоде развития учения Павлова о высшей нервной деятельности по семи основным его проблемам в отдельных параграфах.

Но сначала в отдельном параграфе кратко расскажем о новых достижениях методического характера.

1. Методики. Как уже отмечалось, ученые многих стран мира предложили множество разнообразных методик для изучения условных рефлексов животных и человека, которые рассчитаны на использование в качестве подкрепляющих разные вегетативные или соматические безусловные рефлексы. Эти методики отличаются друг от друга и техническими приемами учета, измерении м регистрации как этих подкрепляющих рефлексов, так и выработанных на их основе условных. Однако все эти методики имеют много общего. Во-первых, при их применении пользуются, как правило, такими раздражителями в качестве будущих условных сигналов, которые действуют на те или иные адекватные им внешние или внутренние рецепторы. Во-вторых, во всех случаях безусловные и выработанные при помощи этих методик условные рефлексы наблюдаются и изучаются в их естественном, т. е. в эффекторном, проявлении. Мысль исследователей непрерывно работает над разработкой новых методик этого типа или над усовершенствованием старых на основе современных достижений техники, в особенности электронной.

Особняком стоят методики изучения условных рефлексов, при. которых применяются те или иные приемы непосредственного раздражения центральных нервных образований. Еще при жизни Павлова в качестве подкрепляющего безусловного раздражителя использовались нейротропные вещества, действующие через кровь (автоматические раздражители, по терминологии Павлова). После Павлова появились методики, при которых для выработки условного рефлекса прибегают к непосредственному электрораздражению отдельных участков коры большого мозга или тех или иных подкорковых нервных образований. Подобное раздражение используется то в качестве будущего условного раздражения в сочетании с каким-нибудь внешним безусловным раздражителем, то в качестве подкрепляющего в сочетании с любым внешним индифферентным раздражителем, или одновременно раздражаются два пункта: первый как условный, второй — как безусловный. И в этих методиках показателем условных и безусловных рефлексов служит в большинстве случаев работа тех или иных эффекторных органов — движения лап, секреция слюны, изменения в работе сердца, в дыхательных движениях и т. п.

Но наиболее значительными из послепавловского периода разработки новых методик по изучению условных рефлексов следует считать макро- и микроэлектрофизиологические методики. Правда, при помощи электрофизиологических методик первые интересные наблюдения образования условного рефлекса были сделаны А. Фессаром и Г. Дюрупом еще при жизни Павлова в 1935 г., но в ряде модификаций они появились и стали широко применяться спустя 10—15 лет и к настоящему времени распространены повсеместно.

Павлов всегда придавал исключительное значение новым принципам и приемам исследования. «Часто говорится, и недаром,— писал он,— что наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт, с невидимыми раньше предметами»[¹ И. П. Павлов, Полн. собр. трудов, т. II, стр. 23,]. Именно он пророчески предвидел время, когда новые методические достижения позволят распространить власть физиологического эксперимента на живую клетку, в том числе и на живую нервную клетку, когда станет возможным исследовать их функции даже на молекулярном уровне.

Это время наступило. Благодаря мощным современным электронным микроскопам в нервных клетках обнаружены такие детали их микроструктуры, о которых раньше ничего не было известно, выдающиеся методические и научные достижения в области биохимии и физико-химии помогли выявить и изучить многие стороны функциональной биохимии нервной клетки, динамики протекающих в ней интимных ферментных и физико-химических процессов. Нервная клетка благодаря разработке и успешному применению так называемой микроэлектрофизиологической методики вот уже два десятилетия является непосредственным объектом физиологических экспериментов. Это относится не только к нервным клеткам спинного или продолговатого мозга, мозжечка или средних и промежуточных отделов головпого мозга, но и к нервным клеткам коры и подкорковых образований больших полушарий головного мозга.

Применение электрофизиологической методики в физиологии, в частности в изучении функций периферических нервов и центральной нервной системы, и в определенных клинических исследованиях стало наиболее эффективным лишь несколько десятилетий назад, когда у физиков была заимствована новейшая электронная усилительная, измерительная и регистрирующая техника. Стало возможно объективно записывать порождаемые в соответствующих элементарных структурах и органах электрические потенциалы или биотоки. Электрокардиограммы, электромиограммы, электроэнцефалограммы и т. п. — это запись волнообразных колебаний биотоков различной частоты, амплитуды, конфигурации и т. п., возникающих в сердце, в скелетных мышцах, в большом мозге и в других органах (рис. 13). Развитие биотоков или электрических потенциалов, или, как часто принято говорить, электрической активности, является закономерным, как бы постоянным и необходимым компонентом деятельности органов и клеток, достаточно точно отражающим как исходное функциональное состояние, так и в особенности характер и динамику их деятельности, а вовсе не каким-нибудь бесполезным побочным явлением, как многие думали раньше. Поэтому на основании электрограмм физиологи и клиницисты делают те или иные заключения относительно состояния, характера и особенностей деятельности изучаемых ими органов.

Рис. 13. Запись электрической активности а — мозга (I — в состоянии возбуждения, II — в состоянии покоя), б — сердца; в — мышцы

Для физиологов, изучающих функции большого мозга, эта методика — существенная прибавка к основной, т. е. к классической павловской условно-рефлекторной методике еще и потому, что она позволяет в дополнение к учету и объективной регистрации конечного естественного проявления условно-рефлекторных и безусловно-рефлекторных реакций в виде деятельности тех или иных рабочих органов, выявить, учесть и объективно зарегистрировать также промежуточные нервные процессы этих рефлексов, протекающие в самом мозгу, в разных звеньях центрального аппарата, к тому же прямо, непосредственно и с большей точностью. Чтобы сделать возможным их использование для изучения функций тех тонких нервных структур, которые лежат в глубине изучаемого органа, как бы скрытые от глаз экспериментаторов и до сих пор недоступные физиологам, они стали постепенно уменьшать диаметр электродов, в особенности их кончика, который приводится в непосредственный контакт с изучаемым объектом. Электрод небольшого диаметра (скажем, как тонкая швейная игла) можно привести в контакт не только с поверхностью изучаемого органа, например с корой большого мозга или мозжечка, но и безболезненно погрузить в глубь изучаемого органа и привести в контакт с клетками разных его слоев. Более того, такой электрод может проникнуть в глубинные органы мозга, например в-подкорковые нервные образования или в структуры нижележащих отделов центральной нервной системы. В первом случае электроды принято называть контактными, а во втором — погружными. Металлические погружные электроды, изготовляемые обычно из тонких проволок нержавеющей стали или вольфрама, покрываются (за исключением кончика) электроизоляционным лаком или помещаются в тонкие стеклянные капилляры. В этих целях применяются и так называемые стеклянные электроды — тончайшие стеклянные капилляры, заполненные раствором электролитов (обычно раствором хлористого калия определенной концентрации), в которых изолятором служит стенка самого капилляра. Подобная изоляция делает возможным отведение и запись электрических потенциалов только тех нервных клеток, с которыми соприкасается кончик электрода. Погружными капиллярными стеклянными трубочками иногда пользуются для микроинъекций растворов разных нейротропных веществ внутрь клеток или в окружающую их среду.

Рис. 14. Нервная клетка и запись ее электрической активности

Нервная клетка с многочисленными синаптическими бугорками на ее теле и отростках; б —- микроэлектрод с фиксирующими устройством; в — запись электрической активности отдельных нервных клеток коры (на верхней линии) и суммарной их активности (нижняя линия)

Варьируя размеры кончика контактных или погружных электродов, можно рассчитывать на отведение и регистрацию электрической активности разного объема нервных структур изучаемого центрального нервного органа. Нередко толщина кончика электрода не превышает десятых долей миллиметра и позволяет отвести электрические потенциалы ограниченных пунктов центрального органа или небольшой группы его нервных клеток. Этот арсенал электрофизиологических методик за последние десятилетия обогатился новой микрофизиологической методикой — использованием микро- и ультрамикроэлектродов, имеющих диаметр порядка тысячной доли миллиметра и менее, позволяющих в «чистом виде» исследовать (функцию отдельных нервных клеток, даже их частей. Порождаемые этими клетками электрические потенциалы усиливаются в десятки, а то и в сотни тысяч раз и .автоматически записываются посредством соответствующих совершенных физических приборов. Полученные данные затем подвергаются объективному тщательному анализу и оценке (рис. 14).

Контактные и погружные электроды различных диаметров используются физиологами не только для отведения и регистрации электрической активности тех или иных нервных структур, но и для избирательного и точно локального раздражения их — чтобы активировать, вызывать или усиливать их деятельность. Погружными электродами пользуются также для строго локального разрушения тех или иных глубинных структур мозга при помощи высокочастотного электротока определенной интенсивности.

Эффективность электрофизиологической методики в условиях так называемых хронических, т. е. многодневных, регулярных экспериментов на подопытных животных при хорошем общем состоянии их здоровья повышается, если предварительно произвести небольшую хирургическую операцию — тщательно «вживить» различные контактные и погружные электроды к разным интересующим исследователя пунктам поверхности коры большого мозга или глубинных подкорковых образований — затем различными техническими приемами фиксируют наружные их концы к черепу, чтобы предотвратить их последующее смещение. Таким путем «вживляют» значительное число, иногда десятки электродов, в разные части мозга одного и того же животного. Все это дает возможность одновременно следить за активностью многих частей мозга (что выгодно отличает электрофизиологическую методику от других методик) и производить весьма сложные физиологические эксперименты на животных, находящихся в практически нормальном состоянии здоровья и пользующихся во время эксперимента относительной свободой передвижений (рис. 15). Дополнительное применение современной компактной телеметрической аппаратуры позволяет использовать подобные (хронически вживленные в мозг животных) электроды как в целях регистрации биотоков соответствующих участков мозга, так и в целях их электро- и хемостимуляции в условиях свободного передвижения подопытного животного, находящегося даже на значительном расстоянии от экспериментатора.

Рис. 15. Голова собаки с вживленными электродами

Теперь перейдем к изложению наиболее значительных новых достижений в области изучения отдельных, важных проблем высшей нервной деятельности при помощи различных модификаций классической павловской методики, электрофизиологических методик, либо путем комбинированного использования этих двух типов методик.

2. В силу того что новейшие совершенные нейрофизиологические методики создали широкие возможности для продуктивного экспериментального изучения функций любых образований мозга, независимо от их топографического расположения, их использование при исследовании функций многочисленных глубинных образований мозга, в первую очередь функций так называемых подкорковых образований, оказалось особенно результативным. Полученные в этих исследованиях фактические данные по своей новизне, богатству, информативности, весомости и научной значимости являются наиболее значительными в изучении функций мозга на современном этапе развития науки о нем. И в то же время эти факты по праву могут рассматриваться как подтверждение в принципе правильности ряда теоретических положений Павлова, лучше всего могут быть объяснены и поняты в свете его глубоких идей и могут послужить материалом для дальнейшего развития его учения о высшей нервной деятельности по некоторым важным проблемам.

Как уже отмечалось, важную роль подкорковых нервных образований в высшей нервной деятельности Павлов видел не только в том, что они являются основным анатомическим субстратом первой инстанции или существенного составного элемента этой деятельности в виде инстинктов, эмоций, влечений, или, как он предпочитал называть, специализированных сложных безусловных рефлексов, и не только в том, что на их основе возникает огромное многообразие условных рефлексов, но и в том, что подкорка обладает большой силой и дееспособностью, что она своеобразный источник энергии для коры, повышающий ее реактивность и тонус, поддерживающий ее бодрое и деятельное состояние. В свою очередь подкорковые образования, характеризующиеся также значительной функциональной инертностью и косностью, находятся, по Павлову, под тонким регулирующим и корригирующим влиянием коры — верхнего органа центральной нервной системы.

Как известно, число более или менее обособленных подкорковых нервных образований, расположенных в непосредственной близости к коре и вдали от нее, значительно. Эти образования отличаются друг от друга по местоположению, форме, величине, тонкой структуре и, конечно, по функциям. Классическая же методика условных рефлексов, которой в те годы пользовались для изучения функции подкорковых образований и их взаимоотношений с корой, равно как и тогдашние приемы хирургического разрушения коры и отдельных подкорковых структур, не позволяли произвести такого рода исследования достаточно точно и дифференцированно применительно к отдельным подкорковым нервным образованиям. Поэтому Павлов говорил о функциях подкорковых образований или базальных ганглиев лишь в целом, а о взаимоотношениях этих образований и коры — в общей форме. В последний период деятельности интерес ученого к функциям подкорковых образований и кортико-субкортикальным взаимоотношениям неуклонно возрастал, он с особой силой подчеркивал необходимость целеустремленного и обстоятельного экспериментального изучения уже известных форм сложных специальных жизненно важных безусловных рефлексов, поисков и исследования новых, необходимость точной характеристики и систематизации их и т. п. Это был канун весьма важного нового этапа на многовековом пути изучения функций мозга.

С появлением современной микроэлектрофизиологической методики и стереотаксической аппаратуры физиологи и экспериментальные психологи приобрели возможность раздельного изучения функций любого из подкорковых нервных образований и отдельных их частей даже на нейрональном уровне. В настоящее время благодаря обстоятельным исследованиям многих нейрофизиологов, экспериментальных психологов и клинических нейрофизиологов получен достоверный и ценный фактический материал относительно функций каждого из более или менее значительных глубинных образований мозга, в частности образований, именуемых ретикулярной формацией, гипоталамусом, базальными ганглиями и лимбической системой, в которую обычно включают ряд подкорковых образований, древнюю и старую коры. Накоплены также определенные экспериментальные данные относительно взаимоотношений и взаимодействий между этими глубинными образованиями, а также между ними и корой большого мозга. Этот богатый, разнообразный, ценный, не лишенный, правда, противоречий экспериментальный материал представляет научный интерес во многих аспектах. В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь одного из них — отношения этого материала к высшей нервной деятельности и к кортикально-субкортикальным взаимодействиям, к тому же рассмотрим только наиболее значительные в отмеченном выше аспекте глубинные образования мозга.

Особого внимания при этом заслуживает так называемая сетевидная или ретикулярная формация, успехи в изучении функций которой относятся, бесспорно, к наиболее выдающимся не только в области изучения функций мозга, но и нейрофизиологии в целом.

Ретикулярная формация имеет не совсем типичную для большей части высокоразвитой центральной нервной системы структуру и была описала гистологами давно, еще в конце прошлого столетия. Под этим названием ученые подразумевают беспорядочно расположенные в пределах ствола мозга и промежуточного мозга массы нервных клеток разной формы и величины, разделенные на мелкие ячейки посредством нервных волокон, идущих во всех направлениях и составляющих своеобразную нервную сеть (отсюда и их название — сетевидная, или ретикулярная, формация). В области ствола мозга (под этим подразумевают продолговатый мозг, мост и средний мозг) и промежуточного мозга такие массы ретикулярных клеток занимают площадь между мощными восходящими и нисходящими нервными трактами и анатомически более или менее обособленными нервными образованиями, заполняя промежутки между этими специфическими образованиями центральной нервной системы и придавая названным отделам головного мозга своеобразное неправильное слоистое строение.

Следует сказать, что многие стороны макро- и микроструктуры ретикулярной формации все еще остаются недостаточно ясными, и в настоящее время среди морфологов нервной системы идет горячее обсуждение вопроса о более точной анатомо-гистологической ее характеристике, об уточнении принадлежности к ней тех или иных центральных нервных образований и т. п. О функции же ретикулярной формации до недавнего времени достоверно мало что было известно. Лишь сравнительно недавно, лет 15—20 назад, благодаря описанным выше новейшим электрофизиологическим методическим

Достижениям стало возможно систематическое экспериментальное изучение функций этой формации, лежащей в глубине головного мозга. За весьма короткий промежуток времени физиология ретикулярной формации завоевала себе одно из центральных мест во всей современной мировой физиологии. О собранных по этой актуальной проблеме богатых, разнообразных и ценных фактах и построенных на их основе теоретических положениях мы можем здесь говорить, разумеется, лишь в самых общих чертах.

На основании новейших анатомо-гистологических и в особенности физиологических исследований составлено представление о том, что ретикулярная формация ствола мозга и промежуточного мозга посредством соответствующих нервных проводников двусторонне связана со всеми нижележащими и вышележащими отделами центральной нервной системы. С помощью этих связей она в состоянии, с одной стороны, посылать свои импульсы в любые части центральной нервной системы, и через них — в любые периферические исполнительные и воспринимающие органы, т. е. наружные и внутренние исполнительные органы тела и органы чувств, а с другой — получать импульсы от любых этих частей центральной нервной системы и периферических органов. При всем этом заслуживает особого внимания возможность взаимной двусторонней связи и взаимодействия этой формации и коры большого мозга, а также ретикулярной формации ствола мозга и наружных и внутренних органов чувств. Отсюда следует, в частности, что при естественном или искусственном раздражении органов чувств или чувствительных нервов можно вызывать возбуждение не только связанных с ними специфических путей и центров центральной нервной системы и в конечном итоге соответствующие адекватные рефлекторные реакции, но и возбуждение ретикулярной формации. Вот почему при схематических изображениях этих анатомических и физиологических связей ретикулярной формации (рис. 16) стрелками указывается раздвоение чувствительных импульсов на уровне среднего мозга, после чего часть импульсов направляется в кору больших полушарий мозга, чтобы нести к ее специализированным структурам специфическую информацию о порождающих их раздражителях, другая часть — в ретикулярную формацию, чтобы активировать, возбуждать ее.

Рис. 16. Схематическое изображение возбуждения ретикулярной формации ствола мозга (заштрихованная полоса) импульсами из рецепторов (черные стрелки) и ее влияния на другие отделы центральной нервной системы и рецепторы (белые стрелки)

Характерной структурной и функциональной особенностью ретикулярной формации ствола мозга является весьма яркое проявление в ней общего для всей центральной нервной системы принципа, согласно которому одни и те же клеточные элементы могут быть возбуждены раздражениями разных органов чувств или разных органов центральной нервной системы. Как принято говорить, происходит схождение (конвергенция) возбуждений из различных источников на одни и те же клетки или их сообщества. Кроме того, по мнению большинства исследователей, возникшее в какой-либо части ретикулярной формации возбуждение более или менее равномерно распространяется на основную массу ее субстрата и по своему характеру однородно, не зависит сколько-нибудь существенно от источника возникновения и специфических особенностей раздражителя. Поэтому принято говорить о диффузном и неспецифическом характере возбуждения ретикулярной формации, а сама система нередко называется также неспецифической. В силу этого, будучи тем или иным путем возбужденной, ретикулярная формация может послать свои импульсы во все стороны: в восходящем направлении — в ту же кору больших полушарий,' на своем уровне — соседним центральным образованиям и в нисходящем направлении — в нижележащие отделы центральной нервной системы, а через них — в периферические исполнительные и воспринимающие органы, чтобы оказать одновременно на всех них свое диффузное и неспецифическое воздействие. Лишь ретикулярной формации промежуточного мозга приписывают способность к специфическому возбуждению и локализированному, или дифференцированному воздействию на отдельные области коры большого мозга.

И действительно, тщательными электрофизиологическими исследованиями Г. Мэгуна, Дж. Моруцци, Г. Джаспера, Ф. Бремера, А. Фессара, А. Гасто, П. Делла, В. Амасяна, Р. Эрнандец-Пеона, Ф. Гранита, Д. Линдсли, Е. Н. Соколова, С. П. Нарикашвили, П. К. Анохина, А. И. Ройтбака и большого числа других ученых установлено, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает мощное влияние на функциональное состояние и деятельность всех без исключения отделов центральной нервной системы, начиная со спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга, а также на функциональное состояние и деятельность почти всех органов чувств. Что касается характера самого влияния ретикулярной формации на функцию этих органов, то, как показали результаты этих экспериментов, оно не однозначно. Накопленный материал позволяет пока считать, что возбуждение основной массы ретикулярной формации, расположенной в пределах среднего мозга, влечет за собой улучшение состояния и усиление деятельности названных центральных и периферических органов, их активирование, или, как принято говорить, их энергизацию. Влияние же от небольших участков ретикулярной формации, расположенных преимущественно в каудальной части ствола мозга, по мнению ряда исследователей, носит в основном противоположный, т. е. тормозящий, характер. Таламической ретикулярной формации также приписывают способность оказывать на структуры коры большого мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.

В свете этих данных многие из физиологов стали по-новому объяснять такие явления, связанные с функциональным состоянием и деятельностью мозга, как бодрствование, внимание, настораживание, сон, наркоз, разного рода эмоциональные состояния и т. п., приписывая ретикулярной формации важную, порой и решающую, роль в их возникновении. При этом они считали, что одни состояния обусловлены активирующим влиянием возбуждающей ретикулярной формации на их субстраты, а другие — активированием тормозящих структур ретикулярной (формации или снятием тонического активирующего влияния ретикулярной формации на эти субстраты путем торможения самой активирующей ретикулярной формации. Было показано, например, что электрическое раздражещие определенных участков ретикулярной формации ствола мозга влечет за собой пробуждение животных, ^находящихся в состоянии естественного сна или сна, вызванного снотворными и наркотическими средствами. Вместе с тем разрушение этих участков ретикулярной формации вызывает глубокое подавление мозга, создает состояние, сходное со сном или обмороком, которое, однако, проходит, если удается сохранить жизнь подобным образом оперированных животных на несколько недель и больше.

Особый интерес представляют современные факты и взгляды на роль ретикулярной формации в условно-рефлекторной деятельности.

Первоначально при помощи электрофизиологической методики были получены факты, которые рассматривались как свидетельство важной, но все же косвенной роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов и в условно-рефлекторной деятельности вообще. К ним относятся, в частности, установленные Мэгуном и Моруцци и подтвержденные многими другими исследователями факты, говорящие о том, что состояние бодрствования организма, в частности бодрое состояние коры большого мозга, обусловлено активностью ретикулярной формации ствола мозга, что, как уже отмечалось выше, путем раздражения последней можно даже разбудить спящее или наркотизированное животное. При этом критерием оценки состояния бодрствования или пробуждения служили не только хорошо известные внешние проявления этих состояний, но и смена картины электрической ее активности, характерной для сна, на картину электрической активности коры, характерной для бодрого или пробуждающегося организма (об этом речь будет ниже). Если даже не согласиться с распространенной в некоторых кругах ученых преувеличенной оценкой роли ретикулярной формации в явлениях сна и бодрствования, все же невозможно отрицать значительную ее роль в упомянутых состояниях. А если иметь в виду, что Павлов считал бодрое состояние коры мозга одним из наиболее важных и обязательных условий для выработки я осуществления условных рефлексов, то упомянутые выше факты говорят также и о важной, хотя и косвенной, роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов, в условно-рефлекторной деятельности вообще. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Дж. Фастера, Э. Граштьяна, А. Крайндлера, Е. К. Ефимовой, А. М. Мариц и др., умеренной силы электростимуляция ретикулярной формации среднего мозга и таламической области создает благоприятный функциональный фон для выработки условных рефлексрв, существенно облегчает и ускоряет их выработку.

Эти новые данные и концепция современной нейрофизиологии о функциях ретикулярной формации созвучны не только с теоретическими положениями Павлова о тонизирующем влиянии подкорки на кору, но и с его взглядами на трофическую иннервацию тканей, нашедшими дальнейшее развитие в исследованиях его учеников, в первую очередь Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского, о чем речь будет несколько позже.

Но некоторые современные исследователи высказали также мысли относительно роли ретикулярной формации в ряде явлений условно-рефлекторной деятельности, которые не согласуются с теоретическими положениями Павлова. Нам они представляются несостоятельными. В качестве примера можно отметить приписываемую отдельными учеными роль ретикулярной формации в давно известном явлении генерализации условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов на какие-нибудь раздражители, скажем, на определенный звук, период «молодости» вновь образованного условного рефлекса характеризуется его обобщением, генерализацией: рефлекс вызывается не только раздражителем, на который он специально был выработан, но и близкими и даже отдаленными раздражителями того же рода или модальности, иногда даже и раздражителями других родов, с других анализаторов. Со временем круг посторонних раздражителей, приобретших сигнальное значение, как бы автоматически, своим ходом постепенно суживается и в конечном итоге ограничивается только исходным условным раздражителем и весьма близкими к нему раздражителями, т. е. происходит уточнение и разграничение сигнального значения раздражителей, в значительной мере благодаря развитию процесса торможения в соответствующих кортикальных структурах. Как мы видели выше, Павлов считал, что в основе генерализации лежит явление иррадиации, постепенного растекания, распространения процесса возбуждения по структурам коры большого мозга, в силу чего их возбудимость некоторое время остается повышенной, а последующее сужение круга условных раздражителей ученый считал следствием концентрации этого процесса в рамках структур исходного условного раздражителя и ограниченного числа близких ему раздражителей: возбудимость этих структур остается повышенной стабильно.

Многие из современных исследователей не разделяют точку зрения Павлова на механизм этих явлений и дают им другую трактовку. В частности, некоторые из них (Джаспер, Морелл, Бюзе, Гасто, Эрнандец-Пеон), исходя из факта сильного влияния ретикулярной формации на состояние и деятельность коры, а также из данных о том, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга вызывает диффузное ее возбуждение и, соответственно, диффузное активирование коры большого мозга в целом, а раздражение ретикулярной формации промежуточного мозга относительно локальное активирование или торможение отдельных участков коры, полагают, что генерализация условных рефлексов обусловлена активированием стволовой части ретикулярной формации, а уточнение и локализация — активированием ее таламической части. Однако приписываемая ретикулярной формации такая решающая роль в явлениях обобщения или генерализации, равно как и уточнения или специализации условных рефлексов, кажется маловероятной. Динамика этих явлений характеризуется определенной градуальностью и постепенностью и этим отличается от предполагаемого диффузного и локального активирования коры большого мозга под влиянием импульсов из различных отделов ретикулярной формации. Кроме того, было показано, что иррадиация и концентрация процесса возбуждения происходят и в лоскуте, и даже в значительной массе коры, совершенно изолированной анатомически от ретикулярной формации (Б. Бернс, А. Б. Коган, М. М. Хананашвили и др.).

Некоторыми экспериментаторами получены также данные, свидетельствующие о прямой связи ретикулярной формации с процессом выработки условных рефлексов.

Н. Иошии, Гасто, Фессар, Мэгун, Морелл и др. установили, в частности, что при выработке условного рефлексу возникают изменения картины электрической активности как в коре большого мозга, так и в ряде подкорковых нервных образований, в том числе и ретикулярной формации, причем, как утверждали некоторые из них, изменения в электрической активности ретикулярной формации появляются будто бы раньше и являются более значительными и продолжительными. Эти и некоторые другие давно известные и менее существенные данные послужили Гасто, Фессару, Иошии и др. основанием для развития теоретического положения о том, что условная связь замыкается в таламической ретикулярной формации, а не в коре. Они допускали, что лишь в последующем из этих подкорковых образований условная связь как бы проецируется в кору.

Не исключена возможность, что таламическая ретикулярная формация, как и некоторые другие подкорковые нервные образования, способна на деле образовывать примитивные условные рефлексы, играющие какую-то второстепенную роль в высшей нервной деятельности животных, в особенности невысокоразвитых. Как'уже отмечалось, такая возможность допускалась Павловым, а некоторые советские исследователи получили определенные подтверждающие ее фактические данные при помощи как классической методики условных рефлексов, так и электрофизиологической методики (Г. П. Зеленый, М. А. Панкратов, К. М. Ротарь, Н. Ю. Беленков, Л. А. Милютина и др.). Об утверждении же, что таламическая ретикулярная формация — главный орган по выработке условных рефлексов, а кора — как бы своеобразное их хранилище и арена проявления, можно сказать следующее, Во-первых, это утверждение находится в вопиющем противоречии с многими общеизвестными, многократно проверенными достоверными и точными фактами (полученными в лаборатории Павлова и других исследователей) о том, что у высокоразвитых организмов не подкорковые нервные образования, а кора большого мозга является основным, если не исключительным, органом выработки истинных условных рефлексов и условно-рефлекторной деятельности вообще. Многочисленные прежние факты об исчезновении у высших животных всех ранее существовавших рефлексов после достаточно полного хирургического удаления коры их большого мозга, а также о практически полной утрате ими способности к выработке новых условных рефлексов были недавно в весьма убедительной форме подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в опытах на кошках, у которых они выключали кору большого мозга не хирургическим путем, а умеренным ее охлаждением. Весьма интересны в этом отношении и проведенные на собаках оригинальные эксперименты М. М. Хананашвили и сотрудников. Использованием электрофизиологической методики они показали, что кора большого мозга, хирургическим путем полностью изолированная от всех подкорковых нервных образований, способна к выработке условных рефлексов.

Среди современных исследователей не существует единого мнения о том, действительно ли отмеченные Гасто, Иошии и др. изменения в электрической активности ретикулярной формации и коры большого мозга в виде так называемой десинхронизации или реакции активности являются достоверными показателями образования условного рефлекса. Многие ученые считают эти изменения скорее выражением ориентировочной реакции, так как по мере упрочения, уточнения и стабилизации условного рефлекса по достоверным внешним показателям подобные изменения в электрической активности коры и ретикулярной формации постепенно ослабевают и исчезают. Наконец, в противоположность Гасто и Иошии и др., Г. Л. Трофимов и его сотрудники в весьма наглядной и убедительной форме показали, что при выработке условных рефлексов происходящие в электрической активности ретикулярной формации изменения гораздо менее значительны и стабильны, чем изменения в электрической активности коры и тех подкорковых образований, которые не принадлежат к ретикулярной формации. Примечательно и то, что, по данным Р. Доти, И. Адамеца и др., тяжелые общие последствия разрушения значительной массы ретикулярной формации со временем сглаживаются и способность к выработке и осуществлению условных рефлексов у таких животных восстанавливается почти в прежней форме.

Точка зрения Гасто, Фессара, Иошии и др. на этот вопрос оказалась кульминационной точкой ошибок и заблуждений, допущенных учеными в период «ретикулярной лихорадки». Бурное развитие экспериментальных работ по изучению функций ретикулярной формации и полученные при этом фактические данные вскружили голову многим исследователям, и они стали переоценивать роль ретикулярной формации в деятельности мозга в целом. Эту формацию считали ответственной не только за состояние сна и бодрствования, мобилизацию внимания, развитие разных эмоциональных состояний, но ей стали приписывать и роль главного контрольного, координирующего и обобщающего органа центральной нервной системы, т. е. роль, которая, согласно учению Павлова, принадлежит в основном, если не исключительно, коре большого мозга. Даже на фоне такой чрезмерной переоценки роли ретикулярной формации появление упомянутой выше точки зрения Гасто, Фессара и их единомышленников было неожиданностью, выглядело как научный курьез. Не удивительно поэтому, что в последующем они сами отреклись от этой мысли.

В настоящее время при помощи точнейших современных приемов исследований накоплен достаточный новый фактический материал, доказывающий полную несостоятельность и беспочвенность переоценки роли ретикулярной формации и принижения роли коры большого мозга. Этот материал всецело подкрепляет правильность теоретических положений Павлова о тесной взаимосвязи и взаимодействии между корой и подкорковыми образованиями и о ведущей роли коры в этом содружестве. Оказывается, ретикулярная формация находится в таком же сильном подчинении коре большого мозга, как и все остальные ближайшие и отдаленные подкорковые нервные образования, что верховная интегративная и регуляторная власть коры распространяется и на ретикулярную формацию.

Экспериментами Бремера и сотрудников, Мэгуна и сотрудников, Дж. Френча, И. Зегундо, Моруцци, А. Южелена и М. Бонвалле, Джаспера и сотрудников, Э. Гельгорна, М. Жуве и Ф. Мишель, X. Дельгадо, А. Линдсли, Эрнандец-Пеона и сотрудников, С. П. Нарикашвили, А. И. Ройтбака, Г. В. Гершуни и др. установлено, что прямое электрическое раздражение определенных областей коры большого мозга или ее рефлекторное возбуждение, хирургическое удаление или временное выключение определенных областей коры путем местного применения наркотических средств или местного охлаждения, а также другие общие и локальные воздействия на кору влекут за собой глубокие изменения в функциональном состоянии и деятельности ретикулярной формации. В условиях таких экспериментов было точно показано, что состояние и деятельность ретикулярной формации находятся в сильной зависимости не только от состояния и деятельности разных органов чувств, что известно было и раньше, но и от состояния и деятельности коры большого мозга, мозжечка и некоторых других центральных органов (рис. 17 и 18). Весьма показательны в этом отношении результаты опытов Бремера, Ройтбака и ряда других ученых, из которых явствует, что часто раздражения периферических органов чувств или чувствительных нервных проводников вызывают возбуждение ретикулярной формации не прямым путем, а через посредство коры большого мозга. Говоря иначе, при этом периферические импульсы достигают коры, проходя мимо ретикулярной формации или как бы минуя ее, возбуждают кору, затем импульсы из коры спускаются вниз к ретикулярной формации и возбуждают ее или же в отдельных случаях оказывают на нее тормозящее влияние. Но этим дело не завершается. Будучи возбужденной таким окольным путем, ретикулярная формация в свою очередь посылает свои импульсы по всем направлениям, в том числе и в кору, как бы расплачиваясь с долгом. Таким образом, получается любопытная картина, своеобразное кольцевое взаимодействие между корой и ретикулярной формацией, явление, кстати говоря, довольно широко распространенное в деятельности центральной нервной системы. В одних случаях такое кольцевое взаимодействие содействует длительному сохранению возбуждения в соответствующих нервных структурах, в других случаях оно по принципу обратной связи обеспечивает саморегуляцию их деятельности, служит механизмом гомеостазиса, т. е. поддержки относительной стабильности этой деятельности, и т. п.

Из сказанного следует, что участие ретикулярной формации, как и некоторых других подкорковых нервных образований, в явлениях сна, бодрствования, настороженности, в улучшении интегративной деятельности разных органов центральной нервной системы, в формировании условного рефлекса, генерализации и специализации условных рефлексов и т. п. сводится в основном к роли контролируемого корой вспомогательного фактора.

Рис. 17. Схематическое изображение влияния коры большого мозга и мозжечка (белые стрелки) на ретикулярную формацию

Рис. 18. Влияние раздражения коры большого мозга и мозжечка на электрическую активность клеток ретикулярной формации а — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации; б — изменение этой активности под влиянием раздражения мозжечка; в — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации, г — изменение этой активности при раздражении коры большого мозга

Это важное промежуточное звено в иерархической цепи центральных нервных образований находится с ними в активном взаимодействии и является деятельным посредником между нижерасположенными звеньями цепи и высшим ее звеном — корой большого мозга, а также между отдельными участками самой коры.

Таким образом, есть все основания рассматривать основные достижения в изучении функций ретикулярной формации, имеющие отношение к деятельности большого мозга и органов чувств, как дальнейшее развитие идей Павлова о корково-подкорковых взаимоотношениях.

Современная нейрофизиология и экспериментальная психология получили в высшей степени интересные и ценные фактические данные относительно многообразных функций другого подкоркового образования — гипоталамуса. Мы рассмотрим те из них, которые свидетельствуют о существовании примерно такого типа взаимоотношений между гипоталамусом и корой большого мозга, как только что отмеченные взаимоотношения между ретикулярной формацией и той же корой.

Рис. 19. Схематическое изображение расположения гипоталамических ядер (по Пилу)

Гипоталамус — небольшое по величине, довольно сложное по структуре и древнее по происхождению нервное образование головного мозга, расположено на самом его «дне», в районе перекреста зрительных нервов, в непосредственной близости и в тесном контакте с главной эндокринной железой организма—с гипофизом (рис. 19). Еще в начале нашего столетия благодаря исследованиям И. Карплюса и А. Крейдля и др. стало известно, что гипоталамус является высшим регулятором почти всех вегетативных функций организме — деятельности органов кровообращения, пищеварения, эндокринных желез, обмена веществ и энергии во всем их многообразии — органического, водно-солевого, терморегуляторного. Это дало основание рассматривать гипоталамус как область высших вегетативных центров. В 30-х годах В. Гесс путем электростимуляции структур гипоталамуса у кошек в условиях хронического эксперимента получил, в числе прочих, данные, подтверждающие органическую связь гипоталамуса с обеими частями вегетативной нервной системы — симпатической и парасимпатической. В последующем весьма успешное развитие физиологии вегетативной нервной системы в нашей стране привело к установлению фактов, из которых явствует, что гипоталамус оказывает особого типа влияние на множество эффекторных и рецепторных органов организма, а также на нижележащие и вышележащие отделы центральной нервной системы. К тому же эти данные были получены намного раньше, чем упомянутые выше факты относительно ретикулярной формации.

Суть вопроса сводится к следующему. Павлов считал, что в числе разного рода влияний нервной системы на иннервируемые органы и ткани существует и такой род, при котором под воздействием нервных импульсов регулируется трофика, т. е. интимное питание тканей и органов. Иначе говоря, по Павлову, подобное трофическое воздействие нервной системы меняет характер, интенсивность и ход обмена веществ в иннервируемых органах и тканях, что приводит в конечном итоге к изменению их функционального состояния и дееспособности в одну или другую сторону — к улучшению или ухудшению. Многолетние экспериментальные исследования Л. А. Орбели, основанные на этих идеях, позволили выдвинуть новую оригинальную теорию об адаптационно-трофической функции так называемой симпатической нервной системы. Согласно этой теории, названная система обладает свойством оказывать универсальное трофическое влияние (в павловском понимании) на все без исключения ткапи и органы организма — на мышцы, железы, органы чувств и даже на разные отделы центральной нервной системы, в том числе и на кору больших полушарий мозга. Из многообразных оригинальных и ценных фактов, полученных Орбели и сотрудниками, вытекает, что симпатическая нервная система способна менять к лучшему функциональное состояние и дееспособность перечисленных органов и систем и тем самым подготавливать, адаптировать, приспособлять их к выполнению своей работы наилучшим для данных условий образом, в наибольшем соответствии с требованиями момента. Следует особо отметить оригинальные данные лаборатории Орбели о благоприятном влиянии симпатической нервной системы на работу органов чувств, на рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга и на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. Эти данные говорят о том, что характер и динамика условных рефлексов существенно изменяются после повреждения шейных симпатических нервов, направляющихся в головной мозг.

Близость и родство данных о функциях симпатической нервной системы, полученных в лаборатории Орбели, с новейшими данными физиологии о функциях ретикулярной формации совершенно очевидны. А если учесть, что именно в гипоталамусе и представлены высшие центры симпатической нервной системы, то кажется более чем вероятным существование тесной структурной и функциональной связи между ретикулярной формацией и высшими центрами симпатической нервной системы, равно как и определенного родства в характере их взаимодействия с высшими отделами центральной нервной системы, органов • чувств и т. д. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Э. Гельгорна и некоторых других современных исследователей, электрораздражение симпатических ядер гипоталамуса вызывает почти такое же изменение в картине электрической активности коры большого мозга, как и электрораздражение стволовой ретикулярной формации, т. е. генерализованную реакцию активации или так называемой десинхронизации. Имеются данные и о том, что в свою очередь кора также оказывает регулирующее влияние на функциональное состояние и деятельность гипоталамуса.

3. В современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии уделяется очень большое внимание изучению разного рода влечений и мотивационных поведенческих актов важного биологического значения, анатомическим субстратом которых почти единодушно считаются прежде всего тот же гипоталамус, а затем лимбическая система с ее субкортикальными и древне- и старокортикальными составными компонентами. Иные из исследователей считают, что к этим влечениям и мотивационным актам причастны также ретикулярная формация и новая кора большого мозга.

Как будет видно ниже, по существу речь идет о тех жизненно важных специализированных сложных безусловных рефлексах, которые, по Павлову, составляют первую инстанцию высшей нервной деятельности и анатомическим субстратом которых он считдл подкорку.

Так или иначе, но накопленный многочисленными исследователями обширный и многообразный экспериментальный материал по этой проблеме занимает весьма важное место в современных достижениях в области изучения функций мозга и составляет определенный этап на многовековом пути развития наших знаний о нем.

Об этом свидетельствуют и конкретные показательные факты относительно весьма важной роли гипоталамических нервных структур в осуществлении сложных пищевых, питьевых, половых, материнских, защитных и некоторых других жизненно важных сложных поведенческих актов. Например, точными экспериментами Б. Ананда и Дж. Бробека, Б. Андерсона и С. Мак Канна, С. Ларсона, Э. Кунс и др. установлено, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает сильную пищевую реакцию даже у сытых животных; накормленные до отказа, они при такой стимуляции снова начинают есть и с жадностью едят непомерно много (так называемый феномен гиперфагии). Иногда кратковременная электростимуляция латерального гипоталамуса влечет за собой усиленный прием пищи животным в течение многих часов. При разрушении же этих структур животные лишаются аппетита, отказываются от пищи и могут погибнуть от истощения, если не принять срочных мер (так называемый феномен гипофагии и афагии). По данным А. Хатерингтона и С. Рэнсона, Ананда и Бробека и др., другое образование гипоталамуса — его медиальное ядро — также участвует в сложном пищевом рефлексе, но в совершенно ином, как бы в противоположном плане: электростимуляция определенного его участка прекращает прием пищи даже у голодного животного, а его разрушение влечет за собой повышенный аппетит, гиперфагию и ожирение. На основании этих фактов первые структуры принято нзывать центром голода, а вторые — центром насыщения. Эти центры находятся в тесной связи и антагонистическом взаимодействии, т. е., как правило, повышение активности одного из них влечет за собой торможение другого центра и наоборот. Принято считать, что стимуляторами для центра голода в естественных условиях могут служить как импульсы из пустого желудочно-кишечного тракта, так и изменения в составе крови, в частности снижение концентрации глюкозы в ней. Для центра же насыщения естественными стимуляторами являются импульсы из полного желудочно-кишечного тракта и другого характера изменения в составе крови, в частности повышение концентрации глюкозы в ней.

В тех же самых и в других образованиях гипоталамуса имеются нервные структуры, участвующие в осуществлении подопытными животными и другого рода поведенческих актов — оборонительных, агрессивных, сексуальных реакций. Так, Гесс, Хуншпергер, Дж. Массерман и др. показали, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает у животного выраженную аффективно-защитную реакцию, реакцию страха, а электростимуляция вентромедиального гипоталамуса — агрессивную реакцию, реакцию ярости. М. Иггер и Дж. Флин, Дельгадо и др. могли вызывать ярость и агрессивную реакцию у кошек также при стимуляции латерального гипоталамуса. Стимуляция же передней части гипоталамуса влекла за собой прекращение агрессивной реакции и адинамию. Указывают также на возможность усиления сексуального поведения животных под влиянием стимуляции того же латерального гипоталамуса.

В заключение следует отметить, что, по данным Р. Бромайли, животные сохраняют способность к развитию аффективных реакций даже после хирургического удаления всех образований мозга, лежащих выше гипоталамуса.

Характерной чертой гипоталамической регуляции и других жизненно важных функций организма является наличие в его структурах специализированных нейронных групп, обладающих рецепторными свойствами и известных под названием хеморецепторов, терморецепторов, осморецепторов и т. п., высокочувствительных к сдвигам во внутренней среде организма — к колебаниям в температуре крови, в ее водно-солевом равновесии, в концентрации сахара, отдельных гормонов и биологически активных веществ в ее составе и т. п. В структуре гипоталамуса имеется определенное количество нейросекреторных клеток, т. е. нервных клеток, обладающих также свойством вырабатывать и выделять в окружающую среду гормоны или гормоноподобные вещества. Обращает на себя внимание также тесная морфофункциональная взаимосвязь между гипоталамусом и гипофизом — ведущей эндокринной железой. В известной мере этими структурно-функциональными особенностями гипоталамуса обосновывается весьма распространенная точка зрения о том, что мотивационные поведенческие акты обусловлены разнородными эндогенными сдвигами во внутренней среде организма и что факторы внешней среды не играют сколько- нибудь существенной роли в их возникновении и течении.

Многие исследователи отмечают примитивный и половинчатый характер упомянутых выше реакций, вызываемых искусственным раздражением гипоталамуса в условиях лабораторного эксперимента, указывают на их кратковременность и половинчатость, на отсутствие в них направленности, т. е. на существенную разницу между ними и соответственными естественными реакциями. В этой связи представляют особый интерес новые факты ряда современных исследователей о том, что эффект электростимуляции тех или иных структур гипоталамуса в сильной степени зависит от обстановки эксперимента, в особенности от наличия или отсутствия натуральных объектов для удовлетворения тех или иных жизненно важных потребностей организма либо манекенов — искусственных заменителей этих объектов. Об этом более подробно мы расскажем позже.

Таким образом, гипоталамус играет весьма важную, в известном смысле даже ключевую роль в разного рода сложных поведенческих актах.

Но современная нейрофизиология, экспериментальная психология и клиническая нейрофизиология располагают множеством достоверных фактов, свидетельствующих о том, что в возникновении и протекании этих актов наряду с гипоталамусом большое значение имеют также подкорковые и древне- и старокортикальные составные элементы лимбической системы, в частности миндалевидные образования, перегородка, гиппокамп, грушевидная извилина, обонятельный бугорок и поясная извилина (рис. 20) .

Рис. 20. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга (по Мак Лину) кролика (А), кошки (Б), обезьяны (В), человека (Г)

По данным многих исследователей, эти нервные образования тесно связаны с гипоталамусом структурно и функционально и участвуют в осуществлении сложных поведенческих актов совместно с ним. Тем не менее Г. Элисон и Дж. Флин показали, что даже после полной хирургической изоляции гипоталамуса от всех окружающих его мозговых образований перечисленные выше лимбические образования способны самостоятельно обеспечивать возникновение некоторых их поведенческих актов. Длительное время вслед за известным клиницистом П. Брока многие считали эти образования связанными с функцией обоняния и поэтому объединяли их под одним названием — обонятельный мозг. Но за последние десятилетия обстоятельными и систематическими исследованиями, проведенными в условиях хронического эксперимента на разных животных с использованием тех же методик локальной электростимуляции нужных нервных структур, электролитического или хирургического их разрушения, разного рода нейротропных химических веществ, записи биотоков тех или иных структур и других приемов удалось установить, что эти подкорковые и древне- и старокортикальные образования активируются не только обонятельными рецепторами, но и почти всеми внешними и внутренними рецепторами и имеют отношение к обширному кругу функций, в первую очередь к разного рода сложным поведенческим актам.

Хотя полученные в этих исследованиях факты также характеризуются значительной пестротой и не свободны от противоречий, тем не менее в своей совокупности они создают определенное представление о роли каждого КЗ элементов лимбической системы в отдельности и всей системы в целом в ряде сложных поведенческих реакций организма. Например, по данным Маклина и Дельгадо, Г. Урсина и Б. Каада, М. Иггера и Дж. Флина, Молина и Хуншпергера, С. Хильтона и А. Зброзина, Фонберг, Ониани и др., электростимуляция одних участков миндалин влечет за собой не только активацию обширного круга вегетативных функций организма, но и поведенческие реакции ориентировочно-поискового, защитного, агрессивного, сексуального, пищевого и питьевого характера, а электростимуляция некоторых других его участков — подавляет эти реакции. Вместе с тем опыты Н. Бухвальда и Ф. Ирвина, Дж. Мерфи и др. показали, что при электростимуляции одного и того же пункта миндалин путем изменения частоты и силы стимулирующего тока можно добиться почти всей гаммы отмеченных выше поведенческих реакций. Подобного рода раздражения перегородки, грушевидной извилины и гиппокампа, как свидетельствуют результаты многих исследований, также вызывают у подопытных животных сложное пищевое поведение, агрессивную реакцию, ярость, иногда и реакцию страха и самозащиты, а порой и половое возбуждение (у самцов). По данным М. Г*. Коридзе, Ц. А. Орджоникидзе, М. А. Нуцубидзе и др., раздражение вышерасположенных образований лимбической системы, в особенности передних участков поясной извилины, влечет за собой изменения в сложных реакциях самозащиты, агрессии и в сексуальном поведении подопытных животных.

Но роль древне- и старокортикальных образований лимбической системы в высшей нервной деятельности не исчерпывается участием их в осуществлении упомянутых выше сложных, в основе своей прирожденных форм поведенческих реакций. Современная нейрофизиология располагает достоверными фактами, свидетельствующими о том, что эти филогенетически наиболее ранние кортикальные образования мозга сохраняют способность к выработке условных рефлексов даже у антропоидов и человека, у которых бурное развитие новой коры сильно отодвинуло эти образования на задний план. Способность древней и старой коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно ярко проявляется в ранних стадиях возрастной эволюции высших животных: очевидно, в процессе возрастной эволюции древне- и старокортикальные образования значительно раньше новой коры достигают морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль палеокортекса, по мнению ряда исследователей, особенно значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей специализации и упрочения условных рефлексов.

Многие исследователи не без основания считают, что вовлечение названных элементов лимбической системы, в особенности гиппокампа, в орбиту центральных нервных образований, организующих разного рода сложные поведенческие реакции, делает эти реакции более физиологически совершенными, лучше интегрированными и в биологическом отношении более полноценными и эффективными. В этой связи нельзя не вспомнить значительный экспериментальный материал многих зарубежных и отечественных исследователей, свидетельствующий о вовлечении в названную орбиту также и новой коры с ее могучей условно-рефлекторной деятельностью. В результате поведенческие реакции поднимаются на принципиально новый и более высокий уровень интеграции и совершенства, становятся неизмеримо более мощным и динамичным средством приспособления организма к условиям существования.

Несколько особняком стоят еще недостаточно расшифрованные данные относительно иного характера взаимодействия между названными глубинными образованиями мозга и корой. По данным многих зарубежных и отечественных исследователей, электростимуляция как гипоталамуса, так и упомянутых элементов лимбической системы, в особенности миндалин и гиппокампа, оказывает преимущественно тормозящее влияние на условно-рефлекторную деятельность.

Выводы, сделанные на основе полученных в стимуляционных экспериментах данных об отношении элементов лимбической системы к указанным поведенческим актам, подкрепляются в общих чертах результатами опытов повреждения этих же мозговых структур. Так, Клювер и Бюси, Бард и Маунткастл, Смит, Кинг, Фуллер, Эйди, Фопберг и др. показали, что хирургическое или электролитическое разрушение у животных миндалевидных ядер, грушевидной извилины, гиппокампа и структур древней и старой коры в отдельности, а тем более в совокупности влечет за собой исчезновение сложных реакций страха и ярости. Одновременно с этим животные становятся гиперсексуальными и гиперфагами. По клиническим наблюдениям Дж. Пуля, У. Сковиля и др., аффективно-эмоциональная реактивность значительно ослабляется также у больных, у которых по медицинским показаниям удален миндалевидный комплекс ядер.

Рис. 21. Крыса с вживленными в мозг электродами производит самостимуляцию мозга путем нажатия на рычаг (по Олдзу)

Среди фактов современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, касающихся роли перечисленных выше подкорковых и древне- и старокортикальных нервных образований в жизненно важных поведенческих актах, совершенно особое место занимают результаты оригинальных экспериментов Дж. Олдза и П. Милнера, У. Робертса, Г. Уилкинстона, Доти, Г. Могенсона и др. по так называемой самостимуляции животными разных структур своего мозга. Методика первоначальных экспериментов Олдза и ряда его последователей такова. Электроды хронически вживляются в разные части мозга крыс (рис. 21). В экспериментальном ящике, где помещается крыса, находится рычажок, который через гибкие провода связан с электродами. Нажимая на него, экспериментатор вызывает электрораздражение соответствующего пункта мозга крысы. Когда крыса во время передвижения внутри ящика несколько раз случайно задевает рычажок, то, в зависимости от местонахождения кончика раздражающего электрода в мозгу, она либо с большой частотой и усердием нажимает на рычажок (до 8000 раз в час), не отходя от него часами, либо избегает этой процедуры и даже удаляется прочь от рычажка. Из составленной исследователями карты топографического расположения раздражаемых пунктов мозга (рис. 22) видно, что самостимуляция осуществляется преимущественно в тех случаях, когда раздражающие электроды локализованы в базальных и медиальных областях мозга — в районе гипоталамуса, миндалевидных ядер гиппокампа и в некоторых других структурах лимбической системы. Часто локализация этих точек совпадает с участками, раздражение которых вызывает сильное пищевое или половое возбуждение. Крысы избегают нажимать на рычажок и поспешно удаляются от него, главным образом тогда, когда раздражающие электроды локализованы в так называемой области свода и в других дорзально расположенных структурах промежуточного мозга. Нередко локализация этих точек совпадает с участками, при раздражении которых возникают защитные реакции.

Многие исследователи провели подобные опыты на других животных, в том числе на кошках, собаках и обезьянах. При этом они получили примерно такие же результаты. Олдз и некоторые его единомышленники полагают, что в мозге животных существуют анатомически обусловленные механизмы «вознаграждения» и «наказания» или же «центры удовольствия» и «центры неприязни». Активация первых центров вызывает положительное подкрепление и влечет за собой частую самостимуляцию, а активация вторых — отрицательное подкрепление и отказ от самостимуляции.

В этой связи интересен следующий факт. У группы больных по медицинским показаниям посредством погружных электродов раздражали различные пункты мозга (в рамках упомянутых выше районов). В одних случаях больные испытывали чувство радости и удовольствия и даже просили врачей повторить раздражение, в других — их охватывало чувство тревоги и страха, и они отказывались от повторения процедуры.

Экспериментальный материал современных исследователей относительно последствий электростимуляции структур ствола мозга, промежуточного мозга, ряда других подкорковых и древне- и старокортикальных образований поистине богат и разнообразен. Известные расхождения и даже противоречия в этом материале могут быть обусловлены многими факторами и обстоятельствами. Бесспорно, большую роль в этом играет прежде всего характерная особенность электростимуляции как таковой (в известной мере также и локальной хемостимуляции) — глобальное, безразборное раздражение всех примыкающих к электродам нервных структур независимо от их связи с теми или иными специфическими функциями организма,

Рис. 22. Саггиталъпый разрез мозга крысы, показывающий распределение точек самораздражения (по Олдзу)

Квадратами обозначены участки, где происходит наиболее интенсивная самостимуляция; черными кругами — менее интенсивная и белыми — наиболее слабая самостимуляция

В свое время классик нейрофизиологии Шеррингтон указывал на этот недостаток электростимуляции в опытах с периферическими нервными образованиями. Однако при электростимуляции центральных нервных образований с их неизмеримо более сложными структурно-функциональными характеристиками этот недостаток проявляется еще нагляднее. При электростимуляции и локальной хемостимуляции определенного пункта центральных нервных образований одновременно могут возбуждаться структуры, связанные с разными, порой антагонистическими, функциями организма или имеющие противоположное отношение к одной и той же функции и т. п. Как справедливо указывают некоторые исследователи, возникшее при этом возбуждение нервных элементов носит характер некоей причудливой, нелепой синхронии. Расхождения и противоречие в фактах по одному и тому же вопросу могут быть обусловлены в значительной мере и тем, что разные экспериментаторы пользуются в своих экспериментах для электростимуляции надлежащих структур током разных параметров — разной формы, частоты, силы и продолжительности импульсов. А между тем факты свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же структур может вызвать разные, порой даже противоположные реакции в зависимости от отмеченных параметров раздражающего тока и продолжительности стимуляции (Доти, Уилкинсон, Робертс, Межера и др.).

В возникновении существующей пестроты и противоречий в фактическом материале, касающемся значения гипоталамуса, ретикулярной формации и тех или иных составных элементов лимбической системы, определенную роль сыграли и следующие факторы: исходное функциональное состояние названных центральных нервных образований, обусловленное эндогенными сдвигами в организме и отражающее характер и уровень его потребностей; элементы обстановки эксперимента и степень тренированности подопытного животного в данной обстановке; вид животных, их возраст и т. п. На протяжении многих лет важное значение этих факторов не учитывалось должным образом: его удалось выявить сравнительно недавно.

Не свободны от разноречий и противоречий и результаты экспериментов по хирургическому или электролитическому разрушению тех или иных упомянутых нервных образований. Это объясняется не только неизбежными колебаниями в размерах и локализации повреждения, но и различной продолжительностью послеоперационного наблюдения за подопытными животными и срока постановки экспериментов на них. Разумеется, при этом истинная картина выпадения функций, обусловленная разрушением определенной структуры, может маскироваться по-разному — как явлением центрального шока, неизбежного в первый период после травмирующей операции, так и явлением компенсации, развивающимся в последующем.

Однако, несмотря на наличие значительного расхождения, зачастую и противоречия в обширном и разнообразном экспериментальном материале относительно роли упомянутых выше подкорковых и древне- и старокортикальных нервных образований в сложнейших поведенческих актах, именуемых мотивационными, сам факт органического отношения названных образований к этим актам в качестве анатомического их субстрата не подлежит в настоящее время сомнению и почти общепризнан. Какими бы общими и частными обстоятельствами ни объяснялись расхождения и противоречия в этом фактическом материале, существующий разнобой в его трактовке, освещении и осмысливании — все это лишний раз свидетельствует об интенсивной экспериментальной и теоретической разработке обсуждаемой проблемы, бурном росте наших знаний о ней.

В большом и мозаичном потоке существующих по этой проблеме теоретических положений' широко и в разных вариациях представлена точка зрения, согласно которой в основе мотивационных поведенческих актов лежат разного рода влечения, недетерминированные внешними факторами и выражающие те или иные потребности организма, жизненно важные для него и для его вида. Они обусловлены изменениями функционального состояния и активности гипоталамуса и лимбических образований мозга под влиянием разного рода эндогенных нейрогуморальных сдвигов. Многие ученые считают, в частности, что порожденные этими влечениями целенаправленные движения по своей природе не являются рефлекторными, при этом воздействиям факторов внешней среды и обучению они отводят второстепенную, вспомогательную роль.

Но в этом потоке имеются течения (за последние годы быстро усиливающиеся), представители которых отводят факторам внешней среды, новой коре и обучению гораздо более важную, в известном смысле ключевую роль в мотивационных поведенческих реакциях. При этом они допускают, что эндогенные нейрогуморальные сдвиги своим действием на гипоталамические и лимбические структуры создают лишь своеобразную рабочую готовность организма («центральное мотивационное состояние», по Моргану) реагировать на воздействия соответствующих раздражителей внешней среды. Основанием для такой точки зрения служат результаты экспериментов Кунса, Робертса, Мендельсона, Э. Валенстайна, Могенсона, М. М. Козловской и др. Они свидетельствуют о том, что контролируемые эндогенные сдвиги в организме или же искусственная стимуляция гипоталамуса и других центральных нервных образований вызывают надлежащее специфическое мотивационное поведение, как правило, лишь при наличии адекватных объектов внешней среды — пищи, воды, врага и т. п. и отнюдь не в виде стереотипных и фрагментарных двигательных актов, а в форме вариабильных интегративных действий адаптивного характера. Весьма показательны в этом отношении результаты недавних интересных экспериментов Валенстайна и сотрудников. Оказывается, при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же структур гипоталамуса у крыс попеременно можно вызвать либо питье воды, либо прием пищи, либо грызение дерева, т. е. тот или другой род поведения в зависимости От присутствия адекватного внешнего предмета или объекта. Удаляя одни объекты из ситуации эксперимента и вводя другие, исследователи могли по своему усмотрению переключать животных от одного рода мотивационного поведения на другой. Подобные переключения от сексуального поведения к пищевому и наоборот наблюдали Каггиула и Галлистел.

Позиция представителей этих прогрессивных течений подкрепляется еще результатами двух других типов экспериментов. Ряд ученых (Миллер, Гроссман, Дельгадо, Брейди, Биндра, Фингер и др.) показали, что при искусственной стимуляции у животных гипоталамуса или тех или иных лимбических структур, в целях вызова тех или иных мотивационных поведенческих реакций, у них возникают, как правило, выученные ранее и адекватные для данной мотивации двигательные навыки или условно-рефлекторные движения в виде нажатия на педаль для получения пищи и т. п. Было также установлено, что состояние влечения и мотивационное поведение можно вообще вызвать условно-рефлекторным путем, воздействием факторов экспериментальной обстановки или определенных условных стимулов. На этой основе в научную литературу были введены понятия «вторичного или обученного влечения», «условной побудительной мотивации» и т. п.

В целом, не только в экспериментальной, но в еще большей степени в теоретической разработке этой актуальнейшей проблемы современной биологии, психологии и нейрофизиологии имеется еще очень много неясностей и противоречий. Не существует единого мнения даже по вопросу дефиниции самих понятий мотивации и влечения, определения их соотношения с понятиями инстинкт и эмоция. Все еще по инерции дает о себе знать то обстоятельство, что как сама проблема, так и термины «мотивация», «влечение» и «эмоция» возникли в недрах психологии и длительное время разрабатывались в основном психологами. В работах многих нейрофизиологов, изучавших те или иные вопросы проблемы, привычным стало увлечение умозрительными рассуждениями или простым психологическим описательством своих взглядов на предмет. Практически предана забвению прогрессивная идея Г. Спенсера, И. М. Сеченова и И. П. Павлова о рефлекторной прЦроде инстинктов, влечении, эмоций, забыты глубокие идеи создателя учения о высшей нервной деятельности о том, что осуществляемые подкорковыми нервными образованиями сложнейшие специализированные безусловные рефлексы — важная составная часть этой деятельности, ее первая инстанция. Хотя за последнее время, как уже говорилось, заметно усилилось научное направление, сторонники которого уделяют много внимания нейрофизиологическим механизмам мотивационного поведения, придают большое значение, в частности, обучению и факторам внешней среды в его организации, тем не менее некоторые из них явно недооценивают роль рефлекторной деятельности с ее условно-рефлекторной вариацией. Роль факторов внешней среды и обучения в рассматриваемых поведенческих реакциих понимается и освещается ими под углом зрения концепции об оперантном поведении, образной психонервной деятельности и т. и., которые они относят к нерефлекторным формам деятельности мозга.

А между тем есть все основания допустить, что именно современная динамическая монистическая и эволюционная по своей сущности рефлекторная теория с ее ясными, четкими, строгими и прогрессивными научными принципами способна пролить наиболее яркий свет на эту актуальнейшую, сложную и изрядно запутанную проблему современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, открыть для дальнейшего ее развития наиболее благоприятные перспективы. Это хорошо показывают анализ и интерпретация точных и ценных фактов по трем важным и сложным вопросам проблемы, освещение которых с позиции существующих в настоящее время теоретических положений оказалось весьма трудной задачей. Выше уже отмечалось, что каждый из видов мотивационных поведенческих актов — пищевой, • питьевой, агрессивный, сексуальный и т. п., может быть вызван электростимуляцией не только определенных участков гипоталамуса, но и структур миндалин, грушевидной извилины, перегородки, гиппокампа, даже поясной извилины и орбитальной области коры. Отдельные элементы соответствующих сложных поведенческих актов могут возникнуть также под влиянием стимуляции бульбарных и других стволовых нервных образований. Существование тесной связи между ретикулярной формацией, гипоталамусом и расположенными в различных частях лимбической системы структурами, имеющими отношение к тому или иному виду мотивационного поведения, отмечается так или иначе представителями разных направлений. Однако при объяснении этого явления они либо не идут дальше констатации самого факта, нередко сопровождаемой графическим изображением существующей связи или взаимосвязи между теми или иными из этих нервных образований в виде разного типа и величины кругов и колец, либо исходят в основном из концепции о существовании нерефлекторных форм нервной деятельности и вместо внесения ясности в обсуждение вопроса окутывают его туманом иллюзорных представлений.

Самой надежной, на наш взгляд, основой для удовлетворительного объяснения данного явления может служить глубокая концепция И. П. Павлова о нервном центре как о системе или совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, тесно связанных между собой структурно и функционально, составляющих единое целое и обеспечивающих осуществление и регуляцию определенной функции организма. Свою мысль он иллюстрировал и обосновал фактами об участии в рефлекторной регуляции деятельности пищеварительной и дыхательной систем нервных структур, локализованных и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в районе среднего и промежуточного мозга, и в коре большого мозга, составляющих в совокупности соответственно пищевой центр и дыхательный центр. С этим положением органически связана высказанная им в последующем идея о существовании кортикального представительства безусловного рефлекса.

Бесспорно, с этим теоретическим положением Павлова весьма созвучны факты и теоретические положения Шеррингтона, Магнуса и некоторых других нейрофизиологов относительно существования разных уровней интеграции скелетномоторной рефлекторной деятельности, а именно — спинального, продолговато-мозгового, среднемозгового, промежуточно-мозгового и кортикального — с возрастающим совершенством и сложностью этой интеграции по мере подъема снизу вверх. Руководствуясь этой концепцией Павлова и созвучными с ней теоретическими положениями Шеррингтона и Магнуса о разных субординированных уровнях нервной интеграции функций организма и основываясь на имеющих к этому вопросу отношение результатах экспериментальной работы нашей лаборатории, много лет тому назад мы, в порядке дальнейшего развития и конкретизации упомянутых концепций Павлова, предложили новую формулировку структурно-функциональной архитектуры безусловного рефлекса, сопроводив ее соответствующей схемой.

Не вдаваясь в детали, отметим, что суть нашего представления кратко сводится к следующему. Центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна и проходит не через какую-нибудь одну часть центральной нервной системы, а многоэтажна, многоветвиста, причем каждая ветвь проходит через какой-нибудь из наиболее существенных этажей этой системы — спинальный, продолговато-мозговой, среднемозговой, промежуточно-мозговой, кортикальный (I— V на рис. 23).

Рис. 23. Схема дуги безусловного рефлекса (по Асратяну)

I—V — ветви центральной части дуги по разным уровням. А — афферентная клетка, Э — эфферентная

Судя по достоверным данным других исследователей и нашей лаборатории, каждая из этих ветвей обладает специфическими особенностями и своим участием в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса придает ему известный функциональный оттенок. Специфическое значение каждой из этих ветвей различно для различных безусловных рефлексов и варьирует в зависимости от их рода, типа, степени сложности и других особенностей. Хотя каждый из рефлексов — пищевой, защитный, ориентировочный, половой, сердечно-сосудистый, дыхательный и т. п. — представлен на всех основных этажах центральной нервной системы, главная ветвь дуги каждого из них может быть представлена на разных этажах системы. Например, главные ветви дуг сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов проходят через продолговатомозговой уровень (II), а главные ветви дуг защитных и половых рефлексов — через гипоталамический уровень (III). Высшая ветвь дуги в виде кортикального представительства данного безусловного рефлекса (V) служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов. Локального и общего характера изменения функционального состояния центральной нервной системы под влиянием разного рода специфических и неспецифических эндогенных и экзогенных нейрогуморальных воздействий могут в широких пределах варьировать долю и степень участия каждой из ветвей в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса. В свете изложенной выше точки зрения мотивационный поведенческий акт может рассматриваться как проявление жизненно важного для индивида и вида сложного специфического безусловного рефлекса, главная ветвь дуги которого представлена в гипоталамической области, остальные ветви — по другим этажам ЦНС.

До недавнего времени исследователи проблемы мотивационного поведения существенно не расходились во мнениях относительно принципов локализации центральных нервных структур специализированных мотивационных функций в рамках гипоталамуса и различных лимбических образований. Существовало определенное разноречие в отношении частных вопросов, обусловленное несовпадением результатов экспериментов разных ученых, полученных при изучении связи тех или иных из названных центральных нервных образований с теми или иными жизненно важными сложными функциями организма. Но для господствующих в этой области представлений о статической локализации специализированных структур в рамках названных центральных нервных образований настоящим камнем преткновения оказались факты, свидетельствующие о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при стимуляции одних и тех же участков одних и тех же центральных нервных образований электрическим током разной частоты, силы или продолжительности. За последние годы этот вопрос в еще большей степени усложнили результаты упомянутых выше новых экспериментов Валенстайна и сотрудников, а также Каггиула, Галлистеля, Могенсона и др. Они доказали возможность вызова совершенно разных поведенческих реакций при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же участков гипоталамуса.

В то время как для сторонников традиционных направлений в изучении мотивационного поведения возникшее противоречие между фактами в этом вопросе является непреодолимым, с позиции динамической рефлекторной теории удовлетворительное объяснение им дать нетрудно.

С именами классиков нейрофизиологии Лючиани и Павлова связана теория динамической специализации и локализации функций в коре большого мозга. Тот и другой исследовали последствия хирургического удаления у высших животных тех или иных участков коры большого мозга, а также динамику и пределы последующего восстановления нарушенных функций организма. При этом Лючиани ограничивался простыми наблюдениями, поэтому его выводы оказались не строго аргументированными. Павлов же использовал могучий метод условных рефлексов и получил точный и богатый фактический материал для аргументации стройной теории.

Согласно этой теории, специализированные функции (зрительная, слуховая, соматосенсорная и др.) локализованы в коре большого мозга не в ограниченных участках с точно очерченными границами, как принято было считать в те времена, а каждая из этих функций представлена на широкой площади и без четко очерченных границ. Но соответствующие данной функции нервные элементы расположены на этой площади не равномерно, а в виде ядерных зон с максимальной концентрацией высокоспециализированных нервных элементов, осуществляющих наиболее совершенный анализ и синтез, и обширной периферии с убывающей концентрацией менее специализированных нервных элементов, осуществляющих менее совершенный анализ и синтез. При этом кортикальные проекции разных специализированных функций своими периферическими участками перекрывают друг друга.

Много лет тому назад на основании результатов наших экспериментов по изучению последствий хирургического повреждения различных образований спинного и головного мозга, а также динамики и пределов развивающихся вслед за этим компенсаторных приспособлений, мы пришли к заключению, что и в этих нервных образованиях функции специализированы и локализованы не статично, как принято было думать, а динамично. Тем самым мы существенно расширили рамки теории динамической специализации и локализации функций Лючиани — Павлова, развитой ими применительно к коре большого мозга, и возвели ее в ранг общенейрофизиологического принципа.

Нам представляется, что в свете этой концепции можно удовлетворительно объяснить и упомянутые выше факты о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при совершенно одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же пунктов одних и тех же образований гипоталамуса или лимбических образований в зависимости от наличия или отсутствия потребного объекта в обстановке эксперимента. Если считать, что и в названных нервных образованиях функции локализованы по этому же принципу, то легко представить, что электростимуляция какого-либо их участка повышает возбудимость нервных элементов не одной, а нескольких отличных друг от друга поведенческих реакций. На таком фоне возникает и реализуется та из реакций, адекватный раздражитель которой имеется в наличии и действует на соответствующие рецепторы организма. Конечно, при этом могут играть известную роль и другие факторы.

Наконец, если по многим вопросам мотивационного поведения у представителей разных течений имеется та или иная точка зрения, то никто из них фактически еще не ответил на следующие весьма важные вопросы рассматриваемой проблемы. Общепринято считать, что одна из наиболее характерных и существенных особенностей мотивационного поведения — выбор и осуществление целенаправленных действий животных в виде тех или иных комплексов специализированных двигательных актов. Но каков механизм этих целенаправленных движений, каким образом мотивационное возбуждение, возникшее по тому или иному механизму, под влиянием тех или иных факторов и в тех или иных структурах выбирает и осуществляет адекватные» движения, направляет движения животного в надлежащем направлении? Ответа на эти вопросы пока еще нет. Правда, имеется несколько высказываний общего характера о том, что целенаправленные движения при мотивационном поведении обусловлены изначально существующими целями, что они осуществляются под направляющим влиянием факторов внешней среды, в том числе и сигнальных раздражителей, что это делается по механизму оперантного поведения, обеспечивается акцептором действия или же направляющим действием образа и т. п. Но, строго говоря, они едва ли могут считаться достаточно конкретными и точными ответами на эти вопросы по существу. Преимущество рефлекторной теории по отношению к другим концепциям еще нагляднее выявляется при освещении этого вопроса.

Нам представляется, что в настоящее время наиболее удовлетворительные и аргументированные ответы на него можно дать лишь в свете павловской концепции о двусторонней условной связи. Павловское понимание сути и значения такой связи в последующем получило новое экспериментальное подтверждение в отдельных исследованиях его учеников и последователей: П. С. Купалова, В. К. Федорова, Г. В. Скипина, С. Досталека, А. И. Счастного и др. Экспериментальной и теоретической разработкой этой концепции учителя мы с сотрудниками занимаемся на протяжении многих лет. Не видя необходимости воспроизводить здесь результаты нашей работы даже конспективно, отметим лишь некоторые моменты, интересные для освещения поставленного выше вопроса. Во-первых, из наших фактов, полученных при помощи традиционных условно-рефлекторных и новейших электрофизиологических методик, явствует, что путем активации обратной условной связи действием раздражителя, стоящего на втором месте в сочетанной паре, можно условно-рефлекторно вызвать эффект раздражителя, занимающего в этой паре первое место. Но активация обратной связи точно так же, как и активация прямой условной связи, может не только условно-рефлекторно воспроизвести рефлекс партнера по паре раздражителя, но и ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего. Во-вторых, хорошо сформировавшиеся обратные условные связи весьма специфичны. Если у собак флексия одной из передних лап обеспечивает ее пищей из кормушки, а флексия другой — водой из поилки, то после выработки соответствующих инструментальных условных рефлексов каждый род мотивационного возбуждения, какими бы факторами они ни были вызваны, влечет за собой флексию именно адекватной лапы. Если у собаки флексия одной лапы обеспечивает ее пищей из левой кормушки, а флексия другой — из правой, то после выработки соответствующих инструментальных рефлексов подача пищи из каждой кормушки в большинстве случаев влечет за собой легкую флексию адекватной лапы.

Хотя по данным наших экспериментов образование двусторонней условной связи и присуще всем разновидностям условных рефлексов, тем не менее наиболее рельефно эта особенность проявляется в инструментальных условных рефлексах. Подвергая тщательному и многостороннему экспериментальному анализу первичные и вторичные пищевые и электрооборонительные инструментальные условные рефлексы на собаках при помощи весьма точных и оригинальных методик, мы пришли к заключению, что в структуре этих рефлексов кортикальный пункт вторичного сигнала связан с кортикальными пунктами каждого из раздражителей первичного рефлекса, т. е. с пунктом биологически существенного безусловного рефлекса и с пунктом инструментального движения двояко — непосредственно к каждому из них и опосредованно, т. е. через посредство каждого из них к другому. Далее оказалось, что опосредованный путь от пункта сигнального раздражителя через пункт биологически важного безусловного рефлекса к пункту инструментального движения формируется раньше. Этот путь более стабилен и играет более важную роль, чем непосредственный путь от пункта сигнального раздражителя к пункту инструментального движения.

Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления о функциональной архитектуре и конкретных физиологических механизмах самого инструментального движения (а иные вообще отрицают его условно-рефлекторную природу), то использование и этой модели не принесло ощутимой пользы в понимании физиологических механизмов сложных целенаправленных движений при мотивационном поведении. Так как в свете идеи Павлова, положенной в основу упомянутых выше наших исследований, инструментальное движение представляется в основном как следствие возбуждения обратной условной связи, т. е. связи от кортикального пункта жизненно важного безусловного раздражителя к кортикальному пункту соответствующего двигательного органа, то, по нашему мнению, создается реальная возможность более полно и эффективно использовать эту модель для четкого и аргументированного ответа на поставленный вопрос о выборе и осуществлении потребных или целенаправленных движений при мотивационном поведении. Представим, вслед за И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, сложные поведенческие двигательные реакции как усложненные цепи более простых двигательных актов, как интеграцию множества элементарных движений, как сложные ассоциации из более простых ассоциаций.

Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями

В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М₁, М₂, М₃), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С₁, С₂, С₃), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С₃ -> M₃, С₂ -> M₂, С₁ -> M₁). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников — условных раздражителей — через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С₁, ПЦ -> С₂, ПЦ -> С₃).

Изложенная точка зрения на вопрос о физиологических механизмах мотивационных целенаправленных движений при мотивационпых поведенческих актах пока что имеет в своей основе экспериментальный материал о структуре и физиологических механизмах одиночных инструментальных и классических условных рефлексов и поэтому еще подлежит дальнейшему обоснованию соответствующими фактами. Но даже в этом своем виде она выгодно отличается от существующих половинчатых и туманных представлений о предмете тем, что бескомпромиссно переносит важный вопрос на испытанные и прочные физиологические рельсы, включает его в орбиту могучей условно-рефлекторной теории, дает на него ответ по существу и в прямой форме.

Примечательно, что Павлов отводил жизненно важным сложнейшим безусловным рефлексам, осуществляемым в основном субкортикальными образованиями и именуемым инстинктами, влечениями и т. п., двоякую роль в высшей нервной деятельности — относительно самостоятельную и роль основы для выработки многообразных условных рефлексов. Он неоднократно подчеркивал важность и необходимость обстоятельного их изучения и классификации. Значительный прогресс современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии в изучении функций подкорковых образований и кортико-субкортикальных взаимоотношений подтвердил как правильность этих рекомендаций Павлова, так и принципиальность его положения о рефлекторном характере сложнейших поведенческих реакций, известных в современной науке больше всего под названием мотивационных. Поэтому наиболее значительные и достоверные современные достижения в экспериментальной и теоретической разработке функций субкортикальных нервных образований и кортико-субкортикальных связей и взаимодействий, как бы эти достижения ни обозначались терминологически, закономерно рассматривать как дальнейшее развитие учения Павлова о высшей нервной деятельности (к тому же по линиям, по которым оно не было удовлетворительно разработано прежде). Может быть, для нейрофизиологов, к числу которых принадлежим и мы, не имеет принципиального значения то обстоятельство, что в их область вторглись психологические термины и понятия — «мотивация», «влечение», «эмоция» и т. п. Важнее другое — оперируя ими и изучая их физиологические механизмы, нейрофизиолог должен стоять на твердых позициях своей науки, придерживаться строгих ее принципов и прежде всего принципов материалистической рефлекторной теории, с ее условно-рефлекторной вариацией, как это завещал Павлов.

4. Имеются определенные достижения также по линии изучения нейрофизиологических основ и механизмов замыкания условной связи.

Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,— стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных приемов и современных тонких электрофизиологических методик. Феномен доминанты изучается ими в условиях острых и хронических экспериментов на кроликах, кошках и собаках. Очаг главенствующего возбуждения, т. е. доминанты в двигательной области коры большого мозга или в какой-нибудь другой ее области, создается разными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего пункта коры анодом (положительным полюсом) слабого постоянного тока, его раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным воздействием слабым раствором стрихнина, натуральным раздражением воспринимающих полей глотательного рефлекса и т. п. Общий результат этих разнообразных воздействий — повышение возбудимости надлежащих кортикальных пунктов, сонастроенности (синхронизации) их нервных элементов на определенный ритм активности и усиление их способности к суммированию и накоплению возбуждения. Благодаря этому они становятся доминантными, т. е. очагами стационарного возбуждения, с тенденцией сохранять по инерции господствующее положение в рефлекторной деятельности мозга довольно продолжительное время и после прекращения действия порождающего их фактора.

Здесь мы упомянем лишь о некоторых из оригинальных и ценных результатов этих исследований.

Русинов и его сотрудники установили, в частности, что когда доминантный очаг локализован в кортикальном пункте какой-нибудь из лап животного, то ее движение может быть вызвано действием таких, обычно посторонних и индифферентных для этого очага раздражителей, как свет или звук. При этом остальные лапы сохраняют полный покой. Когда доминантный очаг создает пульсирующий в определенном ритме постоянный электрический ток, то очаг усваивает этот ритм. В подобных случаях действие посторонних раздражителей выявляет усвоенный доминантным очагом ритм тем, что вызывает ритмическое движение надлежащей лапы и ритмические колебания в электрической активности самого очага. Доминантный очаг способен усвоить также ритм посторонних раздражителей — ритмически действующего света, звука и т. п. Интересные факты, полученные при помощи электрофизиологической методики и свидетельствующие об усвоении кортикальным доминантным очагом ритма порождающего его фактора и активирующего раздражителя, были получены также Моррелем, Ройтбаком и другими исследователями. Примечательно, что, по данным лаборатории Русинова, усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течепие часов, иногда даже дней. Исчезая при временном торможении доминантного очага, усвоенный ритм вновь восстанавливается в нем после снятия этого торможения. Все это говорит о том, что усиление способности доминантного очага к усвоению ритма и к длительному его сохранению — одна из характерных его черт, свидетельствующих об усилении «запечатлеваемости» его нервных элементов и имеющих, очевидно, важное функциональное значение.

Электрофизиологическая методика позволила выявить также существование истинного взаимодействия между доминантным кортикальным очагом и кортикальными пунктами разномодальных посторонних раздражителей, способных своим действием вызвать доминирующий рефлекс.

Эти и другие интересные факты, полученные Русиновым и сотрудниками, а также близкие к ним результаты Н. В. Голикова, М. Н. Ливанова, М. Я. Рабиновича и др. должны, бесспорно, рассматриваться как новое солидное подкрепление положения Павлова о том, что суммационный рефлекс (явление весьма близкое, если только не идентичное доминанте) является ближайшей нейрофизиологической основой условного рефлекса, представляет как бы фазу генерализации новорожденного условного рефлекса, при которой еще не существует специализированной и стабильной условной связи, и новорожденный рефлекс может быть вызван практически любым раздражителем любой модальности. Этот рефлекс лишь в последующем становится специализированным, локализованным и прочным, т. е. истинным условным рефлексом. В лаборатории Русинова были получены также некоторые факты относительно отдельных моментов процесса преобразования доминанты в условный рефлекс. Но более детальное и обстоятельное исследование этого процесса остается задачей будущего.

За последнее время Дж. Экклз, П. Г. Костюк и другие исследователи высказали предположение, что нейрофизиологической основой образования условного рефлекса может служить также явление, известное под названием посттетанической (или постаквитационной) потенциации и имеющее некоторые черты сходства с доминантой. Суть явления, изученного первоначально на спинальных нервных образованиях, следующая. После более или менее продолжительного рефлекторного активирования нервных структур путем электростимуляции соответствующих чувствительных нервов возникшая в этих структурах повышенная возбудимость сохраняется и некоторое время после прекращения раздражения — в течение десятков секунд, минуты, часа и более. Эта повышенная следовая возбудимость нервных структур может нарастать, если на ее фоне тем же путем производится повторное рефлекторное активирование названных структур. Такая повышенная возбудимость имеет локальный характер и проявляется в усилении соответствующих рефлекторных реакций; при этом рефлекторные реакции, осуществляемые посредством других, даже близкорасположенных структур, заметно не изменяются.

Проведенные в последующем некоторыми учеными (Е. Эвартс, М. Стериаде, Г. Бишоп, Л. Биндмен, А. И. Ройтбак, В. М. Окуджава, Л. Л. Воронин и др.) исследования показали, что феномен посттетанической потенциации в коре большого мозга проявляется в еще более яркой форме и длится, пожалуй, более долгое время, чем в спинном мозге. Это обусловлено, очевидно, способностью кортикальных нервных элементов к более длительному сохранению следовых явлений, чем это присуще структурам любых частей центральной нервной системы. Эти данные носят пока предварительный характер, тем не менее они усиливают вероятность того, что посттетаническая потенциация также играет некоторую роль в процессе образования условного рефлекса. Но должная ясность в этом вопросе может быть достигнута лишь путем дальнейших целеустремленных и систематических экспериментальных исследований.

Как же мыслится более конкретно роль повышенной возбудимости кортикальных очагов и сопутствующих ей изменений в функциональном состоянии последних в порождении и формировании условной связи, условного рефлекса? Прежде чем ответить на этот вопрос, постараемся бегло ознакомиться с существующими фактами и взглядами на характер и динамику изменений основного показателя функционального состояния, т. е. о возбудимости кортикальных пунктов сочетаемых раздражителей в процессе выработки условного рефлекса.

Первоначально в лабораториях И. П. Павлова, а в последующем также в лабораториях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, П. С. Купалова, А. Б. Когана, Ю. М. Конорского, Ф. Морреля, Э. А. Асратяна и др. при помощи классических и современных электрофизиологических методик были получены факты, свидетельствующие прямо или косвенно о том, что возбудимость кортикальных и субкортикальных нервных структур подкрепляющего (или второго по очереди) безусловного рефлекса значительно повышается в процессе выработки условного рефлекса и играет важную роль в рождении и формировании условного рефлекса. Это положение почти общепринято в кругах современных исследователей вопросов физиологии условно-рефлекторной деятельности, и поэтому на нем можно не останавливаться.

Сложнее обстоит дело с фактическими данными и теоретическими положениями относительно изменения уровня возбудимости кортикальных и субкортикальных структур первого по очереди применения (т. е. будущего условного) раздражителя по ходу сочетанного его действия с безусловным раздражителем в целях выработки условного рефлекса. Павлов считал, что возбудимость названных структур при этом значительно снижается. Основанием для подобного заключения служило не только общеизвестное постепенное ослабление вызванного индифферентным раздражителем ориентировочного рефлекса по мере выработки условного рефлекса на него, т. е. в процессе его преобразования в сигнальный раздражитель. Об этом свидетельствовал и красноречивый факт (полученный в его лаборатории) о том, что болевые раздражения (умеренной интенсивности электрокожное раздражение или вливание в рот разбавленной кислоты), сочетаясь с кормлением, делаются пищевыми условными раздражителями и практически перестают вызывать у подопытного животного присущие им защитные рефлексы и начинают вызывать только пищевой. На этом основании Павлов развил концепцию о том, что сильно возбужденный центр подкрепляющего раздражителя оказывает индукционно-тормозящее влияние на кортикальные структуры условного раздражителя. Ученый считал, что подобное их торможение имеет большое биологическое значение — прекрааить их деятельность после того, как они уже выполнили сигнализационную функцию, и тем обеспечить им заслуженный покой. Эти данные в последующем были подтверждены в лабораториях Н. А. Рожанского, А. Б. Когана, Г. В. Скипина, Э. А. Асратяна и др. при выработке другого рода условных рефлексов и с помощью как классических, так и современных электрофизиологических методик. Особенно демонстративно эта закономерность проявляется в тех случаях, когда в качестве условного раздражителя используется раздражитель, вызывающий четкий и графически регистрируемый собственный безусловный рефлекс. На рис. 25 приводится кинограмма опытов нашей сотрудницы Л. П. Руденко, в которых ритмическое вдувание воздуха в глазную щель у собак применялось в качестве пищевого условного раздражителя.

Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур — о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.

Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз

А — до выработки, Б — после выработки условного пищевого рефлекса, В — во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — капли слюны, 4 — отметка условного раздражителя, 5 — отметка безусловного раздражителя, 6 — время в сек , а — уровень размыкания тока, б — механограмма раздражаемой лапы

Явное противоречие между упомянутыми выше двумя рядами одинаково достоверных фактов мы пытались устранить, выдвинув такую концепцию: индукционное торможение от центра подкрепляющего безусловного рефлекса, о котором говорил Павлов, развивается не в кортикальных нервных клетках, воспринимающих условный раздражитель, как полагал он (судя по всему, их возбудимость даже повышается), а в промежуточном звене дуги прирожденного рефлекса, вызываемого этим раздражителем — ориентировочного рефлекса, собственного безусловного рефлекса и т. п. (см. рис. 29 и пояснения к нему). Не вдаваясь в детали, отметим, что эта концепция удовлетворительно объясняет как факт ослабления собственного рефлекса раздражителя, когда он становится условным, так и факт повышения чувствительности к восприятию этих раздражителей, что имеет весьма важное биологическое значение — служит предпосылкой к их активному участию в процессе создания условной связи.

Так или иначе, в настоящее время можно считать бесспорным, что при выработке условного рефлекса повышается возбудимость не только кортикальных структур подкрепляющего безусловного рефлекса, но и кортикальных структур, воспринимающих условный раздражитель. А это имеет существенное значение для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов.

К общеизвестным давним фактам относительно доминанты и фазы генерализации условных рефлексов современная нейрофизиология добавила много интересных новых, полученных при помощи точнейших микроэлектро- физиологических методик и также свидетельствующих о том, что повышенная возбудимость кортикальных нервных структур делает их фокусом привлечения возбуждений из всевозможных близких и отдаленных пунктов коры, активированных раздражителями разных модальностей. Уточняя и углубляя анализ установленных классической физиологией фактов, касающихся принципа конвергенции (схождения) в деятельности многих органов центральной нервной системы, т. е. принципа схождения нервных импульсов из разных источников к какому-то определенному ее пункту, многие из современных нейрофизиологов установили чуть ли не универсальный характер этого принципа для всей центральной нервной системы, к тому же на примере изучения работы отдельных нейронов. Особенно ярко этот принцип проявляется в активности нервных клеток некоторых центральных нервных образований, например ретикулярной формации мозга, а также в активности клеток коры большого мозга, особенно сенсомоторной ее области. В этой области имеются клетки, которые обычно реагируют на раздражение кожных или мышечных рецепторов (их называют моносенсорными, мономодальными и т. п.), но наряду с ними имеется довольно много клеток, реагирующих вдобавок и на слуховые и зрительные раздражения (их называют полисенсорными, полимодальными и т. п.).

Для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов особый интерес представляют следующие факты. Во-первых, по данным Б. Бернса, В. Брукса, П. Бюзера, М. Я. Рабиновича, Н. Н. Василевского и др., экспериментальное повышение возбудимости пунктов коры с клетками обоих отмеченных выше типов усиливает их реакцию в ответ на раздражения соответствующих рецепторов. Во-вторых, й это особенно важно, экспериментальное повышение возбудимости кортикальных пунктов сенсомоторной области коры влечет за собой значительное увеличение числа нервных клеток, реагирующих на раздражение разных модальностей, т. е. преобразование многих исходных мономодальных клеток в полимодальные. Небезынтересно отметить, что одним из приемов экспериментального повышения их возбудимости, а значит, и подобного преобразования является повторное их активирование путем раздражения адекватного рецептора. Примечательно и то, что, по данным Е. Канделя, Я. Буреша и О. Бурешовой, Р. Баумгартена, Н. Н. Василевского, Л. Л. Воронина, Г. И. Шульгиной, Б. И. Котляра и В. В. Шульговского, Г. Л. Ванециан и др., в процессе выработки условного рефлекса, когда повторно и совместно действуют на организм два разнородных раздражителя, также происходит значительное повышение возбудимости соответствующих нейронов и преобразование многих мономодальных нервных клеток в полимодальные: нейроны, обычно реагирующие только на раздражитель адекватной для него модальности, начинают реагировать на ранее индифферентные раздражители других модальностей.

Все эти данные о полимодальности нейронов, существующей изначально или возникающей заново, позволили многим современным физиологам считать вслед за Фессаром, что конвергенция возбуждений из различных участков мозга, активированных разномодальными раздражителями, на нейроны, активированные подкрепляющим безусловным раздражителем, является ближайшим физиологическим механизмом образования условной связи. Причем Фессар, Гасто и их единомышленники локализовали подобную конвергенцию в пределах ретикулярной формации, а большинство других исследователей справедливо считают, что фокусом конвергенции, лежащей в основе образования условной связи, является кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Микроструктурной же основой конвергенции возбуждений и замыкания связи, по мнению большинства современных исследователей, являются синапсы, т. е. структуры, при помощи которых окончания ветвей аксона одного нейрона приводятся в контакт с телом или дендритамй другого. В принципе подобной точки зрения в этом вопросе придерживался в свое время и Павлов. Современные электронно-микроскопические и цитохимические исследования привели некоторых ученых также к выводу, что образование условного рефлекса сопровождается определенными изменениями в тончайшей структуре синапсов нейронов, вовлеченных в этот процесс, а также увеличением концентрации так называемой рибонуклеиновой кислоты , (РНК) в этих нейронах. Но потребуется еще немало экспериментов, чтобы внести ясность в эти важные и тонкие вопросы.

Исследования современных нейрофизиологов по интересующему нас вопросу нейрофизиологических основ замыкания условной связи не ограничиваются только изучением феномена преобразования мономодальных кортикальных нейронов в полимодальные.

За последнее десятилетие вслед за Джаспером и его сотрудниками многие исследователи подтвердили возможность выработки условного рефлекса или его аналога на активность кортикальных нейронов, точнее, на изменение картины их активности, к тому же не только в острых опытах, но и в хронических. В подобных экспериментах при помощи микроэлектродов регистрируют так называемую фоновую электрическую активность отдельного кортикального нейрона, устанавливают картину изменений в его активности при действии адекватного безусловного раздражителя (чаще всего — электрокожное раздражение какой-нибудь лапы при регистрации активности нейронов соответствующих сенсомоторных зон). Если после этого подобные раздражения повторно сочетают с каким-нибудь индифферентным раздражением, то эти последние становятся сигнальными, т. е. приобретают свойство вызывать такие же изменения в картине электрической активности данного нейрона, что и адекватный ему безусловный раздражитель. Подобные выработанные реакции нейронов обладают основными свойствами условных рефлексов: в процессе своего формирования проходят через фазы генерализации и специализации, исчезают при отмене подкрепления и вновь восстанавливаются при возобновлении подкрепления и т. п. Новые факты в такого рода исследованиях получены в лабораториях Ф. Морреля, Н. Иошии, Е. Эвартса, Дж. Бухвальд, П. Бюзера, Я. Буреша, Дж. Олдса, М. Я. Рабиновича, Л. Г. Воронина, П. К. Анохина, Н. Н. Василевского, М. Н. Ливанова, Э. А. Асратяна и др. Но как бы ни были интересны результаты этих перспективных исследований, они пока должны рассматриваться как предварительные и не могут служить достаточным основанием для решительных выводов об интимной природе замыкания условной связи на клеточном уровне.

Нам представляется наивным распространенное представление о том, что в этих случаях условный рефлекс или его аналог в буквальном смысле вырабатывается отдельными кортикальными клетками. Гораздо правильнее было бы рассматривать нейрон как представителя целой популяции родственных ему нейронов и считать, что в активности такого нейрона, как в индикаторе, находят свое выражение функциональные сдвиги во всей предшествующей цепи афферентных и вставочных нейронов и во всей популяции однородных с ним нейронов, происшедшие в них при выработке условного рефлекса. Допустимо поэтому, что не только нейроны кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и нейроны других предшествующих и последующих элементов центральной части дуги условного рефлекса способны служить индикатором подобных сдвигов во всей этой сложной нейрональной цепи, хотя и менее показательным и пластичным. Выявленные в лабораториях Иошии, Буреша, Эйди, Олдса и др. изменения в активности нейронов разных субкортикальных специфических и неспецифических нервных образований при выработке условных рефлексов могут быть наиболее удовлетворительно поняты именно под этим углом зрения. Эти изменения — скорее всего локальное выражение совокупной активности большого числа нейронов. Они свидетельствуют о том, что названные клетки вовлечены в процесс образования и осуществления условных рефлексов, а вовсе не о том, как думают некоторые исследователи, что эти клетки способны отдельно, как бы сами по себе выработать разного рода условные рефлексы.

Преобразование мономодальных нейронов кортикальных пунктов в полимодальные в результате сепаратного или совместного действия адекватных раздражителей также можно представить себе не только как следствие функциональных, физико-химических или структурных изменений в их синаптическом аппарате под влиянием определенных факторов, но в значительной мере как результат изменения функционального состояния предшествующей им цепи нейронов и в особенности нейронной популяции, в состав которой данная клетка входит. Разница в том, что в данном случае изменения в популяции кратковременные, а в случае выработки условного рефлекса они становятся стабильными в силу повторности порождающих их воздействий.

В этой связи исключительно интересна одна глубокая идея Павлова, преданная, к сожалению, почти полному забвению. Имеется в виду его давнее высказывание о том, что при повторном совместном действии индифферентного раздражителя с безусловным не только устанавливается условная связь между соответствующими им кортикальными пунктами, но и формируются новые связи между нервными элементами кортикального пункта индифферентного раздражителя самого. Павлов назвал эти внутриочаговые связи функциональными и считал, что они лежат в основе образования «сложных раздражений».

Имеются все основания считать, что возникшие за последнее время в нейрофизиологии и психологии представления о так называемых клеточных ансамблях (О. Хебб), о «нервной модели стимула» (Е. Н. Соколов) или о «местном условном состоянии» и «местном условном рефлексе» (Э. А. Асратян) — это, по существу говоря, повторение, в лучшем случае — дальнейшее развитие этой оригинальной и глубокой идеи И. П. Павлова (хотя это не отмечается большинством названных ученых). Отсюда следует, что лежащие в основе этих идентичных или близких представлений достоверные данные могут по праву рассматриваться как новое подтверждение начальной идеи Павлова. Но наиболее ярким фактом такого рода в современной нейрофизиологии является, пожалуй, установленный Морреллом феномен, получивший название зеркального очага — mirror focus. Он сводится к следующему. Когда местной аппликацией химического вещества хлорэтила на ограниченном участке коры одного из полушарий большого мозга создается локальный эпилептический очаг, то некоторое время спустя (от нескольких дней до трех недель) в симметричном участке коры противоположного полушария возникает такой же очаг с весьма интересной историей и характеристикой. В начальном периоде своего развития зеркальный очаг находится в сильной зависимости от первого очага, генерирует эпилептиформные разряды только вслед за возникновением таких разрядов в нем, как бы в порядке резонанса, но теряет эту способность при перерезке мозолистого тела или подрезке, изолирующей зеркальный очаг от первичного очага. Некоторое время спустя зеркальный очаг становится самостоятельным, порождает разряды независимо от первичного очага и не теряет эту способность после нарушения анатомического контакта с ним; ко всему этому возбудимость его структур повышается. Сам Морелл рассматривает этот очаг как модель клеточного «обучения», считает феномен аналогичным феномену посттетанической потенциации и полагает, что в основе его формирования лежат длительные изменения в синаптической функции структур зеркального очага под влиянием продолжительного притока усиленных импульсов из очага первичного.

Экспериментальным подтверждением правильности этой идеи Павлова могут считаться упомянутые выше факты о преобразовании мономодальных нейронов кортикальных пунктов индифферентных раздражителей в полимодальные при повторном действии этих раздражителей и установленный рядом исследователей родственный факт приобретения индифферентным раздражителем, ставшим в подобных опытах условным, способности условно-рефлекторно изменять деятельность нейронов не только кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и своего собственного кортикального пункта (Ф. Морелл, Е. Л. Полянский, Н. Н. Василевский, В. Б. Швырков, Г. И. Шульгина, У. Г. Гасанов, Г. Л. Ванециан и др.). Эти факты могут быть наиболее удовлетворительно поняты при допущении, что между нейронами данного пункта на фоне повышенной их возбудимости устанавливаются новые формы связи и взаимодействия или же значительно усиливаются ранее существующие.

Называя отмеченное Павловым явление «местным условным состоянием» (подразумевается под этим предваряющее повышение возбудимости популяции клеток и сформировавшихся между ними связей) и местным условным рефлексом (подразумевается под этим активная деятельность популяции как функционального единства) и развивая идею учителя, мы склонны считать, что оно возникает в связи с применением не только так называемых индифферентных раздражителей в адекватных им кортикальных очагах, но и безусловных раздражителей в соответствующих им кортикальных очагах. Иначе говоря, мы рассматриваем явление «местного условного состояния» как универсальное для всех проекционных зон коры и считаем, что оно возникает в каждом из них при действии адекватных раздражителей. Представляется весьма вероятным также допущение, что образование «местного условного состояния» — необходимая предпосылка, первый шаг к образованию условного рефлекса как продукта установления дистантного контакта между разными кортикальными клеточными популяциями.

В этой связи заслуживают упоминания интересные новые факты лабораторий Р. Доти, М. Я. Рабиновича, Я. Буреша и др. Оказалось, что, когда сочетаемыми раздражителями активируются нейрональные популяции, условный рефлекс вырабатывается несравненно легче и лучше, чем при активировании отдельных нейронов или ограниченного их числа.

Таким образом, результаты новых экспериментальных исследований, проведенных при помощи современной точной и совершенной аппаратуры, на высоком методическом уровне, полностью подтвердили правильность основных фактов и теоретических положений Павлова относительно общих нейрофизиологических основ и закономерностей образования, специализации и локализации условных рефлексов, а в определенных отношениях даже дополнили арсенал прежних фактов новыми данными, значительно расширив и углубив наши знания о предмете. Об этом свидетельствуют, в частности, новые данные о том, что родственные условному рефлексу и лежащие в основе его образования нейрофизиологические феномены — доминанта, посттетаническая потенциация и т. п. характеризуются не только повышенной возбудимостью, что было известно раньше, но и высоким уровнем лабильности, внутренней синхронности, свойством усвоения ритма и длительного сохранения возникших в них функциональных сдвигов. Об этом же говорят существование начальной кратковременной фазы локализации условного рефлекса перед фазой генерализации, а также данные относительно способности коры большого мозга к выработке условных рефлексов даже в условиях полной ее хирургической изоляции от всех нижележащих образований центральной нервной системы. Эти и некоторые другие факты — оптимистические предвестники наступления периода, когда современные точные и совершенные электрофизиологические методики в комплексе с электронномикроскопическими и цитохимическими приемами исследования функций мозга наряду с подтверждением, детализацией и уточнением ранее известных фактов и закономерностей об условно-рефлекторной деятельности скажут и свое принципиально новое и весомое слово.

5. В послепавловском периоде развития учения об условных рефлексах произошли определенные изменения также в представлениях об анатомическом субстрате условных рефлексов и о принципиальной схеме дуги условного рефлекса.

Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.

Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.

Но эти изменения в подкорковых образованиях можно рассматривать как явление производное, как своеобразный их резонанс на процесс выработки и осуществления условных рефлексов высшими отделами мозга и по следующей причине. Являясь важными узлами восходящих и нисходящих нервных трактов, связывающих эти отделы с нижележащими частями центральной нервной системы и с периферическими рецепторными и эффекторными органами, они также становятся органическими составными элементами дуг соответствующих условных рефлексов и работают со всеми остальными их звеньями в едином рабочем ритме. Если же многие исследователи не смогли при этом уловить изменения и в картине электрической активности соответствующих зон коры большого мозга, то это объясняется главным образом тем, что они не уделяли должного внимания весьма важному моменту — поискам и нахождению точной топической локализации кортикальных представительств изучаемых рефлексов в этих зонах и регистрации биопотенциалов именно в этих пунктах.

Такое заключение находится в полном согласии с достоверными фактами, цолученными Н. Ф. Поповым, О. Загером, нашей лабораторией и др. Они свидетельствуют о том, что после достаточно полного удаления новой и древнестарой коры большого мозга высшие животные теряют как все прежде выработанные условные рефлексы, так и способность к выработке новых. Эти факты были недавно подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в экспериментах, при которых кора большого мозга подопытных животных обратимо выключалась умеренным непосредственным охлаждением обширной ее поверхности. Эти результаты заставили авторов отказаться от прежней точки зрения о способности подкорковых образований вырабатывать условные рефлексы. Так или иначе, но достоверные и весомые факты по этому вопросу обязывают проявить большую осторожность в оценке истинного физиологического значения отмеченных выше изменений в картине электрической активности субкортикальных структур при выработке условных рефлексов.

Однако в современной нейрофизиологии имеются достоверные факты, говорящие о сохранении филогенетически наиболее ранними кортикальными образованиями мозга — древней и старой корой — способности вырабатывать условные рефлексы. Это отмечается даже у высших животных, в том числе и у антропоидов, хотя у них процесс бурного развития новой коры сильно отодвинул эти нервные образования на задний план. Наиболее убедительным доказательством правильности сказанного могут служить экспериментальные данные Г. П. Зеленого, М. А. Панкратова, Ф. Метлера, О. Загера, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, М. А. Нуцубидзе, Ц. А. Орджоникидзе и др. Эти исследователи показали, что достаточно полное хирургическое удаление новой коры без значительного повреждения древне- и старокортикальных образований не лишает животных способности к выработке условных рефлексов, хотя и примитивных, диффузных по проявлению, недостаточно стойких и не обладающих высокими и совершенными адаптивными свойствами, присущими полноценным условным рефлексам. Дополнительным доказательством явились факты, полученные Г. Томасом и Л. Отисом, Дж. Орбачем, Б. Милнером и М. Расмусеном, Е. Граштьяном и Г. Кармесом, Л. Г. Ворониным и сотрудниками, Л. С. Гамбаряном и сотрудниками и другими исследователями. Они доказали, что хирургическое разрушение гиппокампа и других древне- и старокортикальных образований влечет за собой значительное ухудшение условно-рефлекторной деятельности, затруднения в выработке условных рефлексов, особенно сложных, расстройство ранее выработанных, особенно тормозных. По наблюдениям ряда ученых, способность старой и древней коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно четко проявляется на ранних стадиях возрастной эволюции высших животных; это обусловлено тем, очевидно, что в процессе возрастной эволюции старая и древняя кора значительно раньше, чем новая, достигает морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль древней и старой коры более значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей их специализации и упрочения.

За последние десятилетия претерпевали значительные изменения также представления о принципиальной схеме условного рефлекса.

В одной из предыдущих глав была приведена составленная Павловым первоначальная схема дуги условного рефлекса (см. рис. 10), иллюстрирующая тогдашнее его представление о том, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром подкрепляющего безусловного рефлекса. Там же было отмечено, что последующая эволюция Павлова привела его к допущению, что оба пункта мозга, между которыми замыкается условная связь, локализованы в самой коре. Это — кортикальный пункт индифферентного раздражителя и кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Так как Павлов не дал схематического изображения этого нового своего представления, то много лет назад мы сочли возможным составить такую схему, используя приемы Павлова при составлении им первоначальной схемы (см. рис. 11).

Рис. 26. Схема дуги условного рефлекса с односторонней связью (по Асратяну)

ГЗМ — дуга зрительного подкоркового безусловного рефлекса; ГЗ'М — дуга зрительного коркового безусловного рефлекса; ЯПЖ — дуга слюноотделительного подкоркового безусловного рефлекса; ЯП'Ж — дуга слюноотделительного коркового безусловного рефлекса. 1 — условная связь по толще коры, 2 — через подкорковое белое вещество, 3 — через подкорковые центры

Однако так как в исходной схеме Павлова и в модернизированном ее варианте кортикально-подкорковые связи и дуги сочетаемых прирожденных рефлексов изображены весьма упрощенно, в 1937 г. предложили новую схему, учитывая при этом новые данные и представления и развивая идеи Павлова об образовании условного рефлекса между двумя кортикальными пунктами (рис. 26). Рефлекторные дуги сочетаемых и разных по роду прирожденных рефлексов изображены раздельно: с глаза на мышцы (к примеру, на шейные мышцы — как составная часть ориентировочной реакции) и с языка на слюнную железу (как составная часть пищевой реакции). При этом каждая из рефлекторных дуг изображена как двухэтажная (судя по некоторым данным современной нейрофизиологии, в действительности этих этажей гораздо больше, о чем уже было сказано выше; ради простоты на схеме изображены только два наиболее важные из них): нижние ветви дуг проходят через этаж «подкорковых» (в собирательном смысле) нервных образований головного мозга (Г—3—М и Я—П—Ж), а верхние ветви — через кору больших полушарий (Г—3'—М и Я—П'—Ж). Корковые элементы этих дуг представляют то, что Павлов назвал корковым представительством безусловных рефлексов. При раздельном действии на организм каких-нибудь зрительного и вкусового раздражителей будут сепаратно возбуждены каждая из двухэтажных дуг этих прирожденных или безусловных рефлексов и врозь вызваны оба рефлекса — шейный ориентировочный и пищевой слюноотделительный. Когда же эти раздражители действуют на организм совместно и приводят в возбужденное состояние свои рефлекторные дуги более или менее одновременно, то между возбужденными корковыми элементами этих разнородных безусловных рефлексов, точнее — между афферентными их элементами, происходит замыкание условной связи (3'—П') путем проторения путей между ними либо по механизму встречной иррадиации волн возбуждения из обоих корковых пунктов, либо по механизму притягивания сильнее возбужденным (доминирующим) пунктом импульсов из слабее возбужденного пункта. Мостик между двумя названными корковыми пунктами может прокладываться через массу коры большого мозга (пунктирная линия 2), а может быть, и через подкорковое белое вещество (пунктирная линия 2); не исключена возможность его прокладывания через соответствующие подкорковые образования (пунктирная линия 3).

Таким образом, замыканием связи между «корковыми представительствами» (по выражению Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса (Г—3'—П'—Ж). Поэтому, по нашему мнению, если учесть, что ориентировочный рефлекс также по существу — безусловный рефлекс (по классификации самого Павлова), а процесс замыкания условной связи по существу — синтетический акт, то первичный условный рефлекс может быть определен или охарактеризован как продукт синтеза или просто как синтез двух (или большего числа) разных безусловных или прирожденных рефлексов.

Как уже говорилось, Павлов применительно к особой разновидности условных рефлексов, именуемых многими исследователями инструментальными, допускал образование условных рефлексов с двусторонней связью, или условных связей с двумя компонентами, проводящими в противоположных направлениях. Эта идея послужила в последующем основанием для проведения в руководимой нами лаборатории многолетних систематических экспериментов, в которых в целях выработки условных рефлексов сочетаются не типичный индифферентный раздражитель с безусловным, как это делается обычно, а попарно между собой — два типичных безусловных раздражителя: пища, локальное электрораздражение, дутье в глаз (вызов мигательного рефлекса), локальное термораздражение (вызов местного сосудодвигательного рефлекса) и др., т. е. раздражители, каждый из которых вызывает специфический, объективно наблюдаемый и графически четко регистрируемый безусловный рефлекс. В этих экспериментах было установлено, что при сочетании подобных раздражителей вырабатываются, как правило, условные рефлексы с двусторонней условной связью, причем каждый из сочетаемой пары раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффект условно-рефлекторно. На рис. 27 и 28 приведены фрагменты кимографической записи двух разных таких экспериментов, в одном из которых сочетались пища и пассивный подъем одной из лап, в другом — пища и дутье в глаз. В первом случае пассивный подъем лапы вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи вызывает сгибание этой лапы; во втором случае дутье в глаз вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи — рефлекс мигательный. Судя по всему, в подобных экспериментах вырабатываются две относительно самостоятельные условные связи, проводящие возбуждение в противоположных направлениях, как это и допускал Павлов. Достаточно сказать, что при угасании одного из выработанных условных рефлексов условный рефлекс противоположного направления полностью сохраняется.

Рис. 27. Условный рефлекс с двусторонней связью, полученный при сочетании пассивного подъема лапы с едой (опыты Стручкова)

а — пассивный подъем лапы наряду с исчезновением потенциалов в электромиограмме (I) вызывает условное слюноотделение (прямая связь), б •— еда (II) вызывает безусловно-рефлекторное слюноотделение и наряду с этим условно-рефлекторное выпадение потенциалов в ЭМГ (обратная условная связь). 1 — ЭМГ, 2 — слюна в каплях, 3 — время (большая амплитуда) и еда (малая амплитуда)

Рис. 28. Прямые и обратные условные связи, полученные при сочетании вдувания воздуха в глаз и пищи (опыты Л. П. Руденко)

А — воздушный толчок в глаз вызывает собственный безусловный рефлекс (мигание) и наряду с этим условно-рефлекторное слюноотделение (прямая условная связь); Б — еда вызывает слюноотделение и условно-рефлекторно — мигание (обратная условная связь). 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — слюноотделение, 4 — условный раздражитель, 5 — безусловный раздражитель, 6 — время в секундах

Рис. 29. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Асратяну)

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса: а — афферентный нейрон, б — вставочный нейрон, в — эфферентный нейрон; 1 и 2 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочные нейроны; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя. Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса: а¹ — афферентный нейрон; б¹ — вставочный нейрон; в¹ — эфферентный нейрон; 4 и 5 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптический контакт между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя. I — прямая условная связь; II — обратная условная связь, В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса, Г — субкортикальный пункт пищевого рефлекса

Эти и подобные им факты послужили основанием для некоторого усложнения приведенной выше нашей схемы дуги условного рефлекса: взамен односторонней условной связи в ней теперь изображается условная связь с двумя компонентами, проводящими возбуждение в противоположных направлениях (рис. 29).

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью — общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.

Для понимания структурных и нейрофизиологических основ двусторонней условной связи исключительный интерес представляют также некоторые результаты оригинальных экспериментов М. М. Хананашвили и сотрудников на изолированной коре большого мозга у собак. При помощи макро- и микро-электрофизиологических методик они установили, что при одновременной электростимуляции двух близких или отдаленных друг от друга пунктов изолированной коры между ними формируется двусторонняя временная связь: сепаратная электростимуляция каждого из пунктов вызывает изменения картины суммарной или нейрональной электрической активности партнерного пункта.

Предложены также другие схематические изображения структурных основ условного рефлекса и формулировки общих принципов его организации, составленные в соответствии со взглядами их авторов по этим вопросам. Одну такую схему, приведенную на рис. 30, предложил Гасто. Она иллюстрирует изложенные выше его представления о решающей роли подкорковых нервных образований в формировании условного рефлекса. Автор этой сложной схемы дает к ней следующее пояснение.

Нейроны, в которых происходит замыкание, расположены в ретикулярной формации среднего мозга (Mes) и таламуса (Th), в образованиях обонятельного мозга, в полосатом теле (St) и в ассоциативной коре (С. Ass). Сплошной линией справа показаны пути, проводящие индифферентный (будущий условный) сигнал. Двойная линия слева обозначает два пути безусловного раздражителя: специфический, связывающий периферический анализатор с соответствующей ему сенсорной областью коры (условной и безусловной), и неспецифический путь, соответствующий разветвлениям специфических волокон, которые связывают прямо или косвенно нейроны среднего, промежуточного, обонятельного мозга и коры. Связи этих нейронов осуществляются через «действенные» синапсы, изображенные на схеме в виде пучка оконечных вздутий, которые допускают суммацию нервных импульсов, достаточную для возникновения разряда, и через «недейственные» синапсы (представленные на схеме одиночным концевым вздутием), не обеспечивающие суммацию, а поэтому не вызывающие разрядов нейрона. Каудальная проекция нейронов, в которых осуществляется замыкание, представлена черными стрелками. Ростральная проекция нейронов среднего мозга вызывает генерализованную корковую активацию посредством восходящей активирующей ретикулярной системы, представленной пунктирными линиями. Ростральная проекция ретикулярных нейронов промежуточного мозга вызывает локальную корковую активацию в области коркового представительства безусловного рефлекса через посредство таламо-кортикальной активирующей системы, изображенной жирными прерывистыми линиями.

Рис. 30. Схематическое изображение образования условного рефлекса (по Гасто)

Заслуживает внимания также схема, предложенная несколько лет назад Н. Ю. Беленковым (рис. 31). В ней нашла свое отображение идея о многоканальности условных связей: условные рефлексы могут быть выработаны не только корой большого мозга, но и разными подкорковыми нервными образованиями как самостоятельно, так и при участии коры. По представлениям автора, условные связи могут быть кортикальными, кортико-субкортикальными и субкортикальными, существующими одновременно и образующими сложную систему связей даже при относительно простых формах условных рефлексов.

6. Могут быть отмечены некоторые достижения в изучении явлений торможения в условно-рефлекторной деятельности. В этом плане мы бегло остановимся на трех важных и недостаточно ясных вопросах проблемы кортикального торможения: на механизмах возникновения внутреннего торможения, на локализации этого торможения и на нейрофизиологических основах кортикального торможения.

Рис. 31. Возможные пути замыкания условного рефлекса и общий принцип его структуры (по Беленкову)

Как было отмечено, несмотря на выдающиеся достижения, сделанные Павловым в экспериментальном и теоретическом изучении форм, механизмов возникновения и роли торможения в деятельности большого мозга, он очень осторожно, с постоянными оговорками и сомнениями высказывался по тем или иным вопросам кортикального торможения. Ученый сам мотивировал это ограниченностью накопленного фактического материала, недостатком точных знаний об интимных нейрофизиологических обновах, крайней сложностью проблемы, трудностью ее экспериментальной разработки и особенно теоретического освещения и другими обстоятельствами, побудившими его назвать саму проблему «проклятой». Весьма показательно в этом отношении резюмирующее высказывание Павлова, сделанное в одной из своих знаменитых «Лекций», посвященной специально проблеме торможения: «Вот почему,— говорил он,— я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Но мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов» [¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 320—321.].

Допущение Павлова о локализации внутреннего торможения в клетках кортикального пункта условного раздражителя было одним из наиболее слабых звеньев в системе его взглядов на торможение. Если отдельные факты, полученные в его лаборатории, и могли служить основанием для этого допущения (скажем, описанные выше данные о порядке и продолжительности иррадиации и концентрации условного торможения), то ряд других общеизвестных и достоверных фактов, накопленных им и его сотрудниками, явно противоречил такому допущению. Но ученый почему-то должным образом не учитывал их. К ним относится, в частности, установленный Г. В. Миштовтом и другими сотрудниками давний факт о том, что тормозной условный раздражитель вызывает у животного активнук> реакцию, по характеру антагонистическую реакции на положительный условный раздражитель. Можно назвать также давний факт, полученный Л. Н. Воскресенским, В. М. Архангельским и другими сотрудциками лаборатории, относительно того, что секреторный и двигательный компоненты пищевого условного рефлекса при угасании, дифференцировке и прочих разновидностях внутреннего торможения тормозятся не одновременно: по одному показателю, рефлекс затормаживается, а по другому еще четко проявляется. Совершенно очевидно, что если бы при этом условное торможение локализовалось в клетках кортикального пункта условного раздражителя, то названные явления не могли бы иметь места: действие тормозного раздражителя не вызвало бы каких-либо реакций, а двигательный и секреторный компоненты условного рефлекса должны были бы иметь синхронную динамику торможения.

И действительно, в дальнейшем многими учениками и последователями Павлова в новых опытах было показано, что внутреннее торможение возникает и локализуется не в нервных элементах кортикального пункта условного раздражителя, как считал ученый, а в одном из следующих звеньев дуги условного рефлекса (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, Д. С. Фурсиков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян). Например, в нашей лаборатории установили, что если на один и тот же раздражитель вырабатываются два разного рода условных рефлекса, скажем пищевой и электрооборонительный (так называемые бинарные условные рефлексы), то при угасании одного из них второй остается в полной сохранности. Более того, электрофизиологическими экспериментами Л. С. Чистович, Г. Ю. Кратина, У. Г. Гасанова и др. показано, что развитие условного торможения влечет за собой даже повышение возбудимости кортикального пункта раздражителя заторможенного рефлекса, по меньшей мере в начальных фазах развития торможения. Интересны в этом отношении также факты лабораторий Г. В. Гершуни, М. М. Кольцовой, Н. И. Касаткина и др. о восприятиях детьми и взрослыми тормозных условных раздражителей так же, как и положительных.

Следует сказать, что в настоящее время почти общепринято, что условное торможение возникает и локализуется не в кортикальных структурах условного раздражителя, как считал Павлов. Однако нерешенным еще остается вопрос: в каком же из следующих звеньев дуги условного рефлекса это происходит? Мнения исследователей этого вопроса сильно расходятся. Одни считают таким местом кортикальные или даже субкортикальные структуры подкрепляющего безусловного раздражителя (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, П. К. Анохин, Б. И. Ходоров и др.), другие — мозговые структуры и условного и безусловного раздражителей (П. С. Купалов и др.), третьи разделяют развиваемую нами точку зрения о том, что это торможение возникает и локализуется в условной связи (И. С. Бериташвили, Л. Г. Воронин, Ф. П. Майоров и др.). Ввиду узкоспециального характера этого вопроса нет необходимости приводить здесь факты и доводы в пользу каждой из упомянутых выше точек зрения. Отметим только, что в его окончательном разрешении весьма важную роль призваны играть новейшие микро-электрофизиологические методики.

Существенно расходятся мнения исследователей также но вопросу о механизмах возникновения внутреннего торможения. Точка зрения Павлова была уже кратко изложена в одной из предыдущих глав. Она сводится к допущению, что при отмене подкрепления условного рефлекса хрупкие по природе нервные клетки кортикального пункта условного раздражителя лишаются индукционного торможения как профилактического фактора (которое обычно в них развивается под влиянием центра безусловного рефлекса, сильно возбужденного подкрепляющим раздражителем), остаются возбужденными продолжительное время и истощаются. При повторных неподкреплениях условного рефлекса это истощение углубляется все больше и больше, в клетках происходит процесс функционального разрушения и на этом фоне возникает и постепенно усиливаемся торможение как охранительный и восстановительный фактор, как физиологическая мера самозащиты; это торможение в последующем становится внутренним торможением с весьма важной координационной ролью.

Этой точки зрения придерживаются многие из последователей великого физиолога и в настоящее время, причем некоторые из них (В. К. Федоров, Э. А. Асратян и др.) сочли возможным на основании нового фактического материала внести в исходную форму концепции учителя существенные коррекции, модифицировать ее в том или ином пункте. Например, в нашем варианте допускается, что при отмене подкрепления первыми истощаются не кортикальные клетки условного раздражителя и не в них изначально возникает охранительно-восстановительное торможение, как считал Павлов, а нервные структуры самой условной связи, т. е. среднего звена дуги условного рефлекса, и что торможение сначала появляется и локализуется именно в них.

Следует отметить, что и в новых модификациях исходной концепции Павлова вопрос об интимном характере процесса преобразования охранительно-восстановительного торможения во внутреннее торможение остается по существу нерешенным.

Еще в начальном периоде развития учения об условных рефлексах некоторые из сотрудников Павлова выдвинули иные гипотезы о механизме зарождения внутреннего торможения. Например, Перельцвейг считал, что это торможение является результатом борьбы или конкуренции двух рефлексов, т. е. фактически возникает по тому механизму индукционного торможения, по которому, согласно Павлову, возникает внешнее торможение. В последующем к этой точке зрения стали примыкать некоторые из современных исследователей: Анохин, Купалов, Хильгард и Маркие и др. В нюансах взгляды этих исследователей также отличаются как от исходной точки зрения Перельцвейга, так и друг от друга. Например, по Перельцвейгу, торможение возникает в результате борьбы между центром условного раздражителя и центром безусловного рефлекса, который из-за отмены подкрепления постепенно ослабляется и в силу этого побеждается центром условного раздражителя. По мнению же Анохина, Купалова и др., это торможение — следствие борьбы между возбужденными нервными структурами пищевого условного рефлекса и ориентировочного рефлекса, возникающего из-за отмены подкрепления; при этом считается, что ориентировочный рефлекс сильнее условного и поэтому побеждает. Нет необходимости останавливаться здесь на деталях этих взглядов, равно как и на фактах и доводах, которыми они аргументируются: все они также носят узкоспециальный характер. Отметим, однако, что у сторонников этой точки зрения вопрос об интимном характере процесса преобразования индукционного торможения во внутреннее торможение также остается нерешенным; они ограничиваются общего характера ссылкой на известное положение Павлова о том, что при сочетании раздражителей с тормозными состояниями мозга вырабатываются тормозные условные рефлексы.

Среди современных исследователей условно-рефлекторной деятельности распространено и такое мнение: развитие внутреннего торможения обусловлено существованием специальных тормозных структур — тормозных синапсов, тормозных интернейронов, тормозных путей или даже тормозных полуцентров. Сторонниками этого мнения можно считать Ю. М. Конорского, А. М. Алексаняна, Е. Н. Соколова и др., хотя они тормозную функцию приписывают разным структурам и по-разному представляют интимный механизм формирования внутреннего торможения. Их объединяет предположение о том, что отмена подкрепления условного рефлекса влечет за собой активирование этих тормозных структур и формирование на основе их активности тормозных условных связей; превалирование этих связей над положительными условными связями и есть, по их мнению, внутреннее торможение. Не касаясь деталей этих взглядов и характера аргументации, отметим лишь, что они носят умозрительный характер и обосновываются в основном посредством сопоставлений и сравнений, путем ссылок на те или иные достижения современной нейрофизиологии по общей физиологии торможения.

Имеются и другие взгляды на механизм возникновения внутреннего торможения, высказанные отдельными исследователями. Но все они имеют ограниченное распространение и представляют интерес лишь для узких специалистов этой области исследовательской работы.

Можно не сомневаться, что в недалеком будущем уже имеющиеся и предстоящие достижения общей нейрофизиологии по структурным и функциональным основам торможения сыграют более важную роль в разрешении специальных вопросов кортикального торможения, в первую очередь внутреннего торможения. Эти надежды на разрешение «проклятых» вопросов кортикального торможения подкрепляются тем, что за последнее время К. Филлипс, Дж. Экклз, Г. Джаспер, К. Брукс, Д. Армстронг, К. Кубота, Д. Пурпура, М. Кли и др. при помощи микро-электрофизиологической методики в кортикальных структурах выявили и изучают такие формы и пути постсинаптического торможения, какие раньше были обнаружены и исследованы Б. Реншоу, Д. Лойдом, В. Уилсоном, Дж. Экклзом, К. Бруксом, X. Грундфестом, Р. Гранитом, П. Г. Костюком и др. в структурах спинного мозга, продолговатого мозга и в других частях головного мозга, лежащих ниже коры. Теперь уже и в кортикальных структурах установлено существование возвратных путей с тормозными интернейронами, аналогичными клеткам Реншоу для спинальных структур, а также наличие в них афферентного или латерального торможения со своими тормозными интернейронами, как это раньше было установлено в отношении нижележащих отделов центральной нервной системы; применительно к кортикальным структурам так же, как и к другим отделам центральной нервной системы, говорят о кортикальных системах тормозных путей и т. п. При этом выявлены не только общие черты механизма и проявления отдельных форм торможения в коре и в других частях центральной нервной системы, но установлены специфические для коры особенности их структурно-хпмических основ и физиологических механизмов. Кроме того, за последние годы приступили к изучению явления пресинаптического торможения в кортикальных структурах. Факты, полученные в упомянутых выше исследованиях, как и результаты современных микро-электрофизиологических исследований коры на нейрональном уровне вообще, возвещают наступление эры смелого и успешного разрушения демаркационных линий между различными плоскостями изучения проблемы торможения в условно^ефлекторной деятельности, что пророчески предвидел Павлов более полвека назад. Нам кажется тем не менее, что стремиться уже сейчас на основе этих в высшей степени интересных, но косвенных фактов интерпретировать, к тому же в решительной форме, сложные и запутанные явления торможения в условпорефлекторной деятельности преждевременно.

7. Определенные достижения в развитии учения Павлова имеются по линии дальнейшего расширения рамок преподнесения принципа условного рефлекса выявления и изучения новых разновидностей условных рефлексов, новых сложноинтегрированных форм условно-рефлекторной деятельности, а тем самым и усиления мощи условно-рефлекторной теории. Эти экспериментальные и теоретические достижения учеников и последователей Павлова приобретают особое значение по той причине, что после его кончины не только росло число его последователей, но и заметно активировались ученые, принижающие роль условных рефлексов в деятельности мозга и значение условно-рефлекторной теории в познании сложных поведенческих актов и поведения в целом. При этом некоторые из них стали изображать условный рефлекс и условно-рефлекторную теорию в искаженном виде, зачастую карикатурно. Правильность сказанного станет очевидной даже при беглом сопоставлении,представлений этих ученых об условном рефлексе, его свойствах, его роли и т. п. с взглядами Павлова по тем же вопросам.

Считая условный рефлекс центральным явлением в деятельности мозга и универсальным явлением в животном мире, Павлов подразумевал под этим обобщенным названием отнюдь не какие-то единообразные по форме и одинаковые по структуре и свойствам условные рефлексы, а огромное многообразие их, отличающихся друг от друга по роду, функциональному знаку, структуре, степени сложности, уровню развития, эффекторному проявлению, способу сигнализации, биологическому значению и по другим своим особенностям. условно-рефлекторная теория Павлова, будучи проникнутой идеями Дарвина, представляет' индивидуальные приспособления организмов посредством приобретенных рефлексов как явление, органически связанное с бурным развитием высших отделов центральной нервной системы и претерпевающее эволюционные изменения в обширном диапазоне, начиная с родственных условному рефлексу элементарных явлений типа суммационных рефлексов и кончая присущими только человеку высшего ранга и специфическими второсигнальными условными рефлексами. Вопреки всему этому иные и до сих пор изображают условный рефлекс как примитивную, элементарную, однообразную и штампованную форму деятельности мозга.

Одной' из наиболее характерных особенностей условных рефлексов Павлов считал их высокую приспособительную изменчивость, пластичность, их крайнюю вариабельность в зависимости от разнообразных изменений во внешней и внутренней средах организма. Тем не менее находятся авторы, которые называют их невариабельными, жесткими, трафаретными, непригодными для приспособления организма к изменчивой внешней среде.

В самом названии условных рефлексов отражено положение Павлова, согласно которому возникновение, осуществление и торможение этих рефлексов детерминированы условиями существования организма и находятся в сильной зависимости от его состояния, от внутренних его условий. Тем не менее Павлова нередко упрекают в механистическом, упрощенном, одностороннем понимании детерминированности условных рефлексов, в неучете состояния организма, изменений в его внутренней среде.

Хотя Павлов на протяжении многих лет в своих исследованиях использовал в основном слюноотделительный условный рефлекс, сыгравший благодаря своей простоте как индикатор исключительную роль в выявлении и изучении основных специфических свойств условных рефлексов, тем не менее он вслед за Сеченовым считал основной формой проявления высшей нервной деятельности двигательную активность организма, всегда придавал большое значение двигательным проявлениям изучаемых им пищевых и оборонительных условных рефлексов, исследовал ряд специфических форм условных рефлексов у собак и сложные формы приобретенных рефлексов у антропоидов только или в основном по двигательному их проявлению. Вопреки всему этому иные твердят, что Павлов недооценивал в своих исследованиях роль двигательной деятельности, чуть ли не игнорировал ее.

Павлов в полном соответствии с принципами созданного им аналитико-синтетического научного метода всегда исследовал функции мозга в условиях целостности и естественной динамики его деятельности. И если в начальном периоде своей творческой работы в этой области он уделял большое внимание анализу изучаемых феноменов в деятельности мозга, аналитической его деятельности, то в последующем он стал с возрастающим интересом исследовать также явления синтеза в деятельности мозга, его синтетическую деятельность. В результате многолетних исследований высшей анализаторной и синтетической деятельности мозга был выявлен и изучен ряд сложноинтегрированных форм условных рефлексов, таких как комплексные разной структуры, цепные в нескольких вариантах, динамический стереотип или системность, или их интеграция у антропоидов в виде многообразных комплексов и цепей приобретенных рефлексов или ассоциации при осуществлении ими сложных поведенческих актов в условиях свободного передвижения. Тем не менее некоторые характеризуют экспериментальные исследования Павлова и его условно-рефлекторную теорию как аналитические, односторонние, содержащие в лучшем случае лишь тенденцию к синтетическому подходу.

Многолетние исследования сложной анализаторной и синтетической деятельности мозга привели Павлова к заключению, что точное, совершенное и динамическое приспособление организма к условиям существования осуществляется путем интеграции условных рефлексов в целостные поведенческие реакции разной степени сложности и различной функциональной архитектуры. При этом он с новой силой подчеркивал решающее значение подкрепления как биологически существенного завершающего и замыкающего звена сложных поведенческих актов, как цементирующего начала всего сложного интегративного акта. А между тем отдельные ученые стараюдся проиллюстрировать несостоятельность условно-рефлекторной теории примерами случаев, в которых «доказывается» несводимость к одиночному рефлексу с его разомкнутой трехчленной дугой таких сложных поведенческих актов человека, как намерение взять со стола карандаш или стакан, возможные ошибки при этом, последующая коррекция движений руки на основе информации о результатах первых ее действий и так до достижения намеченной цели. Считая условный рефлекс примитивной и элементарной формой деятельности мозга, а условно-рефлекторную теорию аналитической, недостаточной для удовлетворительного понимания и объяснения синтетической деятельности мозга, в особенности поведенческих реакций организма, многие из этих исследователей стали развивать концепции о существовании других форм деятельности мозга, будто бы более высоких по рангу и важных по роли по сравнению с условными рефлексами, не являющихся рефлекторными по происхождению и природе и составляющих главную основу поведения.

Подобной формой деятельности мозга В. Кёлер и его единомышленники считают гештальт, что в переводе на русский язык означает «целостная форма» или «образ» предметов, воспринятых в определенной ситуации. Сторонники этого психологического направления по примеру ряда других направлений в изучении функций мозга, в том числе и павловского, придерживаются точки зрения, что целостный образ, как и целостная деятельность мозга вообще, не сводимы к механической сумме их составных элементов. Основываясь на фактических данных своих экспериментов на антропоидах и детях, они утверждают, что целостность образа (гештальта) не является результатом накопленного индивидуального опыта организма, приобретенного им в процессе активного взаимодействия со средой, продуктом сложной анализаторной и синтетической деятельности его мозга, как считал Павлов, а существует изначально, исходно. Далее, они считают, что трудные новые задачи в процессе осуществления сложных поведенческих реакций решаются организмом и благодаря присущему; ему инсайту — внезапному внутреннему озарению, как бы по мгновенной догадке, а не путем использования ранее приобретенных навыков или выработки новых в соответствии с имеющимися обстоятельствами.

В чисто умозрительном плане несколько соображений по обсуждаемому вопросу были высказаны Н. А. Бернштейном, специалистом в области физиологии двигательного акта, никогда, однако, не занимавшимся изучением проблем высшей нервной деятельности ни в физиологическом, ни в психологическом планах, не имевшим никакого собственного фактического материала в этой области знания. По мнению Бернштейна и его единомышленников, ведущим началом в деятельности мозга, определяющим поведение организмов, является нерефлекторная и надрефлекторная форма его деятельности, которой они дали название «модели потребного будущего» или предваряющей нейродинамической модели. В понимании Бернштейна, в этой «модели» эндогенно предначертана надлежащая цель организма, а также запрограммированны активные его действия, необходимые для достижения этой цели. При этом отрицается детерминирующее значение факторов внешней среды; им приписывается лишь роль ' пусковых раздражителей. Если, кроме того, учесть, что в трудах Бернштейна «модель потребного будущего» представляется как некое таинственное имманентное целостное начало, невесть откуда взятое, каким образом и по каким закономерностям созданное,. то неизбежно заключение о существовании значительного сходства между этой его концепцией и теоретическими изложениями гештальтистов.

В некоторых кругах ученых принято приписывать Бернштейну концепцию о разных уровнях интеграции функций в центральной нервной системе, а также концепцию о корригировании и саморегуляции двигательных актов на основе поступающего от них непрерывного потока информации в соответствующие центральные координирующие органы. Подобное мнение — по меньшей мере какое-то крупное недоразумение. Как первая, так и вторая из этих концепций давно известны в нейрофизиологии и связаны с именами таких классиков науки, как Сеченов, Шеррингтон, Павлов, Р. Магнус, А. Ф. Самойлов.

На протяжении многих лет И. С. Бериташвили развивает теоретическое положение о существовании у высших позвоночных, начиная с птиц и кончая детьми младшего возраста, особой формы деятельности мозга, названной им психонервной или образной деятельностью. Эта форма деятельности мозга также представляется автором как нерефлекторная по происхождению и природе, качественно отличная от условных рефлексов, стоящая выше их по рангу и по выполняемой роли в поведении. Но в отличие от гештальтистов и Бернштейна Бериташвили считает, что эта высшая по его характеристике форма деятельности мозга приобретается в индивидуальной жизни и детерминирована внешними и внутренними условиями организма. Суть дела представляется Бериташвили в возникновении у организмов образа или конкретного представления о жизненно важных объектах (пища, враг, и т. п.) при однократном восприятии их в определенной ситуации. Возникший при этом образ становится ведущим фактором поведения, его репродукция элементами ситуации, в которой он возник, направляет поведение по нужному организму руслу. Но Бериташвили, условные рефлексы образуются на базе уже существующего образного поведения и в отличие от него не вследствие однократного восприятия, а как результат многократного совпадающего действия соответствующих раздражителей, осуществляются посредством сформировавшихся при этом временных связей, являются автоматизированной и более примитивной формой приобретенной деятельности мозга, чем форма психонервиой деятельности образа, и играют подчиненную, второстепенную роль в поведении позвоночных. Он полагает даже, что образная и условно-рефлекторная формы поведения осуществляются качественно разными нервными субстратами, и высказывает в этом плане некоторые сугубо умозрительные соображения.

Роль условных рефлексов в поведении сильно недооценивали также Е. Торндайк и некоторые другие американские экспериментальные психологи, считавшие основной формой деятельности мозга навыки, приобретенные организмом путем проб и ошибок в процессе взаимодействия с окружающей средой и не сводимые к рефлексам. Вслед за ними Б. Скиннер, П. Тейлельбаум я другие исследователи и до сих пор считают, что так называемые оперантные или инструментальные движения, представляющие, по их мнению, основную форму индивидуально приобретенных поведенческих реакций, не являются рефлекторными по происхождению и природе и не сводимы к условным рефлексам. Последним они также приписывают второстепенную роль в поведении высших организмов.

Несколько иной точки зрения придерживается Ю. М. Конорский. Являясь учеником и последователем Павлова, он переключил исследование навыка и оперантных движений на рельсы условных рефлексов как в методическом, так и в теоретическом отношениях и в процессе многолетней целеустремленной работы добился весьма существенных фактических результатов. Однако, сведя навык и оперантные движения к условным рефлексам и успешно изучая их экспериментально, Конорский в то же время обособил эти условные рефлексы в специальную группу, считал, что они принципиально отличаются от изученных Павловым условных рефлексов, дал им особое название — условные рефлексы второго типа, чтобы отличить их от павловских, которые он стал называть условными рефлексами первого типа, или классическими. Далее, Конорский определенно принижает роль классических павловских условных рефлексов, считая, что условные рефлексы второго типа (их в настоящее время больше называют инструментальными условными рефлексами) играют более важную роль в высшей нервной деятельности. Хотя за последние десятилетия точка зрения Конорского на отличительные особенности двух типов условных рефлексов претерпевала значительную эволюцию и он менял аргументацию своего положения относительно принципиальной разницы между- ними, тем не менее само положение о существовании такой разницы он отстаивает и до сих пор.

Взгляд по этому вопросу, которого он придерживался за последние годы, существенно отличается от предыдущих и сводится вкратце к следующему. Разделяя безусловные рефлексы на исполнительные и драйвовые (или эмоциональные), Конорский считает, что на их базе соответственно могут быть выработаны две разновидности классических условных рефлексов — исполнительные и драйвовые, с раздельными рефлекторными дугами, причем первые рефлексы вырабатываются после и на базе выработки вторых рефлексов. Инструментальные же условные рефлексы возникают только на базе драйвовых безусловных рефлексов и отличаются от классических тем, что посредством обученного при этом инструментального двигательного акта обеспечивается появление соответствующих антидрайвов у животного, например, в случае пищевого инструментального двигательного рефлекса, выработанного на основе драйва голода, отмечается возникновение сытости как антидрайва голода.

Не обсуждая здесь детально эти взгляды Конорского, мы должны с сожалением констатировать, что за многие десятилетия он в своих публикациях ни разу не упоминает критические замечания Павлова по поводу предложенного им деления условных рефлексов на два принципиально различных типа, а также точку зрения учителя на физиологический механизм разновидности условного рефлекса, названного им условным рефлексом второго типа. Как известно, эти высказывания Павлова сделаны в ряде произведений, в том числе и в предисловии к известной монографии Ю. Конорского и С. Миллера, опубликованной в «Трудах» его лаборатории. Отсутствие реакции Конорского на эти высказывания тем более досадно, что в последующем ряд других учеников Павлова не только доказал экспериментально их правильность, но и существенно развивает их дальше также и теоретически.

Совершенно особое место занимают взгляды другого ученика Павлова, П. К. Анохина на коренные вопросы высшей нервной деятельности и, в частности на условный рефлекс. Его отношение к условному рефлексу и к условно-рефлекторной теории сложное, противоречивое и нелегко поддается четкой формулировке и определенной оценке, в особенности при лаконическом изложении.

Изображая рефлекторную теорию и ее условно-рефлекторную вариацию как аналитические, односторонние, не затрагивающие по существу синтетическую деятельность мозга, Анохин основной недостаток этих теорий видит в том, что структурная основа рефлекса в его безусловной и условной вариациях представляется в них в форме трехчленной разомкнутой дуги, а сами рефлексы — как ответные реакции на стимулы в виде каких-нибудь завершающих действий. Анохин считает, что при подобном понимании сути безусловного и условного рефлексов и их структурной основы не учитывается важная корригирующая роль информации от исполнительных органов в соответствующие центральные нервные органы о результатах осуществленных ими рефлекторных действий, в силу чего, якобы, невозможно в свете общей рефлекторной теории и условно-рефлекторной ее вариации удовлетворительно понять и объяснить сложные поведенческие акты, исследовать их плодотворно. Он полагает, что с позиции развиваемой им концепции о функциональной системе эти научные задачи решаются успешно: он представляет рефлекс как четырехчленный процесс, завершающим звеном которого является обратная афферентация от исполнительных органов о результатах их действий, а структурную его основу — как замкнутое образование.

Анохин помимо понятия об обратной афферентации выдвинул также понятия об афферентном синтезе и об акцепторе действия и одно время рассматривал их как новые компоненты архитектуры условного рефлекса, пополняющие понимание условного рефлекса «как универсальной единицы поведения животных и человека». При этом он точно не указывал, какие конкретные места отводятся этим новым компонентам условного рефлекса в системе общепринятых старых его компонентов или взамен каких из них они ставятся; тем не менее условный рефлекс и функциональная система применительно к высшей нервной деятельности представлялись тогда Анохиным практически идентичными, во всяком случае очень близкими понятиями.

В последующем Анохин ввел в архитектуру функциональной системы еще один компонент под названием «цели к действию», или «решения», а также значительно изменил свое первоначальное понимание сути и внутренней структуры ранее предложенных им и упомянутых выше компонентов, свои представления об их отношении к условным рефлексам и относительно соотношения между последним и функциональной системой в целом. В интересующем нас вопросе эта эволюция его взглядов характеризовалась возрастающим отходом от условного рефлекса и условно-рефлекторной теории. Если в 1963 г. Анохин еще допускал, что условный рефлекс «составляет какую-то органическую часть» функциональной системы, то уже в 1971 г. он утверждал, что «сам факт возникновения цели к получению необходимого результата вступает в принципиальное противоречие с основными чертами рефлекторной теории» [² П. К. Анохин. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М., 1971, стр. 71.]. Более того, он считает, что Павлов не возвращался к высказанной им в 1916 г. мысли о существовании «рефлекса цели», так как якобы опасался, что это приведет к коренному изменению его учения, «что, поставив проблему цели, он вынужден был бы значительно перестроить то грандиозное здание, которое с гениальной смелостью и настойчивостью строил всю свою жизнь» [³ Там же.].

В настоящее время эта концепция представляется в виде трех последовательных узловых элементов архитектуры целостного поведенческого акта: а) афферентного синтеза, включающего доминирующую мотивацию, память, обстановочную афферентацию и пусковую афферентацию; б) цели к действию или решения; в) программы действия и акцептора его результатов. Причем последний элемент рассматривается как заранее сформированная афферентная модель будущего действия и эталон оценки обратных афферентаций. Из самой концепции и схематического ее изображения явствует, что в настоящее время функциональная система уже не рассматривается Анохиным как какой-то аналог условного рефлекса, даже в каком-то особом понимании сути последнего, или как особая форма интеграции условных рефлексов. Более того, условный рефлекс под своим названием вообще не представлен им ни в одном из упомянутых выше элементов функциональной системы, а об его присутствии в каком- нибудь из них, хотя бы под иным названием, можно делать лишь осторожные и рискованные догадки.

В нашу задачу не входит разбирать перечисленные выше концепции ряда современных ученых, равно как и обсуждать вопрос об уровне фактической и логической обоснованности этих концепций. Отметим лишь, что, отличаясь друг от друга во многих отношениях, большинство этих концепций сходится в недооценке роли условных рефлексов в деятельности мозга, в отрицании возможности понять и объяснить сложные проявления этой деятельности в свете рефлекторной теории и условно-рефлекторной ее вариации, в допущении существования более высоких по рангу, более важных по значению и нерефлекторных по природе форм деятельности мозга. В некоторых из упомянутых концепций эти формы представляются как изначально существующие, а их свойства и роль описываются в чуждом для строгого научного мышления духе антропоморфизма. Многие^ из этих концепций грешат расплывчатостью формулировок, слабой их обоснованностью фактическими данными.

В то же время ряд учеников и последователей Павлова, руководствуясь его положением о том, что сложные поведенческие акты создаются путем интеграции многообразных условных рефлексов в целостные формы деятельности мозга, являются продуктом высшей аналитической и синтетической ее работы, представили новое экспериментальное доказательство правильности этого положения, выявили новые разновидности интеграции условных рефлексов в целостные поведенческие акты, к тому же преимущественно в экспериментах, весьма близких к нормальным условиям существования подопытных животных.

Один из старейших учеников И. П. Павлова П. С. Купалов, изучая совместно с сотрудниками условно-рефлекторную деятельность собак в условиях их свободного передвижения, выявил новую интересную форму сложноинтегрированных условных рефлексов, названных им ситуационными. Опыты проводились в большом помещении. В разных его местах размещались два или три достаточной высоты стола с кормушками, пол разделялся на несколько десятков пронумерованных квадратов, на один из которых стелился специальный коврик для подопытного животного. Изолированная кабина экспериментатора находилась высоко над полом.

В таких условиях Купалов и сотрудники установили возможность поэтапно усложняющейся выработки у собак условно-рефлекторной побежки к нужному столу и прыжка на него для получения пищи. Вначале подобный рефлекс вырабатывался на сопровождавший подачу пищи в кормушку стук, на следующем этапе — на тот же раздражитель, но при нахождении животного только на определенном квадрате пола с ковриком (условный рефлекс местонахождения). В дальнейшем в такой же последовательности вырабатывались условные рефлексы на посторонние раздражители — на звук, на свет и т. п. и дифференцировки к ним. Подобным же образом вырабатывались условные рефлексы на другие раздражители с пищевым подкреплением на столах другого местоположения. Ситуационные условные рефлексы рассматривались Купаловым и сотрудниками как продукт высшей и совершенной аналитической и синтетической деятельности мозга, охватывающей не только сигнальные раздражители, акт подкрепления и временные отношения между ними, как при формировании обычных условных рефлексов, но и пространственный фактор в многообразных его проявлениях и в сложной динамике его взаимоотношений с перечисленными выше факторами. На один и тот же раздражитель, расположенный в разных местах, можно выработать как положительные, так и отрицательные условные рефлексы. Различные участки помещения могут приобретать различное сигнальное значение: раздражитель вызывает положительный условный рефлекс при нахождении животного на определенном квадрате пола, при нахождении на других квадратах он становится тормозным; после приема пищи животные возвращаются на первые квадраты и избегают вторых квадратов; нередко после приема пищи животные направляются к местоположению положительных условных раздражителей и т. п.

Существенно отметить, что, по данным Купалова и сотрудников, формирование и осуществление подобных сложноинтегрированных условных рефлексов протекает по закономерностям, установленным Павловым и сотрудниками в традиционных экспериментах с изоляцией подопытных собак в особых камерах.

Купалов и сотрудники показали также, что у собак можно выработать ситуационные условные рефлексы на основе подражания. Собаки-наблюдатели неоднократно находились в том же экспериментальном помещении и имели возможность наблюдать за всеми действиями пищедобывательного характера активной собаки. На этой основе у них вырабатывались подобные же сложные условные рефлексы.

К интегрированным формам условно-рефлекторной деятельности относятся изучаемые А. М. Гоциридзе с сотрудниками сложные двигательно-пищевые условные рефлексы, названные ими порядковыми. В своих экспериментах они использовали несколько видоизмененную методику И. С. Бериташвили для изучения поведения животных в условиях их свободного передвижения в экспериментальном помещении. В разных его местах на расстоянии 3—5 м друг от друга было расставлено несколько кормушек, прикрытых ширмами. На один и тот же раздражитель вырабатывалась условно-рефлекторная побежка подопытного животного, находящегося на лежанке, к разным кормушкам с определенными интервалами между последовательными применениями раздражителя. К примеру, на первое применение раздражителя собака подбегает к одной кормушке и после приема пищи возвращается на лежанку; на второе применение того же раздражителя она бежит ко второй кормушке и после приема пищи вновь возвращается на лежанку; на последующие применения раздражителя собака проделывает то же самое применительно к очередным по порядку кормушкам. Порядковые условные рефлексы автором рассматриваются как разновидность системности в условно- рефлекторной деятельности.

В добавление к известным при жизни Павлова разновидностям цепных условных рефлексов к настоящему времени ряд ученых выявили и изучили новые.

Интересный вариант таких разновидностей изучили Л. Г. Воронин и сотрудники в экспериментах на разных животных.

Сначала у подопытного животного вырабатывались отдельные пищедобывательные условные рефлексы на разные раздражители. К примеру, на один раздражитель- нажатие на педаль, на другой — открывание дверцы кормушки, на третий — дергание за кольцо; во всех трех случаях действие животного влекло за собой получение пищи. Раздельное применение этих условных раздражителей обеспечивало сохранность адекватных им условных рефлексов.

Когда из этих раздражителей составляется цепь путем применения их в определенной последовательности через определенный интервал и при этом подкрепляется только последний раздражитель цепи, то со временем формируется единый цепной условный рефлекс, проходящий несколько этапов. В начальном этапе каждый из раздражителей вызывает присущий ему условный рефлекс. В завершающем этапе применение одного только первого раздражителя воспроизводит всю цепь реакций, т. е. не только присущий ему двигательный условный рефлекс, но и специфические двигательные условные рефлексы остальных двух раздражителей.

Воронин объясняет это образованием сложной цепи последовательных связей между нервными пунктами первого сигнального раздражителя и пищевым центром через посредство нервных пунктов перечисленных выше двигательных реакций. Формирование этой связи влечет за собой торможение ранее существовавших непосредственных условных связей второго и третьего раздражителей с адекватными им двигательными реакциями.

Еще один вариант интеграции рефлексов исследовал Гоциридзе, назвав его пространственно-цепным. Этот вариант сводится к тому, что на один и тот же условный раздражитель животное подбегает в определенной стереотипной последовательности к нескольким кормушкам, расставленным в разных местах экспериментального помещения, отдаленных друг от друга на несколько метров и прикрытых ширмами.

Действие раздражителя обычно прекращалось в период нахождения животного у последней кормушки. Если же оно продолжалось и после этого, то пространственно-цепной условный рефлекс принимал круговой характер с повторным и даже многократным обходом животных тех же кормушек в той же стереотипной последовательности.

Третий новый интересный вариант цепных условных рефлексов изучался в нашей лаборатории Л. П. Руденко. В методическом отношении основное отличие работы Руденко от других исследований подобного рода состояло в том, что в ее опытах производилась объективная графическая регистрация безусловных рефлексов раздражителей, включенных в состав цепного условного раздражителя. При составе цепи: тон+пассивный подъем конечности + вдувание воздуха в глаз регистрировались соответственно вызываемые ими рефлексы: ориентировочный рефлекс на первый раздражитель; механограмма движений и электромиограмма мышц — на второй и мигательный рефлекс — на третий. Цепной раздражитель подкреплялся пищей только в последнем звене.

Руденко установила, что в этой цепи каждый раздражитель становится сигналом не только для рефлекса раздражителя, следующего непосредственно за ним, но и вообще для рефлексов всех последующих раздражителей. Особенно четко это видно при применении первого компонента цепи — тона, после которого обычно следуют пассивный подъем лапы, струя воздуха в глаз и пища. При действии тона условно-рефлекторно воспроизводятся все эти три реакции — активный подъем лапы, мигание и слюноотделение. При пропуске отдельных звеньев цепи и замене их паузой, а также при перестановке местами компонентов цепи, пищевой условный рефлекс на цепь сохраняется. Каждый из раздражителей цепи, примененный отдельно, вызывает не только пищевой условный рефлекс, но и собственный безусловный рефлекс в ослабленном виде. Кроме того, применение третьего компонента (вдувания воздуха в глаз) влечет за собой не только пищевой, но и рефлекс предшествующего раздражителя (подъем лапы); таким же образом дача пищи вызывает рефлекс третьего раздражителя (мигание). Перечисленные особенности выработанного цепного условного рефлекса проявляются на всех этапах его формирования.

На основании своих данных Руденко пришла к выводу, что при формировании сложного цепного условного рефлекса происходит замыкание не только непосредственных и последовательных условных связей между каждым компонентом цепи и подкрепляющим пищевым рефлексом, как это допускается и другими исследователями цепных условных рефлексов, но и непосредственных связей между отдаленными друг от друга компонентами цепи. Руденко допускает, что все эти условные связи двусторонние и в совокупности обеспечивают высокую надежность и стабильность изученной разновидности цепные условных рефлексов и лежат в основе некоторых отличительных их особенностей.

Особая разновидность интеграции условных рефлексов в более сложную их форму была выявлена и изучается нами совместно с сотрудниками. Мы назвали ее условно-рефлекторным переключением,

В экспериментах, проведенных на собаках и на других животных, мы установили возможность выработки у одного и того же подопытного животного на один и тот же раздражитель одновременно двух или трех различных по роду, по знаку или по типу условных рефлексов в зависимости от обстоятельств эксперимента: постановка опытов одним и тем же лицом в разных камерах, либо в разное время дня, разными лицами в одной и той же камере и в одно и то же время дня, разными переменами обстановки в самой камере и т. п. Путем изменения какого-нибудь из элементов обстановки или постановки экспериментов можно один и тот же раздражитель сделать сигналом разных деятельностей: пищевого условного рефлекса и защитного, положительного условного и тормозного, наличного условного и запаздывающего и т. п.

Эксперименты показали, что в отличие от общенейрофизиологического принципа переключения безусловных рефлексов от одного его типа к другому, в данном случае переключение вырабатывается, имеет условно-рефлекторную природу и тонический характер, а сигналами для него служат перечисленные выше факторы, названные нами переключателями. Эти особого рода постоянно действующие условные раздражители создают в коре большого мозга определенный функциональный фон тонического характера, определенную функциональную структуру открытых и закрытых (т. е. заторможенных) путей и, таким образом, предопределяют род, знак и характер последующей условно-рефлекторной деятельности. Действующие на этом фоне фазные, или пусковые, раздражители направляют поток нервных импульсов через открытые условно-рефлекторные пути и вызывают соответствующие реакции организма.

условно-рефлекторное переключение придает деятельности большого мозга большую гибкость и разнообразность, повышает ее адаптивную силу. Формирующееся при этом стабильное или тоническое условно-рефлекторное состояние наряду со сходными состояниями, возникающими при системности и некоторых других сложноинтегративных формах условно-рефлекторной деятельности, составляют, по нашему мнению, физиологическую основу способности мозга к программированию своей деятельности и к прогнозированию предстоящих событий.

Установленные в нашей лаборатории факты в последующем были подтверждены в сходных или близких Экспериментах рядом других исследователей: И. И. Лаптевым, И. С. Бериташвили, М. С. Алексеевой, Э. Г. Вацуро, Л. С. Гамбаряном, А. Н. Знаменской и др. В интерпретации же фактов некоторые из них придерживаются несколько иной точки зрения.

Рамки условно-рефлекторной теории можно существенно расширить, включив в большую семью условных рефлексов также особую разновидность индивидуально приобретенных рефлексов, о которых Павлов говорил на одной из последних лабораторных конференций его лаборатории при анализе и обобщении материала трехлетнего экспериментального изучения поведения антропоидов. Речь идет об одном из видов ассоциации по новой классификации Павлова, которая, согласно его характеристике, отличается от другого вида ассоциации — условного рефлекса. Условный рефлекс есть продукт связывания биологически несущественного раздражителя с такой жизненно важной деятельностью организма, к которой раньше он не имел никакого отношения, был случайным. Новый же вид ассоциации — это продукт выявления и связывания благодаря активной деятельности организма в окружающей среде таких явлений, которые даже изначально не были случайными в отношении друг друга, а были связаны между собой причинно-следственными отношениями и в природных условиях. На основании столь существенного различия между условным рефлексом и новым видом ассоциации Павлов считал даже, что последний нельзя назвать условным рефлексом. По его мнению, этот новый вид являлся более высокой формой деятельности мозга и играл более важную роль в этой деятельности у высших животных.

Мы сочли возможным не согласиться с учителем в вопросе о названии этой особой и исключительно важной формы деятельности мозга и предложили включить ее в великую семью условных рефлексов. Главным основанием для такого заключения послужило то обстоятельство, что в характеристике Павлова этот вид ассоциации имеет рефлекторный генез и природу, вырабатывается и совершенствуется по установленным закономерностям выработки и усовершенствования условных рефлексов, является средством высшей и активной адаптации организма к среде. А так как наиболее характерной специфической особенностью нового вида ассоциации Павлов считал адекватное отражение природных причинно- следственных отношений, мы предложили к его названию прибавить прилагательное «каузальный», чтобы отличать этот вид от многочисленных других членов условных рефлексов с присущими им особыми специфическими особенностями (последние, как известно, нашли отражение в дополнительных прилагательных к названиям рефлексов). Не вдаваясь в детали высказанной нами точки зрения по этому вопросу, отметим, что независимо от того, насколько правильно или удачно назван нами новый вид ассоциации, будет ли это название принято или отвергнуто специалистами в этой области,— выработанный ее характер, как и рефлекторная ее природа, неоднократно отмеченные самим Павловым, не подлежат никакому сомнению. А суть вопроса в этом именно и заключается. В таком случае в орбиту рефлекторной теории с ее строгими научными принципами вовлекаются -естественным ходом некоторые специфические явления в деятельности мозга, которые не только противопоставляются на том или ином основании условным рефлексам определенными исследователями, ставятся выше их по рангу и значению, но и вообще считаются нерефлекторными по происхождению и природе формами деятельности мозга. Мы имеем в виду разного рода явления в этой деятельности, известные под названием гештальта, нейродинамической модели, образного поведения, навыка и т. п.

Рядом советских и иностранных ученых за последние десятилетия описаны еще некоторые другие новые разновидности сложных и простых индивидуально приобретенных рефлексов, отличающихся от ранее известных разновидностей определенными специфическими особенностями, в совокупности значительно пополняющих семью условных рефлексов и расширяющих рамки приложения условно-рефлекторной теории Павлова. Но рассказать о них здесь не представляется возможным.

Экспериментальные исследования сложных поведенческих актов антропоидов, проведенные Павловым в сотрудничестве с П. К. Денисовым и М. П. Штодиным, в последующем нашли свое достойное продолжение в исследованиях многих его учеников и последователей: Э. Г. Вацуро, М. П. Штодина, Ф. П. Майорова, Л. А. Фирсова, Л. Г. Воронина, А. И. Счастного и др. Руководствуясь теоретическими установками Павлова и используя не только ранее известные, но и разные новые методические приемы, они в своих экспериментах, охвативших значительное количество антропоидов, получили богатый, разнообразный и весьма ценный в научном отношении фактический материал, которому посвящен ряд монографий и большое число журнальных статей. Ограничиваясь эскизной характеристикой этого материала, охватывающего обширный круг актуальных вопросов, отметим прежде всего то, что является общим для фактических данных названных исследователей и существенно важным в научно-методическом отношении, а именно: в совокупности все эти факты находятся в полном противоречии с установками Келера и его единомышленников и в полной гармонии с взглядами Павлова. Поэтому правомерно рассматривать весь этот новый фактический материал как новое солидное экспериментальное подкрепление основополагающего положения учения Павлова о том, что сложные и высшие формы деятельности мозга, как бы они ни отличались друг от друга по формам проявления, по функциональной архитектуре, по роду и т. п., являются продуктом интеграции более элементарных индивидуально приобретенных рефлексов, т. е. в конечном итоге суть рефлексы по происхождению и природе.

Отметим лишь некоторые из заслуживающих особого внимания фактов и теоретических положений, установленных этими учениками и последователями Павлова в своих многолетних исследованиях.

В экспериментах Э. Г. Вацуро и М. П. Штодина были получены факты, свидетельствующие о формировании у антропоидов выраженного стереотипа своеобразного автоматизма в действиях, придающего их манипуляциям ритуальный характер и делающего их поведение зачастую неадекватным конкретной ситуации. Например, обезьяны, выучившиеся складывать ящики в устойчивую пирамиду, чтобы забраться на ее вершину и достать висящую высоко пищу, строят подобную же пирамиду и в том случае, когда они находятся внутри клетки, а приманка висит высоко вне клетки и видна им. Или же у обезьян вырабатывают навык тушения водой огня, ограждающего доступ к пище, а также навык перекидывать шест между двумя находящимися на воде плотами, чтобы через этот мостик переходить с одного из них на другой.

Если огражденная огнем пища находится на одном плоту с обезьяной, а бак с водой — на другом плоту, то она, вместо того чтобы черпать кружкой воду из пруда, т. е. лежащего под рукой знакомого и доступного резервуара воды, поспешно сооружает мост, переходит с кружкой в руке на другой плот, черпает воду из бака, возвращается обратно и тушит огонь этой именно водой. Еще один пример. У обезьяны выработана сложная цепь ассоциаций: она сооружает пирамиду из ящиков, поднимается на нее и достает висящий высоко на стене длинный деревянный брусок, спускается на пол, используя брусок как ключ, открывает ящик с пищей внутри. Если вместо бруска дать обезьяне половую щетку, ручкой которой также можно открыть ящик, то она ею не пользуется. Если эту же щетку подвесить на место бруска высоко на стене, то она немедленно воспроизводит всю упомянутую цепь действий, достает щетку и ее ручкой открывает ящик.

Рис. 32. Аппарат для изучения сложных поведенческих реакций у человекообразных обезьян (по Счастному)

Эти и сходные с ними факты рассматриваются ими тоже как доказательство тому, что у антропоидов не существует абстрактного мышления. Проведенные ими обстоятельные и разнообразные эксперименты привели их также к твердому убеждению, что ведущим у антропоидов является не зрительный анализатор, как считал Кёлер, а кинестетический, т. е. двигательный, что условные рефлексы, выработанные на основе информации из двигательного аппарата, по своему объему и значению составляют центральное место в высшей нервной деятельности этих животных и определяют характер их поведения.

Весьма интересны также установленные ими факты, показывающие возможность переноса антропоидами определенных навыков из одной цепи ассоциаций в состав других сходных цепей ассоциаций, а также полученные ими новые данные относительно способности этих животных к синтезу разных цепей ассоциаций в весьма сложные целостные поведенческие акты. Этими фактами была существенно подкреплена точка зрения Павлова по соответствующим вопросам.

Представляют исключительный интерес результаты многолетних исследований А. И. Счастного. Используя весьма оригинальные и остроумные экспериментальные приемы, он с большой точностью проследил и проанализировал динамику формирования и постепенного усложнения поведенческих актов у своих подопытных животных, основанных на четырех разных по роду специализированных безусловных рефлексах — пищевом, питьевом, игровом и общения с животными своего вида. Характерной общей особенностью методики, примененной им в нескольких модификациях в разных сериях экспериментов, является использование аппаратов, представляющих собой деревянные комоды с несколькими ящиками, дверцы которых запираются и открываются разными приемами: либо идентичными металлическими наружными замками с ключами к ним (рис. 32), либо разными по форме и величине металлическими замками с отличающимися друг от друга ключами, либо внутренними замками, открывающимися нажатием на кнопки, опусканием в щели жетонов разной конфигурации или всовыванием в замочные скважины квадратной и круглой формы ключей адекватной формы и диаметра.

В исходной серии экспериментов, проведенной при помощи основного аппарата, изображенного на приведенном рисунке, экспериментатор на виду у подопытного шимпанзе клал пищу и запирал двери. Задача состояла в приобретении навыка открывания двери ключом и в овладении пищей. После того как животное в результате многодневных активных действий и разнообразных «проб» и «ошибок» сформировало адекватные ассоциации и приобрело требуемый навык, таким же путем у него последовательно были выработаны навыки открывания двери второго ящика, содержащего посуду с водой, затем открывания двери третьего ящика, содержащего игрушки, и, наконец, открывание двери четвертого ящика, в котором лежал ключ от входа в клетку другого шимпанзе. При одновременной зарядке всех ящиков и при наличии в распоряжении животного всех ключей к их дверцам выбор ящика определялся уровнем возбудимости центральных аппаратов соответствующих жизненно важных функций организма, который в известных пределах регулировался экспериментатором.

Рис. 33. Чтобы получить пищу, обезьяна выбирает и передает экспериментатору прямоугольный жетон (по Счастному)

В других сериях экспериментов животные путем синтезирования существующих ассоциаций в более сложные комплексы приобрели навыки разрешать еще более сложные задачи. К ним относится навык нажатия на кнопку одного из ящиков особого аппарата, чтобы получить жетон определенной формы, опускания этого жетона в соответствующую ему щель требуемого ящика, чтобы открыть дверь последнего и вынуть из него ключ к замку двери нужного ящика основного аппарата, заряженного разными приманками.

В специальной серии экспериментов А. И. Счастный выработал у своих подопытных обезьян сложный навык следующего типа. Животным давалось одновременно много жетонов разной конфигурации — треугольники, квадраты, круги и т. п. Передавая экспериментатору жетон определенной конфигурации, животное получало какое- нибудь строго определенное биологически существенное подкрепление. После выработки и отшлифовки навыка обезьяны предъявлением нужного жетона активно сигнализировали о доминирующей в данный момент потребности их организма (рис. 33). В дополнительной серии экспериментов были выработаны сложные цепи ассоциаций обмена жетонами и предметами между обезьянами, находящимися в соседних клетках и имеющих возможность передавать их друг другу через специальные трубки.

Эти опыты А. И. Счастного выгодно отличаются от проведенных Дж. Вольфа и Дж. Коулза на антропоидах опытов тем, что он вместо легковесной характеристики изучаемых явлений как выражения способности обезьян к труду, торговле, заработку и т. п. объективно и тщательно исследовал динамику поэтапного формирования и уточнения лежащих в их основе условных связей и интеграции их в сложные комплексы.

В специальном варианте экспериментов А. И. Счастный исследовал так называемую конструктивную деятельность у антропоидов, ранее привлекавшую внимание ряда других исследователей, в том числе и Павлова. Им была выявлена способность шимпанзе путем разнообразных проб и посредством выработки при этом простых и сложных ассоциаций научиться «мастерить» квадратные или круглые «ключи» из разнообразных деталей и, сунув их в замочную скважину соответствующей конфигурации, открыть либо дверь ящика с пищей, либо дверь ящика с игрушкой. Усложнив этот вариант опытов, А. И. Счастный показал, что шимпанзе в состоянии решить и более сложную задачу путем синтезирования упомянутой выше цепи манипуляций с другой предваряющей цепью выученных манипуляций: нажатия на определенную кнопку специального аппарата, чтобы заполучить жетон определенной конфигурации, опускания его в адекватную щель, чтобы открылась дверь ящика, в котором находится нужный ключ в разобранном виде.

Во всех вариантах опытов А. И. Счастного выбор готового или разобранного ключа, выбор кнопок для получения жетона и т. д. определялся, как правило, исходным функциональным фоном, состоянием соответствующих нервных структур мозга, отражающим наличные уровни тех или иных текущих жизненно важных потребностей организма.

В заключение следует отметить, что при теоретическом освещении своих интересных фактов А. И. Счастный уделяет особое внимание идее Павлова о формировании двусторонних условных связей и именно в свете этой идеи интерпретирует многие из выявленных и изученных им феноменов в деятельности большого мозга у антропоидов.

Из результатов многолетних интересных исследований Л. А. Фирсова по высшей нервной деятельности антропоидов заслуживают особого внимания те, которые имеют отношение к двум весьма актуальным проблемам физиологии мозга — к его подражательной деятельности и следовым явлениям в его работе.

В своих экспериментах Л. А. Фирсов использовал различные аппараты с механическими устройствами, позволяющими животному нажатием на определенную педаль, применением «ключей» разной конфигурации к адекватным замочным скважинам в дверцах запертых ящиков или другими механическими приемами добиваться получения пищевой или иного рода приманки. В экспериментах по следовым явлениям в деятельности мозга у антропоидов Фирсов установил, что они в состоянии продолжительное время сохранять следы от событий и оперировать ими в своей деятельности. Например, при размещении приманки в какой-нибудь аппарат в их присутствии они способны посредством адекватных двигательных актов добиваться ее получения спустя несколько часов или даже дней после этой манипуляции. В экспериментах по подражательной деятельности антропоидов им было установлено, что если при выполнении каких-нибудь выученных поведенческих актов по добыванию приманки одним из животных многократно присутствуют другие обезьяны, то эти последние приобретают умение как бы с ходу выполнять те же самые акты, к тому же в отшлифованной и совершенной форме, минуя фазу «проб» и «ошибок», обязательную для обучающихся непосредственно и впервые. На основании этого в высшей степени интересного факта Фирсов даже допускает существование самостоятельной подражательной формы приобретенного поведения, отличной от условно-рефлекторной.

Считая это допущение Фирсова маловероятным, во всяком случае пока недостаточно обоснованным, нельзя не отметить развиваемое им принципиально важное положение о существовании у антропоидов способности к элементарным абстракциям. Это положение, достаточно убедительно аргументируемое им собственными экспериментальными данными и данными других исследователей, может рассматриваться как дальнейшее творческое развитие идей Павлова.

8. В учении Павлова о высшей нервной деятельности проблема сна — органическая составная часть проблемы торможения. Как уже говорилось, Павлов считал сон внутренним торможением, разлитым по всей коре большого мозга и по ближайшим подкорковым образованиям. Какие новые и значительные достижения имеются в разработке этой проблемы в современной нейрофизиологии и каково их отношение к вышеупомянутому теоретическому положению Павлова?

Прежде всего следует отметить, что результаты электрофизиологических исследований коры большого мозга при известных нам формах внутреннего торможения и при сне полностью подтвердили правильность положения Павлова о принципиальном тождестве сна и внутреннего торможения. В опытах В. И. Русинова, А. И. Ройтбака, Эрнандец-Пеона, X. Глюка и В. Равленда, X. Гасто и др. было показано, что при угасании условных рефлексов, при действии дифференцировочных раздражителей и при тормозной фазе запаздывающих условных рефлексов в электрокортикограмме животных и человека появляются такие же медленные высокоамплитудные волны, как и при обыкновенном нормальном сне (М. Рейнбергер и Г. Джаспер, Г. Уолтер и др.). Характерно и то обстоятельство, что во сне подобные медленные волны появляются также в некоторых субкортикальных структурах и также расцениваются нейрофизиологами как биоэлектрическое выражение развития торможения в них. В этом отношении заслуживает внимания и такое сопоставление. На основании богатого экспериментального материала Павлов установил ряд переходных фаз от бодрого состояния ко сну и от состояния сна к бодрствованию, названных им уравнительной, тормозной, парадоксальной и ультрапарадоксальной фазами. Эти фазы отличаются друг от друга характерным для каждой силовым соотношением положительных и тормозных условных рефлексов, иначе говоря, особым соотношением процессов возбуждения и торможения. В полном соответствии с этим электрофизиологические исследования показали, что характерная для нормального сна картина электрической активности коры и подкорковых образований также устанавливается не сразу: ей также предшествуют фазовые изменения в их электрической активности, в частности фаза появления довольно частых высокоамплитудных волн (или так называемых веретен) в электрокортикограмме.

Но в современной нейрофизиологии имеются весомые факты и построенные на их основе теоретические положения о сне, которые обычно противопоставляются упомянутому выше теоретическому положению Павлова. Имеются в виду прежде всего появившиеся еще при жизни Павлова работы видного нейрофизиолога В. Гесса о существовании специального центра сна в гипоталамической области. Гесс показал, что при умеренной интенсивности и частоте электростимуляции области заднего гипоталамуса у нормальных бодрствующих кошек при помощи хронически вживленных электродов животные начинают подыскивать подходящее место для сна, ложатся на него, сворачиваются калачиком и засыпают, причем ш. сон ничем существенно не отличается от естественного (рис. 34). Многие другие нейрофизиологи в условиях подобных хронических экспериментов на животных исследовали последствия электростимуляции или хемостимуляции различных других участков промежуточного мозга и ствола мозга, а также последствия локальных их разрушений.

Рис. 34. Сон у кошки, вызванный электростимуляцией гипоталамической области

Сделанные при этом открытия по праву могут быть отнесены к наиболее значительным достижениям современной нейрофизиологии. В частности, ценные новые факты были получены и по интересующему нас вопросу отношения субкортикальных нервных образований к явлению сна. Отметим некоторые из них. Во-первых, из упомянутых исследований В. Гесса и из результатов экспериментов А. В. Тонких, В. Наута, Эрнандец-Пеона и др. явствует, что в гипоталамической области имеются нервные структуры, которые вызывают сон при электрической или химической их стимуляции. О существовании в районе промежуточного мозга «центра сна» говорили также К. Экономо и другие клиницисты, наблюдавшие повышенную сонливость или сон ненормальной продолжительности и глубины у больных с поражениями в этой области мозга. Но в гипоталамической области наряду с «центром сна» был обнаружен также антагонистический ему нервный механизм. По данным Гесса же, стимуляция «центра сна» током большой частоты влечет за собой пробуждение спящего животного. С. Ренсон, В. Наута и др. установили существование в этой области также и специальных нервных структур бодрствования, разрушение которых влечет за собой развитие сна. Во-вторых, многие исследователи считают, что состояние глубокого и продолжительного сна может быть вызвано у животных также путем значительного ослабления или прекращения тонического активирующего влияния восходящей ретикулярной формации на большие полушария и прежде всего на их кору. Как показали Г. Мэгун и сотрудники, разрушение основной массы ретикулярной формации среднего мозга влечет за собой развитие глубокого и продолжительного сна с характерными для этого состояния изменениями в позе, в сердцебиении, в дыхании и в картине электрической активности мозга.

Но еще более интересны в этом отношении последующие открытия. Сравнительно недавно Г. Моруццд, И. Жуве и др. обнаружили еще один активный нервный субстрат сна, локализованный в нижней части ретикулярной формации среднего мозга, в районе моста. Эти нервные структуры сна не являются дублерами выявленных Гессом нервных структур, порождающих. сон и локализованных в районе промежуточного мозга: они отличаются от них как механизмом своего функционирования, так и, что особенно существенно, результатами своей активности. Среднемозговые тормозные структуры „ способны подавлять функцию расположенных выше отделов активирующей ретикулярной формации и таким путем вызывать сон. Таким образом, и в ретикулярной формации имеется и механизм, поддерживающий бодрое состояние мозга, и механизм, вызывающий сон путем подавления активности этого механизма.

Оказалось, что активностью этих структур обусловлена своеобразная фаза сна, известная под разными названиями, но больше всего как парадоксальный сон — явление, которое заинтересовало многих нейрофизиологов и клиницистов в последнее десятилетие. Как явствует из результатов проведенных К. Клейтманом, В. Цементом, И. Жуве, Эвартсом, В. Эйди, Д. Хюбелем, Г. Росси, Е. Граштьяном и др. клинических и экспериментальных исследований, эта фаза сна занимает 20—25% общей продолжительности сна взрослого организма. Возникает она на фоне обычного сна периодически, примерно через каждые 80—90 минут и длится обычно 6—8 минут. Характерная особенность фазы — резкое ослабление тонуса скелетной мускулатуры, появление быстрых движений глаз в разных направлениях, быстрое подергивание конечностей, челюстей, губ, а у животных также ушей, хвоста и усов. Весьма показательна также картина электрической активности коры большого мозга при этой фазе сна: характерные для обычного сна медленные высокоамплитудные волны исчезают из электрокортикограммы и уступают место частым низкоамплитудным волнам, какие обычно бывают в состоянии бодрствования и рассматриваются как показатели повышенной активности коры.

Небезынтересно отметить, что сновидения у человека большей частью совпадают с фазой парадоксального сна. Все это послужило основанием назвать эту фазу также фазой активного сна. Но парадоксальность этой фазы сказывается еще в том, что она по существу является более глубокой, чем привычный сон; животного или человека труднее разбудить в фазе парадоксального сна, чем в фазе сна обычного. На этом основании обычный сон называют легким, а парадоксальный — глубоким. Некоторые экспериментальные факты говорят о каком-то важном и еще недостаточно понятом биологическом значении парадоксального сна. Когда животное или человек некоторое время искусственно лишаются этой фазы сна (при ее наступлении их будят), то в последующем это компенсируется путем более частого ее наступления за счет укорочения фазы обычного сна. По некоторым данным, продолжительное лишение организма парадоксального сна отражается на его общем состоянии весьма неблагоприятно.

Систематическими экспериментами Жуве и сотрудников на животных установлено, что разрушение названных среднемозговых структур совершенно упраздняет парадоксальную фазу сна, а их электростимуляция вызывает ее у животных не только с неповрежденным мозгом, но и предварительно лишенных коры большого мозга и даже всего большого мозга, т. е. у среднемозговых животных. Поэтому считается, что эти структуры, в отличие от структур промежуточного мозга, оказывают тормозящее влияние не на кору, а на подкорковые образования и этим путем порождают парадоксальный сон. Разницу между двумя нервными механизмами, ответственными за разные фазы сна, многие исследователи видят также в том, что среднемозговой механизм влияет на вышележащие мозговые структуры преимущественно через лимбическую систему и что при этом весьма важную роль играют гуморальные факторы.

Таким образом, в отношении физиологических механизмов названных фаз сна большинство современных исследователей ₍ придерживаются упомянутой выше точки зрения о существовании сепаратного нервного аппарата для каждой из этих фаз: промежуточномозгового — для обычного сна и мостового — для парадоксального сна (на этой основе некоторое распространение имеют также термины «таламический сон» и «мостовой сон»). Допускается, что каждый из этих аппаратов имеет свою сепаратную сферу воздействия: натуральное или экспериментальное возбуждение межуточномозгового аппарата сна вызывает снижение активности нервных структур коры большого мозга, а подобное возбуждение нервного аппарата моста — снижение активности нервных структур подкорковых нервных образований.

Достижения современной нейрофизиологии в области нервных механизмов сна действительно значительные. Пусть многое в изучении этой сложной проблемы еще остается недостаточно ясным, многие из полученных новых данных и теоретических положений по отдельным аспектам проблемы являются дискуссионными, но основные факты и заключения по поводу существования двух фаз сна и соответственно двух относительно самостоятельных я по-разному локализованных тормозных нервных механизмов, их обусловливающих, уже могут быть отнесены к категории достоверных.

Каково же их отношение к фактам и теоретическим положениям Павлова по этой проблеме?

Немалое распространение имеет первоначально высказанное Гессом мнение о том, что упомянутые выше новые факты и концепции о существовании внекортикальных нервных механизмов сна противоречат фактам и взглядам Павлова по этой проблеме. Такое мнение не лишено известного основания. Небезынтересно отметить, что сам Павлов, ознакомившись с первыми публикациями Гесса о существовании «центра сна» в районе гипоталамуса, стал в оппозицию к ним в этом вопросе, т. е. фактически придерживался упомянутой выше своей точки зрения. Не сомневаясь в достоверности полученных Гессом фактов, Павлов интерпретировал их в свете своих концепций о сне как о торможении, возникшем первично в коре и охватившем основную ее массу и субкортикальные нервные образования. Он считал, что электростимуляция гипоталамической области слабым током может возбуждать проходящие поблизости восходящие нервные тракты (что, кстати, допускал и сам Гесс), через них рефлекторно возбуждать кортикальные нервные структуры и порождать в них торможение и сон, как это способны делать рефлекторно однообразные слабые раздражения.

Но в настоящее время стало совершенно очевидно, что с подобной точки зрения нельзя понять и интерпретировать обширный и достоверный фактический материал, полученный многочисленными нейрофизиологами при помощи весьма совершенных и надежных методик и кон- . спективно изложенный нами выше. -Из сказанного вовсе не следует, что эти факты и построенные на их основе теоретические положения стоят в непримиримом противоречии с фактами и теоретическими положениями Павлова о физиологических механизмах сна, как считают многие современные исследователи. Нам представляется, что эти, на первый взгляд взаимоисключающие друг друга факты и теоретические положения, в действительности дополняют друг друга, и хотя в настоящее время их еще невозможно объединить в единую физиологическую теорию сна, но первые шаги в этом направлении уже могут быть сделаны.

Теоретическое положение Павлова о том, что сон в своей физиологической сущности есть торможение, не встречает никаких возражений в современной нейрофизиологии. Не существует никаких серьезных фактов и доводов также против фактического материала и теоретических положений Павлова о перерастании локального внутреннего торможения в сон при его углублении и распространении на всю кору и ближайшую подкорку. Более того, электроэнцефалографические данные современной нейрофизиологии подтвердили правильность этих фактов и положений Павлова. Далее, участие условно-рефлекторного механизма в генезе нормального сна можно считать в настоящее время общепризнанной, покуда никто не оспаривает значения ряда таких экзогенных факторов условного характера в порождении сна, как привычная обстановка и время для сна, ритуал подготовки ко сну и т. п. Фактические же современные данные нейрофизиологии о существовании специальных тормозных нервных структур в районе промежуточного мозга и среднего мозга, способных своей активностью порождать сон, могут быть сближены с фактами и теоретическими положениями Павлова на следующей схематически представленной основе.

Современная нейрофизиология располагает большим фактическим материалом относительно конкретных форм взаимоотношений и взаимодействий коры большого мозга как с ретикулярной формацией, так и с лимбической системой в регуляции разнообразных жизненно важных функций организма, а также относительно инициативной, организующей, даже ведущей роли коры в этих взаимоотношениях и взаимодействиях. Говоря словами Павлова, «этот высший отдел держит в своем ведении все явления, происходящие в теле». Нет основания считать, что взаимоотношения и взаимодействия коры с межуточномозговыми и среднемозговыми тормозными и активирующими структурами, участвующими в поддержании соответственно состояния сна и бодрствования, составляют исключение из этого правила. При таком положении дел допустимо, что кора может регулировать свое функциональное состояние как присущими ей местными механизмами, так и посредством упомянутых выше тормозящих и активирующих механизмов среднего и промежуточного мозга. Использование корой внекортикальных нервных структур для регуляции своего функционального состояния в одном или в другом направлении можно отнести к явлениям саморегуляции до принципу отрицательной или положительной обратной связи. В частности, стимулом или побудительным мотивом к активированию тормозных структур названных подкорковых образований со стороны коры могли служить как условно-рефлекторные экзогенные факторы, так и истощение кортикальных нейронов, т. е. те же самые факторы, которые, по Павлову, служат толчком, стимулом к возникно-, вению условного торможения в кортикальных клетках первично.

Разумеется, потребуется еще много целеустремленных исследований, чтобы можно было с большей уверенностью и определенностью сказать о возможности сближения, а тем более синтезирования фактов и теоретических положений Павлова о физиологической сущности сна и о механизмах его возникновения с фактами и теоретическими положениями современных исследователей по этим же вопросам.

Кроме затронутых в этой главе наиболее актуальных проблем высшей нервной деятельности дальнейшее развитие в современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии получили также факты, теоретические положения и идеи Павлова по другим важным аспектам деятельности мозга, в частности по локализации функций в коре большого мозга, по физиологии ориентировочного рефлекса, по закономерностям и формам интеграции условных рефлексов и целостные поведенческие акты и т. п. И по этим проблемам основные факты и теоретические положения создателя учения о высшей нервной деятельности в подавляющем большинстве были подтверждены, уточнены и углублены многочисленными современными исследованиями, проведенными при помощи тончайшей современной экспериментальной техники, позволяющей исследовать функцию мозга непосредственно и зачастую на нейрональном уровне. Разумеется, в этих исследованиях, как и в новых опытах, проведенных при помощи разных модификаций классической методики условных рефлексов, были получены также факты по тем или иным вопросам, которые не вполне гармонируют с исходными теоретическими положениями Павлова, а иногда даже противоречат им. В связи с этим, естественно, пересматриваются, корригируются, иногда даже отклоняются те или иные частные его теоретические положения и заменяются новыми, более прогрессивными, в большей степени соответствующими более точным и достоверным фактам современной нейрофизиологии. Было бы непростительной ошибкой считать, что это причиняет какой-то урон учению Павлова, и поэтому следует всегда и непременно сопротивляться проявлениям подобных тенденций. Существование разных точек зрения на одни и те же вопросы — естественное и закономерное явление в науке, непременное условие ее прогресса. Как человек, кому бесконечно дорога была научная истина, как страстный, ревностный и неутомимый искатель научной правды, Павлов постоянно совершенствовал свои теоретические положения, изменял их в соответствии с новыми, более доказательными точными фактами, нередко даже отказывался от тех или иных своих прежних взглядов, если они не соответствовали истинному положению вещей.

Великий ученый в одной из заключительных лекций по систематическому изложению своего учения о высшей нервной деятельности остановился на этом вопросе специально. Указывая на чрезвычайную сложность и изменчивость деятельности коры большого мозга, на исключительную трудность работы по исследованию этой деятельности, он с присущей ему непосредственностью и самокритичностью сказал: «Поэтому так часто приходится ошибаться при этой работе. Я уверен, что и в переданном материале немало промахов, и даже больших. Но, посягая на такую сложность, не стыдно и ошибаться»[⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 312.].

Прогрессивный ученый, подлинный революционер в науке, он вряд ли считал своим достойным последователем каждого, кто стал на путь канонизации его учения, стал смотреть на те или иные его взгляды как на догму. Основополагающие же идеи и установки Павлова, принципиальные положения его материалистического учения о высшей нервной деятельности носят на себе печать вечности, как и все истинно великие открытия в науке. Они могут и должны быть углублены, уточнены и развиваться дальше, но они свободны от угрозы отмены и даже коренного изменения. Можно не сомневаться, что они послужат неиссякаемым источником новых мыслей, новых экспериментов еще для многих и многих поколений исследователей функций мозга, останутся магистральным путем для дальнейшего прогресса знаний об этом самом совершенном и сложном творении земной природы.