Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Закономерности и механизмы условно-рефлекторной деятельности мозга

Павлов не ограничивался фактическим обоснованием и теоретическим освещением кардинального для физиологии головного мозга положения, которое гласит, что разнородные и разностепенные условные рефлексы составляют в совокупности основной фонд высшей нервной деятельности животных. Опираясь на этот твердый фундамент и мастерски используя такой мощный рычаг физиологического исследования, как созданный им метод условных рефлексов, он поднял на большую высоту всю физиологию головного мозга. «Для физиологии,— писал Павлов,— условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий» [⁷¹ Там же, стр. 561.].

И. П. Павлов во главе огромной армии своих учеников на протяжении многих лет и особенно в советский период, когда для его работы были созданы наилучшие условия, систематически и всесторонне исследовал механизмы условных рефлексов разного рода, знака, уровня развития, степени сложности и т. п., а также закономерности формирования и протекания условно-рефлекторной деятельности: образования, закрепления и исчезновения условных рефлексов, их взаимодействия, взаимосвязи и взаимных переходов, особенности протекания основных нервных процессов в коре головного мозга — возбуждения и торможения,— механизмы и закономерности целостной и локальной, анализаторной и синтетической деятельности большого мозга, т. е. деятельности, обеспечивающей наиболее совершенное приспособление организма к изменениям в окружающей среде. Кроме того, Павлов и его сотрудники методом условных рефлексов обстоятельно исследовали проблему специализации и локализации функций в коре головного мозга и ряд таких важных проблем, связанных с деятельностью головного мозга, как физиологические основы типа и характера, сна и гипноза, основные закономерности экспериментальной патологии и терапии головного мозга и т. п. Разумеется, в этом очерке может быть дано лишь схематическое и фрагментарное изложение богатейших результатов этой огромной, экспериментальной и теоретической работы.

Благодаря выдающимся трудам классиков нейрофизиологии — И. М. Сеченова, Ф. Гольца, Н. Е. Введенского, Ч. Шеррингтона и их последователей у нас и за границей уже давно стало известно, что нервной системе свойственно развивать два антагонистических, но неразрывно связанных друг с другом активных нервных процесса — возбуждение и торможение. Было установлено, кроме того, что процесс возбуждения обусловливает или усиливает работу низших нервных центров и управляемых ими органов; процесс же торможения, наоборот, при необходимости прекращает или ослабляет деятельность этих центров и органов. Наконец, ими было установлено, что для бесперебойной и согласованной работы многочисленных и разнородных органов и систем сложного организма одинаково важны как один, так и другой процесс, т. е. и «пусковые», усиливающие механизмы, и задерживающие, ослабляющие. Павлов не только показал, что и в деятельности больших полушарий головного мозга, особенно в коре, постоянно встречаются эти два неразлучных антагонистических нервных процесса, но исследовал также совершенно новые и важные особенности возникновения и течения процессов возбуждения и торможения в высших отделах центральной нервной системы.

Таким образом, процессы возбуждения и торможения выступают в роли тех активных творческих начал, которые в конечном итоге создают деятельность нервной системы в ее огромном многообразии, в том числе и наивысшие и наисовершенные формы ее проявления в виде условно-рефлекторной деятельности. Павлов охарактеризовал взаимоотношение между возбуждением и торможением как «центральный пункт» в работе больших полушарий мозга и считал, что «баланс между этими процессами и колебания его в пределах нормы и за норму и определяют все наше поведение — здоровое и больное» [⁷² И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 12.].

В соответствии с крайне важной, можно сказать решающей, ролью этих двух основных нервных процессов в условно-рефлекторной деятельности мозга, им отводилось одно из центральных мест в исследованиях и воззрениях Павлова по физиологии высшей нервной деятельности. Ввиду этого вопрос о возбуждении, торможении и их взаимоотношении в высшей нервной деятельности будет отправным и стержневым при изложении механизмов и закономерностей этой деятельности. При этом в ряде случаев речь пойдет преимущественно о роли торможения и об его взаимоотношениях и взаимодействиях с возбуждением, так как роль процесса возбуждения в известной мере уже была попутно освещена при описании образования, упрочения и осуществления условных рефлексов.

Но процессы возбуждения и торможения, как и жизненные явления вообще, могут быть изучены, и действительно изучаются, с многих точек зрения — морфологической, физиологической, химической и т. п. Даже в рамках физиологического их изучения есть несколько разных, хотя и трсно между собой связанных аспектов. Павлов, например, различал три основные плоскости изучения жизненных явлений, в том числе и процессов возбуждения и торможения в деятельности нервной системы: анализ физико-химических основ этих явлений, стремление свести деятельность сложных конструкций живого вещества к свойствам элементарных его форм, поиски строгих правил деятельности этих сложных конструкций во всем их действительном объеме. Говоря о том, что свои исследования по физиологии высшей нервной деятельности он проводил стоя на последней плоскости, он писал: «На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том: что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они установлены для нервного волокна [...] Наша основная задача: регистрация и характеристика отдельных актов деятельности коры, определение точных условий их наличности и их систематизации, иначе говоря, определение условий колебаний величины раздражительного и тормозного процессов и установление взаимных отношений этих двух процессов»[⁷³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 311—312.]. Следует учесть, что здесь, как и во многих других случаях, Павлов употребил слово «раздражение» как синоним словцу «возбуждение». Роль возбуждения и торможения в механизмах и закономерностях условно-рефлекторной деятельности мы рассмотрим в полном согласии с этой его установкой, именно в этом аспекте.

Об основном правиле образования условных рефлексов — сочетании индифферентного раздражителя с безусловным рефлексом и о роли процесса торможения при этом — выше уже говорилось. Следует только добавить, что для быстрого образования и закрепления новых условных рефлексов необходимо также, чтобы посторонний раздражитель был гораздо слабее безусловного раздражителя и при сочетании с ним несколько опережал его во времени. Важно, чтобы в период выработки условных рефлексов головной мозг находился в бодром состоянии и чтобы здоровье животного было удовлетворительно. Эти условия в совокупности создают наилучшие предпосылки для возникновения процесса возбуждения одновременно в кортикальных пунктах постороннего и безусловного раздражителей, что необходимо для образования временной, или условной, связи между ними. Несоблюдение любого из этих условий может стать не только препятствием к образованию новых устойчивых условных рефлексов, но причиной ослабления и исчезновения прежних.

В отношении механизма образования условного рефлекса взгляды Павлова претерпевали значительные сдвиги по ходу развития его исследований по физиологии условных рефлексов. Первоначально, когда ученый еще придерживался точки зрения, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром безусловного рефлекса, он предполагал, что сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы притягивает к себе возбуждение от слабее возбужденного пункта индифферентного раздражителя, в результате чего пришедшее раздражение суммируется с сильным местным возбуждением, как это происходит при общенейрофизиологических явлениях, известных под названием проторения путей. Проторенный путь улучшается и стабилизируется при повторных сочетанных возбуждениях этих пунктов. В те годы он думал, что: «Пункт центральной нервной системы, который во время безусловного рефлекса сильно раздражается, направляет к себе более слабые раздражения, падающие из внешнего или внутреннего мира одновременно на другие пункты этой системы, т. е. благодаря безусловному рефлексу к пункту его прокладывается временный путь для всех этих раздражений» [⁷⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 55—56.].

С середины 20-х годов, когда Павлов считал более вероятным образование условной связи между двумя пунктами коры, механизм замыкания условной связи представлялся ему как результат встречного распространения и слияния возбуждений из этих двух пунктов и фиксации возникших при этом следов благодаря высокой реактивности и запечатлеваемости кортикальных клеток. «В то время,— писал он,— как в больших полушариях встреча иррадиировавших из разных пунктов волн быстро ведет к образованию временной связи, ассоциации этих пунктов, во всей остальной центральной нервной системе эта встреча остается моментальным скоропроходящим явлением. Возникающая в больших полушариях связь, вероятно, одолжена своим образованием чрезвычайной реактивности и запечатлеваемости в них, являясь постоянным и характерным свойством этого отдела центральной нервной системы» [⁷⁵ Там же, стр. 483.].

В отношении интимной микроструктурной основы условной связи Павлов высказал гипотетическое предположение о том, что замыкание этой связи происходит на местах контакта между нервными клетками коры, называемыми в нейрофизиологии синапсами. «Вероятно,— говорил он,— место этой замыкательной способности есть пункты сцепления невронов (и специально коры больших полушарий)»[⁷⁶ Там же, стр. 288.]. И далее: «Замыкание, образование новых связей мы относим за счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между невронами, между отдельными нервными клетками» [⁷⁷ Там же, стр. 356.].

Каков же физиологический механизм ослабления и исчезновения условных рефлексов — явления, важное биологическое значение которого в известной мере уже было отмечено выше?

Есть множество причин ослабления и исчезновения условных рефлексов, но главные среди них те, о которых мы упомянули,— применение условного раздражителя без подкрепления безусловным и внезапное действие на организм посторонних раздражителей, в особенности непривычных и сильных. Детальное исследование привело Павлова к заключению, что в обоих случаях происходит не бесследное исчезновение условного рефлекса, иначе говоря, не разрушение или уничтожение временной связи в буквальном смысле этих слов, а более или менее полная и длительная функциональная ее блокировка, ее задержка с помощью процесса торможения — постоянного, и активного антагониста процесса возбуждении.. Специальные исследования показывают, что при таком своеобразном скованном или замаскированном виде условная связь сохраняется надолго.

Павлов различал два главных вида кортикального торможения — безусловное (или внешнее) и условное (или внутреннее), каждый из которых представлен несколькими разновидностями. Он полагал, что эти виды и разновидности отличаются друг от друга по условиям возникновения, по способу происхождения, а вообще все они в конечном итоге имеют одинаковую физико-химическую основу, идентичны по своей интимной природе и поэтому способны переходить друг в друга. Он писал: «Вероятно, однако, что разница между этими видами торможения относится только до условий их возникновения, но не самого процесса в его основе»[⁷⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 336. ]. Виды и разновидности кортикального торможения отличаются друг от друга и по своей роли в высшей нервной деятельности.

Безусловным он называл торможение, возникающее в коре мозга при воздействии на организм непривычных экстренных раздражителей и такое же врожденное, как и торможение в низших отделах центральной нервной системы. В условиях эксперимента на животных наличие этой разновидности торможения доказывается весьма просто. Если во время гладко идущего опыта с собакой внезапно раздается непривычный для нее звук, либо появляется в поле ее зрения незнакомый человек, предмет и вообще происходит внезапная резкая перемена в окружающей обстановке, то даже прочные условные рефлексы ослабевают или исчезают, не говоря уже о непрочных. Эта разновидность торможения условных рефлексов обычно возникает быстро и удерживается сравнительно недолго — минуты и лишь в редких случаях часы. Внешнее торможение условных рефлексов может иметь место также при сильных раздражениях внутренних органов, например при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки. Павлов считал, что тормозящее действие названных разнотипных агентов на условные рефлексы — результат конфликта или конкуренции между возбужденными нервными очагами этих агентов и условных раздражителей. Если возбуждение очагов этих посторонних раздражителей сильнее возбуждения условных раздражителей, то они берут верх в подобной борьбе; при противоположном соотношении сил условные рефлексы остаются без изменений и даже могут быть усилены. Таким образом, этот вид кортикального торможения возникает под воздействием возбуждения нервных очагов, которые по отношению к структурам условных рефлексов являются посторонними, внешними; отсюда и название — внешнее торможение.

Биологическое значение этого вида торможения текущей условно-рефлекторной деятельности для организма сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент вероятностно более важного для него ориентировочного исследовательского рефлекса, вызванного новым посторонним раздражителем, для возможно более полного восприятия этого раздражителя, точной оценки его значения и необходимых срочных действий в соответствии с конкретной обстановкой и требованиями момента. Подобную координирующую, упорядочивающую роль играет безусловное торможение такого происхождения и характера также в деятельности всех остальных частей центральной нервной системы.

Условным или внутренним Павлов называл торможение, возникающее в коре большого мозга при систематическом отсутствии подкрепления или при запоздалом подкреплении примененного условного раздражителя безусловным рефлексом, т. е. торможение, которое как бы вырабатывается заново. Следует попутно отметить, что самое открытие условного торможения как специфического для коры большого мозга вида торможения — одно из величайших достижений современной физиологии нервной системы. Эта разновидность торможения условных рефлексов играет исключительную роль в приспособительной деятельности большого мозга и имеет несколько вариаций или, точнее, может вызываться несколькими способами. Она может быть вызвана постепенно, но вс)е же довольно быстро при частом и последовательном применении условного раздражителя без подкрепления; при этом условный рефлекс постепенно уменьшается и исчезает, или, как принято говорить, угасает. В таком случае торможение, как правило, удерживается недолго — десятки минут, часы. Но условное торможение бывает и более или менее хроническим и стабильным, если вызывается такими способами, при которых условный раздражитель из опыта в опыт не подкрепляется в течение дней, недель, месяцев. Один из таких способов называется дифференцировкой раздражителей. Когда из двух близких условных раздражителей (скажем, 100 и 80 ударов метрономома в минуту) один (80 ударов) изо дня в день применяется в опытах и не подкрепляется пищей, а другой (100 ударов) по-прежнему подкрепляется при применениях, то, как правило, это приводит к ослаблению, а затем и к полному исчезновению условного рефлекса на первый раздражитель; между тем условный рефлекс на подкрепляемый раздражитель (100 ударов) остается в силе. Совершенно очевидно, что мы имеем здесь дело с весьма тонким приспособлением организма к измененной ситуации. Один раздражитель прекращает сигнализировать о пище, перестает быть верным предвестником ее получения — и теряет свое условное, или сигнальное, значение. Оно как бы уничтожается.

Можно было бы думать, что теперь этот раздражитель, перестав возбуждать пищевой центр, стал для собаки безразличным. Однако исследования Павлова и его учеников показали, что это далеко не так: при применении этого раздражителя в коре больших полушарий возникает какой-то активный процесс, но противоположного характера и иных свойств, чем возбуждение. Согласно общим принципам физиологии, это и есть процесс торможения.

Остальные две разновидности внутреннего торможения также образуются из-за отмены подкрепления условного рефлекса и отражают характер этого неподкрепления. Условным тормозом называется разновидность торможения, возникающая в случае, когда какой-нибудь индифферентный раздражитель определенным образом комбинируется с раздражителем прочного условного рефлекса и их комбинированное действие систематически не подкрепляется, а сепаратное действие названного условного раздражителя подкрепляется по-прежнему. И при этом комбинация раздражителей и прежний индифферентный раздражитель приобретают значение тормозных раздражителей. В процессе выработки разновидности внутреннего торможения, известного под названием запаздывания, подкрепление условного рефлекса не отменяется, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя; в случае пищевых условных рефлексов, например, интервал между началом действия условного раздражителя и подачей пищи может равняться 2—3 минутам. Первоначально условный рефлекс проявляется на протяжении всего времени действия условного раздражителя. Но в последующем по мере специализации и упрочения рефлекса происходит нечто значительное — рефлекс постепенно исчезает в первую половину действия раздражителя, но сохраняется во второй. Нетрудно догадаться, что это следствие отмены подкрепления начальной части действия условного раздражителя во времени и подкрепления последующей части.

Таким образом, основным условием для развития этого специфически кортикального вида торможения со всеми его известными разновидностями является отмена подкрепления условного рефлекса адекватным безусловным раздражителем. Павлов по этому поводу писал: «Внутреннее торможение происходит всякий раз, когда выработанный условный возбудитель какой-нибудь физиологической работы временно или постоянно (в последнем случае при совершенно определенном условии) повторяется без того, чтобы за ним следовал тот безусловный раздражитель, при помощи которого он был выработан» [⁷⁹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 218.].

Следовательно, этот вид кортикального торможения в отличие от внешнего торможения не индуцирован воздействием возбужденных посторонних очагов извне, а возникает первично в недрах кортикальных элементов дуги условного рефлекса (по мнению Павлова, в кортикальных клетках условного раздражителя) при отмене его подкрепления. Отсюда и весьма распространенное его название — внутреннее торможение.

Но возникает законный вопрос: почему же ослабление и исчезновение условного рефлекса, не подкрепленного безусловным (как это делается, например, при угасании, дифференцировке и условном тормозе), приписываются развитию торможения, своеобразной блокаде дуги условного рефлекса этим процессом, размыканию дуги, а не разрушению условного рефлекса, разрыву условной связи?

Установлено, что в данном случае происходит не разрушение условного рефлекса, а его временное блокирование. Об этом свидетельствуют факты самостоятельного восстановления условного рефлекса при быстро развивающихся формах его исчезновения в результате отмены подкрепления и восстановления даже хронически исчезающих его форм под воздействием посторонних агентов значительной силы (так называемое явление растормаживания) или в случае изменения состояния центральной нервной системы в результате повышения пищевой возбудимости, разного рода эмоциональных состояний и т. п. Множество фактов говорит о том, что при систематической отмене подкрепления происходит торможение условного рефлекса. Возьмем, к примеру, случаи исчезновения пищевых условных рефлексов. Изначально безразличный в отношении пищевой деятельности раздражитель, ставший затем условным, не возвращается (в силу угасания или дифференцировки) к исходному безразличному же значению для пищевой деятельности организма: условного значения он не теряет, а в силу систематического неподкрепления приобретает совершенно противоположное по знаку сигнальное значение — значение отрицательного условного раздражителя.

Это видно прежде всего по двигательной реакции животного в ответ на изолированное применение условного раздражителя. Обычно оно вызывает у собаки так называемую положительную пищевую двигательную реакцию: собака встает, если сидела, подходит к месту, куда периодически подается пища, смотрит то на условный раздражитель, то на окошечко, откуда появляется чашка с пищей, виляет хвостом, делает жевательные и глотательные движения, временами переступает с лапы на лапу, взвизгивает, поскуливает и т. п. После угасания или отдифференцирования условного рефлекса изолированное применение условного раздражителя не вызывает не только выделения слюны, но и всей гаммы положительных в отношении к пищевой деятельности актов: животное либо сидит безразлично, либо даже отворачивается от места подачи кормушки. С помощью специальных приемов удалось доказать, что под невинной маской «нуля», т. е. отсутствия слюноотделения, скрывается весьма активный нервный процесс, возникший в зоне дуги условного рефлекса после применения этих раздражителей. Этот непримиримый антагонист процесса возбуждения способен, например, значительно ослабить, а то и полностью затормозить неугашенные или неотдифференцированные условные рефлексы на другие раздражители — на свет, звонок, механическое раздражение кожи и т. п. Применение отдифференцированного условного раздражителя в комбинации с любым из этих раздражителей или опережая их во времени, как правило, ослабляет (на треть, на половину и т. п.) вызываемые ими условные рефлексы. Совершенно очевидно, что если бы здесь протекал какой-нибудь нейтральный, а не активный отрицательный процесс, такого бы явления не наблюдалось. Но если при этом сильный условный рефлекс ослабевает, иначе говоря, если происходит ослабление процесса возбуждения, лежащего в основе этого рефлекса, то, по справедливому замечанию Павлова, положительный условный раздражитель, не подкрепленный пищей, становится активным тормозным раздражителем, порождающим в коре больших полушарий процесс, противоположный возбуждению,— процесс торможения.

Взгляды Павлова на механизм возникновения внутреннего торможения и его локализацию будут изложены в других разделах книги. Сейчас лишь отметим, что, по мнению ученого, торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя, к тому же первоначально в качестве охранительного и восстановительного для них фактора и только потом с координационной ролью.

Следовательно, возникая в результате полной или частичной отмены подкрепления, условное, или внутреннее торможение со всеми своими разновидностями выступает в роли мощного приспособительного фактора, участвует в организации согласованной условнорёфлекторной деятельности, тонко коррегирует ее в соответствии с изменениями в окружающей среде и „с потребностями организма, поднимает уровень и эффективность приспособительной деятельности большого мозга, достигнутый образованием условных рефлексов. Уместно в этой связи привести слова самого Павлова: «Условные рефлексы чрезвычайно усложняют, утончают и уточняют соотношение между внешним миром и организмом. Наша жизнь переполнена ими. На них основаны наши привычки, воспитание и всякая дисциплина. Дальнейшая фаза усовершенствования отношения между средой и организмом состоит в том, что условные рефлексы, как сигнальные по принципу, постоянно и тонко коррегируются. Раз они не оправдываются в действительности, т. е. за ними не следуют существенные явления, которые они сигнализируют, то они как бы в силу экономического принципа в данное время или при данных условиях отменяются, продолжая существовать в другое время, при других условиях. Достигается это особенным нервным процессом, который по- общепринятой физиологической терминологии называется торможением»[⁸⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 281.]. «Этим торможением,— отмечал в другом месте Павлов,— постоянно коррегируется и совершенствуется сигнализационная деятельность больших полушарий» [⁸¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 97.].

На основании описанных выше и подобных им других фактов Павлов и назвал эти преобразованные раздражители отрицательными, или тормозными, раздражителями, а вызванный ими эффект — отрицательными, или тормозными, условными рефлексами; соответственно он называл уже знакомые нам условные раздражители и рефлексы положительными. Тем самым ученый хотел подчеркнуть полную противоположность биологического значения этих двух родов сигнальных раздражителей, характера внешней ответной реакции животного на них и, наконец, внутренней физиологической природы нервных процессов, порождаемых ими в коре мозга. «Таким образом,— писал Павлов,— мы имеем положительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс (так называл часто Павлов процесс возбуждения.— 3. А.), и отрицательные, вызывающие тормозной процесс» [⁸² Там же, стр. 563.].

На протяжении многих лет в лабораториях Павлова экспериментально и теоретически тщательно и всесторонне исследовались как динамика развития и особенности каждого из этих двух основных и активных антагонистических кортикальных нервных процессов — фактических создателей всей высшей нервной деятельности, так и многообразные и сложные взаимоотношения и взаимодействия между ними. При этом был установлен ряд важных правил или закономерностей. Не имея возможности останавливаться здесь на каждом из них, попытаемся представить их суть обобщенно и конспективно.

Анализ богатейшего фактического материала лаборатории Павлова показывает, что соотношение двух основных и антагонистических процессов коры головного мозга — возбуждения и торможения — характеризуется такими же особенностями, как и соотношения основных противоположностей в природе, например положительного и отрицательного начал в математике, механике, физике, химии и т. п. Между процессами возбуждения и торможения идет беспрерывная борьба независимо от времени и места их встречи, от того, возникают ли они в одном центре мозга одновременно или в определенной последовательности, встречаются ли где-то поблизости или вдали от очага своего возникновения и т. п. Но эти два по-своему активных нервных процесса представляются Павлову как разные стороны, разные проявления одного и того же процесса; это как бы «две половины одной нервной деятельности», взаимоисключающие друг друга противоположности, возникшие от раздвоения единого нервного процесса. Они не только противоположны и антагонистичны; между их возникновением и протеканием существует многостороннее сходство, и, говоря о них, «можно было бы условно говорить о положительной и отрицательной возбудимости». Наконец, эти основные творческие начала кортикальной деятельности способны переходить одно в другое, находиться в постоянном движении, развитии и взаимодействии.

Приведем несколько примеров. Исчезновение положительных условных рефлексов при остром или хроническом отсутствии подкрепления их раздражителей безусловным рефлексом — не что иное, как переход возбуждения в его противоположность — торможение, перемена его качественного знака на противоположный. Эта коренная переделка функционального знака протекает не плавно и не легко, а в тяжелой борьбе конкурирующих процессов. Но и торможение может переходить в возбуждение. Отрицательные, или тормозные, условные рефлексы столь же временны, как и положительные. Стоит нарушить порождающие их условия, возобновить подкрепление их соответствующим безусловным рефлексом — и они постепенно вновь превратятся в положительные условные рефлексы, переменят свой качественный знак, проходя волнообразно через количественные изменения, через разные этапы борьбы основных антагонистических процессов. Такими и подобными фактами установлено, что условное торможение, олицетворением которого служат отрицательные условные рефлексы, является таким же выработанным и временным процессом, как и условное возбуждение, которое олицетворяется положительными условными рефлексами.

Подобно тому как положительные условные рефлексы могут послужить базой для образования аналогичных новых, отрицательные условные рефлексы способны стать основой для выработки других отрицательных условных рефлексов; в этих целях многократно сочетают индифферентные раздражители с тормозными условными раздражителями.

Правило физиологической суммации процессов возбуждения и торможения в коре мозга не исчерпывается случаями взаимного их ослабления при встрече и столкновении. Каждый из этих процессов способен суммироваться и усиливаться, если порождающие их однозначные условные раздражители (т. е. положительные с положительными и отрицательные с отрицательными) действуют на организм в одновременных или последовательных комбинациях, либо повторно. Если, например, условный раздражитель — свет — за 20 секунд вызывает отделение 40 делений слюны (имеется в виду отсчет объема слюны по делениям шкалы), а какой-нибудь определенный музыкальный тон — 50 делений, то одновременное их применение за 20 секунд может вызвать 70 делений условного слюноотделения. С другой стороны, повторные применения отрицательных условных раздражителей настолько усиливают торможение в больших полушариях, что приводят к резкому ослаблению и даже к полному исчезновению почти всех положительных условных рефлексов.

Активность, динамичность процессов возбуждения и торможения очень четко проявляется в некоторых формах взаимодействия кортикальных пунктов между собой, а также с субкортикальными нервными образованиями. Такая динамичность проявляется, в частности, в присущем обоим этим процессам свойстве распространяться {правило иррадиации) из очага возникновения на близкие и даже отдаленные районы коры мозга, входить во взаимодействие с местными процессами и алгебраически суммироваться с ними, а затем покидать их, как бы возвращаясь обратно, в исходный очаг (правило концентрации) . По этому поводу Павлов писал: «Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредотачиваются в ограниченном пространстве» [⁸³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 396.].

Ярким доказательством иррадиации процесса возбуждения является так называемая фаза обобщения условных рефлексов в первый период образования. Например, при выработке пищевого условного рефлекса на какой- нибудь определенный пищевой раздражитель (скажем, на 100 ударов метронома в минуту) на первых порах, как бы автоматически, условными пищевыми раздражителями становятся многие другие слуховые (порой даже зрительные и иного характера) раздражители, никогда не сочетавшиеся с кормлением собаки. Павлов объясняет это иррадиацией возбуждения из коркового пункта основного условного раздражителя на соседние и отдаленные пункты коры, которые, как бы возбуждаясь вторично, устанавливают условную связь с возбуждавшимся несколько позже пищевым центром. Со временем зона иррадиации возбуждения по коре все суживается, оно все больше концентрируется в районе возникновения, а большинство вторично возникших условных рефлексов также автоматически исчезает.

Особенно показательны иррадиация и концентрация процесса торможения. После однократного, а тем более повторного применения отрицательного условного раздражителя (угасательного, дифференцировочного и т. д.) часто ослабляются, иногда даже временно исчезают также всегда подкрепляемые положительные условные рефлексы. Ясно, что центры или временные связи последних подвергаются воздействию тормозной волны, идущей от очага тормозного условного раздражителя, т. е. ввергаются в состояние торможения косвенно, вторично. Нередко удается очень хорошо проследить движение этой волны. Как и следовало ожидать, раньше и сильнее торможению подвергаются положительные условные рефлексы на те раздражители, которые по Модальности и характеру близки тормозному (значит, в коре их центры расположены близко); позже и слабее затормаживаются положительные условные рефлексы в ответ на раздражители, отдаленные от тормозного и не сходные с ним. С течением времени, однако, начинается постепенное восстановление этих как бы вторично заторможенных положительных рефлексов, но уже в обратном порядке: сначала — на отдаленные и несходные раздражители, потом — на близкие и родственные.

Иллюстрируем это таким примером. Допустим, что собака имеет четыре кожно-механических пищевых условных раздражителя: а, б, в, г (рис. 12), из них а является тормозным, вызывающим «нулевой» эффект, остальные три — положительными, дающими по 15 капель слюны за 20 секунд действия каждого из них.

Рис. 12. Схема расположения касалок на туловище собаки

Если в течение опытного сеанса тормозной раздражитель а не применяется, условные рефлексы более или менее стойко держатся на определенном уровне. Но спустя некоторое время после использования этого тормозного раздражителя происходит постепенное уменьшение условных рефлексов на положительные условные раздражители б, в, г, причем раньше и сильнее ослабляется условный рефлекс на ближайшие от тормозного раздражителя, а именно на б, затем на несколько более отдаленный — в, наконец, на крайний — г. Если торможение от раздражителя а сильное, оно может ослабить также условные рефлексы на слуховые, зрительные и другие не сходные с ним условные раздражители. Как видно из этого примера, последовательное торможение условных рефлексов после достижения определенного уровня и границ постепенно ослабевает и исчезает. При этом освобождение от навязанного торможения происходит в обратной последовательности: сначала освобождаются условные рефлексы на раздражители, отдаленные от тормозного раздражителя и не сходные с ним, затем — на раздражители, близкие ему и родственные. Таким образом можно проследить движение волны торможения в противоположных направлениях.

Не лишена интереса одна деталь: судя по многим данным, слабые процессы иррадиируют легко и сравнительно медленно, процессы умеренной силы не склонны к значительной иррадиации, а очень сильные процессы иррадиируют так же легко, как слабые, но значительно быстрее и дальше от исходного очага.

В иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения проявляется одна из основных закономерностей работы больших полушарий головного мозга вообще, одна из главных форм взаимодействия и взаимосвязи различных отделов коры. Явление взаимной индукции (так оно названо по внешней аналогии с индукцией в электрофизике) представляет собой другой вид связи и взаимодействия частей больших полушарий при помощи тех же процессов. При более или менее сильном возбуждении одного очага коры, одновременно с ним как бы по контрасту тормозятся соседние и даже отдаленные ее центры и, наоборот, при более или менее сильном ее торможении одновременно и по контрасту повышается возбудимость остальных нервных очагов. Явления индукции могут возникать так же последовательно в одном и том же нервном очаге: часто после сильного возбуждения в нем наступает торможение, а после сильного торможения его возбудимость повышается или же в нем возникает приступ интенсивного возбуждения — отдача. Явления иррадиации и концентрации кортикальных нервных процессов и явления взаимной индукции тесно связаны между собой, постоянно переплетаются, «взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и, таким образом, обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды» [⁸⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 566.].

Методом условных рефлексов Павлов выявил и детально изучил также правила анализаторной и синтетической деятельности коры мозга, т. е. явлений, которые по важности занимают одно из центральных мест во всей деятельности мозга.

Эта самая высокая по рангу анализаторная и синтетическая деятельность осуществляется опять-таки при помощи тех же двух основных корковых процессов — возбуждения и торможения. условно-рефлекторная анализаторная и синтетическая деятельность организма — наиболее совершенная и сложная из всех видов подобной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы. Она имеет огромное биологическое значение. «условно-рефлекторные агенты,— писал Павлов,— беспрерывно сигнализируя непосредственно благоприятствующие и разрушающие влияния окружающей среды на организм, представляют собой, в соответствии с бесконечным разнообразием и колебаниями этой среды, как мельчайшие ее элементы, так и то большие, то меньшие комплексы из них. А это делается возможным только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы, анализаторными механизмами, так и механизмами, соединяющими, сливающими эти элементы для организма в те или другие комплексы, механизмами синтезирующими» [⁸⁵ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 100.].

Первоначально Павлов главное внимание уделял исследованию анализаторной деятельности коры больших полушарий, но со временем его все более и более стала занимать ее синтетическая деятельность. «С точки зрения физиолога,— отмечал он,— кора больших полушарий одновременно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и синтетическую деятельность, и всякое противопоставление этих деятельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст верного успеха и полного представления о работе больших полушарий» [⁸⁶ И. П. Павлов. Физиология и патология высшей нервной деятельности. М.- Л., 1930, стр. 36.].

Существует несколько форм простого и сложного коркового анализа, начинающихся всегда с периферических концов анализаторов (так называл Павлов органы чувств), каждый из которых преобразует адекватный вид внешней энергии в процессе нервного возбуждения и передает его соответствующим нервным проводникам, и кончающихся центральными, т. е. соответствующими зонами коры большого мозга. Одно из проявлений несложного коркового анализа явлений окружающей среды — существование довольно четкой прямой связи между силой условного раздражителя и величиной условного рефлекса: чем сильнее раздражитель в определенных пределах, тем больше рефлекс (правило силовых соотношений). Правило это имеет весьма относительный характер: при чрезмерном усилении раздражителя происходит не дальнейшее усиление условных рефлексов, а их ослабление; при чрезмерном ослаблении раздражителей условные рефексы порой возрастают, а не ослабевают; при увеличении или уменьшении подкрепляющего безусловного рефлекса можно варьировать интенсивность условных рефлексов в весьма широких пределах. Однако важное биологическое значение правила от этого не умаляется, так как прежде всего оно охватывает огромное большинство раздражителей из окружающей среды, а кроме того, как мы увидим ниже, некоторые из этих отклонений от основного принципа имеют значение в иных аспектах, а именно как своеобразная защита нежных клеток коры большого мозга от вредного влияния чрезмерно сильных раздражителей и т. п.

Но наиболее совершенный корковый анализ неразрывно связан с процессом условного торможения. Примером такого анализа являются описанные выше факты угасания условных рефлексов, их запаздывания, в особенности их дифференциации, иллюстрирующие развитие некоторых разновидностей условного торможения. Ведь в этих фактах наглядно проявляется также анализ явлений окружающего мира. Какого совершенства анализа можно достигать этим путем, видно из следующих ярких фактов. Процедура дифференциации позволяет добиться, чтобы собака отличала 100 ударов метронома в минуту от 96, круг от эллипса с соотношением полуосей 8:9, тон в 500 колебаний в секунду от тона в 498 колебаний, равно как и другие весьма близкие механические, температурные и обонятельные раздражители. Лишение одного из двух близких условных раздражителей присущего ему специфического сигнального значения при отмене его подкрепления адекватным безусловным раздражителем, т. е. когда он перестает адекватно сигнализировать о предстоящем явлении, и сохранение этого значения за другим раздражителем, продолжающим подкрепляться адекватным безусловным раздражителем,— это не что иное, как точное и совершенное приспособление организма к условиям существования через тончайший условно-рефлекторный анализ при помощи кортикальных процессов возбуждения и в особенности торможения.

Доказательством совершенной анализаторной деятельности коры головного мозга является также ее способность вырабатывать разнородные условные рефлексы, т. е. превращать одни раздражители в условные сигналы пищевой деятельности, другие — в сигналы кислотных условных рефлексов, третьи — в сигналы электрооборонительных двигательных условных рефлексов и т. п. Примером условно-рефлекторного анализа времени может служить выработка условного рефлекса на время. Простое кормление животного через равные интервалы времени приводит к тому, что с приближением времени кормления, в особенности при нарочитой отмене подачи пищи, проявляется пищевой рефлекс со всеми своими компонентами — слюноотделением, подходом к кормушке и т. п. В качестве примера условно-рефлекторного анализа времени можно взять и описанную выше разновидность запаздывательных условных рефлексов: рефлекс отсутствует на начальный период действия условного раздражителя и появляется на последний.

С анализаторской деятельностью коры неразрывно связана синтетическая. Павлов указывал, что уже сам факт образования простого условного рефлекса доказывает наличие высшей синтетической деятельности нервной системы: при этом кора не просто суммирует реакции на совместно действующие агенты, а синтезирует их в один рефлекс высшего, качественно нового типа. Образование условных рефлексов второго и третьего порядков, а также комплексных условных рефлексов, т. е. условных рефлексов на комплекс одновременно и последовательно примененных раздражителей, свидетельствует о еще более сложной и совершенной синтетической деятельности коры. В качестве примера сошлемся на так называемые цепные условные рефлексы, при которых условные раздражители в ряду разделены друг от друга определенным временным интервалом и тем не менее объединяются в единую цепь и действуют как единый сложный условный раздражитель. условно-рефлекторная синтетическая деятельность коры подтверждается также выработкой условного рефлекса на обстановку, который в своей начальной стадии проявляется в виде адекватных условно-рефлекторных реакций, а в конечной — в виде условно-рефлекторной установки на соответствующий род условно-рефлекторной деятельности, настройки коры на определенный лад, ее предуготовки к осуществлению адекватных условных рефлексов. Наконец, выражением наиболее совершенного и сложного условно-рефлекторного синтеза является способность коры объединять в единое целое все рефлексы эксперимента, если он ставится несколько дней подряд при определенном порядке применения условных раздражителей, другими словами,— способность как бы автоматизировать сложную цепь разных видов деятельности коры и синтезировать их в виде целостной деятельности, поведенческой реакции.

Павлов показал, что анализаторная и синтетическая деятельность коры мозга едины, что анализ и синтез всегда протекают в неразрывной связи друг с другом. Это единство анализа и синтеза в деятельности коры больших полушарий ясно выступает при образовании и уточнении простого условного рефлекса: организм синтезирует реакции на два разных раздражителя, которые он выделяет из массы других. Особенно хорошо это видно при образовании комплексного положительного условного рефлекса на одну последовательность применения определенных раздражителей и тормозного условного рефлекса на другую последовательность тех же раздражителей. Организм одновременно должен синтезировать группу раздражителей в виде двух разных комплексов и придать им противоположные функциональные значения.

Неразрывность условно-рефлекторного анализа и синтеза особо ярко проявляется в динамическом стереотипе, или системности в деятельности коры большого мозга. Если разные по модальности и силе положительные и тормозные условные раздражители применяются в ряде опытов в стереотипном порядке, то вызываемые ими рефлексы со временем синтезируются в единую целостную деятельность. Теперь картину всего опыта в целом можно в общих чертах воспроизвести применением только одного из раздражителей поочередно на порядковых местах остальных раздражителей системы. При этом индикаторный раздражитель на месте каждого из последних вызывает характерный для него условный рефлекс. И здесь анализ неразрывно связан с синтезом. «В окончательном результате,— писал Павлов,— большими полушариями собаки постоянно производится в разнообразнейших степенях как анализирование, так и синтезирование падающих на них раздражений, что можно и должно назвать элементарным, конкретным мышлением. Это мышление таким образом обусловливает совершенное приспособление, более тонкое уравновешивание организмом окружающей среды» [⁸⁷ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 482.].

Как увидим ниже, способность к высшему условно- рефлекторному анализу и синтезу в их неразрывной связи и взаимодействии проявляется в весьма яркой форме при выработке сложных двигательных навыков у антропоидов и при формировании у них целостных поведенческих актов. Об этом свидетельствуют правильный подбор нужного ключа из многочисленных сходных и использование его специальным образом для открытия запертого ящика с приманкой, соединение двух отличающихся друг от друга по диаметру коротких палок в одну длинную, чтобы ею приблизить расположенную вдали пищу, сооружение устойчивой пирамиды из различаемых по величине ящиков с целью подняться на нее и достать находящуюся на большой высоте пищу и т. п. Разумеется, условно-рефлекторный анализ и синтез в их неразрывной связи и взаимодействии достигают самого высшего своего выражения в сфере второй сигнальной системы действительности, т. е. в специфически человеческой второсигнальной условно-рефлекторной деятельности с характерными для нее свойствами безграничного обобщения и абстракции и филигранного анализа предметов и явлений.

Неразрывность анализаторной и синтетической деятельности коры в весьма наглядной форме проявляется и в следующем. При невероятной сложности, разнозначности и многочисленности процессов, протекающих в коре, она работает гармонично, функционирует как целое, что вовсе не исключает возможности дробной работы ее частей. Вообще процессы в ней видоизменяются, систематизируются и координируются в строгом соответствии с динамикой условий существования организма и с текущими его потребностями. И в основе этой грандиозной, многогранной и весьма подвижной функциональной мозаики в деятельности коры лежат процессы возбуждения и торможения различной интенсивности и протяженности, в различных комбинациях. «Для нас совершенно ясно,писал Павлов,— что кора больших полушарий представляет собой сложнейшую функциональную мозаику из отдельных элементов, каждый из которых имеет определенное физиологическое действие — положительное или тормозное. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными» [⁸⁸ И, Я, Павлов. Физиология и патология...., стр. 35.].

В свете всего сказанного высшая нервная деятельность представляется Павлову не как хаотическое сцепление или механический конгломерат условных рефлексов и сложных специализированных безусловных рефлексов, а как интегрированная и упорядоченная динамическая система их, обеспечивающая наисовершеннейшее активное приспособление организма к изменчивым условиям существования.

Однако разновидности кортикального торможения не исчерпываются описанными выше, равно как и роль процесса торможения не ограничивается его активным участием в осуществлении анализа и синтеза, в организации координационной или интегративной деятельности большого мозга и всей центральной нервной системы вообще. Павлову наука обязана открытием совершенно нового и очень важного биологического значения процесса торможения для нервных клеток, в особенности для клеток коры большого мозга. Богатые результаты многолетних лабораторных опытов над животными, а также точные наблюдения над людьми привели Павлова к заключению, что торможение играет и охранительно-восстановительную роль для коры большого мозга — роль организатора наиболее полноценного физиологического покоя для его клеток, естественной самозащиты этих клеток от истощения и от вредного влияния ряда болезнетворных агентов и роль фактора восстановления нормального состояния и дееспособности этих клеток, если в какой-то степени они утомлены и истощены.

Исходные опытные данные, послужившие Павлову основанием для этих теоретических положений о новой роли процесса торможения в деятельности большого мозга, сводятся к следующему. По закону силы существует определенная зависимость между интенсивностью условного рефлекса и порождающих его раздражителей: в определенных пределах чем сильнее раздражитель, тем сильнее рефлекс, хотя и не прямо пропорционально. Если же условный раздражитель становится очень сильным, то вместо ожидаемого дальнейшего усиления рефлекса наблюдается его ослабление, нередко значительное. То же самое получается при одновременном действии двух не очень сильных условных раздражителей: суммарный условный эффект может при этом не увеличиваться, как следовало ожидать по закону суммации, а быть даже ниже эффекта каждого раздражителя в отдельности. Это явление Павлов назвал запредельным торможением, относил его к разряду врожденных форм торможения и трактовал его следующим образом.

Нервные клетки имеют предел или потолок работоспособности. Когда действуют раздражители, вызывающие возбуждение или работу этих клеток выше предела их работоспособности, создающие в них перенапряжение и опасность глубокого функционального их разрушения, в клетках возникает запредельное торможение в качестве физиологической меры самозащиты, как нормальный прием физиологической борьбы против болезнетворного агента. Этот предел сравнительно высок в нервных клетках подкорковых центров и нижележащих отделов центральной нервной системы. Самый низкий предел работоспособности у клеток коры большого мозга; отсюда и особенно быстрое и легкое развитие в них запредельного торможения по сравнению с клетками других отделов центральной нервной системы. Предел работоспособности нервных клеток не является чем-то постоянным: он меняется в зависимости от состояния здоровья, возраста, интоксикации, продолжительности и интенсивности работы, степени утомления и т. п. Если под влиянием одного или комплексов этих факторов предел работоспособности значительно снижается, то запредельное торможение возникает особенно легко. «Клетки больших полушарий,— писал Павлов,— в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарий и является торможение» [⁸⁹ И. П. Павлов. Физиология и патология..., стр. 15.].

Таким образом, в данном случае роль торможения — не в организации (совместно с возбуждением) согласованной деятельности нервных центров, а значит, и связанных с ними внешних и внутренних органов, а в защите ослабленных и умеренно истощенных нервных клеток коры большого мозга. Не сводя возникшее в подобных условиях торможение к истощению нервных клеток коры большого мозга, Павлов считал, однако, что начинающееся утомление и истощение этих клеток играет значительную роль в возникновении запредельного торможения, стимулирует его развитие. «Истощение,— считает Павлов,— есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса» [⁹⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 410.]. Торможение дает утомленным и истощенным клеткам то, в чем они больше всего нуждаются,— отдых, полный покой и восстановление нормального состояния и предотвращает угрозу их порчи; «оно предохраняет корковые клетки против угрожающего разрушения вследствие непосильной работы» [⁹¹ Там же.].

Но торможение — это активный отдых, т. е. не полное бездействие и не прекращение основных жизненных процессов нервных клеток вроде питания, дыхания и т. п. Более того, торможение даже существенно не ослабляет общей активности этих процессов. Есть основание предполагать, что дело сводится к тому, что торможение активно блокирует эти клетки, прекращает их связь с другими центрами и органами, направляет активность клеток как бы по другому руслу — на устранение собственного утомления и других нежелательных изменений, вызванных длительной и интенсивной работой. «Этот процесс прекращает дальнейшее функциональное разрушение клетки и вместе способствует восстановлению истраченного вещества» — писал Павлов [⁹² Там же, стр. 363.].

Многочасовое бодрствование коры большого мозга, особенно напряженная и продолжительная работа ее клеток, нежных и хрупких, утомляет, ослабляет и истощает их и снижает предел их работоспособности. Есть уровень, ниже которого истощение этих хрупких нервных клеток может нанести им значительный вред, а то и погубить их. Эта угроза предотвращается своевременным развитием торможения, продолжительной активной задержкой их деятельности. Так, по теории Павлова, обычный периодический сон есть не что иное, как именно такое охранительное, или защитное, торможение основной, массы нервных клеток мозга. «Определенные корковые клетки, реагирующие на данный, длительно продолжающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозной процесс, распространяясь, обусловливает сон» [⁹³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 217.]. Торможение, возникшее в определенной группе кортикальных клеток в результате их утомления и истощения, может распространяться и на массы неутомленных и неистощенных нервных клеток других областей коры и даже подкорковых образований и тем самым создать состояние сна. Павлов считал, что при этом определенную роль могут играть специфические химические продукты, возникшие в первичном очаге торможения.

Считая функциональное разрушение нервной клетки необходимой предпосылкой возникновения торможения с такой важной биологической ролью, Павлов далек был, однако, от мысли отождествлять эти два явления. Более того, для возникновения торможения в клетках определенного пункта коры и перерастания его в сон предварительное утомление и ослабление их не всегда обязательно. На базе торможения, порожденного утомлением и истощением нервных клеток, могут выработаться тормозные условные рефлексы, и после этого сон может быть вызван условно-рефлекторно, т. е. путем порождения, углубления и распространения условно-рефлекторного торможения. Наиболее простым и убедительным доказательством правильности такого понимания сущности сна является то, что в опытах на животных сон может быть вызван путем повторных применений тормозных условных раздражителей, т. е. раздражителей, которые порождают в коре больших полушарий процесс торможения. При повторных применениях такого раздражителя торможение непрерывно усиливается в пункте возникновения, оттуда распространяется на другие районы коры больших полушарий, охватывая их все шире и глубже.

Разумеется, возникновение торможения в коре и перерастание его в сон существенно облегчается и убыстряется при комбинированном действии порождающих торможение факторов разного характера. Общеизвестно, что после длительного дневного бодрствования и работы, утомляющих нервную систему и создающих благоприятные предпосылки к возникновению охранительного торможения, сон особенно легко и быстро развивается при определенных привычных обстоятельствах условно-рефлекторного характера — в определенное время, при затемнении спальной комнаты, при удобном положении тела в постели, иногда и при длительном действии слабых монотонных раздражителей и т. п.

В свете этой концепции Павлов объяснил также давно известное физиологам явление возникновения сна у животных, у которых хирургическим путем удаляется кора большого мозга. Он считал, что у таких животных торможение первично возникает, углубляется и распространяется в сохранившихся у них подкорковых нервных образованиях. В свете теории Павлова решались многие расхождения между существовавшими в те времена^ различными односторонними теориями о причине сна, в частности теориями, согласно которым причиной сна является массовое истощение нервных клеток либо ядовитые продукты жизнедеятельности этих клеток, либо возбуждение специальных нервных центров в области промежуточного мозга, либо прекращение импульсов, идущих в мозг из периферических органов, в особенности из двигательных, и т. п. Нервные клетки мозга очень чувствительны ко всем изменениям внутри организма и вне его. Их могут возбуждать, ослаблять, истощать и тормозить сильные или длительные раздражения органов чувств, нервов и нервных центров, а также всевозможные «отходы» обмена веществ в организме, обладающие определенным токсическим действием. Эти факторы, действуя порознь или в различных комбинациях, могут создать благоприятную почву для торможения и даже вызвать его, иными словами — вызвать сон. Таким образом, теория Павлова не только сводит загадочную сущность сна к знакомому и изученному физиологическому процессу — торможению, но и лучше других теорий объясняет возникновение и развитие нормального естественного сна. В свете этой теории точные данные других ученых о причинах возникновения сна выступают уже не как противоречащие и взаимоисключающие, а как дополняющие друг друга.

В свете этой теории удовлетворительно объясняется также влияние таких способствующих наступлению сна факторов, как тишина, темнота, монотонные звуки, спокойное положение и т. п. Некоторые из этих моментов ограничивают внешние воздействия на мозг, а другие действуют как вызывающие сон условные раздражители, выработанные в соответствии с особенностями индивидуальной жизни.

Могут быть особые условия работы мозга (зачастую воспроизводимые в условиях эксперимента на животных), когда поверхностное или достаточно глубокое торможение охватывает не всю кору и не ограниченную группу клеток, а целый район или ряд районов коры, вызывая сон только этих ее частей. По Павлову, этот своеобразный частичный сон и есть физиологическая основа гипноза.

Теоретические положения Павлова об охранительной и восстановительной роли торможения лежат также в основе его взглядов на механизм возникновения и локализации внутреннего торможения, т. е. по вопросам, которые были поставлены выше, но не освещены под этим углом зрения. По Павлову, кортикальные клетки, отличающиеся высокой реактивностью и хрупкостью, подвержены истощению и функциональному разрушению даже при действии условного раздражителя, в особенности продолжительного и повторного его применения. И в данном случае в качестве физиологической меры самозащиты возникает торможение как активный по природе и экономичный по характеру естественный охранительный и восстановительный процесс. Как же понять с этой точки зрения факт сохранения условных рефлексов при их подкреплении адекватными безусловными рефлексами и факт неминуемого развития условного торможения при отмене этого подкрепления? Павлов объяснял эти общеизвестные факты с точки зрения установленных в его лабораториях данных о том, что действие безусловного раздражителя во время подкрепления развивает сильное индукционное торможение на кортикальные клетки условного раздражителя, прекращает, их работу и тем обеспечивает им заслуженный покой, содействует нормализации их функционального состояния и продолжительному сохранению дееспособности. При неподкреплении условного рефлекса эти структуры не подвергаются индукционному торможению, продолжительное время остаются в состоянии следового возбуждения и поэтому истощаются быстрее и глубже. Повторное неподкрепление усугубляет их истощение и функциональное разрушение, и на арену вступает охранительное торможение. Таким образом, по Павлову, индукционное торможение кортикальных клеток условного раздражителя подкрепляющим безусловным рефлексом играет роль профилактического фактора, предотвращает глубокое истощение этих клеток и тем самым устраняет необходимость развития в них охранительного торможения.

Недостаточно ясным при этом остался важный вопрос о том, как происходит преобразование охранительно-восстановительного торможения в координационное условное торможение, особенно в хронические его разновидности. Можно лишь косвенно и с существенными оговорками распространить на этот конкретный и частный случай некоторые общего характера высказывания Павлова относительно выработки тормозных условных рефлексов при повторном совпадении действия раздражителей с тормозными состояниями в коре большого мозга. Но зато совершенно ясными и определенными были его взгляды на локализацию условного торможения: он считал, что это торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя.

Из всего сказанного выше о явлениях торможения в условно-рефлекторной деятельности явствует, что вклад Павлова в разработку этой сложной проблемы исключительно велик. Выявлением, характеристикой и классификацией новых видов и разновидностей кортикального торможения, определением их роли в деятельности высшего отдела центральной нервной системы он по существу открыл новую эру в истории разработки проблемы торможения в целом, этой важнейшей и неизменно актуальной проблемы нейрофизиологии. И тем не менее Павлов с присущей ему самокритичностью и скромностью был весьма строг в оценке собственных достижений, не удовлетворен разработкой многих аспектов проблемы и высказывался по тем или иным вопросам торможения с неизменной осторожностью и постоянными оговорками. Нередко он даже менял свое мнение по отдельным вопросам, мотивируя все это крайней сложностью проблемы, неимоверной трудностью ее экспериментального изучения и особенно теоретического осмысления.

Метод условных рефлексов оказался весьма плодотворным и для исследования ряда актуальных, но запутанных проблем современной биологии и медицины, связанных со структурными и функциональными особенностями мозга. К этим проблемам относятся специализация и локализация функций в коре, типологические особенности нервной системы и характер ее деятельности.

Исследования Павлова по проблеме локализации функции в коре большого мозга проводились в период, когда в науке полностью уже были преодолены фантастические и курьезные представления френолога Ф. Галля о топографическом расположении по поверхности мозга (и заметным по выпуклостям на черепе) множества «органов» разных его врожденных духовных способностей, как и представления Флуранса об отсутствии всякой локализации функции в коре большого мозга. Это был период, когда многие физиологи — Гитциг, Ферриер, Мунк, Лючиани, Гольц, Бехтерев и др. в весьма широких масштабах проводили эксперименты по экстирпации тех или иных областей коры большого мозга у высших животных с тем, чтобы по последствиям таких операций составить представление о функциональном значении разных областей и зон этого верховного органа центральной нервной системы. Не касаясь деталей полученных в этих экспериментах результатов, отметим, что они в принципе подтвердили данные клиницистов и анатомов о локализации зрительной, слуховой и двигательной функций в коре, но оказались разноречивыми и даже противоречивыми в определении характера кортикальной локализации этих функций, так как были получены в основном в простых наблюдениях за оперированными животными.

Преимущество метода условного рефлекса перед простым наблюдением проявилось со всей очевидностью и при разработке этой проблемы. В лабораториях Павлова в этих целях тоже удалялись те или иные области коры большого мозга у собак, но последствия операций исследовались при помощи методики условных рефлексов. В многочисленных и разнообразных экспериментах Павлов и сотрудники установили, что повреждение затылочной области отрицательно сказывается в основном на зрительных условных рефлексах, височных областей — на слуховых, передних областей — на условных рефлексах с кожных рецепторов и собственных рецепторов двигательного аппарата и т. п.

В процессе длительного изучения условных рефлексов у оперированных таким образом собак они выявили много нового и весьма значимого. Оказалось, что условные рефлексы, утраченные сразу же после удаления соответствующих зон коры большого мозга, со временем начинают постепенно восстанавливаться, достигая разного уровня совершенства в зависимости от размера и местоположения удаленной массы коры. Если удалялись части коры в тех сравнительно узких границах, которые определялись многими клиницистами, анатомами и физиологами как центры для тех или иных функций, то восстановление условных рефлексов достигало значительного уровня; не восстанавливались лишь тонкие дифференцировки и другие формы внутреннего торможения. При обширных повреждениях областей коры тормозные условные рефлексы вовсе не восстанавливались, а положительные восстанавливались в слабой степени.

Таким образом, безукоризненно точными опытами Павлов показал, что, бесспорно, существуют специализация и локализация функций в коре. Тем самым была окончательно доказана ошибочность метафизической теории, считающей всю кору однозначной и равноценной в функциональном отношении массой. Несостоятельной оказалась и противоположная, хотя и не менее метафизическая теория по этому вопросу — теория о жесткой специализации и узкой локализации функций в коре. Из безупречных данных Павлова следовало, что специализация и локализация функций в коре не абсолютна и не статична, не ограничена рамками соответствующих проекционных зон, а относительна и динамична, что границы локализации не так узки и вовсе не очерчены строгой линией, как считало большинство исследователей того времени, а широки, незаметно простираются в соседних зонах, точнее — их практически нет, так как зоны перекрывают друг друга своими периферическими частями. В проекционных «ядрах», или «фокусах» этих локализационных зон коры сконцентрированы наиболее специализированные нервные клетки, осуществляющие наиболее тонкий анализ и совершенный синтез, а на обширной их периферии — менее специализированные с постепенно уменьшающейся густотой, осуществляющие грубый анализ и несовершенный синтез. «Из всех этих фактов мы заключаем,— писал Павлов,— что каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций) происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез), и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, по всей коре, причем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем более удаляются от центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся все элементарнее, а анализ грубее» [⁹⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 292—293.]. То, что у знаменитого итальянского физиолога Лючиани было в виде смелой гипотетической схемы, стало у Павлова стройной, солидно обоснованной теорией динамической локализации функций в коре.

Долголетние наблюдения над собаками и специальные эксперименты на них дали Павлову богатый материал для построения новой концепции о физиологических основах типа нервной системы и характера нервной деятельности. Не касаясь существа этого материала, отметим лишь, что, согласно концепции Павлова, тип нервной системы обусловливается ее прирожденными особенностями. Главные из них: сила основных нервных процессов — возбуждения и торможения, уравновешенность или сбалансированность этих процессов и, наконец, их подвижность. Сочетаясь по-разному, эти основные врожденные черты нервной системы создают тот или иной ее тип. Хотя теоретически возможно и очень большое число таких комбинаций (а значит, и типов нервной системы), в действительности встречаются главным образом четыре четко выраженных типа нервной системы, которые по внешней картине во многих отношениях совпадают с четырьмя темпераментами, описанными еще врачами древней Греции. Это возбудимый, или безудержный, тип (холерик), инертный, или медлительный, тип (флегматик), живой, или подвижный, тип (сангвиник), и слабый тип (меланхолик) .

Однако, согласно воззрениям Павлова, в окончательном формировании характера нервной деятельности наряду с этими врожденными особенностями нервной системы весьма важную роль играют также изменения, обусловленные историей индивидуальной жизни, условиями существования организма, его многостороннего воспитания в самом широком смысле. Благодаря «высочайшей пластичности» нервной системы эти факторы индивидуальной жизни могут оказать на ее состояние глубокое преобразующее влияние, особенно в раннем возрасте. В лаборатории Павлова щенки одного помета, т. е. с одинаковыми наследственными свойствами нервной системы, были выращены и воспитаны в разных условиях. Когда они повзрослели, выяснилось, что они сильно отличаются друг от друга по образу поведения, по характеру. Данная нервная деятельность — это как бы «сплав» врожденных особенностей нервной системы и индивидуальных изменений, синтез типа и характера. «Тип,— отмечал Павлов,— есть прирожденный конституционный вид нервной деятельно^ сти — генотип. Но так как животное со дня рождения подвергается разнообразнейшим влияниям окружающей обстановки, на которые оно неизбежно должно отвечать определенными деятельностями, часто закрепляющимися, наконец, на всю жизнь, то окончательная нервная деятельность животного есть сплав из черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,— фенотип, характер» [⁹⁵ Там же, стр. 567.].

Следует сказать, что Павлов и здесь считал весьма условным и относительным деление свойств нервной системы на наследственные и приобретенные. В частности, на основании достоверного фактического материала ученый допускал возможность переделки главных наследственных свойств нервной системы внешним воздействием на организм и его методичным воспитанием.

Заканчивая весьма краткий и схематический обзор выявленных и изученных Павловым закономерностей нормальной деятельности коры больших полушарий головного мозга, нужно еще раз отметить, что, согласно его фактическим данным и учению, различные формы работы коры и протекающие в ней процессы не разобщены, а неразрывно друг с другом связаны, находятся в постоянном взаимодействии, входят в разные комбинации, сталкиваются и борются между собой, переходят друг в друга и в итоге создают целостную, гармоническую высшую нервную деятельность. Кроме того, кора больших полушарий мозга неизменно функционирует в неразрывной связи с другими частями головного мозга и даже с более низшими отделами центральной нервной системы и создает высшую нервную деятельность, работая в тесном контакте с ними.

Обнаруженные Павловым закономерности работы и покоя коры большого мозга своими корнями связаны с закономерностями работы и покоя низших отделов центральной нервной системы и даже нервной системы вообще. Павлов придерживался точки зрения, что протекающие в высших и низших ее отделах процессы связаны «естественной общностью». Но одновременно с этим ученый считал, что большинство закономерностей работы головного мозга отличается от закономерностей работы низших отделов нервной системы, являясь новым, высшим, качественно особым. Так, условный рефлекс — абсолютно новый вид нервной деятельности; он отличен от так называемого «проторения путей», являющегося общей закономерностью работы всех отделов центральной нервной системы и лишь родственным ему явлением, его прототипом. Внутреннее, или условное, торможение — это также совершенно новый вид торможения, отличающийся от врожденных, или безусловных, видов торможения, свойственных всем отделам центральной нервной системы. Качественно новые черты присущи также протеканию, взаимодействию и взаимосвязи процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга и т. д. Закономерности работы коры большого мозга на высших витках спирали развития как бы повторяют соответствующие закономерности работы низших отделов центральной нервной системы и тем самым создают новый, более совершенный тип приспособительной или интегративной деятельности нервной системы.