Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Роль безусловных и условных рефлексов в высшей нервной деятельности

Как уже было неоднократно отмечено, Павлов, как и многие передовые биологи и физиологи XIX в., рассматривал рефлекс как мощное средство приспособительной деятельности организма, приобретенной в процессе эволюционного развития животного мира. В организмах с высокоразвитой нервной системой рефлексы представлены в огромном многообразии форм, отличающихся друг от друга по разным показателям — по роду, степени сложности, уровню развития, биологическому значению, физиологической роли, приспособительному эффекту, происхождению и т. п. С классификацией рефлексов по одному из этих показателей, который представляет для нас специальный интерес, мы уже познакомились достаточно обстоятельно: это деление рефлексов по предложенному Павловым показателю на две группы — на безусловные и условные рефлексы.

Павлов ввел в науку также понятия низшей нервной деятельности и высшей нервной деятельности. Как соотносятся эти понятия друг к другу, состоит ли низшая нервная деятельность из безусловных рефлексов, а высшая нервная деятельность — из условных рефлексов или соотношения между этими понятиями не укладываются в такую простую формулу? К каким структурам мозга приурочены названные виды нервной деятельности?

Точка зрения Павлова по этим довольно сложным вопросам вкратце сводится к следующему. Высшая нервная деятельность понималась им как психическая деятельность и определялась как рефлекторная регуляция взаимоотношений организма с окружающей его внешней средой, а низшая нервная деятельность — как рефлекторная регуляция его собственных внутриорганизменных взаимоотношений. Первая обеспечивает точное, тонкое и совершенное приспособление организма к факторам внешнего мира, к вечно изменяющимся условиям существования, обеспечивает единство и непрерывное взаимодействие с внешней средой, а вторая обусловливает внутреннюю согласованность в работе органов и систем организма, обеспечивает его единство, гармоническую целостность и слаженное течение его многообразных функций, что является также необходимой предпосылкой и для успешного осуществления тонких его взаимоотношений с внешним миром. Павлов писал: «Деятельность больших полушарий с ближайшей подкоркой, деятельность, обеспечивающую нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру, законно называть вместо прежнего термина «психической» — высшей нервной деятельностью, внешним поведением животного, протипоставляя ей деятельность дальнейших отделов головного и спинного мозга, заведующих главнейшим образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой под названием низшей нервной деятельности» [⁵⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 482.].

Из этого высказывания Павлова явствует, что в основу различия высшей нервной деятельности от низшей нервной деятельности он кладет уровень отделов центральной нервной системы и биологическую направленность приспособления организма при помощи осуществляемых ими рефлексов, а вовсе не принадлежность этих рефлексов к классу безусловных или к классу условных. Из этого можно было сделать вывод, что, по Павлову, в высшей нервной деятельности наряду с условными рефлексами могут участвовать также и безусловные рефлексы. Эта мысль в еще более четкой форме выражена Павловым в других его высказываниях. В частности, говоря об участии безусловных рефлексов как таковых в высшей нервной деятельности, он имел в введу лишь самые высшие, самые сложные по структуре и весьма важные по биологическому значению рефлексы этого класса, именуемые биологами и психологами, инстинктами, влечениями, эмоциями, являющимися как бы концентрированным выражением наследственно закрепленного опыта сотен тысяч поколений предшественников, проявлением генетической памяти и осуществляемыми ближайшими подкорковыми образованиями мозга. В одной из своих работ, резюмируя сказанное по этому принципиально важному вопросу, он писал: «Всю совокупность высшей нервной деятельности я представляю себе, отчасти для систематизации повторяя уже сказанное выше, так. У высших животных, до человека включительно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминология), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разнообразная обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными, т. е. с рождения действующими, внешними агентами. Отсюда ограниченная ориентировка в окружающей среде и вместе с тем слабое приспособление. Вторая инстанция — большие полушария, но без лобных долей. Тут возникает при помощи условной связи, ассоциации, новый принцип деятельности: сигнализация немногих безусловных внешних агентов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем уже гораздо большего приспособления» [59 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 475—476.]. Дальше Павлов говорит и о третьей инстанции — о специфически человеческой сигнализационной системе. О ней речь пойдет позже.

Павлов считал, что все наши классификации всегда более или менее условны. Это относится и к данному конкретному случаю — к разделению единой нервной деятельности на низшую и высшую нервные деятельности с сепаратными субстратами, их осуществляющими. Не говоря уже о том, что низшая и высшая нервные деятельности неразрывно между собой связаны и находятся в постоянном взаимодействии, разделение их по осуществляющим субстратам также весьма относительно. По взглядам самого Павлова, высшие отделы центральной нервной системы, в том числе коры большого мозга, участвуют также и в осуществлении самих безусловных рефлексов; на этом основании он даже допускал существование специальных «представительств» названных рефлексов в коре. Вместе с тем имеются факты, которые свидетельствуют о том, что порой условные рефлексы становятся как бы участниками и низшей нервной деятельности; к ним относятся факты выработки условных рефлексов на деятельность упрятанных в глубине тела органов (желудок, панкреатическая железа, почки, сердце, эндокринные железы), факты условно-рефлекторной регуляции обмена веществ и энергии в тканях тела и т. п.

Если же отвлечься от этих и подобных им второстепенных аспектов рассматриваемой проблемы и ограничиться интересующим нас вопросом о высшей нервной деятельности, то можно сказать, что удельное место условных и сложных безусловных рефлексов в этой деятельности весьма сильно меняется в процессе эволюции животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных прирожденные формы рефлекторной деятельности сильно превалируют над приобретенными, по мере подъема по эволюционной лестнице постепенно перевес переходит на сторону последних. Это приводит к резкому превалированию их над наследственными у животных, стоящих на высоких ступенях этой лестницы. При таком длительном историческом процессе приобретенные формы нервной деятельности сами претерпевают существенные количественные и качественные изменения. На самых низших ступенях развития нервной деятельности ее индивидуально приобретенные элементы носят неустойчивый характер, элементарны и кратковременны, представляют как бы предысторию условных рефлексов, являясь их прообразами, в известной мере родственны им, но еще лишены многих специфических их свойств и занимают как бы промежуточное место между безусловными и условными рефлексами. На последующих ступенях эволюционного процесса появляются истинные условные рефлексы, которые в дальнейшем непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Их состав постоянно обогащается новыми разновидностями с новыми специфическими особенностями — уровнем развития, экологическими и другими, а условно-рефлекторная деятельность в целом становится все более и более совершенным и активным средством индивидуального приспособления организма к условиям существования.

В соответствии со своими представлениями об участии в высшей нервной деятельности наряду с корой большого мозга также и подкорковых ганглий Павлов придавал большое значение обстоятельному и всестороннему исследованию работы подкорковых ганглий с их сложными безусловными рефлексами, работы коры большого мозга с их условными рефлексами, изучению способов соединения и взаимодействия этих подкорковых ганглий и коры, в результате чего и создается единая высшая нервная деятельность. Хотя проведенные в ето лабораториях экспериментальные исследования были посвящены в основном коре и условным рефлексам и почти не затрагивали подкорковые ганглии, а их взаимоотношений с корой касались весьма слабо, тем не менее Павлов высказал в общей форме несколько глубоких мыслей и об этих последних двух аспектах изучения высшей нервной деятельности. По Павлову, подкорковые ганглии в функциональном отношении очень сильны, выносливы, инертны и мало склонны к торможению. Осуществляемые ими различного рода сложные безусловные рефлексы составляют фундамент внешней деятельности организма. Кора больших полушарий в состоянии преодолеть функциональную косность этих ганглий и довольно эффективно коррегировать их деятельность посредством тонкого и широкого анализа и синтеза внешнего и внутреннего мира организма. «И тогда только,— писал Павлов,— важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного» [⁶⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 400.]. В свою очередь подкорковые ганглии оказывают своеобразное постоянное бодрящее влияние на состояние коры, поддерживают ее тонус, дееспособность. В продолжение приведенного выше высказывания Павлова мы читаем: «Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров» [⁶¹ Там же.].

Свои исследования по этому первостепенной важности вопросу Павлов расценивал как первые пробы. Отсюда и определенный гипотетический характер изложенных выше его мыслей. И тем не менее, как мы увидим далее, они оказались в известной мере пророческими — предвосхитили одно из наиболее значительных достижений современной нейрофизиологии.

Возвращаясь к основному объекту многолетних капитальных экспериментальных и теоретических исследований Павлова, мы должны констатировать, что в них не только охарактеризованы специфические физиологические особенности условных рефлексов в их эволюции, но и установлено их место в деятельности большого мозга и в системе разных форм адаптивной деятельности нервной системы в целом.

Из всего изложенного по этому вопросу явствует, что с физиологической точки зрения условный рефлекс как по своей структуре, так и по роли и значению является выражением высшей интегративной деятельности нервной системы, средством высшей кортикальной регуляции и интеграции функций высокоразвитого организма. С образованием каждого нового условного рефлекса путем синтеза, объединения разного рода прирожденных рефлексов кора большого мозга все больше и больше расширяет рамки высшего обобщения, высшей интеграции не только простых, но и сложнейших функций, расширяет границы своей власти над этими функциями и делает их регуляцию и интеграцию все более совершенной. В итоге получается, что «этот высший отдел держит в своем ведении все явления, происходящие в теле» [⁶² И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 410.]. Этими исследованиями Павлов не только обогатил физиологию центральной нервной системы ценнейшими фактами относительно специфических особенностей открытого им качественно нового и высшего вида рефлекса — условного рефлекса, но и твердо установил фундаментальное для этого важного раздела физиологии положение о том, что выработка разнородных и разностепенных условных рефлексов — одна из существенных функций коры больших полушарий мозга, что эти рефлексы как элементарные психические акты не только лежат в основе простых и сложных поведенческих актов, но и составляют основной фонд высшей нервной, или психической деятельности высших животных и человека. «Таким образом,—писал Павлов,— с фактом условного рефлекса отдается в руки физиолога огромная часть высшей нервной деятельности, а может быть, и вся» []⁶³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 37..

Существенно, что простые и сложные поведенческие акты, а тем более поведение в целом не рассматривались Павловым как продукт механического суммирования, беспорядочного складывания или случайного сцепления того или иного числа одиночных условных рефлексов, сигнализируемых различными условными раздражителями, имеющих неодинаковую структуру, степень сложности и совершенства и т. п. В его понимании большой мозг в соответствии с текущими потребностями организма и конкретной обстановкой в окружающей его среде производит синтез таких первичных условных рефлексов, превращает их в цепи или сложные комплексы рефлекторных реакций, в упорядоченные во времени и пространстве системы условных рефлексов, в сложные навыки и целостные поведенческие акты, а в конечном итоге и в поведение как целое.

Таким образом, Павлов не ограничился только физиологической характеристикой условных рефлексов, но и дал обоснованную и убедительную оценку их биологического значения, их роли для организма. Гениальный мыслитель обобщил и осмыслил свой богатый фактический материал о роли и значении условных рефлексов под углом зрения эволюционного учения, с дарвиновских позиций. Если некоторые передовые биологи и психологи, а именно Л. Морган, Г. Спенсер, Ю. Джексон и др., еще в конце XIX в. восприняли биологический смысл ряда явлений, именуемых простыми и сложными рефлексами, инстинктами, эмоциями и т. п., относящихся преимущественно к деятельности низших отделов центральной нервной системы, исходя из принципов учения Дарвина и на основе некоторых его прямых указаний по этим вопросам, то двери физиологии большого мозга долго оставались для них практически закрытыми. Широко распахнул их лишь гений Павлова.

В учении Павлова об условно-рефлекторной деятельности мозга с исчерпывающей ясностью показано исключительное адаптивное значение простых условных рефлексов и их интегрированных форм в борьбе за существование организма. Согласно этому учению, если врожденные или безусловные рефлексы, в том числе сложнейшие из них (обычно именуемые инстинктами, влечениями и т. п., как концентрированное выражение генетического адаптивного опыта бесчисленного множества предшествующих поколений), и обеспечивают первоначальную грубую ориентировку организма в новой ситуации и его грубое приспособление к более или менее неизменной среде, то наиболее тонкое и совершенное приспособление организма к вечно изменяющейся среде, к непрерывным колебаниям в условиях существования осуществляется именно с помощью условно-рефлекторной деятельности посредством образования (а при необходимости и устранения) самых разнообразных и разностепенных условных рефлексов. Доказательством правильности этого положения является высшее животное, лишенное хирургическим путем коры большого мозга — органа условно-рефлекторной деятельности. Такое животное без внимательного ухода и надзора человека обречено на быструю гибель, хотя обладает набором простых и сложных прирожденных рефлексов и довольно исправно функционирующими жизненно необходимыми органами и системами.

Павлов писал: «Как часть природы, каждый животный организм представляет собой обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания» [⁶⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 103.]. Далее, как бы развивая и детализируя эту мысль, он отмечал: «Первое обеспечение уравновешивания, а следовательно, и целости отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (например, кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами,— пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними, что и обеспечивает совершенство уравновешивания. Но достигнутое этими, рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями» [⁶⁵ Там же, стр. 560.]. В другом месте он говорил: «Окружающий животное внешний мир, вызывая, с одной стороны, беспрерывно условные рефлексы, с другой стороны, так же постоянно подавляет их, заслоняет другими жизненными явлениями, в каждый данный момент более отвечающими требованию закона жизни — уравновешивания окружающей природы» [⁶⁶ Там же, стр. 106.]. Следует учесть, что Павлов под уравновешиванием подразумевал тонкое и динамическое приспособление организма к среде.

Эти высказывания во всей глубине позволяют понять огромное биологическое значение описанных выше специфических физиологических особенностей этого высшего ранга рефлексов, отличающих их от особенностей рефлексов безусловных. Если временность, изменчивость, хрупкость условных рефлексов, их обусловленность изменениями внутри организма и в окружающей среде, в частности чуть ли не фатальная зависимость от наличия или отсутствия подкрепления адекватными рефлексами и от характера этого подкрепления, делают их более гибкими, подвижными, точными и совершенными средствами приспособления к вечно изменяющейся среде, то благодаря сигнальному характеру условно-рефлекторной деятельности организм стремится к благоприятным для существования условиям и факторам или же избегает неблагоприятных по одним только отдаленным предвестникам этих факторов — по сигналам, условным раздражителям. А в силу того, что каждая жизненно важная деятельность может быть вызвана бесчисленными и разнообразнейшими условными раздражителями, сигнальная, или условно-рефлекторная, деятельность, кроме того, неизмеримо расширяет область восприятия окружающего мира и сферу действия в этом мире. «Биологический смысл условных рефлексов тот,— писал Павлов,— что немногочисленные внешние возбудители безусловных рефлексов при определенном условии (совпадение во времени) временно связываются с бесчисленными явлениями окружающей среды как сигналами этих возбудителей»[⁶⁷ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 462.].

Важнейшее биологическое значение сигнальной деятельности для высокоразвитого организма, как уже указывалось выше, вырисовывается особенно наглядно при сопоставлении интактных высших животных с такими же животными, лишенными хирургическим путем коры большого мозга, т. е. органа сигнализационной, условно- рефлекторной деятельности. Павлов отметил, что у собаки без коры большого мозга сохраняется масса элементарных и сложных внутренних и внешних безусловных рефлексов, обеспечивающих не только более или менее удовлетворительное функционирование жизненно важных органов и систем организма, но даже довольно четкое проявление таких поведенческих реакций, как стремление к еде, уход от разрушительных воздействий, ориентировочная и защитная реакции на соответствующие раздражители и т. п. «И однако,— продолжал Павлов,— она инвалид, она не может существовать предоставленная сама себе. Значит, в теперешней нервной деятельности ее чего-то не хватает. Чего же? Нельзя не заметить, что у этой собаки агенты, которые вызывают рефлексы, стали очень малочисленными, очень близкими, очень элементарными и очень общими, и поэтому при посредстве их уравновешивание с окружающей средой этого высшего организма, в широком районе его жизни, стало очень упрощенным, слишком ограниченным, явно недостаточным» [⁶⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 27. (Здесь и далее курсив мой.- Э. А.)]. Отмечая далее, что многочисленные отдаленные, сложные и тонко специализированные раздражители (вид и запах пищи или хищного зверя, всякого рода отдаленные звуки, исходящие от благоприятных или вредоносных факторов среды и т. п.) теряют свое воздействие на таких собак, и, сопоставляя их в этом отношении с интактными животными, Павлов так заключает свою мысль: «Нетрудно видеть, что в норме реакции организма вызываются не только существенными для организма агентами внешнего мира, т. е. непосредственно благоприятствующими организму или его разрушающими, но и прямо бесчисленным количеством других агентов, только сигнализирующих первые» [⁶⁹ Там же, стр. 28.].

Постоянно противопоставляя условный и безусловный рефлексы, подчеркивая разницу между ними, а также биологическое преимущество условно-рефлекторной деятельности перед безусловно-рефлекторной, Павлов как истинный эволюционист указывал и на относительный характер этого противопоставления, этой разницы между двумя основными видами нервной деятельности, на историческую связь между ними и на возможность превращения условных рефлексов в безусловные, если это вызывается большой биологической необходимостью. Он писал: «Большие полушария являются органом анализа раздражений и органом образования новых рефлексов, новых связей. Они — органы живого организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание с внешней средой,— орган для соответственного и непосредственного реагирования на различнейшие комбинации и колебания внешнего мира, в известной степени специальный орган для беспрерывного дальнейшего развития животного организма. Можно принимать, что некоторые из условных, вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» [⁷⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 216-217.].

В начале 20-х годов Павлов сообщил, что в его лаборатории один из сотрудников экспериментально установил возможность ускорения у мышей выработки условных рефлексов из поколения в поколение. Это расценивалось как первые попытки экспериментального доказательства наследственного закрепления условных рефлексов, или, точнее, условно-рефлекторного изменения свойств высших отделов центральной нервной системы. Но вскоре выяснилось, что при этих экспериментах были допущены серьезные методические ошибки. В новых проверочных экспериментах эти методические недостатки были устранены, но первоначальные данные не подтвердились. Поэтому Павлов немедленно отказался от сообщенных ранее фактов и выводов. Мне кажется, что не следует расценивать это как отказ ученого от своего прежнего допущения относительно возможности превращения условных рефлексов в безусловные при определенных условиях. Было бы правильнее считать, что он отказался от определенных ошибочных фактов.