Биология. В 3-х томах. Т. 1

Строение

Строение паренхимы представлено на рис. 8.1. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми.

Рис. 8.1. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный разрез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный разрез сердцевины стебля Helianthus

Функции и распределение

Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине, коре и сердцевинных лучах. Клетки этой ткани составляют основную массу различных органов растений, таких, как стебель и корень, а также встречаются между сосудами ксилемы и клетками флоэмы (древесинная и лубяная паренхима).

Осмотические свойства паренхимных клеток играют важную роль, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Особенно важно это для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

Неспециализированные в структурном плане клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица или чечевички. Таким образом, кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза диффундируют по этим межклетникам в губчатой паренхиме мезофилла листа.

Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах паренхимных клеток коры хранится крахмал. Питательные вещества могут запасаться и в сердцевинных лучах. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть "апопластного пути", который будет описан в гл. 14). Вещества могут перемещаться также и по цитоплазматическим путям, связывающим соседние клетки.

В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

Эпидерма (эпидермис). Эпидермой называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток. Она покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермы — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста она может разрываться и замещаться слоем пробки, как описано в разд. 21.6.6. Типичное строение клеток эпидермы показано на рис. 8.2.

Рис. 8.2. Строение клеток эпидермы. А. Клетки эпидермы в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмерном изображении. Б. Эпидерма листа двудольного растения (вид сверху) (устьице в поперечном разрезе см. на рис. 14.16). В. Эпидерма листа однодольного растения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с адаксиальными железами и трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica)

Клетки эпидермы выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов.

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермы имеют неправильную форму и извилистые стенки, тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной. На определенных расстояниях друг от друга по поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермы, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, — и между ними видно отверстие, которое называется устьицем. Устьица изображены на рис. 8.2, Б и В. Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от формы других клеток эпидермы. Кроме того, это единственные клетки эпидермы, которые содержат хлоропласты; все прочие клетки эпидермы бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом сказано в гл. 14). Устьица обеспечивают возможность газообмена при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидерме листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.

Некоторые клетки эпидермы образуют выросты в виде тонких волосков. Эти волоски — одноклеточные или многоклеточные — выполняют разнообразные функции. На корнях в зоне, расположенной непосредственно выше кончика корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей (рис. 14.16). У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают стеблям цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.

Чаще волоски выполняют ту или иную дополнительную защитную функцию. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растения слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов, обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются луковицеобразной головкой. Стоит животному задеть такой волосок, как его хрупкий кончик (головка) отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми (пример — яснотка белая; см. рис. 20.17).

В эпидерме встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гибнут. Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если эксудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные (рис. 8.2, Г). В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavandula), от железистых волосков зависит аромат растения.

Мезофилл (см. также рис. 9.3 и 9.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермы листа и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками менее правильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.

Эндодерма (см. также рис. 14.17). Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры. Обычно клетки коры паренхимные, но эндодерма может быть модифицирована как в физиологическом, так и в структурном отношении. В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 8.3) — опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. Представление о структуре и функции эндодермы корня дает рис. 14.17.

Рис. 8.3. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез; видна молодая эндодерма с поясками Каспари. Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения

В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается кнаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему (рис. 14.15). Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат йодом. Эти крахмальные зерна могут под действием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же как и клетки корневого чехлика (разд. 15.2.2). У однодольных проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля и не окружены эндодермой.

Перицикл. В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой залегает перицикл — слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 14.17). Перицикл сохраняет меристематическую активность; в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя клеток нет.

Клетки-спутницы. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в разд. 8.2.2.

Колленхима, как и паренхима, состоит из живых клеток, но клетки эти модифицированы в соответствии с ее функцией, которая заключается в обеспечении телу растения опоры и механической прочности.

Строение

Строение колленхимы представлено на рис. 8.4. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложение целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань.

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. А. Поперечный разрез. Клетки имеют многоугольную форму. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (до 1 мм в длину)

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. В. Поперечный разрез. Колленхима из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез. Колленхима из стебля Helianthus

Функции и распределение

Колленхима — механическая ткань, служащая опорой тем органам растения, в которых она находится. Особенно важную роль она играет в молодых растениях, у травянистых растений и в таких органах, как листья, где отсутствует вторичный рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает органам растения существенную поддержку, дополняя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Колленхима — первая опорная (арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способны расти и растягиваться, так что они не мешают расти другим клеткам, которые находятся рядом с ними.

В стеблях и листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается еще и благодаря тому, что эта ткань располагается у поверхности органа. Часто она залегает непосредственно под эпидермой, во внешней зоне коры, постепенно переходя в паренхиму к центральной части органа, т. е. образует в трех измерениях как бы полый цилиндр. В других случаях она может образовывать ребра, повышающие прочность органа, как, например, в мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в ребристых стеблях таких растений, как яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам.

Единственная функция склеренхимы заключается в том, чтобы служить органам растения опорой и сообщать им механическую прочность. Распределение этой ткани в растении зависит от нагрузок, которым подвергаются отдельные органы. В отличие от клеток колленхимы зрелые клетки склеренхимы мертвы; они не способны вытягиваться, поэтому их созревание наступает лишь после того, как закончится вытягивание живых клеток, которые их окружают.

Строение

Различают два типа клеток склеренхимы: волокна, имеющие вытянутую форму, и склереиды, или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склереид представлено соответственно на рис. 8.5 и 8.6. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина — сложного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высокая прочность на сжатие — достаточное сопротивление изгибу.

Рис. 8.5. Строение волокон склеренхимы. А. Поперечный разрез. Клетки многоугольной формы. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (длина их сильно варьирует; обычно более 1 мм, а иногда достигает и 250 мм). В. Общий вид. Г. Поперечный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus. Д. Продольный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus

Рис. 8.6. Строение склереид. А. Поперечный или продольный разрез; клетки изодиаметрические. Б. Каменистая клетка из мацерированной мякоти груши, × 400

Лингин откладывается на поверхности первичной целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах целлюлозы. По мере утолщения клеточных стенок живое содержимое клеток утрачивается; зрелые клетки склеренхимы мертвы. В утолщенных клеточных стенках как волокон, так и склереид имеются простые поры. Так называются участки, в которых на поверхности первичной клеточной стенки лигнин не откладывается; в этом месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплазматических тяжей, которые, проходя через смежные клеточные стенки, связывают между собой соседние клетки). Каждая группа соответствует одной поре. Поры называются простыми, потому что полость такой поры представляет собой простой канал постоянного диаметра. Схема, представленная на рис. 8.7, показывает, как образуются поры.

Рис. 8.7. Образование простых пор в волокнах и склереидах склеренхимы

Функции и распределение волокон

Волокна склеренхимы вообще прочны благодаря своим лигнифицированным клеточным стенкам. Когда же в ткани они объединяются вместе в тяжи и слои, простирающиеся в продольном направлении на довольно значительное расстояние, их прочность еще более увеличивается. Усиливается эта общая прочность также благодаря тому, что концы клеток в ткани перекрываются, так что клетки сцеплены друг с другом.

Волокна обнаруживаются в перицикле стеблей, где они образуют тяжи, которые у двудольных примыкают к проводящим пучкам, а у однодольных окружают проводящие пучки сплошным кольцом (рис. 14.15). Часто волокна располагаются в коре под эпидермой стебля или корня отдельным слоем, так же как и колленхима, т. е. образуют полый цилиндр, заключающий в себе остальную кору и проводящую ткань. Встречаются волокна — либо по отдельности, либо группами — также в ксилеме и флоэме, как это описано в разд. 8.2.

Функции и распределение склереид

Поодиночке или группами склереиды рассеяны почти по всему телу растения, однако особенно богаты ими кора, сердцевина и флоэма, а также плоды и семена.

Склереиды придают прочность или жесткость тем структурам, в которых они находятся, причем свойства эти зависят как от количества склереид, так и от их расположения. В плодах груши, например, склереиды располагаются небольшими группами, чем и объясняется характерная консистенция этих плодов, создающая ощущение "зернистости". Иногда склереиды образуют очень упругие плотные слои, как, например, в скорлупе орехов или в деревянистом эндокарпии (косточке) косточковых пород. В семенах они обычно повышают жесткость тесты (семенной кожуры).

Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. На рис. 8.8 эти гистологические элементы ксилемы представлены в поперечном и в продольном разрезах.

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. В. Поперечный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus

Трахеиды

Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы с заостренными концами. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у более просто устроенных сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их "замыкающие пленки" (на рис. 8.7 показано, как они образуются), либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рис. 8.9 представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с сосудами относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспирация идет более интенсивно.

Рис. 8.9. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут также иметь кольцевые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 8.11, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древесины Pinus. × 120

Сосуды

Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся "конец в конец". Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе его развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей (рис. 21.18 и 21.20). Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рис. 8.10.

Рис. 8.10. Слияние отдельных члеников в процессе формирования сосуда

Протоксилема и метаксилема

Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели — лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 8.11). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа, — формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Г. Точечные и сетчатые сосуды метаксилемы

Размеры сосудов сильно варьируют: наиболее длинные достигают нескольких метров, обычно же их длина не превышает нескольких сантиметров.

Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных связей. Встречаются лестничные утолщения реже. С усилением лигнификации они постепенно превращаются в сетчатые.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Д. Микрофотография точечного сосуда метаксилемы из мацерированной древесины. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; × 18000. Вид этих сосудов на поперечном разрезе меняется в зависимости от того, через какую часть сосуда пройдет разрез; это можно понять, если обратиться к схематическому изображению на рис. 8.11, А. (см. крайний левый сосуд)

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Ж. Поперечный разрез. Окаймленная пора

У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные (рис. 8.11).

Длинные полые трубки ксилемы — идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневшие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 14.4).

Вторую свою функцию — механическую — ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение эта опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.

Древесинная паренхима

Древесинная паренхима содержится и в первичной, и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, как и любые другие паренхимные клетки, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое.

Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а в другом — веретеновидными инициалями (см. разд. 21.6.6. и рис. 21.21). Лучевая паренхима более обильна (рис. 21.24). Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам.

Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.

Древесинные волокна

Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Ситовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.

Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля (рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14 (см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 8.12.

Рис. 8.12. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы в поперечном разрезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus в поперечном разрезе; × 450. В. Схематическое изображение флоэмы в продольном разрезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе; × 432

Членики ситовидной трубки (обычно они длиннее, чем здесь показано).

Примечание: Клетки на препаратах видны обычно в состоянии плазмолиза.

Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (разд. 21.6).

Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды

Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одни и те же.

Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.

Склереиды во флоэме, особенно в более старой, представлены весьма обильно.

Плоский эпителий

Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро располагается в центре (рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверхность в целом напоминает мозаику. Между соседними клетками часто имеются протоплазматические связи, благодаря которым эти клетки плотно соединяются друг с другом. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Он образует также гладкую выстилку полых структур, таких, как кровеносные сосуды и камеры сердца, где он уменьшает трение протекающих жидкостей.

Рис. 8.13. Однослойный плоский эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (мелкий кровеносный сосуд)

Кубический эпителий

Это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также собирательные трубочки почки в участках, не являющихся секреторными. Кубический эпителий содержится также во многих железах (слюнных, слизистых, потовых, щитовидной), где он выполняет секреторные функции.

Рис. 8.14. Кубический эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография

Цилиндрический эпителий

Это высокие и довольно узкие клетки; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы (рис. 8.15). В каждой клетке имеется ядро, расположенное у ее основания. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по своим функциям эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия его кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает его от самопереваривания и в то же время создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пища всасывается через эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он входит также в состав щитовидной железы и желчного пузыря.

Рис. 8.15. А Цилиндрический эпителий. Б. Бокаловидная клетка. В. Микрофотография цилиндрического эпителия, выстилающего трахею

Мерцательный эпителий

Клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички (рис. 8.16). Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где он обеспечивает передвижение различных материалов.

Рис. 8.16. Однослойный мерцательный эпителий, выстилающий яйцеводы. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий

При рассмотрении гистологических срезов эпителия этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.

Рис. 8.17. Псевдомногослойный эпителий. А. Цилиндрический. Б. Мерцательный. В. Микрофотография мерцательного эпителия дыхательных путей. Г. Микрофотография ресничек, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

Многослойный эпителий

Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый барьер. Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележащие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки могут превратиться в неживой роговой слой кератина, который в конце концов слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно обилен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

Рис. 8.18. Многослойный ороговевающий эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (эпителий влагалища)

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослойным ороговевающим (в некоторых частях пищевода), многослойным кубическим (в протоках слюнных желез), многослойным цилиндрическим (в протоках млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).

Переходный эпителий

Этот эпителий часто рассматривают как модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, образующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверхностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.

Рис. 8.19. Переходный эпителий мочевого пузыря

Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение.

Ареолярная соединительная ткань

Ареолярная ткань состоит из прозрачного полужидкого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина (рис. 8.21). Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Совместно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мышечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты — это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреждений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнительные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) — полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они направляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма (разд. 14.11.2). Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернистую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образовании матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагаются вблизи кровеносных сосудов. Гепарин — антикоагулянт, содержащийся во всех тканях млекопитающих. Он нейтрализует действие тромбина, препятствуя превращению протромбина в тромбин. Гистамин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расширение сосудов, сокращение гладких мышц и стимулирует секрецию желудочного сока. Немногочисленные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной системы организма (разд. 14.14). Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структурах — в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жировая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных клеток для соединительной ткани. По мере необходимости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Рис. 8.21. Ареолярная соединительная ткань

Ареолярная ткань окутывает все органы тела; она связывает кожу с лежащими под ней структурами и соединяет между собой пласты эпителия, образующие брыжейки. Кроме того, она покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе в органы и выходе из них.

Эта ткань состоит главным образом из волокон, погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна располагаются беспорядочно или же ориентированы более или менее параллельно друг другу.

Белая волокнистая соединительная ткань

Это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, расположенные параллельно друг другу (рис. 8.22). Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волокнистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие веревки (разд. 5.5.3). Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в структурах, содержащих коллаген, в результате выполнения ими своих функций.

Рис. 8.22. Белая волокнистая соединительная ткань

Белая волокнистая ткань содержится в больших количествах в сухожилиях, некоторых связках, склере и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и надкостнице.

Желтая эластическая соединительная ткань

Эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон (рис. 8.23). По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых волокон. Эластические волокна придают ткани эластичность и гибкость, а коллаген-прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках.

Рис. 8.23. Желтая эластическая соединительная ткань

Хрящ

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в упругое основное вещество (матрикс) — хондрин. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно образующие основное вещество хряща.

Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Основное вещество хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей. Коллагеновые фибриллы сопротивляются любым растягивающим нагрузкам, воздействующим на ткань.

Известны три типа хряща; они различаются по органическим компонентам, содержащимся в их основном веществе.

Гиалиновый хрящ (рис. 8.25). Основное вещество полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные в середине имеют угловатую форму. Хондроциты лежат в лакунах, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.

Рис. 8.25. Гиалиновый хрящ

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществ между хондроцитами и основным веществом происходит исключительно путем диффузии.

Гиалиновый хрящ — эластичная сжимаемая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, образующая воздухоносные пути дыхательной системы и некоторые части уха. Из него состоит скелет хрящевых рыб и скелет зародышей позвоночных с костным скелетом.

Желтый эластический хрящ (рис. 8.26). Основное вещество полупрозрачное и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более эластичным и гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ имеется в наружном ухе, евстахиевой трубе, надгортаннике и глотке.

Рис. 8.26. Желтый эластический хрящ

Белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он находится также в области симфиза лобковых костей и в суставных сумках.

Рис. 8.27. Белый волокнистый хрящ

Кость

Кость — это основной материал, из которого построен скелет позвоночных животных; она несет опорные, метаболические и защитные функции. Кость — это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Примерно 30% основного вещества образовано органическими соединениями, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70%-неорганическими. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, но в ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и цитраты.

Костные клетки — остеобласты — находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Остеобласты откладывают неорганическое вещество кости. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с помощью которых остеобласты обмениваются различными веществами.

Строение костей специально приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. При откладывании волокон кости они импрегнируются кристаллами апатита. Это придает кости максимальную прочность.

Благодаря процессам резорбции и реконструкции каждая отдельная кость приспосабливает свое строение к тому, чтобы соответствовать любому изменению механических воздействий, которым подвергается животное в процессе своего развития. Поступление кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами — паратгормоном и кальцитонином (разд. 16.6.4 и 16.6.5).

Компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон.

Рис. 8.28. А. Часть поперечного среза длинной трубчатой кости. Б. Гаверсова система на поперечном срезе. Наличие многочисленных костных пластинок придает кости, несмотря на ее небольшую массу, большую прочность

Между костными пластинками имеются многочисленные лакуны, содержащие живые костные клетки — остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хорошо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; кроме того, в ней содержится много РНК. Когда остеобласты переходят в неактивное состояние, их называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в остеоцитах понижено, и они нередко запасают гликоген. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активизируются и быстро дифференцируются, превращаясь в остеобласты.

От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму, которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ, отходов метаболизма, СО₂ и О₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые ареолярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также соединяются с продольными гаверсовыми каналами; последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькмана, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.

Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое сочетание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру. Костные пластинки располагаются таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и тот груз, который ей приходится нести.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани — надкостницей. Пучки коллагеновых волокон, называемых волокнами Шарпея — Шафера и идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы богата сосудами и образует слой, содержащий недифференцированные остеобласты.

Губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, — в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, представляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальцинированное основное вещество.

Рис. 8.29. Губчатая кость

Трабекулы ориентированы в направлении, в котором на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.

Губчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.

Мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосредственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образования кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих костные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате дальнейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погружаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.

Рис. 8.30. Развитие мембранной кости

Известны два типа гематопоэтической ткани — миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной — лимфоциты и моноциты. Гематопоэтические ткани состоят из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулиновыми волокнами, которые нередко называют ретикулярной соединительной тканью.

Миелоидная ткань (костный мозг)

Строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обширные межклеточные пространства. Строму пересекают многочисленные обширные тонкостенные кровеносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выстланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма.

Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты — предшественники эритроцитов, миелоциты — предшественники гранулоцитов, лимфобласты — предшественники лимфоцитов, монобласты — предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки).

Дальнейшие подробности о строении и функциях этих клеток см. в разд. 14.11.

Лимфоидная ткань

Эта ткань ответственна за дифференцировку лимфоцитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, образуемая ретикулярной соединительной тканью, преобладает над свободными клетками; плотная лимфоидная ткань, содержащая гораздо больше свободных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток.

Свободные клетки — это главным образом лимфоциты, различающиеся по размерам и функциям. Среди них встречаются также плазматические клетки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иногда моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих клеток являются фагоцитами. Более подробное описание лимфатической системы дано в разд. 14.12.1.