Биология. В 3-х томах. Т. 1

Тип Protozoa (от protos — первый, zoon — животное) — процветающая и разнообразная группа организмов. В настоящее время известно более 50000 видов простейших, которых в природе можно обнаружить повсюду, где есть вода. Каждое простейшее представляет собой самостоятельный комочек протоплазмы и способно выполнять все необходимые для жизни функции (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Классификация подцарства Protozoa

Простейшие различаются по сложности организации протоплазмы. У наиболее примитивных форм (таких, как Amoeba proteus) протоплазма дифференцирована относительно слабо и органеллы, выполняющие специфические функции, немногочисленны. Филогенетически более развитые простейшие (например, Paramecium caudatum) имеют более сложное строение. В протоплазме увеличивается число органелл, позволяющих эффективнее выполнять определенные функции.

До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать простейших одноклеточными или неклеточными организмами. В этой книге мы будем пользоваться термином "одноклеточные". Называя их неклеточными, мы как бы приравниваем тело простейшего, обладающего всеми признаками живого организма, к телу многоклеточного животного. Если же называть простейших одноклеточными, то сопоставлять следует весь организм простейшего с одной — единственной клеткой многоклеточного животного.

Когда мы сравниваем многоклеточное животное с простейшим, совершенно очевидно, что простейшее в структурном отношении гораздо примитивнее. Однако если сравнивать отдельную клетку высокоорганизованного животного с клеткой простейшего, то картина получится обратная. Единственная клетка простейших самостоятельно выполняет все жизненно важные функции, поэтому неудивительно, что протоплазма ее организована очень сложно. Клетка высших животных выполняет, как правило, какую-нибудь одну определенную функцию. Структура ее при этом значительно упрощается, но специфическая функция выполняется клеткой гораздо эффективнее.

4.1.1. Класс Flagellata (Mastigophora)

Перанема (рис. 4.2) — один из представителей класса Flagellata. Об ее сходстве с некоторыми видами рода Euglena уже говорилось в разд. 3.2.6. Там же мы обсудили проблемы, связанные с систематическим положением рода эвглена, который, как было отмечено, относят иногда к классу жгутиковых простейших.

Рис. 4.2. Peranema trichophorum. Показаны основные структуры, различимые в световой микроскоп

Перанема — хищник и питается одноклеточными организмами, такими, как эвглена. Около цитостома у перанемы расположен палочковый аппарат, с помощью которого она прикрепляется к жертве. При соприкосновении с жертвой палочки вонзаются в нее. Передний конец перанемы расширяется и обволакивает добычу, а палочки помогают протолкнуть жертву в цитостом, а также способствуют ее механическому разрушению, в результате чего ее внутреннее содержимое становится доступным для ферментов. Заглатывание длится около 8 мин и затем процесс пищеварения продолжается в пищеварительных вакуолях.

4.1.2. Класс Rhizopoda (Sarcodina)

Амеба (рис. 4.3) — хорошо изученный представитель класса Rhizopoda. Ее протоплазма (как внутренний, так и наружный слой) дифференцирована гораздо слабее, чем у инфузорий или жгутиковых. В какой-то мере это может быть связано с особым способом передвижения амебы, который требует значительной мобильности протоплазмы. Однако, какой бы примитивной не казалась нам амеба, нельзя забывать о том, что этот крошечный комочек протоплазмы успешно выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни.

Рис. 4.3. Amoeba proteus. Структуры, различимые в световой микроскоп

Амебу — свободноживущее микроскопическое животное — можно обнаружить в небольших мелких прудах или проточных канавах с илистым дном. Это — всеядное животное. Ее пищу составляют водоросли, жгутиковые, инфузории. Тело амебы достигает в диаметре 0,1 мм и состоит из протоплазмы, ограниченной тончайшей плазмалеммой. Протоплазма подразделяется на ядро и окружающую его цитоплазму. Ядро в клетке не занимает определенного положения. Оно регулирует и координирует процессы метаболизма и деления клетки.

Цитоплазма амебы дифференцирована на два слоя: наружный прозрачный, называемый плазмагелем или эктоплазмой, и внутренний зернистый, называемый плазмазолем или эндоплазмой. В эндоплазме содержатся капельки жира, пищеварительные вакуоли с пищевыми комочками на разных стадиях переваривания или с непереваренными остатками пищи и экскреторные гранулы. Сократительные вакуоли могут появляться в разных участках клетки, и число их варьирует. В них поступает вода из цитоплазмы, и они периодически опорожняются в окружающую среду. Таким образом, эти вакуоли выполняют осморегуляторную функцию.

Форма тела амебы постоянно меняется из-за образующихся в разных его участках лопастеобразных выпячиваний цитоплазмы, называемых псевдоподиями. Эти временные структуры служат для передвижения и захвата пищи. У амебы нет специализированных сенсорных органелл, но она реагирует на многие раздражители. Например, она может распознавать разные виды пищи, "убегает" от яркого света, высоких концентраций ряда веществ в среде и постоянного механического раздражения. Если действует слишком сильный раздражитель, то амеба втягивает все псевдоподии и какое-то время остается без движения.

Бесполое размножение амебы осуществляется путем деления клетки надвое. Это митотическое деление запускается тогда, когда достигают определенных пороговых величин соотношения площади поверхности и объема клетки и (или) объемов ядра и цитоплазмы. Ядро, содержащее 500-600 мелких хромосом, делится первым. Затем происходит перетяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет дочерние хромосомы разойтись к противоположным полюсам клетки. И наконец, приблизительно одинаковые дочерние амебы отделяются друг от друга. При оптимальных условиях весь процесс занимает не более получаса. Новые амебы самостоятельно питаются и растут, достигая максимальных размеров.

Для Amoeba proteus это единственный известный способ размножения. Более ранние сообщения о споруляции и инцистировании у этого вида в настоящее время не подтвердились. Однако у других видов наблюдаются оба эти процесса.

4.1.3. Класс Ciliata (Ciliophora)

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 4.4) — один из наиболее распространенных видов Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органеллами, выполняющими специфические функции. Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузорий характеризует не только сложная организация, но и очень сложный процесс размножения.

Рис. 4.4. A. Paramecium caudatum. Структуры, различимые в световой микроскоп

Рис. 4.4. Б. Микрофотография Paramecium caudatum. Видны особенности строения, × 832

Туфелька — обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки, располагаясь продольными диагональными рядами (рис. 4.5). На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами — трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи (рис. 4.6).

Рис. 4.5. Пелликула и кинетодесмальный аппарат Paramecium caudatum на основе данных электронно-микроскопических исследований. (Grell, Ehret, Powers)

Рис. 4.6. А. Электронная микрофотография покоящейся трихоцисты

Рис. 4.6. Б. Электронная микрофотография выстреленной трихоцисты. P. caudatum (Б.) × 50000

Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базального тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек.

На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление — околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку, которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы — клеточным ртом, или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. Б эндоплазме вокруг капелек воды, содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории, включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.

Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднего концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще, чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды.

Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро — макронуклеус — полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус — диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макронуклеусам. Кроме того, макронуклеус всегда активен, когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации.

Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории, вращаясь вокруг своей продольной оси.

Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные, находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение, высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа, изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор, пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения, направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Реакция избегания у Paramecium

Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме, становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.

При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению (рис. 4.8, А). Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида, т. е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис. 4.8, А.

1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.

2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазм этический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.

3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться, определяется его положением в цитоплазме.

4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам — пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.

5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро — синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.

6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.

7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами, а четыре — микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.

8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку, а микронуклеус делится митотически.

9. Затем следует второе деление клетки надвое, сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям.

Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать "депрессия". Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис. 4.8, Б). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке, и его можно проследить на рис. 4.8, Б.

Рис. 4.8. А Конъюгация у Paramecium caudatum. Б. Аутогамия у Paramecium caudatum

1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплоидных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается.

2. Два оставшихся ядра, сливаясь, образуют синкарион.

3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других — микронуклеусами.

4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.

Таблица 4.2. Классификация подцарства Parazoa

Рис. 4.9. Кремневый скелет стеклянной губки корзинки Венеры (Euplectella) — глубоководного обитателя моря (подцарство Parazoa — губки)

4.3.1. Филогения Metazoa

С большой долей вероятности можно считать, что Metazoa произошли от Protista. Но какая именно группа одноклеточных животных была предковой? А может быть, этих групп было несколько? На эти вопросы однозначного ответа пока нет. В последние годы наибольшее распространение получили две гипотезы. Одна из них была предложена Геккелем в 1866 г. Согласно этой гипотезе, первым шагом к появлению многоклеточности было нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного, вероятно, простейшего. В собраниях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые обусловили специализацию. Так образовался многоклеточный организм с некоторым разделением функций; в сущности, это был прообраз кишечнополостных. По-видимому, таким путем возникли Parazoa. Некоторые клетки Parazoa удивительно сходны со жгутиковыми простейшими — хоанофлагеллатами. Возможно, что губки и произошли от колониальных форм этих простейших (колониальная гипотеза).

Вторую гипотезу предложил в 1944 г. Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Подобное состояние мы наблюдаем у современных простейших: опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних перегородок привело к многоклеточности (синцитиальная гипотеза). Эта гипотеза в настоящее время имеет много сторонников, и с ее помощью можно объяснить происхождение остальных групп Metazoa (за исключением губок). Более того, наиболее примитивными Metazoa Хаджи считает не кишечнополостных, а турбеллярий, относящихся к плоским червям. Согласно его гипотезе, многоядерные простейшие, у которых образовались внутренние перегородки, дали начало плоским червям, а от отдельных представителей плоских червей, перешедших к оседлому образу жизни, произошли кишечнополостные. Это предположение Хаджи подкрепляет следующими фактами. Во-первых, кишечнополостных, строго говоря, нельзя считать двуслойными животными, поскольку у них в мезоглее часто обнаруживаются клетки (рис. 4.13). Во-вторых, у многих филогенетически развитых простейших уже существовала двусторонняя симметрия. И наконец, то, что и тело простейших, и тело турбеллярий покрыто ресничками, может свидетельствовать в пользу родства этих групп.

Тем не менее в нашей книге мы сначала рассматриваем тип кишечнополостных, а затем уже тип плоских червей. Это связано с более простым строением первой группы и не отражает наши представления о филогении кишечнополостных. Этот вопрос и по сей день вызывает ожесточенные споры среди зоологов.

4.3.2. Тенденции развития Metazoa

Перед многоклеточными организмами, которые к тому же стали крупнее, возник ряд анатомических и физиологических проблем. Процветание Metazoa зависело от того, насколько успешно решались эти проблемы. Вот наиболее важные из них и пути их решения.

1. Крупным многоклеточным животным требуется гораздо больше пищи, чем одноклеточным простейшим.

2. Представители Metazoa полностью переходят к гетеротрофному питанию, в большинстве случаев к голозойному (разд. 10.1.1).

3. Возникновение пищеварительного канала позволило многоклеточным животным заглатывать крупные пищевые частицы, переваривать их и всасывать растворимые продукты переваривания. Непереваренные остатки выводятся наружу.

4. Развиваются разные типы питания, появляются плотоядные, растительноядные и всеядные формы. Некоторые виды переходят к паразитизму.

5. На фоне возросших пищевых потребностей возникают эффективные средства передвижения, позволяющие вести поиск пищи.

6. Появляются мышечная и скелетная (экзо- и эндоскелеты) системы, обеспечивающие: а) поддержание определенной формы тела; б) защиту и опору для внутренних органов; в) передвижение организма.

7. Большинство представителей Metazoa характеризуется двусторонней симметрией. Их тело обычно имеет удлиненную обтекаемую форму, которая облегчает движение. У этих животных различают переднюю, заднюю, дорсальную, вентральную, правую и левую части тела. У разных представителей эти области подвергаются дальнейшей специализации. (Примечание. Заметным исключением являются кишечнополостные и иглокожие, которые ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия, а для иглокожих — пяти лучевая. Такое строение позволяет им улавливать изменения среды во всех направлениях.)

8. Возникает центральная нервная система, координирующая работу всего организма. Органы чувств воспринимают раздражение, центральная нервная система обрабатывает информацию и эффекторы осуществляют адекватный ответ.

9. Основные органы чувств и нервные центры перемещаются в передний конец тела животного. Такое их расположение — наиболее удобное, поскольку они получают возможность первыми регистрировать изменения окружающей среды, с которыми животному предстоит столкнуться. Этот процесс называется цефализацией и ведет к обособлению области головы.

10. Параллельно с нервной системой развивается эндокринная, которая также выполняет координирующие функции в организме (разд. 16.6). Обе эти системы поддерживают гомеостаз.

11. Увеличение размеров животного приводит к пространственной изоляции центральных тканей от стенок тела животного и окружающей среды. Это ведет к появлению транспортной системы. Функции транспорта выполняет жидкая ткань — обычно кровь, — которая благодаря работе мышц сердца или пульсирующих сосудов разносится по всему телу животного.

12. Транспортная система обеспечивает перенос кислорода, двуокиси углерода, растворенных питательных веществ и конечных продуктов обмена по всему телу. В разных участках тела животного эти вещества либо поглощаются (кислород), либо выводятся из организма (двуокись углерода и конечные продукты обмена).

13. У многоклеточных животных наружные покровы относительно непроницаемы. Следовательно, обмен веществ между организмом и окружающей средой происходит лишь через ограниченные участки его поверхности, которые к тому же и немногочисленны. Это делает эффективную систему транспорта еще более необходимой.

14. Развитие многоклеточного животного из одной клетки (зиготы) — во многих случаях процесс длительный и сложный. Он непременно включает период эмбрионального развития, далее часто следуют личиночные стадии и метаморфоз, наконец появляется взрослая особь.

4.4.1. Класс Hydrozoa (гидроидные)

4.4.2. Полиморфизм

Под полиморфизмом понимают наличие в жизненном цикле одного вида особей, отличающихся друг от друга по строению и функциям. У обелии имеются особи, добывающие пищу (гастрозооиды), и особи, предназначенные только для бесполого (гонозооиды) или полового (свободноживущие медузы) размножения.

4.4.3. Чередование поколений и метагенез

Как было упомянуто, в жизненном цикле обелии чередуются половое и бесполое поколения, но такое чередование поколений не следует путать с чередованием поколений у растений. Для жизненного цикла большинства растений характерна смена гаплоидного гаметофита диплоидным спорофитом (разд. 3.3.1). У обелии же оба поколения (половое и бесполое) диплоидны, а гаплоидные у нее только гаметы. Поскольку колониальные формы гамет не образуют, их можно рассматривать как ювенильные стадии. Такое развитие называют метагенезом. Это не чередование гаплоидной и диплоидной стадий, а более позднее появление в жизненном цикле форм, размножающихся половым путем.

Таблица 4.4. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)

Таблица 4.4. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)

4.5.1. Трехслойное строение

Трехслойность обусловлена появлением в эмбриогенезе третьего слоя-мезодермы, которая располагается между экто- и энтодермой. Возникновение третьего слоя важно для организма в нескольких отношениях. Увеличиваются размеры животного, и пищеварительный тракт оказывается удаленным от стенок тела животного. В связи с этим встает проблема транспорта веществ между эктодермальным и энтодермальным слоями. У животных, у которых пространство между эктодермой и энтодермой полностью заполнено мезодермой (ацеломические животные), транспортные проблемы решаются путем сильного уплощения тела в дорсовентральном направлении и сохранения относительно большой площади поверхности тела по сравнению с объемом. Таким образом, необходимый уровень обмена веществ между тканями животного и окружающей средой поддерживается просто благодаря диффузии. У других животных в мезодерме развивается полость — целом (целомические животные) — и возникает система транспорта, предназначенная для переноса веществ между разными частями тела. Мезодерма участвует в формировании разных органов, которые, объединяясь, образуют системы органов. Это поднимает животное на новый уровень структурной организации. Примерами таких систем могут служить центральная нервная система, системы органов пищеварения, выделения и размножения. У трехслойных животных намного совершеннее становится работа мышц, что абсолютно необходимо, поскольку реснички уже более не в состоянии обеспечивать передвижение крупных животных.

Плоские черви являются наиболее просто устроенной группой трехслойных животных. Это наиболее древняя группа животных, у которой впервые появляются органы и системы органов, образованные из мезодермы. Однако основная масса мезодермы в их теле остается недифференцированной и представляет собой обкладочную ткань — мезенхиму, или паренхиму, — которая обеспечивает внутренним органам опору и защиту.

В типе плоских червей выделяют три класса: представители двух классов полностью перешли к паразитическому образу жизни, тогда как третий класс объединяет наиболее примитивных свободноживущих червей, у которых характерные признаки сохранились в большей степени. У плоских червей на переднем конце тела обособлена голова и четко оформлены задний конец, дорсальная и вентральная поверхности. Многие структуры, например глаза, расположены симметрично на правой и левой сторонах тела. Если у животного хорошо различим передний конец тела и правая сторона является как бы зеркальным отражением левой, то мы говорим о двусторонней симметрии.

У плоских червей специальной транспортной системы нет, поскольку в соответствии с общим планом строения все участки их тела оказываются близко расположенными от источников пищи и кислорода. Тело у всех представителей этого типа плоское и тонкое, поэтому значительных величин достигает отношение площади его поверхности, через которую идет газообмен, к объему. У многих форм имеется разветвленная кишка, и ее отростки пронизывают все тело, что облегчает пищеварение и всасывание питательных веществ. Продукты распада в теле собираются системой ветвящихся трубочек, заканчивающихся "пламенными" клетками (гл. 19).

4.5.2. Класс Turbellaria (турбеллярии, или ресничные черви)

В пресных прудах и канавах обитает планария — свободноживущий хищный плоский червь. Днем планария прячется под камнями, а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм. У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с несколько расширенным передним концом и заостренным задним. На переднем конце дорсально расположена пара глаз. Планария обладает двусторонней симметрией, и особенности ее строения связаны с активным образом жизни (рис. 4.15).

Рис. 4.15. Внешнее строение планарии (Planaria lugubris)

На вентральной стороне ближе к заднему концу расположен рот — единственное отверстие, через которое кишка сообщается с окружающей средой. Усложнение строения стенок тела обеспечивает защиту и особые способы передвижения и захвата пищи (рис. 4.16). Эпителий покрывает все тело животного и состоит из цилиндрических клеток. На вентральной поверхности клетки эпителия имеют реснички. Между эпителиальными клетками находятся железистые клетки, секретирующие слизь. В эпителии содержатся рабдиты, которые выбрасываются в момент захвата пищи и помогают удерживать жертву.

Рис. 4.16. Поперечный разрез через тело Planaria lugubris. Показано строение дорсальной и вентральной стенок тела

Под эпителием находится несколько слоев мышечных клеток: наружный — кольцевые мышцы, промежуточный — косые (диагональные) мышцы, внутренний — продольные мышцы. Имеются также и дорсовентральные мышечные пучки. В отличие от кишечнополостных у планарии эти мышцы образованы не отростками эпителиально-мускульных клеток, а самостоятельными мышечными волокнами. Сложная мускулатура позволяет животному совершать все виды быстрых движений в воде, что в свою очередь обусловливает более сложные поведенческие реакции.

Пищу планарии составляют мелкие ракообразные, черви и остатки более крупных организмов. Расположенные на переднем конце тела животного чувствительные клетки позволяют заметить жертву на некотором расстоянии. Для захвата добычи планария располагается над жертвой и благодаря сокращению мышц всего тела прижимается к ней. Выброшенные рабдиты и слизь помогают удерживать добычу. С помощью выдвижной глотки планария заглатывает добычу. Если добыча очень велика, то планария выделяет наружу ферменты и начинается внеклеточное пищеварение. Сильными сосательными движениями планария рвет тело жертвы на части, и они поступают в кишечник. Кишечник имеет три основные ветви, выстланные энтодермой: одна из них направлена вперед, а две другие — к переднему концу тела животного (рис. 4.17). От этих ветвей отходят многочисленные слепые отростки, которые значительно увеличивают площадь поверхности кишки, участвующей в пищеварении и всасывании. Ответвления кишечника практически пронизывают все участки тела, что облегчает доставку и обмен веществ между клетками тела и содержимым кишечника. Одноклеточные железы, расположенные в стенках кишечника, выделяют дополнительные ферменты для внеклеточного пищеварения. Наконец, маленькие пищевые частички заглатываются фагоцитирующими клетками, и процесс пищеварения заканчивается внутриклеточно. Далее растворимые питательные вещества диффундируют через мезенхиму в разные участки тела или доставляются амебоидными клетками. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.

Рис. 4.17. Внутреннее строение Planaria lugubris

В мезодерме дифференцируется выделительная система. Она образована двумя продольными выделительными каналами, которые открываются на дорсальной поверхности несколькими отверстиями. Каждый канал многократно разветвляется, и каждое такое ответвление заканчивается "пламенной" клеткой (разд. 19.4.3). Продукты распада активно секретируются в полости этих клеток и в конечном счете выводятся через протоки наружу. "Пламенные" клетки обеспечивают также эффективные механизмы осморегуляции у планарии.

Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления тела планарии пополам. Планария прикрепляется с помощью секретируемой слизи задним концом к субстрату, а передний конец постепенно отшнуровывается. Линия разрыва проходит сзади глотки. Затем каждая половина регенерирует на достающие части тела.

Планарии — гермафродиты и имеют сложную систему органов размножения. Их строение показано на рис. 4.17. В многочисленных семенниках, выстланных герминативным эпителием, образуются сперматозоиды, которые по семявыносящим канальцам попадают в один из двух тянущихся вдоль тела семяпроводов. До определенного момента зрелая сперма хранится в семенных мешках. Эти мешки сообщаются с мускульным выдвижным совокупительным органом, расположенным в половой клоаке.

Яйцеклетки образуются в парных яичниках, которые располагаются по бокам тела в мезенхиме. Каждый яичник коротким участком яйцевода связан с семяприемником, где и происходит оплодотворение. Оба яйцевода тянутся вдоль всего тела к заднему концу. По всей длине в них открываются протоки желточных и скорлуповых желез. Оба яйцевода сливаются вместе и впадают в половую клоаку. Туда же открывается проток совокупительной сумки (сперматеки).

Оплодотворению предшествует копуляция. Две планарии соприкасаются друг с другом вентральными поверхностями и вводят совокупительные органы через половую клоаку в совокупительную сумку партнера, наполняя ее спермой. После этого планарии расходятся. У каждой из них полученная сперма поднимается по яйцеводам в семяприемники, где происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца по мере продвижения вниз по яйцеводам окружаются желточными клетками и оболочкой. В половой клоаке из нескольких яиц и большого числа желточных клеток формируется кокон, который выводится наружу. Через несколько недель из яиц появляются маленькие планарии.

4.5.3. Класс Trematoda (дигенетические сосальщики)

Класс Trematoda — один из основных паразитических классов в царстве животных. К этому классу относится печеночная двуустка (Fasciola hepatica) (рис. 4.18) — эндопаразит, обитающий в желчных протоках овец, являющихся первичным, или окончательным, хозяином. В роли окончательного хозяина могут выступать крупный рогатый скот, а иногда и человек. Между Fasciola hepatica и свободноживущей Planaria lugubris имеются весьма существенные различия. Эти различия обусловлены приспособлением печеночной двуустки к эндопаразитизму. С паразитическим образом жизни связаны сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкарий), а также способность размножаться на этих стадиях. У некоторых личиночных форм есть отличные от соматических зародышевые клетки, которые, делясь митотически, дают начало новым особям. Такой процесс, когда из одной диплоидной зиготы образуется многочисленное потомство, называется полиэмбрионией. Полиэмбриония обеспечивает выживание вида, несмотря на высокий уровень смертности личинок двуустки, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки связана с развитием в теле вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnea truncatula (малого прудовика); определенные личиночные стадии двуустки растут и размножаются в теле прудовика.

Рис. 4.18. Внутреннее строение печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Ниже мы рассмотрим некоторые из них более подробно.

Взрослая двуустка. Тело двуустки уплощенное и тонкое. В желчном протоке двуустка располагается таким образом, чтобы желчь по протоку могла проходить беспрепятственно. Прижимаясь к стенке протока, она прикрепляется к ней с помощью ротовой и брюшной присосок. Это позволяет двуустке занимать определенное положение, а шипики в стенке тела, направленные назад, не позволяют проходящей желчи смыть животное. Стенка тела предохраняет животное от переваривания ферментами хозяина. В ней расположены железистые клетки, секрет которых защищает паразита от действия антитоксинов хозяина (рис. 4.19). Через стенку тела также выводятся азотсодержащие вещества (в первую очередь аммиак) и осуществляется газообмен. Считается, что дыхание у печеночной двуустки в основном анаэробное, однако она способна использовать и кислород в случае поступления последнего. Правда, никаких закономерных соотношений между потреблением кислорода и выделением двуокиси углерода не выявлено. Свою пищу — вязкие вещества (кровь, ткани, слизь) — животное поглощает с помощью сосательных движений мускульной глотки.

Рис. 4.19. Ультраструктура стенки тела Fasciola hepatica (продольный разрез)

Сложная система органов размножения обеспечивает возможность оплодотворения (либо самооплодотворения, либо перекрестного оплодотворения).

Мирацидий. Это первая личиночная стадия в цикле развития печеночной двуустки (рис. 4.20). Эпителий, покрывающий тело личинки, снабжен ресничками, которые позволяют ей плавать в воде или капельках влаги, сорбированных на растениях. Хемотаксис обеспечивает передвижение мирацидия к своему промежуточному хозяину-улитке. С помощью верхушечной присоски мирацидий прикрепляется к ноге улитки, а протеолитические ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги улитки, облегчают мирацидию внедрение в ткани хозяина. Дальнейшее вбуравливание в ткани улитки осуществляется с помощью кольцевых и продольных мышечных волокон. По лимфатическим каналам мирацидий мигрирует в печень улитки, и зародышевые клетки в мирацидий дают начало последующим личиночным формам.

Рис. 4.20. Жизненный цикл Fasciola hepatica

Рис. 4.20. (продолжение)

Спороциста. Это неподвижная стадия, представляющая собой замкнутый мешочек с зародышевыми клетками. В результате полиэмбрионии эти клетки дают начало большому числу редий. Следовательно, эта стадия является стадией размножения в жизненном цикле двуустки.

Редия. У этой личинки двуустки имеется мускульная глотка, которая служит для засасывания тканей хозяина. Редия движется за счет сокращений кольцевых и продольных мышечных волокон. Два боковых выступа на заднем конце тела служат для опоры, тогда как мышцы на переднем конце служат для вытягивания тела вперед.

Зародышевые клетки, делясь, дают начало новым редиям или церкариям (полиэмбриония). Таким образом, это тоже стадия размножения в жизненном цикле двуустки. Поколение новых редий или церкарий выходит наружу через родовое отверстие.

Церкарий. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку; так, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но у нее есть и хвост, который позволяет ей двигаться в воде или капельках влаги на растениях. Цистообразующие железы секретируют оболочку цисты, и формируется метацеркарий (адолескарий).

Метацеркарий. До тех пор, пока метацеркарий не попадает в тело овцы, никаких изменений в нем не происходит. Он устойчив к действию низких температур, но не переносит высыхания (рис. 4.20).

Малый прудовик (Limпеа truncatula) — земноводная улитка, обитающая в прудах, на илистых участках и на заливных лугах. Улитка способна переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в теле улитки (спороциста и редия), оказываются защищенными от неблагоприятных воздействий среды. И действительно при низких температурах в редиях образуются не церкарий, а дочерние редии. В теле улитки редии зимуют. Церкарий начинают развиваться только весной, с наступлением теплой погоды. Прудовик также размножается очень быстро; в 12 нед одна улитка может дать потомство численностью до 160000 особей. Если все это потомство будет инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкариев, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает. Земноводный образ жизни прудовика гарантирует попадание церкариев во влажную среду, в которой они могут расселяться.

Высвобождение взрослых двуусток из метацеркариев происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется высоким содержанием двуокиси углерода в желудке коровы и высокой температурой (до 39°С). В этих условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают в каком-то одном месте стенку цисты. Выход из цисты молодых двуусток стимулирует желчь, содержащаяся в кишечном соке тонкого кишечника.

Высвободившиеся двуустки мигрируют через стенку кишечника и целом в печень. Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 нед после заражения, занимают постоянное место в желчных протоках.

Результаты заражения печеночной двуусткой разнообразны. Интенсивное заражение вызывает гибель хозяина. Миграция церкариев через печень изменяет метаболические процессы в этом органе. Наблюдается разрушение клеток, что может приводить к закупорке желчных протоков. Обширная эрозия печени (цирроз печени) может приводить к водянке. Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение. Продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина.

Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев-прудовиков. Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (рН > 7,5) яйца паразита развиваться не могут. Для избавления овец от взрослых стадий печеночной двуустки зараженным животным вводят тетрахлористый углерод.

У плоских червей все пространство между эктодермой и энтодермой занимает мезодерма, образующая плотный промежуточный слой. Единственная полость тела представлена первичной кишкой, или архентероном. Но поскольку эта полость на самом деле сообщается с окружающей средой, ее нельзя рассматривать как истинную внутреннюю полость тела (целом). Строение животных, подобное тому, которое мы наблюдали у плоских червей, следует определить как ацеломическое (рис. 4.21, А).

Рис. 4.21 Ацеломический (А) и псевдоцеломический (Б) типы строения

У всех высших многоклеточных животных формируется обширная внутренняя полость тела — целом; эта полость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела. Обычно она заполнена жидкостью и выполняет следующие функции:

1) является гидростатическим скелетом;

2) позволяет пищеварительному тракту и стенкам тела функционировать независимо друг от друга;

3) делает возможным значительное увеличение размеров тела;

4) обеспечивает транспорт питательных веществ, конечных продуктов обмена и газов, который осуществляется с помощью жидкости, заполняющей целом;

5) временно может накапливать конечные продукты обмена и избыток жидкости;

6) позволяет увеличивать размеры внутренних органов;

7) участвует в осморегуляторных процессах в организме.

4.6.1. Типы полостей тела

Псевдоцель (рис. 4.21, Б) у нематод и коловраток является остатком полости бластулы, возникающей на ранних этапах эмбриогенеза. Снаружи он ограничен эктодермой, а изнутри — энтодермальной стенкой пищеварительного тракта. Внутренние органы расположены в первичной полости свободно, и пространство между ними заполнено крупными вакуолизированными мезодермальными клетками. Таким образом, органы пространственно разделены и функционируют независимо друг от друга. Животное может быстро менять форму тела благодаря тому, что клетки мезодермы легко деформируются. Псевдоцель как бы предшествует появлению внутренней полости другого типа — целома.

Целом мы называем вторичной полостью тела, поскольку он появляется в процессе эмбриогенеза после бластоцеля. По мере развития целома бластоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными стенками. Целом образуется как щель между клетками мезодермы и выстлан соответственно клетками мезодермального происхождения, образующими брюшину. Участок брюшины, расположенный вертикально, получил название брыжейка. Пищеварительный тракт, отделенный от стенок тела, оказывается подвешенным на брыжейке. Целом заполнен целомической жидкостью.

По данным эмбриологических исследований целом у разных животных возникает по-разному, и пока еще не ясно, какой из способов образования целома наиболее древний. На рис. 4.22 показаны три способа образования целома.

Рис. 4.22. Способы образования целома. Схизоцель характерен для моллюсков, членистоногих, кольчатых червей, продвинутых хордовых; целомическая полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша. Энтероцель характерен для иглокожих, полухордовых, головохордовых, примитивных хордовых (мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов кишки). Гоноцель характерен для кольчатых червей (посегментно расположенные полости гонад вместе составляют постоянную полость — целом; смежные передние и задние стенки соседних полостей образуют перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей). Мезодерма окружает архентерон (первичную полость тела)

В результате развития целома слой мезодермы, прилегающий к эктодерме (соматический слой, или соматоплевра), входит в состав стенки тела, а мезодермальный слой (внутренностный слой, или спланхноплевра), прилегающий к энтодерме пищеварительного тракта, образует мускулатуру кишечника. Относительно неподвижная целомическая жидкость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела, а органы, которые выдаются в полость тела, удерживаются брюшиной.

У членистоногих и моллюсков полость тела называется гемоцелем. Это — сильно увеличенный бластоцель, почти полностью вытесняющий целом (рис. 4.23). Бластоцель представлен синусами, заполненными кровью. Кровь обычно циркулирует по гемоцелю. Стенки гемоцеля никогда не участвуют в образовании гонад. Целом сохраняется только в выделительных органах и протоках половых желез.

Рис. 4.23. Строение гемоцеля

Таблица 4.6. Классификация типа Annelida (кольчатые черви)

Таблица 4.6. Классификация типа Annelida (кольчатые черви)

Рис. 4.25. Представители аннелид

4.8.1. Метамерия и целомический тип строения

В отличие от нематод, у которых полость тела представлена псевдоцелем, у более высокоорганизованных животных, начиная с аннелид, развивается целом. Целом заполнен жидкостью, которая занимает пространство между стенками тела и пищеварительным трактом. Основная часть выстилающей целом мезодермы дает начало мышцам. Мышцы, которые составляют стенку тела, обеспечивают передвижение животного, а мышцы стенки кишечника, перистальтически сокращаясь, проталкивают пищу. Транспорт веществ от стенок тела к кишечнику (и наоборот) осуществляется по сосудам развитой кровеносной системы.

Еще одним эволюционным шагом в развитии целомических животных было появление метамерии в строении их тела. Начинаясь в мезодерме, этот процесс захватывает и эктодерму. В результате тело животного оказывается как бы поделенным поперечными перегородками на несколько одинаковых частей-сегментов. У кольчатых червей это деление четко прослеживается благодаря поперечным перетяжкам по всей длине тела. Сегменты разделяются внутренними перегородками, проходящими через целом, — септами. Однако сегменты не являются полностью независимыми, поскольку некоторые системы органов, пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело животного.

Отдельные сегменты или небольшие их группы могут перестраиваться, специализируясь на выполнении различных функций. Эти изменения могут выражаться в появлении в сегменте каких-либо органов или же в слиянии и даже утрате отдельных сегментов.

Полагают, что целом возник у непосредственных предков аннелид как адаптация к роющему образу жизни. Способность рыть норы давала им в сравнении с нероющими возможными конкурентами двойное преимущество. Они, во-первых, обретали защиту от хищников и, во-вторых, получали возможность занять новую экологическую нишу. Целом у аннелид служит своего рода гидростатическим скелетом, создающим опору во время рытья и ползания. При сокращении кольцевых мышц возросшее давление на целомическую жидкость приводит к удлинению тела червя, а давление на целомическую жидкость сократившихся продольных мышц делает его толще. Следующим прогрессивным шагом была бы координация работы мышц таким образом, чтобы в данный момент времени работали кольцевые и продольные мышцы, расположенные на определенных участках тела; это облегчило бы аннелидам зарывание в песок. И метамерное строение обеспечивает такую организацию работы мышц, поскольку мышцы в теле располагаются посегментно. Вслед за метамерией мышц происходит сегментация нервной системы, которая координирует их активность, а также сегментация кровеносной и выделительной систем, участвующих в обеспечении их жизнедеятельности.

4.8.2. Класс Polychaeta (многощетинковые)

Нереис (Nereis) имеет удлиненное цилиндрическое, покрытое щетинками тело. Он обитает в эстуариях, прячась под камнями или в вырытых в придонном иле норах. Его тело обладает выраженной наружной сегментацией; все сегменты одинаковы, за исключением концевых. По бокам каждого сегмента располагаются двулопастные выросты — параподни; верхняя лопасть называется нотоподией, а нижняя невроподией (рис. 4.26). В лопастях расположены опорные элементы — ацикулы; от каждой лопасти отходят по два веерообразных пучка щетинок, в результате вся лопасть напоминает плавник. На каждой параподии имеется также пара выростов — это брюшной и спинной усики.

Рис. 4.26. Поперечный разрез через туловищный сегмент Nereis diversicolor (нереиса)

Стенка тела нереиса состоит из тонкой кутикулы, которую выделяет однослойный цилиндрический эпителий. Под ним находится тонкий слой кольцевых мышц, а еще глубже расположены более мощные продольные мышцы. Продольные мышцы разделены на две дорсолатеральные и две вентро-латеральные мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Косые мышцы расположены наклонно; они начинаются на срединной линии и идут к срединным областям боковых участков, сливаясь там с кольцевыми мышцами. Вся мускульная ткань представлена диагонально исчерченными волокнами.

Перегородки, или септы, образованные двумя слоями перитонеального эпителия, расчленяют целом на отдельные сегменты. Заполняющая целом жидкость содержит амебоидные клетки и различные растворенные вещества. Она омывает все органы тела, а также служит для выполнения выделительной и половой функций.

Пищеварительный тракт тянется вдоль тела, открываясь ротовым отверстием и заканчиваясь анальным отверстием. Наиболее сложно устроен его передний отдел. Жертва захватывается с помощью двух роговых челюстей, расположенных у конца выдвижной глотки. Когда глотка втянута, челюсти оказываются погруженными внутрь.

У нереиса имеется четко оформленная голова и в значительной степени выражена цефализация (рис. 4.27). Голова состоит из переднего отдела — простомиума и заднего отдела — перистомиума. На спинной стороне простомиума расположены пара чувствительных щупалец и две пары глаз, на вентро-латеральных участках — пара мясистых пальп. Рот размещается между двумя головными отделами. От перистомиума отходят четыре пары длинных гибких осязательных усиков.

Рис. 4.27. Головной конец Nereis diversicolor. Вид снизу

У аннелид в головном конце сосредоточено больше элементов нервной ткани, чем у плоских и круглых червей. Нервные клетки образуют парный, относительно крупный мозговой ганглий, от которого к простомиуму отходят простомиальные нервы. Парная окологлоточная коннектива связывает этот ганглий с парными брюшными нервными цепочками, которые тянутся вдоль всего тела червя. В каждом сегменте нервная цепочка образует ганглии, от которых отходят боковые нервы. Эти нервы смешанные, они содержат как чувствительные, так и двигательные компоненты.

Органами выделения служат нефридии. Они располагаются попарно во всех сегментах тела, за исключением концевых. Конечные продукты азотистого обмена в основном представлены аммиаком. Кровь и тканевая жидкость полихет остаются изотоничными окружающей морской воде, несмотря на широкий диапазон солености. И таким образом, для обеспечения осморегуляции полихетам не приходится вырабатывать сложные механизмы.

У многощетинковых имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Кровь по продольному спинному сосуду движется вперед и по метамерно расположенным парным кольцевым сосудам поступает в брюшной сосуд. Парные сосуды идут к параподиям, где они ветвятся, образуя густую капиллярную сеть, и воссоединяются вновь перед впадением в брюшной кровеносный сосуд. Кровь движется за счет пульсации основных кровеносных сосудов, а также волнообразных сокращений мышц стенки тела, в результате чего сосуды сдавливаются и кровь проталкивается вперед.

Газообмен осуществляется через поверхность параподий, имеющих разветвленную сеть кровеносных сосудов. Растворенный в плазме гемоглобин позволяет крови переносить больше кислорода.

Нереис может ползать, опираясь на совершающие гребные движения параподии, или плавать благодаря согласованной работе параподии и мышц кожно-мускульного мешка, изгибающих тело.

Нереиды — раздельнополые животные. Гаметы образуются из герминативных клеток, находящихся в перитонеальном эпителии, почти во всех сегментах тела животного. Перед оплодотворением черви покидают свои норы, поднимаясь к поверхности воды. Процесс размножения, как правило, приурочен к определенному времени года; обычно он происходит ранней весной. Самцы выбрасывают в воду сперму, а самки высвобождают большое количество яиц. Одновременно в морской воде оказываются миллионы гамет. Взрослые особи после высвобождения гамет погибают.

Оплодотворение у полихет наружное. Из зиготы развивается снабженная ресничками личинка трохофора (рис. 4.28). В дальнейшем она претерпевает метаморфоз: вытягивается и сегментируется ее нижняя часть, исчезают пучки ресничек и личинка оседает на дно. Там она превращается во взрослую полихету.

Рис. 4.28. Развитие сегментации у полихет в процессе метаморфоза личинки (трохофоры). А. Задний конец трохофоры удлиняется и появляются полоски мезодермы. Б. Появляется отчетливая сегментация, закладываются мезодермальные сомиты. В. Редуцируются головные структуры личинки; увеличивается число сегментов

4.8.3. Класс Oligochaeta (малощетинковые)

Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)

Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)

Членистоногие — самый многочисленный тип в царстве животных. Его представители освоили все местообитания на суше и в воде. Их можно встретить на всех географических широтах. В пределах каждого класса мы видим огромное число примеров адаптивной радиации (разд. 24.7.6). План строения тела членистоногих можно рассматривать как усовершенствованный план строения сегментированного тела аннелид. Вероятно, у древних членистоногих сегменты тела несли на себе простые конечности, которые выполняли самые разнообразные функции, например газообмен, добывание пищи, локомоцию, восприятие раздражения. Процесс преобразований, обеспечивший процветание членистоногих, получил название артроподизация, которая заключается в использовании потенциальных преимуществ, заложенных в плане строения аннелид. Процветание членистоногих обеспечивалось множеством факторов. Ниже мы рассмотрим наиболее важные из них.

1. Появление твердого экзоскелета (кутикулы), не позволяющего менять форму, привело к возникновению системы рычагов. В большинстве случаев между ними образуются суставы, и в результате оформляется несколько типов членистых конечностей. Отдельные сегменты, или членики, соединяются между собой участками видоизмененной кутикулы, которая в этих местах становится тонкой и гибкой, что позволяет членикам двигаться независимо от прикрепленных к ним структур (рис. 4.33). Экзоскелет насекомых устроен следующим образом.

Рис. 4.33. Экзоскелет насекомых. Продольный разрез через стенку тела

Эпикутикула состоит из наружного цементного слоя, воскового водонепроницаемого слоя, липидного слоя, кутикулинового слоя толщиной 3-6 мкм и гомогенного слоя. Эпикутикула -основной водоотталкивающий слой, практически непроницаемый и обеспечивающий защиту от проникновения микроорганизмов в тело животного.

Протокутикула образована хитином, артроподином и резилином. Хитин — это азотсодержащий полисахарид, придающий кутикуле определенную гибкость. Артроподин представляет собой связанный с хитином белок. Степень прочности комплекса хитин — артроподин возрастает в процессе дубления, т. е. взаимодействия с фенолами; в результате этого взаимодействия образуется много дополнительных поперечных связей, что приводит к увеличению жесткости его молекулы.

Резилин — эластичный белок (природный каучук), состоящий из разнонаправленных аминокислотных цепей, которые произвольным образом соединяются друг с другом.

2. Определенные участки экзоскелета, в том числе разнообразные придатки, видоизменяются для выполнения определенных функций. При этом группы близко расположенных придатков могут выполнять сходные функции. Все это усложняет различные виды активности животных и повышает их эффективность (рис. 4.34).

Рис. 4.34. Разнообразие строения и функций конечностей омара (По Buchsbaum)

3. Разделение функций у членистоногих привело к обособлению определенных участков тела, а именно головы и в большинстве случаев груди и брюшка. На голове расположены органы чувств (например, глаза, антенны, статоцисты) и ротовые придатки. Мозг у членистоногих гораздо более крупный, чем у аннелид, и цефализация выражена сильнее.

4. Водонепроницаемая кутикула позволила некоторым представителям членистоногих, а именно насекомым, освоить наземные местообитания.

5. Внутренняя твердая поверхность экзоскелета служит местом прикрепления мышц. В отличие от аннелид мы не находим у членистоногих длинных мышечных лент. Вместо этого в сегментах имеются пары мышц-антагонистов, которые обеспечивают независимые движения отдельных конечностей или сегментов (рис. 4.35).

Рис. 4.35. Сравнение стенок тела кольчатых червей и членистоногих

6. Мышцы у членистоногих поперечно-полосатые. Такое строение обусловливает увеличение скорости сокращения мышцы, а следовательно, и скорости двигательной реакции.

7. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного. Увеличение размеров экзоскелета становится возможным лишь в том случае, если он время от времени сбрасывается; возникают механизмы линьки, или экдизиса. В этот период животные уязвимы для хищников и до окончания линьки обычно прячутся в убежищах.

8. Полость тела представлена не целомом, а гемоцелем. Гемоцель позволяет животному значительно увеличивать объем тела при линьке. Это приводит к разрыву и сбрасыванию старой кутикулы.

Рис. 4.36. Разнообразие членистоногих

4.10.1. Общее строение насекомых

4.10.2. Жизненные циклы насекомых

Жизненные циклы насекомых очень разнообразны и часто необычайно сложны. Для многих насекомых характерно развитие с метаморфозом (греч. meta-изменение, morphe — форма). Метаморфоз — это глубокие изменения формы или строения животного, происходящие на протяжении его жизненного цикла. У наиболее примитивных групп насекомых личиночные формы часто напоминают взрослые стадии (имаго). Как правило, каждая последующая личинка (нимфа или возраст) становится все более похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития называется гемиметаболическим метаморфозом. Его подразделяют на постепенный метаморфоз, когда нимфы и взрослые формы занимаю! одни и те же местообитания и питаются одинаковой со взрослыми пищей, и неполный метаморфоз, когда у нимф развиваются адаптивные признаки, позволяющие им осваивать другие местообитания и питаться иной, чем взрослое насекомое, пищей. Такой тип развития предотвращает конкуренцию за пищевые ресурсы между ювенильными и взрослыми формами.

У более продвинутых форм личиночные стадии морфологически резко отличаются от взрослых насекомых. Последняя личиночная линька приводит к образованию неподвижной куколки, в которой происходит резкая перестройка, связанная с разрушением личиночных тканей и использованием отдельных их компонентов для построения тканей взрослого насекомого. Такой тип превращения называется голометаболическим (полным, непрямым) метаморфозом. Метаморфоз находится под гормональным контролем, и более подробно мы рассмотрим его в разд. 21.7.

Рис. 4.39. Таракан (Periplaneta amehcana). А. Жизненный цикл

Рис. 4.39. Б. Оотека. В. Нимфа. Г. Имаго. Обратите внимание, что личинка и имаго занимают одинаковые местообитания и питаются одинаковой пищей, т. е. для таракана характерен постепенный метаморфоз, или неполное превращение

Рис. 4.40. Отряд Odonata (стрекозы). Aeschna juncea (голубое коромысло). А Жизненный цикл

Рис. 4.40. Б. Водная нимфа. В. Имаго. По строению нимфа похожа на взрослую стрекозу (имаго), но благодаря ряду приспособлений она может жить в воде; таким образом, она освоила среду, резко отличную от той, в которой живет имаго. Этот вариант неполного превращения называется гемиметаболическим метаморфозом

Рис. 4.41. Отряд Diptera (двукрылые). Musca domestica (комнатная муха). А Жизненный цикл. Б. Личинки. В. Куколки. Г. Имаго. Личинки и имаго резко различаются по строению и способу питания; переход от личиночной стадии к имаго осуществляется через стадию куколки — полный метаморфоз

Рис. 4.42. Отряд Lepidoptera (чешуекрылые). Pieris brassicae (капустная белянка). А. Жизненный цикл. Б. Личинки (гусеницы). В. Куколка. Г. Имаго (самка, питающаяся на кусте будлеи). Окукливание и развитие куколки могут происходить только летом в течение нескольких недель. Зимует только в стадии куколки. Пример полного метаморфоза

4.10.3. Классификация насекомых по типу метаморфоза в жизненном цикле

Классификация насекомых

Классификация насекомых по типу метаморфоза

4.10.4. Значение метаморфоза

Метаморфоз позволяет ювенильным и взрослым формам занимать разные местообитания и использовать разные пищевые ресурсы, что снижает конкуренцию между этими формами. Например, нимфы стрекоз (наяды) питаются водными насекомыми и дышат жабрами, тогда как пищу взрослых стрекоз составляют наземные насекомые; стрекозы живут в воздушной среде и дышат трахеями. Гусеницы бабочек используют в пищу в основном листья, и ротовой аппарат у них грызущего типа, взрослые же бабочки питаются нектаром, и ротовой аппарат у них сосущего типа.

Взрослые насекомые, как правило, не растут после последней личиночной линьки, следовательно, благодаря метаморфозу, незрелые формы могут питаться и увеличиваться в размерах.

Таблица 4.10. Характерные признаки хордовых

Рис. 4.45. Общий план строения хордовых (схема)

4.12.1. Подтип Protochordata, или Acrania (бесчерепные)

Таблица 4.11. Классификация подтипа Protochordata

Таблица 4.12. Классификация подтипа Craniata (черепные)

Таблица 4.12. Классификация подтипа Craniata (черепные)

При кратком обзоре основных признаков трех классов этого подтипа выявляется тенденция к постепенному приобретению всех признаков хордовых на протяжении всего жизненного цикла. Это позволяет нам делать выводы о связях между первичноротыми беспозвоночными, иглокожими и позвоночными животными, а также наметить возможные пути эволюции хордовых.

4.12.2. Филогения хордовых

Существует предположение, что хордовые возникли от личинки асцидии. Пелагические похожие на рыб хордовые появились в результате неотении — процесса, при котором организм становится половозрелым и размножается, сохраняя личиночную форму (рис. 4.46).

Рис. 4.46. Личинка асцидии

Полагают, что личинки асцидий и иглокожих произошли от общего предка (рис. 4.47). Околоротовой ресничный валик, переместившись на спинную сторону и погрузившись внутрь тела, вместе с нервными элементами образовал спинную полую нервную трубку. Появившиеся хвостовые мышцы и хорда усилили двигательную мощность и обеспечили опору для тела, что привело к увеличению размеров и активности животного.

Рис. 4.47. Эволюция хордовых

Подъем суши, происходивший в позднем девоне и нижнем карбоне, привел к отступлению океана и перераспределению водных ресурсов. И как предполагает профессор Ромер, именно обезвоживание огромных площадей и возросший дефицит воды заставили кистеперых рыб выбраться на сушу в поисках новых водных местообитаний (рис. 4.48). В результате увеличилось их время пребывания на суше. Для того чтобы занять наземные местообитания, позвоночные должны были решить следующие задачи.

Рис. 4.48. Эволюция позвоночных

1. Использовать для дыхания кислород воздуха. У кистеперых были хорошо развиты легкие, что позволило им с самого начала справиться с этой проблемой. Тем не менее основным органом дыхания у них оставались жабры, легкие же играли второстепенную роль.

2. Высыхание. Имеются данные, что у древних амфибий сохранялась чешуя их предковых форм — рыб, и они, по-видимому, никогда не удалялись на большие расстояния от водоемов. Позже, в пермском периоде, у них появились эластичные покровы.

3. Возросшее действие силы тяжести. Заметное увеличение массы тела в воздухе означало новую нагрузку на позвоночник. Изменился характер испытываемых им нагрузок: если раньше он испытывал сжатие, то теперь он становится своего рода балкой. Появляются конечности и их пояса.

4. Изменение характера движения. Основными органами движения стали парные конечности и хвост, который использовался для поддержания равновесия. У рыб движение обусловлено работой всего тела и хвоста, а для поддержания равновесия служат парные плавники.

5. Размножение. Наземные позвоночные должны были выработать способы защиты яиц от высыхания или же вернуться для размножения в воду. Амфибии оказались не в состоянии выработать такие приспособления и избрали второй путь.

6. Восприятие раздражения. Должны были измениться сенсорные рецепторы, чтобы воспринимать новые раздражения, связанные с обитанием в наземных условиях.

4.1. Используя приведенную выше определительную таблицу, попытайтесь идентифицировать, насколько это возможно, предложенных вам животных.