Что такое растительные сообщества

Глава 11. Быть или не быть? (Классификация растительных сообществ)

Если Роберт Макинтош во время дискуссии по проблеме континуума в середине 60-х годов, когда отмечалась известная "равновесность" старой и новой парадигм, называл их сторонников "геоботаническими Монтекки и Капулетти", то применительно к центральному вопросу парадигм — о возможности создания естественной классификации — уместно вновь обратиться к Шекспиру и вспомнить Гамлета с его извечной проблемой: "Быть или не быть?"

О том, что классификация необходима и без нее невозможно систематизировать информацию и определять области экстраполяции накапливаемых разнообразнейших данных о сообществах и экосистемах, спорили сравнительно мало, хотя на первых этапах своего становления новая парадигма устами Л. Г. Раменского и Г. Глизона отрицала возможность классификации, так как она противоречит природе непрерывного объекта, где не заложено никаких классов. Однако со временем и "экстремисты" новой парадигмы признали, что без классификации не могут развиваться ни наука о растительности, ни практика ее рационального использования и охраны. Возник второй вопрос: является ли классификация, которую мы строим, естественной, или это искусственная схема, навязанная нами природе?

В области систематики растений естественная классификация призвана отразить все разнообразие растений в виде иерархической системы из видов, родов, семейств, порядков, типов растений. Эта система должна быть подобна древу, и все ветви одного ствола (семейства, роды и виды одного порядка) должны иметь генетическое родство. Для такой системы природа создала необходимые предпосылки. Во-первых, большинство видов более или менее четко отграничены друг от друга и разделение на виды контролирует генетический фактор. Если возникают гибриды между видами, то они могут быть бесплодны, хотя гибридизация (с последующим удваиванием числа хромосом гибридного организма) может быть важным фактором видообразования. Во-вторых, бесспорен сам процесс эволюции, как бы его пи трактовали — в чисто дарвиновском варианте синтетической теории эволюции или в духе последних номогенетических веяний, когда существенным фактором эволюции становится некий внутренний предопределяющий изменение особи фактор (его, к сожалению, номогенетики до сих пор не выявили и не объяснили). И тем не менее, несмотря на эти предпосылки, построение филогенетического древа растений оказалось крайне сложным делом. Прямых исторических доказательств происхождения многих таксонов сравнительно мало, палеоботаническая летопись крайне неполная, а потому фактические аргументы нередко подменяются беспочвенными фантазиями и из одних и тех же семейств (с этим таксоном у систематиков относительный порядок) разными учеными создаются совершенно различные древа. Наиболее реалистически смотрящие на перспективу построения филогенетической системы вообще не верят в возможность реставрации всех родственных отношений и потому говорят не о "древе", а о "кустарнике", причем, как остроумно заметил С. В. Мейен, даже при самом густом кустарнике остается еще много ветвей, которые на данном этапе трудно подсоединить к какому-либо стволу. Несмотря на разноречия в понимании эволюции, случаи гибридизации видов и споры о форме филогенетического древа, сама по себе правомерность задачи построения естественной классификации применительно к уровню организмов у растений оспариваться не может.

Именно под влиянием опыта систематики растений находились организмисты, когда они на III Международном ботаническом конгрессе, который мы условились считать границей между допарадигмальным и парадигмальным периодами развития фитоценологии, принимали определение растительной ассоциации, которую рассматривали как полный аналог вида у растений. Поскольку определение ассоциации, принятое на Брюссельском конгрессе, затем потребуется нам для того, чтобы объяснить развитие классификационных направлений, мы приведем его полностью по монографии В. Д. Александровой "Классификация растительных сообществ" (1969): "Ассоциация представляет сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Она является основной единицей в синэкологии" и "экологической единицей, определяемой местообитанием."

Несмотря на то что само по себе введение понятия ассоциации (как и другой единицы, речь о которой пойдет в гл. 14, формации) было шагом вперед, организмистское видение растительности пронизало это определение, что называется, до самой сердцевины и затем позволило разным национальным школам трактовать его по-своему. В определении при оценке его с современных позиций есть не менее трех ошибок.

1. Отношения между условиями местообитания, их отражением во флористическом составе и в физиономии сообщества трактованы как полная адекватность. На самом же деле эта связь более сложная и любой тип флористической композиции обладает определенной амплитудой по отношению к условиям местообитания, а адекватность флористического состава и физиономии вообще относительна.

2. Само по себе понимание ассоциации как сообщества (хотя речь идет о многих пространственно разрозненных участках растительности) также акцентировало внимание на реальности ассоциаций, которые существуют в природе, как и виды растений, и которые нужно только распознать.

3. Дважды употребленное определение "единообразие" подчеркивает существование не сходных, а тождественных сочетаний флористического состава, физиономии и местообитания, которые представляют одну ассоциацию.

Как следствие этих ошибок (их никак нельзя вменить в вину авторам определения, так как это был период утверждения организмизма и все сказанное вполне соответствовало этой парадигме), после того как завершился конгресс, на основании одного и того же определения в разных странах стали выделять ассоциации разного экологического объема и, что еще хуже, по разным критериям. Центральноевропейские фитоценологи акцентировали внимание на флористическом составе, русские и скандинавские — на физиономии и доминантах.

Таким образом, в признании возможности построения естественной классификации растительных сообществ по образцу классификации растений была сокрыта стержневая часть парадигмы организмизма. Организмисты считали, что классификационные единицы (впоследствии, чтобы не путать с единицами классификации растений — таксонами, их назовут синтаксонами) являются отражением реально существующих в природе типов растительных сообществ. Мысль о том, что существует непрерывная гамма изменений растительности и что лишь из соображений удобства мы преобразуем ее в систему дискретных единиц, причем платим за эту редукцию значительной утечкой знания, так как усредняем в каждом синтаксоне несколько более или менее похожих, но никак не тождественных фитоценозов, в их головы не приходила. Эта наивная вера в реальность выделяемых ассоциаций и других синтаксономических единиц у некоторых фитоценологов сохранилась вплоть до середины 60-х годов.

Мне помнится эпизод, случившийся в 1962 г. во время одного из семинаров отдела геоботаники Ботанического института АН СССР. Обсуждались итоги исследований сотрудников в Казахстане, и разгорелась рабочая дискуссия об оптимальном объеме растительной ассоциации, которую некоторые фитоценологи понимали более крупно, а другие — более мелко. Такие разноречия никого не удивляли, так как если континуум как общий закон сложения растительности не все признавали, то во всяком случае допускали ее существование хотя бы в отдельных ситуациях. Обмен мнениями протекал достаточно спокойно, но тут взял слово И. X. Блюменталь, который в те годы заведовал кафедрой геоботаники в Ленинградском университете, и заявил в запальчивости: "Ассоциаций нужно выделять столько, сколько их существует в природе!"

Р. Уиттекер, выражавший идеи новой парадигмы, наиболее последовательно выступал против признания возможности создания естественной классификации, так как условное разделение континуума на фитоценозы является уже искусственной операцией. Кроме того, механизмы эволюции растительности, которые мы рассмотрим в гл. 17, имеют совершенно иную природу, нежели эволюция растений. У синтаксонов, строго говоря, нет своей истории, их история слагается из историй отдельных видов, каждый из которых эволюционирует независимо, по-своему приходит в сообщество и по-своему уходит из него. По этой причине параллели между эволюцией синтаксонов и таксонов не имеют основы, как и всякого рода филогенетические классификации растительных сообществ. Историей может обладать лишь флора — совокупность видов, из которых формируются сообщества, но не сами сообщества.

Здесь уместно рассказать еще об одном курьезе, случившемся уже в 1971 г. во время III Всесоюзной конференции по классификации растительности, которую организовала в Ботаническом институте В. Д. Александрова. На заключительном заседании И. X. Влюменталь сделал доклад о высших единицах классификации растительности, где подразделил всю зеленую оболочку планеты на отделы растительности: покрытосеменной, голосеменной, моховой, лишайниковой, хвощевой и плауновой. Оснований для такого деления, если не считать выраженности зоны тайги, где доминируют голосеменные, в общем-то, не было. Доклад вызвал много вопросов. Старейший украинский болотовед Е. М. Брадис попыталась выяснить у Блюменталя, как ей быть с теми болотами, где поверх мохового покрова имеется полог сосны и березы пушистой (т. е. к какому из трех типов растительности — покрытосеменному, голосеменному или моховому — отнести эти сообщества). Недоумение выразил и профессор М. В. Марков, возглавлявший в те годы старейшую кафедру геоботаники в Казанском государственном университете (которую, кстати, закончил автор). Однако лучше всех смещение подходов систематики растений в синсистематику подчеркнул В. В. Василевич, который прислал в президиум записку: "Илья Христофорович, а почему бы Вам не подразделить тип растительности покрытосеменных растений на подтипы спайнолепестных и раздельнолепестных растений?"

В. В. Василевич ударил, что называется, в самую точку, так как филогенетические закономерности, в результате которых произошли такие крупные ветви царства растений, как покрытосеменные (цветковые), голосеменные, мхи и т. д., весьма слабо коррелируют с контролирующими структуру и состав сообществ современными эколого-географическими закономерностями их распространения. Если сосна, ель и пихта стали, к примеру, действительно доминантами в тайге, то представители семейства кипарисовых сформировали самые ксерофитные варианты лесов и кустарников как в Евразии, так и в Северной Америке. Достаточно вспомнить можжевеловые (арчовые) леса в Средней Азии или леса из можжевельников, которые доминируют в уникальном лесном массиве Крыма и охраняются в заповеднике "Мыс Мартьян".

Таким образом, объединение всех этих сообществ с господством голосеменных в один синтаксон полностью противоречит экологии, а в синтаксономии растительности именно экологические закономерности сменяют генетический принцип, который является руководящим в таксономии.

Итак, классификация растительности отличается от классификации растений, во-первых, тем, что мы группируем не объективно существующие отдельности, такие, как растения, а условные фитоценозы.

Во-вторых, вместо генетического принципа установления родства синтаксонов мы используем экологический, т. е. формируем высшие единицы иерархии не по генетическому сходству (т. е. не потому, что все преобладающие виды относятся к какому-то одному таксону, как предлагал делать это И. X. Блюменталь), а помещаем вместе те синтаксоны, которые имеют общность экологических и географических условий.

В-третьих, поскольку вариация растительности многомерна (т. е. растительность может варьировать в зависимости от изменения характера увлажнения, количества солей в почве, реакции почвенного раствора, богатства почвы азотом и другими питательными элементами, температурного режима и т. д.), вносимая в природу иерархичность на манер той, что отражает филогенетическое древо в систематике растений, также является искусственной. Как и при делении континуума на фрагменты-сообщества, мы используем иерархическую форму классификации только в целях удобства, но ни в коей мере не вскрываем тем самым какой-то внутренней структуры растительности (как при создании таксономической иерархии в систематике растений).

Так быть или не быть естественной классификации растительных сообществ? Не являются ли создаваемые нами классификации насквозь искусственными, как была искусственна система К. Линнея, который объединял в классы растения по числу тычинок, группируя вместе все виды с одной, двумя, тремя, четырьмя, пятью и т. д. тычинками? Такая система была удобна для инвентаризационных целей и хорошо упорядочивала информацию, но имела мало общего с естественной системой, так как многие классы состояли из представителей разных семейств.

Именно потому, что наряду с инвентаризационной функцией фитоценологи стремятся наделить свою классификацию еще и функцией отражения экологических связей, любая из создаваемых систем не была до конца искусственной (если исключить такие казусы организмизма, как описанная классификация И. X. Блюменталя). Естественность классификаций — это некий предел, к которому классификации фитоценологов могут приближаться по мере совершенствования их принципов и методов, но который так же недосягаем, как недосягаем философский камень. Кроме того, даже при сходных принципах и методах успех классификации, т. е. степень ее естественности, во многом зависит от самой растительности, которая различается классифицируемостью, т. е. податливостью процессу классификации.

В. Д. Александрова в период утверждения новой парадигмы подчеркнула, что растительность — это не аморфный континуум (подобный жидкой манной каше), а единство непрерывности и дискретности. Дискретность проявляется в повторяющихся по своим признакам сообществах сходных условий, непрерывность отражается индивидуальными сочетаниями популяций, каждое из которых не похоже иа все другие. Практики-геоботаники давно заметили, что в некоторых случаях в одних и тех же условиях встречаются удивительно похожие сообщества. Этот феномен (а такая повторяемость в условиях таежных лесов не редкость) и дал когда-то основание для развития организмистских аналогий, так как геоботаника зарождалась преимущественно в северных странах.

Если взглянуть на эту проблему шире и попытаться расшифровать высказанное в общем плане положение о диалектическом единстве непрерывности и дискретности, то можно добавить, что сочетание дискретности и непрерывности неодинаково в разных типах растительности. Дискретность тем выше, чем меньше в сообществе доминантов и чем сильнее их виолентность, т. е. эдификаторное воздействие на среду. Особенно велика дискретность в тайге, где доминантов мало и они сильные средообразователи, способные формировать специфические почвенные условия за счет обильного спада и перехватывать "львиную долю" ресурсов света, и слаба на лугах, где доминантов много и все они представляют группы видов RKS. В тропическом лесу доминантов так много, что независимо от того, сильные они средообразователи или слабые, они имеют узкие и сильно перекрытые ниши и потому, как и на лугу, здесь преобладает непрерывность. Преобладает непрерывность и там, где мало доминантов, если они не являются настоящими виолентами-эдификаторами. В костровниках прирусловой поймы любой реки четко выражен доминант костер безостый, однако от этого дискретность не проявляется: состав сопутствующих видов меняется под влиянием малейших изменений уровня поверхности почвы. Лишь сильные эдификаторы, такие, как бук в кавказских лесах, оказываются как бы "утюгом", который за счет своих эдификаторных эффектов разглаживает мелкие неоднородности среды.

Таким образом, в силу особенностей растительности при классификации таежных лесов результат всегда ближе к естественной классификации, чем при классификации луговой растительности. В тропических лесах классифицировать сообщества особенно трудно, и нередко буквально "отчаявшиеся" исследователи подразделяют их континуум на более или менее условные и потому весьма искусственные группы. Очень трудно приблизиться к естественной классификации при систематизации описаний пашенных сообществ, однако о них (так называемых агрофитоценозах) будет особый разговор в последней главе книги.

Успех классификации может зависеть также и от экологического разнообразия растительности. Чем оно выше и чем четче вдоль градиентов ведущих факторов среды происходит смена флористического состава и доминантов сообществ, тем объективно классифицировать легче. В пойме р. Амура вариация экологических условий невелика. Здесь нет ни засоления, ни мерзлотных явлений, а колебания увлажнения от вершины гривы к логу в значительной мере смягчены обилием осадков мягкого муссонного климата. Бескрайние луга с господством вейника Лангсдорфа при первом взгляде кажутся одним сообществом, и лишь внимательный анализ всего видового состава показывает, что вместе с вейником, который имеет очень широкую экологическую амплитуду и может расти в различных условиях увлажнения, встречаются самые различные виды-спутники, которые как раз и индицируют различия режима увлажнения (т. е. являются теми критериями, на основании которых можно строить экологическую классификацию). Однако классифицировать луга Амура достаточно трудно, как трудно классифицировать и луга поймы р. Енисея, где также мощное влияние реки выравнивает экологический фон и снижает бета-разнообразие. В то же время в Якутии, в пойме р. Лены, и особенно на аласах, бета-разнообразие за счет вариации условий увлажнения, засоления и мерзлотности очень велико и различные сообщества легко различаются на глаз; разные исследователи выделяют примерно сходные сообщества и примерно сходно будут их классифицировать (если изберут общие принципы классификации, о которых речь идет ниже). В условиях "счастливой ситуации" находится исследователь, который классифицирует травяную растительность дельты р. Волги, где, как отмечалось, также гигантское гиперпространство местообитаний и потому выражена четкая смена типов сообществ от прибрежно-водных до полупустынных.

В период смены парадигм процессом классификации заинтересовались именно сторонники континуума, т. е. последователи "экстремистов" Раменского и Глизона, которые в период "золушек" и "белых ворон" выступали противниками классификации и считали это дело праздным занятием. Со временем Л. Г. Раменский изменил свою точку зрения и если не признавал возможности построения естественной классификации и хлестко третировал организмистов за их наивную веру в генетическое единство устанавливаемых ими синтаксонов, то во всяком случае считал классификацию совершенно необходимой для того, чтобы можно было организовать правильное использование растительности.

Наследники идей Глизона относились к необходимости классификации еще более серьезно и в уже упомянутой факсимильной "Фитосоциологпи" Р. Макинтош во введении и комментарии писал о роли экстенсивных исследований — "просто описания" — для развития самых фундаментальных экологических исследований. Без "просто описания" невозможно определить область экстраполяции получаемых дорогостоящих выводов, т. е. понять, для каких сообществ они справедливы, а для каких нет. Совершенно очевидно, что тот небольшой клочок растительности, где проводились исследования по биоэнергетике, изучались циклы элементов минерального питания, анализировались консорционные связи и т. д., сам по себе не представляет интереса и ценен только как представитель определенного множества сообществ, а определить границы этого множества можно опираясь на классификацию сообществ.

Таким образом, континуалистов классификация интересовала как неизбежный процесс, они видели его объективные сложности много яснее, чем организмисты, которым принадлежала сама идея классификации.

В 1962 г. выходит одна из лучших работ Р. Уиттекера — "Классификация естественных сообществ", а в 1963 г. — монография В. Д. Александровой "Классификация растительности. Обзор принципов и методов". Работы имели много общего, хотя работа Р. Уиттекера отличалась большей теоретической глубиной. Уиттекер, в частности рассмотрев состояние классификации на уровне 50-х годов, констатировал, что здесь больше искусства, чем науки, так как отсутствие объективных критериев качества классификации давало полный простор для разгула субъективизма. Он подчеркивал вопиющий разнобой в подходах разных фитоценологов. Наша страна не была исключением, и в эти годы всякий уважающий себя фитоценолог считал своим долгом написать теоретическую статью о классификации и внести в возникшую путаницу свою лепту. Способствовало возникновению разнобоя в классификации, как уже отмечалось, и определение ассоциации, которое дали фитоценологи на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе.

Тем не менее Уиттекер констатировал, что все классификационные подходы по происхождению можно сгруппировать в две основные концепции, происхождение которых он связывал с "экологией экологов". Экологи, работавшие с северными объектами — лесами, сталкивались с устойчивыми и, как правило, более сильными по воздействию на сообщество доминантами, классифицировали растительность на основе доминантов, а фитоценологи, исследовавшие травяную растительность южной части Европы, где доминанты выражены очень нечетко и являются крайне слабыми виолентами, использовали в качестве основного критерия флористический состав сообществ.

Весьма характерно, что в нашей стране большинство фитоценологов, следуя Сукачеву, представляли "северную традицию", а выступавший в качестве основного оппонента этих принципов Л. Г. Раменский начал свои исследования в степной зоне, изучая пойменные луга Воронежской губернии и не менее полидоминантные степные сообщества.

Нет необходимости разбираться в многочисленных нюансах подходов "северной" и "южной" традиций — мы рассмотрим их в том состоянии, которого они достигли сейчас, когда на смену разнобою пришла тенденция конвергенции разных точек зрения. Этого будет вполне достаточно, чтобы проиллюстрировать процесс классификации примерами и показать те объективные сложности, которые сегодня переживает проблема классификации в нашей стране, и те выходы из создавшегося положения, которые все более и более очевидны.