Что такое растительные сообщества

Глава 15. Зеленые поэмы (Ценохоры)

Теперь читатель уже знает, что растительность планеты можно разделить на формации (или, если придать им еще и "зоологическую начинку", на биомы) или на синтаксоны флористической классификации. Однако этих двух систем будет недостаточно, если поставить задачу отразить пространственные закономерности растительности, т. е. составить более или менее детальную ее карту. Составление геоботанических карт — одно из самых главных занятий, с которым приходится иметь дело фитоценологам, так как без карты невозможно учесть площади выявленных единиц растительности, а стало быть, решать вопросы, связанные с их использованием, охраной, прогнозами изменений и т. п.

Любая геоботаническая карта обладает определенной разрешающей способностью, т. е. минимальной величиной контура, который можно нарисовать на топографической основе данного масштаба. Но иногда даже самые крупномасштабные карты (их называют планами), где в 1 см карты укладывается 50, 100 или 250 м, оказываются непригодными для показа реальной растительности.

Возьмем, к примеру, пойму любой средней реки. Ее поверхность не бывает ровной, и сплошь и рядом значительная часть ее занята логово-гривистыми комплексами. Высота и ширина логов и грив может быть различной: чем река больше, тем и соответственно лога больше. В пойме р. Лены, к примеру, высота грив составляет 3-5 м, их ширина — 10-20 м, а длина может измеряться километрами. Если подниматься из лога на вершину гривы, то придется пересечь сообщества мокрого луга с калужницей, вейником Лангсдорфа и осоками, нормально увлажненные луга с господством ячменя короткоостого и потом через пояс лугов, которые обычно называют остепненными (так как в их составе смешиваются виды лугов и степей), выйти на степное сообщество с типчаком ленским и целой свитой ярко цветущих растений из числа бобовых и разнотравья (прострелом желтеющим, эспарцетом). Если измерить масштаб пройденного пути синтаксонами флористической классификации, то оказывается, что мы прошли через сообщества не только разных ассоциаций, но даже через три высших единицы — класса. Как же показать на карте эту растительность? "В лоб", через синтаксономическую систему, вопрос мы не решим, так как преобладающего по площади синтаксона в этом случае нет. Нам для целей картографирования растительности придется придумать еще третью систему, которую академик В. Б. Сочава называл системой ценохоров, а чаще ее называют системой территориальных единиц или сочетаний растительности. Этим вопросам очень много занимались в лаборатории картографии Ботанического института им. В. Л. Комарова Т. И. Исаченко, С. А. Грибова, З. В. Карамышева, Е. И. Рачковская и др. Однако наиболее четкий логический анализ его дал эстонский профессор В. В. Мазинг.

Дабы понять, что такое территориальная единица, лучше всего воспользоваться аналогией из области филологии. Как, к примеру, "устроена" поэма? Она, во-первых, состоит из букв; во-вторых, буквы объединены в слова; в-третьих, слова сгруппированы в предложения; в-четвертых, предложения — в строфы; далее, строфы — в главы, и, наконец, все взятые воедино главы и будут поэмой. Так же устроена и растительность. Популяции растений можно уподобить буквам, сообщества — словам, а далее начнется сложная иерархия сочетаний, которую, если бы в каждом расположенном выше сочетании было одно сочетание более низкого ранга, можно было бы уподобить матрешке. Но в растительности все сложнее, и в каждой фразе много слов, как и в строфах — фраз. А о сложности всей "зеленой поэмы", т. е. числе глав и числе строф в каждой главе, и говорить не приходится.

Если вернуться к нашему примеру с логово-гривистым рельефом поймы, то синтаксоны будут "словами", а весь набор от лога до гривы — "фразой". Однако фитоценологам было бы очень легко работать с такого рода "текстом", если бы все фразы были одинаковыми. На самом деле как индивидуально каждое сообщество, так и индивидуальна каждая фраза. Некоторые лога более глубокие, а некоторые — менее, как и гривы, где ряд может завершаться не только степным сообществом или остепненным лугом, но даже лугом нормального увлажнения. Таким образом, здесь мы сталкиваемся как бы с континуумами высших порядков. Как индивидуальны по экологии виды и сообщества, так индивидуальны и "фразы" и "строфы". Их типизация также сопровождается объединением сходных, а не тождественных объектов, т. е., как и при классификации растительных сообществ, неизбежной редукцией.

Однако пример с логово-гривистым комплексом достаточно простой. В. В. Мазинг, исследуя болота Эстонии, установил следующую иерархию.

1. Популяции ("буквы").

2. Сообщества ("слова") — они представлены небольшими площадями, приуроченными к разным частям грядово-мочажинного рельефа, который морфологически напоминает логово-гривистый рельеф поймы, и потому Мазинг назвал их микроценонами.

3. Сайты ("фразы") — полные наборы сообществ от днища мочажины до вершины гряды.

4. Системы болот ("строфы") — совокупности всех сайтов разных болот.

Еще более сложный случай анализа растительности представился автору совместно с его аспирантом из Якутии П. А. Гоголевой, которая изучала аласы Центральной Якутии. О них уже писалось при обсуждении вопроса "упаковки местообитаний" в гл. 3. На этот раз нас будет интересовать не преобладающая по площади равнинная часть аласа (хотя это также сочетание уровня "фразы" — виды группируются в сообщества, а сообщества образуют концентрическую структуру вокруг озера), а особые образования, расположенные по крутым склонам от окружающего алас лиственничного леса к его собственно аласной равнинной части (на рис. 18 показано строение аласа). Эти образования называются байджерахами и по внешнему виду напоминают перевернутые кверху дном чашки.

Рис. 18. Строение типичного якутского аласа. A₁, А₂, А₃ — сухая, умеренная и влажная зоны дна аласа; Б — булгуннях (мерзлотное вспучивание поверхности) ; В — озера; Г — байджерахи; Д — лиственничный лес, окружающий алас территории; 1 — современные озерные отложения; 2 — подстилающие их породы — пески и супеси с жилами вечных льдов

Каждая "чашка", несмотря на то что размеры ее могут быть невелики (самые крупные байджерахи имеют высоту до 3 м с диаметром до 30 м, но чаще же их высота — 0,5-1 м и диаметр — 3-5 м), имеет сложное строение, и "фраза" растительности одной "чашки" состоит по крайней мере из четырех "слов", а иногда даже пяти или шести. На наиболее прогреваемой части байджераха, которую можно назвать "лицо", идут интенсивные процессы вспучивания поверхности почвы вследствие мерзлотных явлений. Здесь обычно располагаются сообщества привычных к нарушениям R-стратегов из полыни якутской и злака ломкоколосника. Далее, ближе к "макушке", появляются сообщества с ковылем Крылова и, наконец, сама макушка занята низким травостоем из типчака ленского и осочки твердоватой. Более затененные части байджераха — "затылок" и "ложки" между отдельными "чашками" — заняты сообществами замоховелого остепненного луга. Однако это только общая и идеальная схема растительности "чашки". Если просматривать ряд байджерахов снизу вверх (а сервиз может быть сложен в два, три, четыре и даже пять-шесть рядов чашек), то оказывается, что "фразы" меняются по представленности в их составе группы R-стратегов, что отражает изменение активности процессов эрозии "лица". В верхнем ряду вообще может уже не быть не только сообщества с полынью якутской, но даже ковыля Крылова и все "лицо" занято типчаком и осочкой. В данном случае "строфой" будет вся совокупность байджерахов. Чаще байджерахи имеют полулунную форму и расположены по западной, восточной и южной экспозициям, причем, несмотря на постепенность переходов, байджерахи в разных частях такого массива отличаются. Поэтому три экспозиции будут соответствовать трем "строфам", а все вместе — одной "главе". Другая "глава" "поэмы" об аласах будет соответствовать типам сочетаний сообществ на дне.

К сожалению, такой подход с предварительным созданием системы синтаксонов и последующим комбинированием их в сочетания разного ранга сравнительно редок и чаще в своей практической деятельности картограф растительности сразу начинает со стадии "фраз", т. е. достаточно сложных по структуре пространственных сочетаний растительных сообществ. Следствием такого подхода оказывается очень сложный пояснительный текст к карте (легенда) и чрезмерно большое количество выделяемых на карте вариантов растительности, а потому и трудная читаемость карт. Как и в поэзии, за недостаточное знание языка в этом случае автор расплачивается плохими стихами.

У сторонника флористического направления в последние годы усиленно развивается особый раздел науки, который они нарекли симфитосоциологией. В этом случае единицей типизации контуров оказываются так называемые сигма-ассоциации, которые устанавливаются той же процедурой табличной обработки, что и типы сообществ, но в этом случае описание заменяется контуром со многими разными сообществами, а виды — синтаксонами, которые представляют эти сообщества.

Общий принцип выделения и типизации сочетаний растительности теперь читателю понятен, но нужно, кроме того, еще учесть, что он носит всеобщий характер и раскрывается на разных по масштабу уровнях. Растительность одной большой горы — "строфа", так как там есть "слова"-сообщества и "фразы", соответствующие рядам сообществ разных экспозиций (их называют колонками вертикальной поясности). С юга, к примеру, на горах Хангая или Южного Урала во "фразе" отсутствуют "слова" о лесных сообществах, а с севера "фраза" полная — от степи на равнине до криволесий на вершине и даже, если гора высокая, до тундроподобных сообществ вершин-гольцов.

Разные по положению в горном массиве цепи гор будут иметь существенные различия в растительности и потому все вместе станут "главами". "Поэмой" окажется горная система, так как ее растительность меняется не только поперек, но и вдоль — скажем, Южный, Средний и Северный Урал или Западный, Центральный или Восточный Хангай различаются по характеру "глав". И на всех уровнях типизации вследствие явления континуума фитоценологу приходится идти по тому пути, который философы называют идеализацией, т. е. сводить множество в чем-то сходных, но во многом несходных явлений к какой-то одной идеальной схеме (вспомним идеальный газ).