Что такое растительные сообщества

Глава 12. "Агрессоры" из Монпелье и их сподвижники (Направление Браун-Бланке)

Эстонский профессор, один из самых авторитетных лихенологов Европы (лихенология — раздел ботаники, изучающий лишайники), X. X. Трасс несколько лет назад опубликовал уникальную книгу — "Геоботаника. История и основные тенденции развития". Геоботаника, и тем более ее история, для этого человека была дополнительной специальностью, почти что хобби, однако уровень книги оказался столь высок, что нужно было думать, что является для автора основной специальностью, а что дополнительной. Талант теоретических обобщений позволил Трассу дать очень содержательный обзор становления геоботанических школ в разных странах. Говоря о понятии "школа" как совокупности единомышленников, Трасс приводит несколько критериев, для того чтобы отличать школы от направлений "предшколы" и традиций "постшколы". И самое главное — это "агрессивность" школы, ее способность утверждать свои принципы, опровергая мнения оппонентов и включая их в число своих единомышленников. В истории геоботаники не было другой школы, которая была бы столь "агрессивна" (но в самом хорошем и даже благородном понимании этого слова), как школа Ж. Браун-Бланке.

Эта школа возникла на стыке двух столетий в работах X. Брокманн-Ероша и Е. Рюбеля, однако именно Ж. Брауну (вторая часть фамилии появилась у него после того, как он женился и добавил к своей фамилии фамилию жены, его дебют в научной литературе состоялся именно как Брауна) удалось сформулировать основные положения, которые составили теоретический фундамент школы, сплотить на этой основе многочисленных сторонников во Франции и других странах Западной Европы. Эта школа, имевшая центром институт в Монпелье, в 30-х годах приняла в свое лоно "без боя сложивших оружие" представителей авторитетнейшей упсальской школы, объединявшей скандинавских фитоценологов. Северяне первоначально придерживались доминантной трактовки ассоциации и выделяли основную классификационную единицу фитоценологии на основании сходства доминантов во всех ярусах. Однако когда скопился массовый материал по характеристике всех возможных сочетаний ярусных доминантов, северяне поняли, что ассоциация оказывается слишком дробной единицей и число их столь велико, что система ассоциаций становится необозримо громоздкой. Приняв ассоциацию в понимании Браун-Бланке как более крупную единицу, выделяемую по сходству комбинаций диагностических видов, отражающих условия среды, упсальцы свою ассоциацию переименовали в социацию и стали выделять по доминантам социации.

В послевоенные годы ареал школы охватил Японию, Австралию, Канаду, страны Африки и частично Америки. В 60-80-е годы начинается "агрессия" подхода Браун-Бланке и в советской фитоценологии, что будет темой специального разговора в следующей главе, которому надо предпослать общую оценку принципов классификации растительности школы Браун-Бланке (в последних руководствах ее называют флористико-социологическим подходом).

В чем же секрет столь победоносного шествия направления Браун-Бланке? Почему оно, родившись в самых "недрах" организмизма (на дискуссии в "The Botanical Review" его представители еще выступали как антагонисты сторонников континуума), так легко вписалось в новую парадигму, проиллюстрировав диалектику отрицания, когда новое впитывает все ценное от старого, а не созидается на его обломках?

Во-первых, Ж. Браун-Бланке положил в основу методологии классификации редукционизм, т. е. сведение непрерывности к дискретности. Это достигается за счет выбраковки как во время аналитического (полевого) периода исследования, так и во время синтетического этапа обработки тех сочетаний видов, которые представляют "социологическую смесь".

Типы он понимал как ядра атомов, а "смеси" — как электроны, траектории которых пересекаются с траекториями электронов соседних атомов. Другой вопрос, насколько всегда удавалось отличить "ядра" от прочих сочетаний видов и существует ли в природе это различие, но сторонники флористических классификаций с самого начала отрицали возможность включения в классификацию всех сложившихся сочетаний популяций. Выделяемые единицы, таким образом, рассматриваются как некие "узлы" многомерной системы вариации растительности, подобные узлам в рисунках кристаллической решетки, а весь континуум растительности заполняет это пространство, и, естественно, далеко не все сообщества могут быть отнесены к установленным единицам, часть их (причем, как показывают количественные исследования, иногда весьма значительная часть, занимающая в природе площади большие, чем площади сообществ, которым посчастливилось попасть в "узлы") является так называемыми переходами. В этом плане весьма характерны высказывания крупного польского фитоценолога В. М. Матушкевича, который составил оригинальный определитель растительных сообществ Польши, работающий по тому же дихотомическому принципу, что и любой определитель растений. Матушкевич, в частности, пишет, что по составленным им ключам нельзя определить любое сообщество, но любое сообщество можно синтаксономически интерпретировать, т. е. показать, в переход между какими "узлами" оно вписывается.

Во-вторых, достоинством системы является использование флористических критериев, которые универсальны и применимы в любом типе растительности, а стало быть, позволяют в одной и той же системе рассматривать любую растительность — от тропических лесов до сообществ пустырей. Это очень удобно и обеспечивает высокую сравнимость различных разделов классификации, представляющих разную растительность. Как ни парадоксально, но флористические критерии несравненно ближе к экологическому континуальному видению растительности, чем к организмистскому, где совершенно логично, поверив в целостность сообществ и в организующую роль его лидеров-эдификаторов, строить классификацию именно на их основе. Таким образом, зародившись в недрах организма, классификация Браун-Бланке была как бы потенциально готовой для вступления в новую парадигму.

Наконец, третьим достоинством этой системы являются удачное использование опыта систематики растений, откуда заимствована логика правила номенклатуры (принцип приоритета), иерархическая форма классификации и т. д.

Поскольку фитоценозы в отличие от растений нельзя засушить в гербарий, гербарные листы как основной материал, с которым работает систематик и которым документирует свои предложения, заменен на геоботанические описания. Не только для обработки, но и для публикации ее результатов у браунбланкистов разработаны строгие правила, обеспечивающие документацию выделяемых синтаксонов конкретными описаниями, упорядоченными в специальные фитоценологические таблицы. Это позволяет соглашаться с автором статьи или книги или, не соглашаясь с ним, заново переобрабатывать опубликованные фитоценологические таблицы. Заметим, что последнее случается довольно часто, так как классифицирование растительности — процесс весьма сложный.

Сегодня школа Браун-Бланке уже никак не может быть представлена как некое единое русло. Она разбилась на множество более или менее самостоятельных (хотя и связанных многими временными и постоянными ручьями, которые делают всю систему взаимодействующей!) протоков, напоминающих дельту. Но все протоки направлены в одну сторону — к созданию классификации на экологической основе при использовании в качестве индикаторов условий среды флористического состава сообществ.

Мы уже говорили, что флористическое богатство сообщества (альфа-разнообразие) может быть очень высоким, и потому оперировать при классификации всегда отбирается минимальное число необходимых признаков, отличающихся высокой информативностью, и на этом основании строится система, а все прочие признаки, если и используются, то только при характеристике установленных групп. В высшей степени неразумно было бы при классификации кошек учитывать у них число лап, зубов, наличие глаз и ушей и т. д. Видимо, существенными и информативными для разбиения популяций кошек на группы, соответствующие их породам или их гибридам, могут быть только длина шерстного покрова, размер взрослых животных, цвет глаз, окраска шерсти и т. д. Чтобы отобрать эти признаки, необходимо выполнить соответствующую обработку и вначале установить, что признаки встречаются не настолько часто, чтобы можно было предположить, что они присущи всем животным, и не настолько редко, чтобы считать, что если даже эти признаки существенны, то все равно нельзя понять, о чем они говорят. Из оставшейся группы признаков далее отбирают существенные, на основании которых можно делить всю совокупность изученных кошек на группы.

Примерно так же действуют и сторонники Браун-Бланке, использующие очень простой, но надежный и информативный метод фитоценологических таблиц. Вначале составляют так называемую валовую таблицу, в которой по горизонтали выписаны все встреченные виды (признаки), а по вертикали — описания (объекты). Далее исключаются из поиска критериев классификации все виды, встречающиеся слишком часто и слишком редко, а потом из оставшихся видов средней встречаемости подбираются группы со сходным распределением в таблице, которые, как правило, отражают (индицируют) различные варианты условий среды. Затем по соотношению этих групп выделяют и группы объектов — описаний. Действует принцип, который можно назвать тройной верностью видов: если виды верны общей среде (скажем, встречаются чаще при мокрых и слабосолончаковатых почвах при отсутствии выпаса), то верны друг другу (сходство отношения к среде проявляется и в сходстве распределения по различным местообитаниям) и определенной группе сообществ, которая и будет типом, называемым до того, как будет определен его ранг (т. е. решено, что это новая ассоциация или субассоциация) фитоценоном.

Для такой классификации используется специальный прием переупорядочивания строк и столбцов таблицы. Теперь уже появилось множество компьютерных программ, но большинство фитоценологов предпочитают именно метод таблиц, так как он... дает лучшие результаты. Молодой словацкий фитоценолог Л. Муцина объяснил это тем, что поскольку классифицируется континуальный объект, то и группы видов (виды индивидуальны по своей экологии, и их сходство всегда относительно и проявляется лишь в той совокупности сообществ, которые представляют включенные в обработку описания!), и группы сообществ (пробные площади представляют лишь результат редукции континуума, а не истинно дискретные сообщества) выделяются с определенным элементом условности. Фитоценолог, если он хороший натуралист, знающий природу, в тех случаях, когда возникает сомнение о включении или невключении сообщества в группу, пользуется значительной априорной информацией — о географических и экологических особенностях видов, о внешнем облике (физиономии) сообществ, о динамических связях их и т. д. Компьютер, как метко подметил Г. Вальтер в изданной недавно на русском языке монографии "Общая геоботаника" (1982), не может мыслить критически.

Этот тип обработки носит название синтетического. Он следует за аналитическим этапом — описанием пробных площадок, которые представляют условные конкретные фитоценозы.

После того как установлены фитоценозы, из них, как из кирпичей, строят иерархию синтаксонов, причем согласовывают полученные результаты с ранее созданными классификационными схемами для смежных районов. Согласование возможно за счет того, что результат классификации излагается не чисто словесно, но обязательно строго документируется специальными фитоценологическими таблицами, которые содержат по нескольку описаний на каждый установленный синтаксон.

Создаваемая иерархия является открытой системой, в которую включается все новый и новый материал — выделяются новые субассоциации, ассоциации, порядки и т. д. При этом происходит процесс, называемый синтаксономическим скольжением, когда выделенные ранее ассоциации становятся союзами, союзы — порядками, порядки — классами и т. д. В результате увеличивается общая сложность системы. Укрупненность единиц в первом приближении всегда неизбежна, так как это лишь стартовая точка для начала многолетнего синтаксономического скольжения, которое будет происходить при переобработках данного материала при сравнении его с обработками смежных территорий или при появлении новых описаний растительности данного района.

На синтаксономическом этапе очень велика роль такта исследователя, т. е. его субъективного видения создаваемой иерархии. Для одной и той же совокупности растительности может быть предложено две схемы, и это никого не удивляет, обе они оказываются правомочны, так как документированы конкретными описаниями и потому могут быть легко сопоставлены. Далее в ходе исторического развития школы происходит то, что называется в современной науке методом экспертных оценок. Не вступая в особо жаркую полемику и внимательно изучая различные способы построения синтаксономической иерархии для данной растительности, исследователи выбирают ту схему, которая кажется им более правильной. За счет этого накапливающегося коллективного опыта система становится все более и более согласованной, "выживают" только те синтаксоны, которые "понравились" многим коллегам. Такая "демократия" в синтаксономии дает очень хорошие результаты, и именно эта привлекательность результатов, которые ныне выросли в развитые классификационные системы для растительности Европы, Японии, Австралии, многих районов Африки и т. д., объясняет "агрессивность" классификационного подхода Браун-Бланке, который сегодня практически стал единым международным синтаксономическим языком, аналогичным по значимости системе видов К. Линнея.

Для того чтобы объяснить, как работает направление Браун-Бланке, приведу две аналогии. Создание системы подобно игре ансамбля диксиленд, где задан ритм, проиграна система, указана тональность, а далее музыканты могут импровизировать как угодно, но не выходя за рамки этих "параметров". Это полная противоположность симфоническому оркестру, где музыканты уткнули носы в пюпитры с нотами и, кроме того, достичь полной слаженности им помогает палочка дирижера. Естественно, что было бы неплохо на этих "симфонических" принципах построить работу классификаторов растительности, но это практически невозможно. Субъективизм первых этапов исследования — произвольность выделения сообществ, такт исследования при синтаксономическом анализе и т. д. делают более целесообразным именно "импровизационный" стиль, который прошел апробацию историей и утвердил себя.

Поскольку природе растительности не присуща иерархия, признаки, на основании которых выделены синтаксоны высшего ранга, иногда, увы, бывают выражены довольно слабо у конкретных сообществ, которые сгруппированы в низшие единицы. В этом проявляется отличие от системы видов растений, где, скажем, признаки цветка бобовых с характерным разделением на пять лепестков (два сросшихся в лодочку и три раздельных — два весла и парус) со спайнолепестной чашечкой, десятью тычинками и одним пестиком присущи всем видам, включенным в семейство. Если представить, что все виды бобовых расположены рядом на какой-то гигантской тарелке и посмотреть, какое положение по отношению к этой совокупности занимают диагностические признаки семейства, то окажется, что каждый из них охватывает всю совокупность, т. е. как бы подобен блину, способному закрыть всю тарелку, а поскольку признаков много, эти блины образуют стопку. Если проткнуть спицей стопку над каждым видом, то спица пройдет через каждый признак, будь то характер венчика, чашечки, число тычинок и т. д.

В синтаксономии положение совсем иное. Если также собрать все ассоциации, скажем одного класса, и посмотреть, как выражены признаки (диагностические виды) класса в конкретных сообществах, то эти признаки окажутся подобием не стопки блинов, а крыши из ровного толя, над некоторыми сообществами "толя" будет несколько слоев, над некоторыми — один-два, а другие просто окажутся под "дырками" — признаки класса в них вовсе не выражены. В этом случае на синтаксономическое решение окажет влияние отсутствие признаков других классов, а также указанные Л. Муциной сопутствующие экологические, географические, физиономические и динамические критерии, которые помогают установлению синтаксонов на основе флористических единиц.

Длительное время обсуждая классификационный подход Браун-Бланке, я пи разу не упомянул такой традиционный элемент платформы его сторонников, как характерные виды. В идеале характерные виды присущи только данному синтаксону и отсутствуют (или встречаются с явно меньшим постоянством) в других. Концепция характерных видов была очень хороша тогда, когда знания по синтаксономии были ограничены и хорошо "работали" в пределах одной небольшой области или даже страны, подобной Польше или Чехословакии. Когда же началось сопоставление списков характерных видов, представляющих одни и те же высокие синтаксонимические ранги в разных странах, выявился редчайший разнобой.

Концепция характерных видов, по всей вероятности, является явно "регрессивным" элементом направления, и появился целый ряд исследователей, которые не различают характерные виды от видов дифференцирующих, которые диагностируют синтаксоны, не будучи для них характерными, а лишь заходя в них частями своих географических ареалов. Часто характерные виды одного синтаксона в смежном синтаксоне играют роль дифференцирующих.

Большинство фитоценологов ЧССР (Дж. Моравец, Р. Нейхаузл, Э. Булатова-Тулачкова, А. Юрко и др.) полностью отказались от различения дифференцирующих и характерных видов, так как последние, как правило, являются локальными и в разных частях ареала класса его характерные виды неодинаковы. В своей практике автор и его единомышленники не используют характерные и дифференцирующие виды и оперируют единым блоком диагностических видов.

Было бы чрезмерно оптимистичным считать флористический "диксиленд" неким абсолютом, но на сегодняшний день нет другой системы, которая была бы настолько разработана и общепринята, как эта. И если уж принимать классификацию как неизбежность, естественность которой не более чем "философский камень", то наиболее целесообразно остановиться именно на системе Браун-Бланке — экологичной, строгой по форме выражения результата, с достаточно крупными единицами. Это также немаловажно, так как если ассоциаций будет столько, что в них нельзя ориентироваться, то они вряд ли нужны. Здесь же множество синтаксонов вполне обозримо и, несмотря на уже наметившиеся расхождения объема ассоциации в разных странах в силу документированности ассоциаций, понимание этим не нарушается. В ГДР, к примеру, ассоциации несколько более дробные, чем в Польше. В Польше установлено 232 ассоциации (по В. Матушкевичу), а в ГДР — 470 (по Р. Шуберту). Но в это разнообразие входят леса, луга, болота, степи, полевые сообщества, группировки разного рода пустырей и т. д. И более укрупненная система ассоциаций Польши, и более детализированная система ассоциаций ГДР вполне обозримы и удобны для практического использования.