Что такое растительные сообщества

Глава 3. Как в переполненном автобусе (Взаимоотношения растений)

Сделав акцент на анализе свойств ценопопуляций, континуалисты в то же время не пытаются представить себе сообщество как их механическую сумму. Ценопопуляции связаны достаточно сложными и "многоканальными" непосредственными и опосредствованными взаимоотношениями, в результате которых они дифференцируют ниши (гл. 4) и местообитания (гл. 5). Изучение взаимоотношений — дело необычно сложное. И если еще как-то можно изучить их в искусственных сообществах многолетних трав или лесных посадках, где поочередно комбинируют популяции друг с другом (но и в этом случае отношения двух популяций в присутствии третьей, четвертой и т. д. могут оказаться совсем не теми, что при их сообитании в изоляции от прочих!), то в естественных сообществах, где сообитает много видов, установление их влияния друг на друга — задача практически неразрешимая.

В статье В. И. Василевича, с которой он выступил во время дискуссии о проблеме континуума в журнале "The Botanical Beview", было удачно отмечено, что одной из причин существования непрерывности является неспецифический характер влияния видов друг на друга.

Каковы же основные каналы взаимовлияния растений в сообществе? Во-первых, это, конечно, конкуренция, хотя применительно к отношениям растений по вопросу о конкуренции есть две диаметрально противоположные точки зрения. Большинство фитоценологов и экологов, включая Р. Уиттекера и Т. П. Работнова, считают конкуренцию основным каналом взаимоотношений между популяциями в сообществе. В то же время видные авторитеты как в СССР (А. М. Гродзинский), так и за рубежом (Дж. Харпер) категорически возражают против использования понятия "конкуренция" для этой ситуации. Гродзинский даже считает, что это просто ширма для сокрытия нашего незнания характера отношений между популяциями растений в сообществе. Какую же точку зрения принять нам?

Безусловно, для видов, где совершенно очевидно в триаде преобладает свойство К или S, конкуренция как способ общения между растениями роли не играет. Для силовиков просто нет подходящего партнера, с которым бы они могли помериться силами, а для высокоспециализированных к стрессу выносливцев условия столь скудные, что вряд ли кто посягнет на них. Но, если в "триаде" может быть значительная примесь свойства R, конкуренция будет играть важную роль. Она предполагает всегда более или менее симметричные отношения, т. е. когда конкурирующие виды соревнуются и сдерживают рост друг друга. Однако, кроме конкуренции, возможны еще по крайней мере три способа отношений растений.

1. Одностороннее средообразование — влияние виолента-дерева на патиенты-травы, когда дерево перехватывает большую часть света и создает условия неполного и отфильтрованного по спектральному составу освещения над пологом леса. Травы, понятно, никакого "симметричного" влияния на дерево оказать не могут.

2. Прямые отношения типа механических (крайне редкие случаи охлестывания одним видом кроны другого при ветре, взаимного давления, прободения корневищами подземных органов другого — вспомним картофель и пырей) и биохимических. Отношения второго рода представлены паразитизмом и полупаразитизмом.

Паразитизм у растений — явление довольно редкое, хотя виды заразихи и повилики иногда причиняют немалые неприятности в сельском и даже в лесном хозяйстве. Представители заразиховых, к примеру, нередко губят саксаулы в пустыне Гоби. Работая в этом районе, как мои коллеги, так и я с удивлением смотрели на достигающие двух килограммов сочные с неприятным запахом соцветия пустынной заразихи цистанхе, которые буквально "разъелись" на корнях честного труженика-патиента саксаула, причем самого почтенного возраста 100-150 лет.

Полупаразитизм в умеренных широтах распространен достаточно широко. Полупаразитами являются многие представители семейства норичниковых (погремок, марьянники, мытники, очанки и т. д.), причем если у каждого растения-паразита свой хозяин, то у полупаразитов их десятки, так как они, получая питательные вещества от хозяина, не теряют способности к нормальному фотосинтезу. У хозяина они лишь "подкармливаются". По этой причине массовое развитие погремка на лугах лесной зоны способно снизить урожай травостоя в 2-3 раза и, кроме того, резко ухудшить его качество, так как сам погремок относится к непоедаемым растениям.

3. Аллелопатия. Если фитоценологи спорят по вопросу о том, есть ли конкуренция у растений и какова ее роль, то еще больше споров вокруг так называемой аллелопатии — биохимического сигнального взаимовлияния растений. Об этом явлении знал уже Плиний: вокруг грецкого ореха не растут никакие другие виды. Потом в серии современных экспериментов был даже определен радиус вредоносности грецкого ореха (около 16 м) и идентифицирован химический состав выделяемого им токсина юглона. Аналогичная ситуация на Кавказе с австралийским эвкалиптом, который интродуцирован уже в этом столетии: под пологом австралийца кавказские растения жить не желают, там всегда голая почва.

В 1937 г. монографию об аллелопатии опубликовал Г. Молиш, однако на советских исследователей она особого впечатления не произвела. Зато после публикации на русском языке в 1957 г. аналогичной монографии ученого из ГДР Г. Грюммера в нашей стране начался воистину аллелопатический бум. Переиначив известные слова И. Ильфа и Е. Петрова, можно было бы по этому поводу сказать, что, опьяненные возможностью экспериментировать, фитоценологи стали считать, что "вся сила в аллелопатии".

В эти годы широкое распространение получили "экспериментальные" исследования, когда в чашках Петри и под стеклянными колпаками за счет высоких концентраций аллелопатических веществ демонстрировали действие одного вида растений на другой, причем часто в пары объединялись виды, которые в природе не росли вместе. Эти "эксперименты", разумеется, нравились далеко не всем. Помню, что в канун 1962 г. на кафедре геоботаники Ленинградского университета был показан забавный пародийный спектакль "Сотворение фитоценоза". Автором его и исполнителем роли Адама был А. А. Ниценко. Бог изрекал устоявшиеся положения старой парадигмы (требовал создавать фитоценозы в полном соответствии с принципом дискретности и т. д.), сатана придерживался воззрений Л. Г. Раменского, а бедный Адам, подстрекаемый сатаной, никак не мог усвоить надежные принципы старых концепций, чем очень огорчал бога. Где-то ближе к концу спектакля бог очень уставал и от задачи сотворения растительности в соответствии с правоверными принципами, и от бестолковости Адама. Утирая пот со лба, он протянул Адаму чашку Петри со словами: "Устал я, пойду, передохну малость, а ты пока поиграй вот в это". Зрители этого спектакля, в числе которых были сотрудники и студенты кафедры геоботаники и ее выпускники, естественно, разразились громким хохотом, хотя "аллелопатчики", которые также были на кафедре в эти годы, очень обиделись на эту острую шутку.

Отрезвляющие голоса, впрочем, раздались достаточно скоро, Т. А. Работнов и Г. Б. Гортинский, а затем и А. М. Гродзинский указали на несоответствие этих экспериментов природным условиям, где нет ни чашек Петри, ни колпаков, ни отваров, но есть вода, ветер, микроорганизмы, поглотительная способность почвы. Все эти факторы никогда не допустят накоплеппя фитотоксинов в тех высоких концентрациях, которых достигали экспериментаторы-"аллелопатчики".

Началась волна охлаждения интереса к аллелопатии, вплоть до полного ее отрицания. В настоящее время взгляд на то, что аллелопатпя не может играть сколько-нибудь существенную роль в сообществах, последовательно отстаивается крупнейшим экологом, лидером популяционного направления и создателем демографии растений, Дж. Харпером. Тем не менее эксперименты продолжались, и постепенно отношение к аллелопатии стало более ровным — без ударения в одну или в другую крайность.

Р. Уиттекер реалистически утверждал, что аллелопатии — побочный продукт аллелохимических взаимодействий в широком плане. Токсины первоначально играли роль (а часто и продолжают выполнять ту же функцию) защиты растений от насекомых, а их отрицательное (а иногда, что реже) и положительное влияние на растения — счастливый случай, зафиксированный отбором. Стало очевидным, что растения, которые вместе сообитают долгие периоды истории растительности, лучше адаптированы к химическим взаимодействиям, чем те, которые человек искусственно соединил вместе сравнительно недавно (как в отмеченном примере с эвкалиптом или в полевых сообществах). Процесс химического взаимодействия оказался более сложным; кроме прямого пути "живое растение — живое растение", когда аллелопатические вещества выделяются в атмосферу, в почву корнями или смываются в почву с листьев, возможен и более сложный путь: "высшее растение — микроорганизмы ризосферы акцептора, т. е. растения, испытывающего влияние, — высшее растение" или даже "высшее растение — микроорганизмы донора (своя ризосфера) — микроорганизмы акцептора — высшее растение". Часто влияние одного вида на другой осуществляется при разложении отмерших частей растений и т. д.

Выраженность аллелопатии различна в разных сообществах, и сообществ, где этот фактор является основным регулятором отношений, мало. Тем не менее они существуют, и это приходится признавать даже самым мрачным скептикам. В Калифорнии есть тип растительности, называемый чапарраль. Это чередующиеся куны кустарников и лугов. Вокруг многих кустарников чапарраля существуют многометровые "пролысины" — кольца отчуждения, где не растет трава, так как там в почве скапливаются токсины — терпены. Примерно четыре раза за столетие чапарраль выгорает и пожар разрушает терпены, после чего весь участок зеленеет буйными лугами, но с появлением кустарников "пролысины" восстанавливаются. Их в какой-то мере можно объяснить конкуренцией за влагу, но тонкими экспериментами было показано, что главным фактором, препятствующим росту трав, все же является аллелопатия.

Аллелопатические сигнальные (ведь эти вещества не усваиваются растениями!) взаимодействия могут облегчать и ускорять описанный ниже процесс расхождения видов по нишам. Так, при смешанных посадках деревьев, которые вел И. Н. Рахтеенко в Белоруссии, корни деревьев размещались иначе, чем при одновидовых порядках: у одних видов они тут же перемещались в более глубокий, а у других — в приповерхностный горизонт.

Дж. Харборн (1984) в изданной на русском языке монографии "Биохимическая экология" (значительная часть рассмотренных в этой главе примеров заимствована из этой книги) приводит еще один в высшей степени интересный в отношении и теории и практики пример аллелопатического взаимодействия растений. Семена паразитных растений всходят лишь в том случае, если на них влияют корневые выделения растений-хозяев. В ряде случаев уже удалось раскрыть их формулу и синтезировать аналоги природных соединений. В результате спровоцированные этими веществами и "обманутые" проростки заразихи, не найдя рядом питающего корня растения-хозяина, к которому нужно присосаться сразу же, как только будут израсходованы резервы питательных веществ эндосперма семени, погибают. Культурные растения после такой обработки страдают от паразитов в значительно меньшей степени.

Таким образом, сегодня вряд ли кто возьмется утверждать, что роль аллелопатии выше, чем конкуренции, но весьма опрометчиво с порога отрицать этот феномен природы. В особенности важен его учет при изучении отношений разных культурных видов и сорняков на сельскохозяйственных полях. Именно в этих условиях ведут свои эксперименты сотрудники академика А. М. Гродзинского.

Заканчивая обсуждение вопроса о способах взаимоотношений растений, нельзя не упомянуть, что они никак не могут быть оторваны от их отношений с животными. Стадо коров, которое предпочитает одни растения другим, полностью меняет картину конкуренции, обеспечивая победу менее вкусным видам. Опылители также могут эффективно регулировать численность, если предпочтут нектар одного вида другому. Общеизвестны факты резкого повышения тонуса растений травяного яруса лесов после того, как виды древостоя пострадали от нападения непарного шелкопряда. В этом случае на долю трав перепадает и больше света, который не задерживается листьями, и улучшается обеспечение питательными элементами, которые потерявшим листья деревьям нужны в меньшем количестве. Регуляторами отношений могут быть и патогенные организмы (в пойменных лесах средней полосы "голландская болезнь" была причиной резкого сокращения участия вяза и его замещения липой).

Все эти факторы действуют на сообщество одновременно, и потому взвесить роль каждого из них в многовидовом сообществе практически невозможно. Сейчас экологи часто говорят о так называемой диффузной конкуренции, так как в многовидовом сообществе трудно вычленить пары или хотя бы группы взаимодействующих видов. Сообщество менее всего похоже на спортивный комплекс, где несколько спортсменов играют в теннис, а другие состязаются в искусстве фехтования, третьи, объединившись в команды, пытаются одержать победу в волейболе. Сообщество скорее похоже на городской автобус в часы пик, когда все одновременно толкают друг друга. И тем не менее как в переполненном автобусе пассажиры добираются до места следования, иллюстрируя тем самым поговорку: "В тесноте, да не в обиде", так и растения в сообществе, несмотря на интенсивную диффузную конкуренцию, взаимосредообразование, аллелопатию, коррекцию их отношений животными и микроорганизмами, продолжают сохраняться. Стабильность естественных сообществ или устойчивая тенденция их изменения в сторону стабильного сообщества с постепенным замещением видов — удивительное свойство природы, поддерживающее стабильность биосферы и до поры до времени гасящее даже интенсивные нарушения природы человеком.

И в заключение главы ответ на вполне резонный вопрос читателя: много ли мы знаем об отношениях в растительном сообществе? Да, много, но... не знаем еще больше, и высказывания А. М. Гродзинского о том, что очень часто вместо выявления природы отношений растений мы все валим на "конкуренцию", не лишены некоторых оснований. Основу современных представлений составляет именно утверждение неспецифической конкуренции. Но всегда ли это так? Несколько лет назад ученик Дж. Харпера Рой Теркингтон опубликовал сразу две серии статей в двух авторитетных журналах о так называемой тонкой биотической дифференциаций у растений. Суть этого процесса сводится к следующему. В популяции клевера ползучего Теркингтон обнаружил группы особей, которые предпочитают расти с разными видами злаков. Размножая эти группы, он показал, что вместе со "своим" злаком клевер развивается лучше. Эта тонкая взаимоадаптация внутривидовых групп более никем не подтверждена, но возможно, что в этом "феномене Теркингтона" начало нити клубка, размотав который, мы оценим по-новому отношения в сообществе и сможем использовать эти знания на практике при создании искусственных лугов, многовидовых лесопосадок, цветочных композиций на клумбах и т. д.

На сегодняшний день ясно одно: проблема взаимоотношений растений еще долгие годы будет нивой плодотворных научных исследований и даст интересные и полезные для теории и практики плоды.