Что такое растительные сообщества

Глава 14. Архитектор — климат (Физиономические системы)

Дифференциация ниш и местообитаний приводит к особому положению каждого вида в сообществе. Несхожесть видов, о которых Л. Г. Раменский весьма образно писал, что это "не рота солдат, шагающих в ногу", является причиной формирования растительного континуума. И тем не менее в природе есть процесс диаметрально противоположной направленности — интеграция всего разнообразия видов в достаточно ограниченное число эколого-биологических типов, которые называют жизненными формами. Жизненная форма — это комплекс морфологических и анатомических признаков, которые отражают адаптированность растения к условиям среды.

Деревья, мезофильные кустарники, пустынные кустарнички, травы — все это примеры жизненных форм. Количество систем жизненных форм очень велико, и предложены системы с какой угодно степенью детальности и с любым диапазоном охвата разнообразия растений. Одну из самых популярных даже и в наши дни систем жизненных форм в начале XX столетия предложил К. Раункиер, который поставил во главу угла локализацию многолетних зимующих органов — почек возобновления или семян (у однолетников). Система Раункиера претерпела некоторые изменения и дополнения, однако в основном дошла до наших дней почти целиком (рис. 17).

Рис. 17. Жизненные формы по Раункиеру (по: [Васильев и др., 1978]). 1 — фанерофиты; 2 — хамефиты; 3 — гемикриптофиты; 4 — геофиты; 5 — терофиты; черным показаны зимующие почки возобновления, пунктиром — линии их расположения

Фанерофиты — растения, почки возобновления которых находятся выше уровня снежного покрова. Это деревья, высокие кустарники, лианы. Понятно, что зимовать на такой высоте почки могут только в условиях сравнительно мягкого климата либо в более жестком климате, но в этом случае растения должны быть очень холодостойкими.

Хамефиты — растения с почками возобновления, которые расположены в приземном слое 25 см. Как правило, это кустарнички и полукустарнички, Эта жизненная форма характерна и для холодных территорий, и для сухих и жарких районов земли.

Гемикриптофиты — многолетние травы, их почки возобновления находятся на уровне почвы. В умеренных широтах они всегда покрываются снегом и потому хорошо защищены от действия зимних холодов.

Геофиты — многолетние травы с почками возобновления в земле (корневищные, луковичные). Это растения с наиболее надежной защитой от сурового климата — как жаркого, так и холодного.

Терофиты — однолетники, переживающие неблагоприятное время года в виде семян.

Весьма характерно, что разные климаты созидают сообщества с разными спектрами жизненных форм и с разной физиономией, т. е. с разной преобладающей жизненной формой. Р. Уиттекер, развивая представления К. Раункиера, составил интересную таблицу спектров жизненных форм мира и отдельных, наиболее характерных типов растительности, которые называют формациями. Эти формации, если их дополняют еще и приуроченным к ним комплексом видов животных, называют биомами. Таким образом, в табл. 2, которая заимствована из русского издания "Сообщества и экосистемы" Р. Уиттекера, показаны спектры основных биомов земли.

Нетрудно видеть, что для тропических лесов характерно "поголовное" преобладание фанерофитов — деревьев, лиан, эпифитов. В лесах умеренной полосы фанерофитов уже меньше, и они полностью исчезают в пустынях и в тундрах. В пустыне преобладают терофиты, хотя имеются и хамефиты, и гемикриптофиты, и геофиты. В степях преобладают гемикриптофиты и т. д.

Наряду с разобранной системой широкое распространение получили другие системы жизненных форм. Одна из самых общедоступных систем дана Р. Уиттекером в. том же издании. Приведем ее целиком.

Система жизненных форм Р. Уиттекера (1980)

Деревья, крупные древесные растения, обычно значительно выше 3 м высоты. Иглолистные (главным образом хвойные — сосна, ель, лиственница, секвойя и т. д.). Широколиственные вечнозеленые (многие тропические и субтропические деревья преимущественно со средним размером листьев). Вечнозеленые склерофильные (с жесткими, вечнозелеными, большей частью мелкими листьями). Широколистные листопадные (листья опадают зимой в умеренной зоне или в сухой сезон в тропиках). Колючие деревья (вооруженные шипами, во многих случаях со сложными опадающими листьями). Розеточные деревья (неразветвленные, с кроной из крупных листьев — пальмы и древовидные папоротники). Бамбуковые (одревеснелые злаки).

Лианы (древесные лазящие или вьющиеся растения).

Кустарники, небольшие древесные растения, обычно ниже 3 м высоты. Иглолистные. Широколистные вечнозеленые. Вечнозеленые склерофильные. Широколистные листопадные. Колючие кустарники. Розеточные кустарники (юкка, агава, алоэ и др.). Стеблевые суккуленты (кактусы, некоторые молочаи и др.).

Полукустарники (полудвесные, т. е. с отмирающими в неблагоприятные сезоны верхними частями стеблей и ветвей). Низкие кустарники, или кустарнички (низкие кустарники, простирающиеся около земной поверхности, высотой менее 25 см).

Эпифиты (растения, растущие целиком над поверхностью земли, на других растениях).

Травы, растения без многолетних надземных древесных стеблей. Папоротники. Злаковидные (злаки, осоки и другие злакоподобные растения). Разнотравье (травы, отличСерии влажности (умеренные широты)ающиеся от папоротников и злаков).

Таллофиты (растения без четкого расчленения на стебли, листья и корни). Лишайники. Мхи. Печеночники.

Весьма любопытно, что вследствие уже отмеченной конвергенции сходными по жизненной форме могут оказываться представители разных семейств. Несколько лет назад мне довелось быть в одном из самых старых университетов Европы — университете имени Мартина Лютера в Галле (ГДР), и директор ботанического сада профессор Р. Шуберт водил меня по теплицам и показал специальные "экологические" оранжереи, которые используются для учебного процесса. В этих оранжереях растения были сгруппированы не по систематическому признаку и даже не по географическому, а по признаку жизненной формы. Можно было рядом видеть кактусы и их двойников из семейства молочайных, которые замещают американские кактусы в Африке. Рядом произрастали совершенно сходные на первый взгляд растения-подушки, которые распространены в высокогорьях, но эти похожие подушки представляли разные семейства; — сложноцветных, бобовых, зонтичных и др.

Формации, выделенные по жизненным формам, — достаточно четко различимые единицы (хотя континуум проявляется и в этом случае и такие понятия, как лесостепь, полупустыня или хвойно-широколиственные леса, как раз представляют переходы между формациями). Классы Браун-Бланке по своему происхождению в системе очень близки формациям, и в первых работах Браун-Бланке (тогда еще Ж. Брауна) предпринимались прямые попытки подчинения ассоциаций, выделенных на флористической основе, физионимическим формациям.

Формации Гризебаха сохранили свою роль до наших дней и ныне являются основой для составления геоботанических карт глобального масштаба, так как для этого случая система Браун-Бланке чрезмерно дробная (даже на уровне классов, так как одна и та же формация в разных ботанико-географических областях будет представлена разными классами). Кроме того, космическая съемка дала дополнительные аргументы в пользу формаций при составлении мелкомасштабных геоботанических карт, так как формации очень хорошо различимы на космических снимках.

Один из учеников крупного немецкого ботанико-географа Г. Вальтера, создавшего свою оригинальную систему зонобиомов земли (т. е. по существу, климатических зон), — Е. О. Бокс сделал попытку количественно связать типы физиономической структуры растительных сообществ и климатические показатели, использовав для этих целей аппарат математического моделирования и современные ЭВМ.

Е. О. Бокс для различения жизненных форм использовал шесть основных признаков растений: структурный тип (по существу, жизненные формы Раункиера), размер растения, тип листа (широкий, узкий), размер листа, структура поверхности листа (степень склерофильности, т. е. жесткости, связанной с развитием толстой оболочки, защищающей от иссушения), сезонная ритмика фотосинтеза (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые, летнезеленые с периодом летнего покоя и другие растения). Комбинируя эти признаки, Бокс разработал детальную систему из 100 типов жизненных форм.

Далее, взяв сравнительно небольшое число климатических параметров (средние температуры самого теплого и самого холодного месяца, средняя всех среднемесячных температур, среднегодовое количество осадков, общего испарения, соотношение осадков и эвапотранспирации, максимальное и минимальное количество осадков за месяц, среднее количество осадков в самый теплый месяц), он осуществил прогноз доминирующей жизненной формы и соответствующей формации на основе климата.

В ряде случаев прогноз удался, но в ряде случаев ЭВМ "запуталась" и, к примеру, спрогнозировала распространение в Австралии суккулентов, хотя они там отсутствуют, или арктические тундры показала... как сухие степи. Эти сбои в целом сделали работу Бокса неудачной, сам он, весьма критически рассмотрев результаты, понял, что нужны дополнительные климатические параметры. Прогноз никогда не может быть полным и точным, так как жизненные формы выстраиваются в континуум так же, как и формации, и из-за наличия переходных типов вероятность правильного прогнозирования будет снижаться.