Что такое растительные сообщества

Глава 16. Можно ли верить растениям? (Индикационная геоботаника)

Несмотря на то что организмисты считали главным началом, организующим ценопопуляции в сообщество, взаимоотношения, они никогда не отрицали связи растительности с условиями среды, однако и в данном случае ставили проблему в положение "философского камня", Считалось, что раз сообщества действительно существуют и объективно группируются в ассоциации, то каждая ассоциация не менее объективно должна быть связана с определенным типом среды, скажем с разностью почв. А поскольку все это априори объективно, то никому из организмистов не приходило в голову строго проверить эту сомнительную гипотезу. Установив связь одного сообщества ассоциации с условиями среды, организмист экстраполировал этот вывод на все прочие сообщества данной ассоциации, и отсюда рождались представления о прямо-таки "железной" связи растительности и среды, которая усиливается все теми же всемогущими эдификаторами.

Не менее замечательным образом делались выводы о совпадении границ контуров почвенной карты и карты растительности. Работая вместе, почвовед и фитоценолог тут же согласовывали свои точки зрения, причем поскольку растительность более легко наблюдается, чем почва, то, естественно, границы почвенной карты приводили в полном соответствии с характером растительности, а еще чаще — по рельефу, который, обусловливая характер увлажнения, в равной мере влиял и на почву и на растительность. "Золушка" периода смены парадигм — А. А. Ниценко в уже упомянутой статье "О спорных положениях фитоценологии" раскрыл ошибочность такого подхода достаточно четко и показал, что для вывода об уровне связи растительности и среды нужна статистика, массовый материал, изучение вариации среды в пределах сообществ одной ассоциации.

В этот период положение усугублялось еще и тем, что ассоциации в доминантном понимании были очень дробными и исчислялись сотнями и тысячами, а формации — экологически аморфными. Поэтому для выводов о жесткой взаимообусловленности растительности и почв надо было быть немалым фантазером и слепо верить в дедуктивно сформулированные истины.

В 60-е годы в нашей стране расцветает индикационная геоботаника. По растительности начинают оценивать увлажнение почвы, богатство почвы, засоление, динамику неотектонических процессов (интенсивность перевевания песков в пустыне, движение селей, развитие речных долин и т. д.). Возглавлявший это направление С. В. Викторов сформулировал ряд общих положений индикационной геоботаники, наметил основные пути изучения связей, но методический уровень его исследований был астатистичен, хотя он и предлагал некоторые количественные меры. Тем не менее даже эти меры большинству специалистов по связям растительности и среды казались излишними. В нескольких опубликованных в эти годы подряд сборниках по индикационной геоботанике вообще не было ни одной таблицы (!!!). В. И. Василевич в это время с немалым удивлением заметил в одной из работ, что, как это ни парадоксально, вероятностные по своей природе задачи индикационной геоботаники решаются вообще без всякой статистики.

В это время стали говорить о возможности индикации составом растительности даже залежей полезных ископаемых, укрытых многометровой (а часто и километровой) толщей пород. Я как-то должен был прорецензировать (и, естественно, "с треском завернуть") статью одного профессора, который утверждал, что каменистые степи Башкирского Предуралья являются... индикатором запасов нефти (!!!). Логика подобного вывода, который должен был, по мнению автора, полностью революционизировать стратегию поиска нефти, была довольно странной: в районе вышек, где качают нефть, автор наблюдал каменистые степи. Во-первых, совпадение в этом случае было чисто случайным, так как каменистые степи, как и залежи нефти, вообще широко распространены в предгорьях Урала. Во-вторых, автор должен бы был обратить внимание, что вышки широко представлены и вне территории равнины, где нет вообще степей, а вся округа нефтедобывающих площадок занята пашней на прекрасных выщелоченных черноземах. Получился один из вариантов ситуаций, при которых можно (как очень остроумно заметил англичанин П. Грейг-Смит) доказать наличие экологического оптимума у телеграфного столба.

Впрочем, доказательства экологического оптимума телеграфного столба в это время было никак не редкостью. Группа латвийских исследователей, к примеру, сделала очень любопытный вывод о том, что почти все виды луговых трав являются индикаторами почв, бедных микроэлементами. Когда на представленные аргументы взглянули люди, умудренные знанием элементарной статистики (а она в начале 60-х годов только нащупывала себе дорогу благодаря деятельности таких энтузиастов применения статистики в фитоценологии, как В. И. Василевич, B. С. Ипатов и Т. Э. А. Фрей), то все встало на место. Авторы рассчитывали среднее значение микроэлементов в почвах, образцы которых брались у корней растении. А поскольку в Латвии почвы, как правило, бедны молибденом и медью, то только за счет большей вероятности встречи растений на более распространенной почве получался этот поражающий "научной новизной" вывод!

В середине 60-х годов положение начало постепенно меняться, хотя субъективные методы геоботанической индикации (в сопровождении все более пышной терминологии!) полностью себя не изжили и до наших дней. Тогда в Уфе закончили аспирантуру Д. Н. Карпов, Г. С. Розенберг, а затем представительница Якутии Е. А. Бурцева. Все трое выполняли темы по количественному анализу связи растительности и среды, причем Г. С. Розенбергу удалось в этом деле достигнуть наиболее значительных успехов. Весьма характерно, что его оппонентом был C. В. Викторов, истинный "рыцарь индикационной геоботаники", для которого любовь к науке была много выше, чем не особенно приятная критика методов его учеников.

Г. С. Розенберг разработал достаточно строгий подход к оценке среды по растительности с использованием распознавания образов, Подход в принципе новым не был, и опознание с использованием ЭВМ болезней, горных минералов и даже букв при машинном чтении текста и его переводе было представлено достаточно широко. Но в фитоценологии этот метод первым использовал Розенберг. Если исключить некоторые тонкости (впрочем также достаточно элементарные) метода, то он предельно прост. В ЭВМ вводилось несколько наборов геоботанических описаний, причем каждый набор соответствовал определенному классу условий среды. Скажем, вводились описания для почв с засолением до 0,50% (т. е. с общим содержанием солей, измеряемых в процентах от веса почв), с засолением 0,5-1%; 1,01-1,5% и т. д. Когда в такую "обученную" ЭВМ вводилось новое описание (проводился "экзамен"), ЭВМ сопоставляла это описание с ранее введенными группами и определяла, к какой группе оно наиболее близко. Этот метод был объективен и хорошо оснащен аппаратом оптимизации, который позволял определить масштаб возможной оценки среды по растительности, потребность в материале для "обучения" и т. д.

Как только статистика поставила геоботаническую индикацию на строгие рельсы объективности, гипноз тесной связи развеялся как утренний туман в жаркий день. Растительность реагирует на совокупность факторов, ее состав несет в себе элемент случайности (скажем, развиваются далеко не все виды, которые могли бы быть, или, напротив, вид заскакивает в чужое сообщество, когда там была какая-то "дырка" в ткани конкурентных отношений, но удерживается в нем до естественной смерти, хотя и не возобновляется и т. д.). Наконец, большинство видов очень пластичны и имеют широкие экологические амплитуды за счет генетической гетерогенности популяций. В общем, многократные апробации строгого по статистической основе подхода "распознавания образцов" показали, что градаций среды по растительности можно распознавать сравнительно немного[3], однако все эти градации были очень ценными, так как позволяли оценивать градиенты среды не в физических единицах (процентах увлажнения, засоления, гумусированности, содержания хряща в горных почвах и т. д.), а в естественной шкале самого отношения растений к факторам среды.

Стало очевидным, что растительность воспринимает среду в логарифмической шкале, т. е., например, лучше распознает почвы при слабом засолении, а с определенного уровня становится индифферентной к этому фактору. Такой вывод вполне биологичен и соответствует тому, что мы знаем о своем отношении к факторам среды. Вы легко различите суп недосоленный, нормальный и слегка пересоленный, но после определенного количества соли начнете плеваться независимо от того, пять или шесть ложек бухнул рассеянный повар в кастрюлю.

Скажем, засоление почв (засоление различается в зависимости от характера ионов, которые диссоциируют в почвенном растворе, в данном случае засоление было хлоридно-сульфатным) в условиях Башкирского Зауралья по растительности распознается в четырех градациях: 0-0,5%; 0,51-1; 1-2,0 и свыше 2,0%. Скелетность (количество щебня почвы в процентах) в условиях склоновых степей Хангая (Монголия) распознавалась по растительности всего в двух градациях: до 30% и свыше этого порога. В дальнейшем независимо от того, было ли хряща 40, 45 или 50%, растительность сохранялась примерно той же.

Таким образом, градации среды, распознаваемые по растительности, имеют глубокий экологический смысл и очень полезны при определении размещения сельскохозяйственных культур, при определении прочих способов использования и улучшения и т. д.

В дальнейшем Розенберг разработал ряд других подходов для оценки среды по растительности на основе регрессионных моделей и так называемых самоорганизующих моделей, во всех случаях результат получался примерно сходным и удавалось лишь на несколько процентов повысить правильность распознавания условий среды. Статистический характер связи среды и растительности исключает более дробные оценки, что не противоречит возможностям практически абсолютной индикации в экстремальных условиях (тростник в пустыне как показатель близкого уровня грунтовых вод, поташник — засоления почвы с высоким участием соды и т. д.). В конечном итоге подходы Викторова формировались именно в "идеальных" для фитоиндикации условиях пустыни, где связи очень крепкие и те нововведения, которые предлагали уфимские фитоценологи, были, по существу, адаптацией подходов Викторова к условиям лесостепи, где благоприятность условий размывает эти связи и делает их весьма рыхлыми.

В зарубежной литературе работ по индикационной геоботанике довольно мало, что связано с развитой техникой экологической классификации растительности. Ассоциации и субассоциации и даже фации системы Браун-Бланке в отличие от единиц доминантной классификации являются очень хорошими индикаторами, так как, по существу, являются уже готовыми "образами" растительности. организованными условиями среды. Вероятность опознания вариантов среды по ним, как и масштаб распознавания типов местообитаний, примерно соответствует эффективности подхода распознавания образов. В нашей стране синтаксоны флористической классификации для индикации различных условий среды успешно использовал В. В. Корженевский, изучающий растительность Крыма. Он по составу растительности оценивал динамические фазы дюн, интенсивность осыпей, характер растительности грязевых вулканов. О последнем примере использования флористической классификации для целей индикационной геоботаники стоит сказать более подробно.

Грязевые вулканы — это уникальные явления природы, связанные, по мнению большинства геологов, с залеганием на глубинах нефтегазоносных пород. Грязевые массы под действием закупоренных в недрах газов выбрасываются на поверхность. Продолжительные извержения приводят к образованию грязевого конуса, достигающего высоты нескольких десятков метров. После бурного извержения грязевулканические массы в виде потока покрывают сопку и таким образом создается "слоеный пирог" из грязевулканических выбросов разного возраста. При этом разные слои не только перекрывают друг друга, но и выходят на дневную поверхность, причем различать их несложно по характеру растительности, так как они имеют разную концентрацию растворимых солей: чем слой старше, тем больше вымыто из него солей.

На рис. 19 показано отражение возраста грязевых выбросов характером растительности. Шесть частей вулкана, включая его кратер и старый склон, индицируются различными единицами классификации, выделенными на флористической основе. Они имеют ранг ассоциаций и субассоциаций, и их названия даются на латинском языке и потому опущены, дабы не усложнять содержание книги.

Рис. 19. Отражение характером растительности разных по возрасту грязевулканических выбросов грязевого вулкана Джау-Тепе (Крым, по: [Корженевский]). 1 — тонконог гребенчатый; 2 — валериана клубненосная; 3 — вика чинолистная; 4 — торилис узловатый; 5 — пастернак теневой; 6 — козелец разрезной; 7 — клевер полевой; 8 — костер мягкий; 9 — житняк пустынный; 10 — мортук восточный; 11 — костенец зонтичный; 12 — ясколка крымская; 13 — кермек Мейера; 14 — скерда мелкоцветковая; 15 — комфоросма монпелийская; 16 — бескильница расставленная; 17 — полынь веничная; 18 — солянка южная; 19 — сведа стелющаяся; 20 — петросимония супротиволистная; 21 — солянка трагус; 22 — лебеда лоснящаяся

Геоботаники ГДР имеют большой опыт оценки по синтаксонам классификации условий почвенной среды агросообществ — реакции почвенного раствора, обеспечения азотом, засоления. Много работ за рубежом и по индикации увлажнения характером сообществ, большую роль при этом обычно играют низшие единицы синтаксономической иерархии — варианты и фации.

В заключение несколько слов об "экологических шкалах", т. е. специальном приеме оценки условий увлажнения, богатства почвы, пастбищной нагрузки и т. д. по специальным таблицам, где для каждого вида указаны интервалы его распространения по факторам. Взяв конкретный список описаний, отыскивают оценки факторов для входящих в сообщество видов и с использованием определенной методики вычисляют среднее. Первые такие шкалы составил Л. Г. Раменский с учениками, затем в ФРГ шкалы, получившие всемирную известность, составил X. Элленберг. В ГДР такие же шкалы составил Р. Хундт. Неоднократно обзор состояния дел на этом фронте реферировал Т. А. Работнов, который также подчеркивал, что и по шкалам можно определить сравнительно небольшое число четко экологически различимых градаций. Таким образом, при использовании любого метода индикации среды по растительности можно получить определенную информацию, но во много меньшем количестве, чем это представлялось в период расцвета организмизма. Растениям можно верить, но с большой осторожностью, так как рассказать они могут не обо всем.