Что такое растительные сообщества

Глава 13. Тернистым путем (Метод Браун-Бланке в СССР)

Классификационная школа Браун-Бланке успешно ассимилировала все европейские фитоценологические школы вплоть до границ СССР, вышла на простор анализа растительности обоих Американских континентов, Африки и Австралии. Ныне этот поход успешно распространяется и в нашей стране, но путь его пролегает по узким и тернистым тропам, сжатым твердыми скалами традиционных для отечественной фитоценологии подходов доминантной классификации. Он утверждает свое право на жизнь в острых дискуссиях, и без краткой характеристики противодействующего ему доминантного подхода к классификации будет довольно трудно понять и объективную необходимость замены сложившегося в нашей стране классификационного подхода новым, и те сложности, которые возникают в связи с развитием этого процесса.

Долгие годы классификация растительности СССР развивалась под влиянием идей В. П. Сукачева, который, взяв за основу построения крупного финского фитоценолога А. К. Каяндера, создал свою систему типов леса.

Доминантный подход применительно к таежным лесам был в целом вполне оправдай, а его разрешающая способность достаточной, чтобы создавать системы, полезные и для теории и для практики. Доминантов в таежном лесу мало, они устойчивы во времени, а в напочвенном покрове очень хорошо выделяются эколого-физиономические группы мхов, лишайников и трав, которые индицируют условия среды. Таким образом, понятия ельник-черничник, сосняк-беломошник (с лишайниками) и т. д. были вполне пригодными и для практики работы лесоустроителей, и для теоретических географических обобщений.

Однако эффект "запечатления" первого объекта, напоминающий обычную в этологии ситуацию, которая заставляет утенка бежать за движущимся спичечным коробком на веревочке, если он увидит его первого, когда вылупится из яйца, и примет за мать, сместил принципы классификации лесной растительности на луговую, стенную и даже на сегетальную растительность пашен. Сходства между лесами и травяными сообществами было мало — доминанты лугов или степей менялись во времени в циклах сезонной и разногодичной изменчивости и были очень слабыми виолентами, потому мало влияли на состав видов-спутников. Произошло то, что С. В. Мейен называет "нарушением областей типологической экстраполяции": принципы, уместные для классификации лесов, оказались абсолютно непригодными для классификации лугов или сегетальной растительности.

Ассоциаций на лугах, если встать на формальный путь комбинировании доминантов, можно выделить очень много. Добросовестный исследователь может на небольшом участке насчитать их многие сотни, хотя обычно в этом случае их не характеризуют и не перечисляют, а оперируют следующим по рангу синтаксоном-формацией, о котором речь пойдет ниже.

В 1971 г. во время заседания секции классификации лугов на III Всесоюзной конференции по классификации растительности в Ленинграде делала доклад фитоценолог из Якутска А. Я. Пермякова, рассказывающая о лугах поймы сравнительно небольшой реки Яны. На стене висела таблица, где было указало свыше 100 формаций. Я как раз в этот день председательствовал и задал вопрос докладчику: "А почему Вы не выделили ассоциаций?" Пермякова ответила, что ассоциации она выделяла, но их очень много и нет времени перечислить. На вопрос, сколько ассоциаций приходится на одну формацию, она ответила, что не меньше десяти. "Так что же, у Вас свыше тысячи ассоциаций?" Последовал ответ, что не меньше, но что ее классификация очень помогает колхозу организовать сенокосное хозяйство и труженики села благодарили за оказанную помощь. Ответы А. Я. Пермяковой вызвали смешок в зале, так как понятно, что никакая практика не может оперировать с системой, где количество единиц свыше тысячи...

В разные годы одно и то же сообщество надо относить к разным ассоциациям. Л. М. Сапегин, специально изучавший этот вопрос, показал, что за пять лет наблюдений на на одном из 10 отобранных им участков не сохранился состав доминантов и, строго следуя принципу классификации на основе обильных видов, каждое сообщество нужно было бы переименовывать (менять название ассоциации) от 3 до 5 раз.

Не лучше обстояло дело и с формациями. Применительно к лесам, где впервые стали выделять формации: ельники, сосняки, пихтарники, черноольшаники, эта единица также не была идеальной, так как формации разных видов оказываются несопоставимыми. Сосняки распространены едва ли не по всей территории СССР (если исключить крайний юг и крайний север), сосна может расти на известковых отложениях, на болотах, на боровых песках, в прочих совершенно различных по экологии местообитаниях, а черноольшаники связаны лишь с умеренной полосой европейской части СССР и строго приурочены к богатым болотистым почвам. Тем не менее у формаций в лесной растительности есть определенные достоинства: все ее сообщества легко опознаются в природе по преобладанию одного и того же вида дерева.

Формации в луговой растительности очень различны по своему экологическому и географическому ареалу. У видов, которые распространены в узком диапазоне условий среды, они могут быть достаточно информативными экологическими единицами. Например, формация лисохвоста вздутого объединяет луга влажных слабосолончаковатых почв, формация костра безостого — сообщества прирусловой части пойм, где обильно ежегодно отлагается наилок и т. д.

В то же время многие луговые виды (пырей ползучий, ячмень короткоострый), как и сосна лесная, имеют очень широкие экологические амплитуды, и тогда в их формацию попадают луга совершенно различной экологии. Экологическая необъятность многих луговых формаций породила уже почти тридцатилетний опыт улучшения их системы, причем привязанность к этим единицам у некоторых исследователей воистину достойна удивления. О естественности формации писал Е. М. Лавренко в 1982 г., а Г. П. Павлова в изданной в 1981 г. монографии о лугах Южной Сибири, ссылаясь на работы И. X. Блюменталя, продолжает наделять этот синтаксон всеми возможными добродетелями и утверждать, что формация — это филогенетическое единство со своеобразным типом биогеоценотического процесса. И все эти утверждения являются абсолютно беспочвенными и декларируются без каких-либо обоснований.

Некоторые исследователи (Е. П. Матвеева) стали дробить такие формации пополам и разные субформации относить к разным вышестоящим единицам. Однако такие "формациядробители", добиваясь экологической стройности, вступали в противоречие с правилами логики и даже просто здравого смысла. Получалась ситуация примерно такая, как если бы одну область отнесли сразу к двум союзным республикам или один колхоз — к двум административным районам. Дробителей формации, естественно, критиковали, но их оппоненты пытались, следуя правилам логики, целиком относить формации-великаны к соответствующим классам и тогда вступали в противоречие уже с требованиями экологии. Такой ситуации соответствует выражение "нос вытащил — хвост завяз".

Кроме экологической неопределенности, формации травяной растительности обладают и тем же недостатком, что и ассоциации: вследствие смены доминантов год от года меняется и формация, к которой нужно относить одно и то же сообщество. Тот же Л. М. Сапегин показал, что из 10 изученных им сообществ в течение пяти лет каждое побывало в нескольких формациях. Таким образом, формация в луговой растительности отличается от доминантной ассоциации только тем, что число формаций сравнительно невелико и получаемая система оказывается обозримой.

Приемлемые для лесной растительности подходы оказались негодными для классификации лугов (хотя это случилось лишь потому, что фитоценологи, естественно, стремятся к единой системе, в рамках которой можно рассматривать любую растительность). Однако это были еще только "цветочки", а "ягодки" нарушения правил типологической экстраполяции созрели лишь тогда, когда те же принципы были продвинуты вплоть до растительности пашен. Н. С. Камышев, М. В. Марков и А. А. Часовенная предложили выделять формации ржи и пшеницы (уже эти-то доминанты вообще имеют ареалы, определенные волей человека и экономической конъюнктурой, и никак не могут определять состава прочих видов, которые либо многолетники, удерживающиеся на разных фазах севооборота, либо однолетники с банком семян, состав которых определяется типом почвы) и ассоциации, подобные разнотравно-кукурузной и хвощово-пшеничной. Очевидно, что такие единицы носили чисто пародийный характер по отношению к лесным формациям и ассоциациям типа ельников, сосняков, сосняков-беломошников или ельников-черничников. Еще более пародийными выглядели высшие единицы такой системы, показывающие, что если Шенников использовал принципы Сукачева на лугах, то агрофитоценологи заимствовали принципы Шенникова для классификации пашенных сообществ.

Так, А. А. Часовенная в своем учебнике "Культурфитоценология", в частности, предлагала такие высшие единицы для классификации агрофитоценозов, как, например, группы агроформаций крупнозлаковых, крупнотравных, низкотравных и т. п. культур, повторяя известную классификацию лугов Шенникова, которая была предложена им в 1935 г.

Само собой разумеется, что "ягодки" были по вкусу далеко не всем, но значительная часть фитоценологов в эти годы отмахивалась от пашенной растительности, и она была отдана целиком на откуп Н. С. Камышеву, М. В. Маркову, А. А. Часовенной и их сравнительно немногочисленным ученикам. Литовского ботаника А. С. Станцявичуса, на одном из совещаний по агрофитоценологии выступившего против такого рода классификаций, попросту не стали слушать.

Об отношении к агрофитоценологии в эти годы может многое сказать такой эпизод. Однажды я встретил в Ботаническом саду, где расположен Ботанический институт им. Комарова, замечательного лесного геоботаника С. Я. Соколова, который до последних своих дней отличался редким чувством юмора. Сергей Яковлевич попросил проводить его (он жил тут же, на территории сада) и заодно рассказать о том новом, что сейчас делается в геоботанике. Последние годы жизни Соколов был связан с дендрологией.

Я сказал ему, что появилась новая наука — агрофитоценология, а далее произошел такой диалог.

— А что это такое?

— Наука о пашенных сообществах.

— А зачем это?

— Как зачем? Раньше говорили "поле пшеницы", а теперь говорим "пшеничная формация" или, еще точнее, "разнотравно-пшеничный агрофитоценоз".

— Спасибо, милый, что подсказал. А то я, старый, приеду в колхоз, да и ляпну перед колхозниками, что это поле пшеницы, а они, глядишь, и засмеют меня.

Самым резким критиком доминантной системы применительно к классификации лугов был Л. Г. Раменский (до тех классификаций агросообществ, которые построила А. А. Часовенная, Раменский не дожил и не смог обрушить на них свой яркий дар остроумной полемики). В фундаментальной монографии "Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель" в 1938 г. Раменский писал: "Обычный шаблонный путь геоботаников таков: идя по линии наименьшего сопротивления, группируют фитоценозы в ассоциации, характеризуемые грубым соотношением 2-4 господствующих видов растений. Отдельные списки, вошедшие в эти формальные группы, всегда значительно отличаются друг от друга, исследователь просто отмахивается от этого досадного обстоятельства, зачисляя все виды, свойственные малому числу ценозов, в случайные... В дальнейшем ассоциации также в значительной мере формально, по господствующим растениям объединяются в группы ассоциаций, в формации и т. д." (с. 255).

В 1952 г. в одной из своих последних статей Л. Г. Раменский посвящает этому вопросу специальный раздел — "Недостаточность доминантов для определения ассоциации", а в разделе "Основания систематизации биогеоценозов" пишет: "В повседневной практике геоботанических исследований принято обобщение конкретных ценозов в "ассоциации" по признаку преобладания 1-4 видов растений. Выделенные таким образом ассоциации становятся основными кирпичиками построения классификации. Ассоциации охотно наделяются возможными добродетелями — их филогенетической древностью, определенной структурой, тесной связью с условиями среды... Доминанты — слишком узкая база для формирования основных единиц растительности".

Критика классификации А. П. Шенникова особенно оживилась в начале 60-х годов, и особую роль в этом сыграл выход в 1959 г. монографии Л. И. Номоконова "Пойменные луга Енисея". Это была солидная монография, выпущенная под редакцией А. П. Шенникова в строгом соответствии с предложенными им принципами классификации лугов. Она имела (как, впрочем, и другая, вышедшая несколько позже монография Л. И. Номоконова — о пойменных лугах Верхней Лены) одно преимущество над всеми прочими монографиями сторонников доминантной классификации лугов: в книге в качестве приложений были приведены конкретные описания установленных синтаксонов. Это дало редкую возможность анализировать классификацию, так как обычно сторонники доминантных классификаций ограничиваются чисто текстовой характеристикой выделенных единиц и проверить их реальное соответствие природе невозможно. Материал оказывается как бы накрепко "зашифрованным" субъективностью представлений, и кодом для расшифровки владеет только его автор.

Мне посчастливилось слушать последний курс фитоценологии, который читал А. П. Шенников, и я знал, насколько он далек от уверенности в непогрешимости своих принципов. На вопросы он часто отвечал своим любимым словом "покамест", считая, что, конечно, классификацию надо развивать, и, как будет показано ниже, к концу жизни он с явной симпатией отзывался о работах направления Браун-Бланке. Шенников был прекрасным экологом и исследователем с очень гибкой логикой.

Л. И. Номоконов, будучи учеником Шенникова, применил принципы классификационной системы достаточно формально, но абсолютно последовательно. Он получил результат, который был способен полностью разочаровать в принципах классификации Шенникова, тем более что все мы в эти годы читали работы Раменского и потому были морально подготовлены к критике. Л. И. Номоконов выделил многие сотни ассоциаций, причем практически новой ассоциацией было каждое геоботаническое описание. Он сгруппировал свои ассоциации в очень дробную и довольно формальную иерархию, различая многочисленные группы формаций крупнозлаковых, мелкозлаковых, крупноразнотравных и т. п. групп формаций лугов, причем размер растений сплошь и рядом оказывался признаком, который был лишен экологического содержания, и сами "крупные" и "мелкие" злаки в одном и том же сообществе могли развиваться в разные годы.

Работая в области классификации луговой растительности, я тщательно проанализировал работу Номоконова, потом мы обсуждали ее совместно с В. С. Платовым. После многочасовых обсуждений мы опубликовали в "Ботаническом журнале" развернутую критическую рецензию на монографию Номоконова, чем наделали много шума, так как выступление совсем еще молодых исследователей против монографии маститого специалиста, да еще опирающегося на авторитет А. П. Шенникова, многим не понравилось.

Классификационный подход Браун-Бланке был известен советским фитоценологам довольно плохо и длительное время отвергался ими, как плод, зачатый не с тою молитвою. Даже А. А. Ниценко выступил в 50-х годах с критической статьей, где обвинил метод Браун-Бланке в наличии порочного круга. По его мнению, для того чтобы установить ассоциации, надо было знать ее диагностические виды, а чтобы установить диагностические виды — знать предварительно ассоциации. Сама по себе идея сопряженного установления групп видов и групп сообществ (эти методы в количественной геоботанике называются методами RQ) была для А. А. Ниценко совершенно непонятна, и этот исследователь, обладавший необыкновенной "цепкостью" в научных вопросах и очень быстро находивший любые сбои в логической цепи, на этот раз явно промахнулся.

Неоднократно писал о методе Браун-Бланке А. П. Шенников, причем его отношение к методу менялось, и если в предвоенные годы отзывы носили резко отрицательный характер, то в последних работах, напротив, проявилась бесспорная симпатия.

В своей последней работе — "К созданию единой естественной классификации растительности" — Шенников писал: "...изучение растений, их сообществ и местообитаний в экологическом отношении производится зарубежными фитоценологами очень успешно, и в это дело очень заметный вклад вносится самим Браун-Бланке и многими его последователями (Элленберг, Тюксен, и др.)". И далее: "Из метода Браун-Бланке нам полезно усвоить максимально тщательный учет флористического состава и выявление видов и групп, характерных... в смысле показательности их для экологической характеристики биотопов... Нам непременно следует публиковать подробные сводные таблицы описаний фитоценозов, как это делается иностранными фитоценологами, а не ограничиваться общими характеристиками".

Интерес к методу Браун-Бланке оживился в 60-е годы, когда атмосфера периода смены парадигм и приход в пауку значительного количества молодых исследователей во многом расширили сферу интересов нашей фитоценологии. В 1961-1962 гг. несколько месяцев в Ленинграде находился видный словацкий фитоценолог М. Ружичка, который выступил с серией докладов о методе Браун- Бланке на семинаре отдела геоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова и смог заинтересовать этим методом многих. Первой его апробировала З. В. Карамышева применительно к казахстанским степям и опубликовала соответствующую статью в "Ботаническом журнале". Затем появилась аналогичная статья о классификации сосновых лесов, которая была написана Л. П. Рысиным и Т. В. Коваленко. В уже упомянутой монографии В. Д. Александровой "Классификация растительности" содержался подробный разбор состояния, принципов и методов школы Браун-Бланке. В 1971 г. в Ленинграде на III Всесоюзной конференции по классификации растительности метод Браун-Бланке, что называется, витал в воздухе, и в новое определение ассоциации был включен критерий "ядро сопряженных видов", хотя пока еще сохранялся и параллельный критерий сходства состава доминантов, что, естественно, несло в себе немалый элемент эклектики и было инерционным (предлагалась доминантно-детерминантная трактовка ассоциации).

На конференции был создан совет из пяти редакторов, которому было поручено курировать издание книг с обязательным включением фитоценологических таблиц. Казалось бы, сложилась самая благоприятная атмосфера для перенесения опыта направления Браун-Бланке на советскую почву, но комиссия по классификации растительности, которую возглавляли В. Д. Александрова и З. В. Карамышева, проявила поразительную бездеятельность и последующие четвертая и пятая конференции по классификации были посвящены вопросам картографии. Проблема классификации оказалась в загоне, т. е., теоретически выступая за необходимость работы в этом направлении, руководители комиссии по классификации Всесоюзного ботанического общества на практике сами предпочли остаться на старых позициях, что и определило в дальнейшем их отношение к методу Браун-Бланке.

Наступило затишье, хотя в Москве метод пропагандировал крупнейший знаток классификаций О. С. Гребенщиков, у которого получили навыки классификации К. О. Коротков, а также Л. А. Швергунова и другие московские фитоценологи с кафедры биогеографии, которую возглавлял А. Г. Воронов. Работали в области применения флористических классификаций литовские фитоценологи под руководством М. П. Наткевичайте-Иванускене.

К началу 80-х годов в стране работали уже десятки фитоценологов, которые использовали флористический подход, и возникла необходимость обменяться мнениями и перевести классификацию на новый качественный уровень — от выделения безранговых фитоценонов перейти к строгому синтаксономическому анализу и созданию классификации разных типов растительности СССР на флористической основе. Эту задачу решила VI Всесоюзная конференция по классификации растительности, которая состоялась в Уфе в 1981 г. Всего на конференции было представлено больше 100 докладов практически из всех научных центров страны, она была самой представительной из числа трех последних конференций по классификации растительности.

Комиссия по классификации возражала против вынесения на всесоюзное обсуждение проблемы флористической классификации, считая, что наша фитоценология еще для этого не созрела. После завершения конференции наступил период горячих дискуссий, в которых приняли участие В. Д. Александрова, Е. М. Лавренко, В. И. Василевич, З. В. Карамышева, Е. П. Матвеева, Н. П. Гуричева.

Нормы дискуссии были вполне демократичными, выступать в печати могли обе стороны (хотя и в разных журналах — советские браунбланкисты печатались в московском "Бюллетене МОИП", "Журнале общей биологии", в "Украинском ботаническом журнале", "Биологических науках", а оппоненты — в ленинградском "Ботаническом журнале"). Печатали свои работы советские сторонники флористической классификации и в чешском журнале "Folia geobotanica et pliytotaxonomica", центральном органе Международного общества по изучению растительности — журнале "Vegetatio". Дискуссия принесла несомненную пользу и способствовала сплочению рядов сторонников нового для нашей страны подхода и подхлестывала их в деле освоения опыта зарубежных коллег.

В последние годы в нашей стране и за рубежом был опубликован ряд интересных работ в русле направления Браун-Бланке. Достаточно назвать монографии "Луга Нечерноземья" (1984, группа московских фитоценологов во главе с Л. В. Швергуновой), "Луга юга Дальнего Востока" (1985, Г. Д. Дымина), "Сегетальные сообщества Башкирии" (1985, автор и группа уфимских фитоценологов) и, наконец, коллективную монографию "Классификация растительности СССР" (1986), в написании которой приняли участие свыше двадцати фитоценологов из различных научных центров СССР. Эта книга явилась первым крупным успехом координации исследований советских фитоценологов на основе использования единых принципов и методов флористической классификации растительности.

Заканчивая рассказ о трех сложностях, с которыми сталкивается распространение классификационного подхода Браун-Бланке, пригодного в силу своей универсальности для систематизации любой растительности и, кроме того, открывающего перспективы самого широкого международного сотрудничества, следует сказать еще о двух факторах, которые влияют на этот процесс.

В. Уиттекер говорил об экологии экологов, определяющие выбор классификационных критериев. Следует добавить к этому еще и плотность экологов, т. е. применительно к обсуждаемому вопросу плотность фитоценологов. В странах Западной Европы, где зарождался и развивался флористический подход, площадь растительности, приходящаяся на одного фитоценолога, несравненно меньше, чем в нашей стране с ее гигантскими просторами естественной растительности, полей, пастбищ, и т. д. По данным на 1984 г., во Всесоюзном ботаническом обществе в СССР значится 1551 геоботаник, но вряд ли 1/10 этого числа занимается вопросами классификации. Большинство геоботаников, чувствуя бесперспективность доминантного подхода с его субъективизмом (да еще и при отсутствии стимула к детальному изучению флоры, так как для классифицирования по доминантам достаточно знать сравнительно немного обильных видов, а прочие — как придется), охотно мигрировали в область исследований демографии растений, биоморфологии, экологической физиологии. Только сейчас начинается повторный приток молодых сил к чисто фитоценологической проблематике и, учитывая, что в первом приближении с использованием малотрудоемкого доминантного подхода растительность СССР в основном охарактеризована, создаются предпосылки для ее детального исследования с использованием флористического подхода, который, естественно, более трудоемок и требует концентрации усилий многих исследователей, их постоянной координации. Итак, повышение "плотности фитоценологов" — обязательное условие широкого развития флористического подхода.

Второй фактор — это сотрудничество в рамках СЭВ. Фитоценологи ГДР, ЧССР, Польши, Румынии, Венгрии — последовательные сторонники флористического подхода, которые очень заинтересованы в его развитии на территории нашей страны, так как это позволит им лучше понимать собственную растительность. Ареалы многих синтаксонов, установленных в этих странах, пересекают государственную границу СССР, и без соответствующих публикаций с фитоценологическими таблицами решение этой задачи для них невозможно.

Фитоценологи ГДР X. Пассарге, Р. Шуберт, Э. Егер, Э. Майн и др., посещая территорию нашей страны, неоднократно проводили описания фрагментов ее растительности и публиковали статьи, где характеризовались ассоциации и более высокие синтаксономические категории растительности СССР, установленные в соответствии с требованиями флористического подхода. Интересные статьи Р. Шуберта с сотрудниками о лесах и степях Башкирии являются своего рода эталонами обработки и Помогают советским фитоценологам лучше почувствовать масштаб разбиения континуума на ассоциации в соответствии с традициями Браун-Бланке.

Флористические классификации растительности СССР вызовут серьезные перестройки в уже сложившейся системе, так как многие виды, которые там ныне значатся как характерные, потеряют право носить этот эпитет. К примеру, как характерный значится в классе лугов Molinio-Arrhenatheretea — мышиный горошек, но на территории нашей страны и в Монголии он входит в совершенно иные сообщества. Большинство сообществ степей расположено именно на территории СССР, и потому их обработка изменит представления и о степном классе Festuco-Brometea. Многие виды разных классов вследствие континентальности климата на территории нашей страны окажутся совмещенными в одних сообществах. Но открытость системы Браун-Блинке заставит учитывать всю эту новую информацию и влияние ее будет так велико, что возможны самые серьезные перестройки системы, вплоть до "синтаксономической революции". Как пойдут эти процессы, покажет время, причем в целом все прояснится уже через какие-то пять-десять лет. Так что можно надеяться, ждать осталось совсем недолго.