Что такое растительные сообщества

Глава 1. О том как кролик оказался уткой (Краткий очерк истории фитоценологии)

Новые науки самым разным образом отпочковывались от материнских наук, формировались за счет переплетения ветвей других наук или рождались из обобщений их наиболее общих законов. Однако, наверное, можно говорить о существовании неких первичных наук, которые, что называется, возникали на пустом месте для того, чтобы ответить на самые первые и насущные вопросы человека и облегчить его бытие. Такие "пранауки" самые древние и некоторые из них зарождались одновременно с появлением человека. Во всяком случае, профессор А. А. Уранов считал, что зачатки "систематики" растений существовали до появления человека, так как способностью к распознаванию разных видов растений обладают и обезьяны, причем, естественно, в ходе естественного отбора преимущество получали те особи, которые лучше владели искусством распознавания и могли пользоваться съедобными плодами, листьями и корнями большего числа видов. Экзаменатором правильности усвоения систематики была суровая природа, и "провалившийся" мог погибнуть от голода или от ядовитого растения, которое было спутано со съедобным.

Наука о растительных сообществах, или фитоценозах, — фитоценология, о которой пойдет речь в этой книге, видимо, также должна по своему происхождению рассматриваться как первичная, так как некоторые сведения о сочетаемости видов растений были известны первобытному человеку, который интуитивно улавливал какие-то "комплекты" видов и на основе встречи одного из них, бросающегося в глаза, но не имеющего пищевого значения, мог предполагать наличие другого, менее заметного, но служащего пищей (искал ягоды в лесу, съедобные клубни земляной груши — на лугу, а мучнистые корневища рогоза — на берегу озера). И опять те семьи, члены которых лучше могли устанавливать такие ассоциативные связи, получали преимущества при поиске пищи, что было особенно важно во время ее дефицита при наступлении неблагоприятных условий. Такой "первобытный фитоценолог" кое-что знал уже и об эколого-топографических закономерностях распределения растений (какое из них нужно искать в сухом месте, а какое — на болоте). Наконец, почти 20 тысяч лет назад человек расковырял палкой землю, бросил в нее семена и стал выращивать растения. У него возникли многочисленные вопросы, ответы на которые послужили причиной формирования агрофитоценологии, науки дочерней по отношению к фитоценологии естественной растительности.

Однако, как бы глубоко ни уходили в прошлое корни науки, ее зрелость может наступить очень нескоро. Для этого наука должна обрести ряд черт, позволяющих говорить о ее выходе из младенческого состояния: необходимо, чтобы возник костяк идей, который может объединить разрозненных ученых в единое научное сообщество. Когда это произойдет, то говорят о формировании парадигмы (от греческого παραδιγμα — пример, образец) науки. Понятие парадигмы использовал уже Аристотель, однако в современную пауку оно повторно пришло благодаря оригинальной работе американского историографа пауки Т. Куна, книга которого "Структура научных революций" в 1975 г. вышла в нашей стране на русском языке и была с большим интересом (хотя и при неоднозначной оценке) встречена советской научной общественностью.

На парадигмальном периоде развития науки научное сообщество оказывается организованным общими идеями, что резко повышает эффективность поиска истины. Начинается период развития науки, который Кун называет "нормальным". Ученые, работающие в русле парадигмы, обогащают ее, решая задачи более частного характера, которые называют головоломками. Тем не менее, поскольку познание не может остановиться на каком-то этапе и абсолютная истина недостижима, постепенно ученые начинают обнаруживать факты и явления, которые не соответствуют представлениям парадигмы. Такие факты называются аномалиями, поскольку существующая парадигма объяснить их не может.

Парадигма отличается консервативностью и старается подавлять эти аномалии, однако со временем количество аномалий увеличивается и наука вступает в некое кризисное экстраординарное состояние, вслед за которым происходит научная революция и формируется новая парадигма.

Новая парадигма обладает способностью к лучшему объяснению явлений. У многих ученых, которые до этого момента отмахивались от новой парадигмы, вдруг как бы "заглушки вылетают из ушей", "наступает прозрение", "пелена спадает с глаз". Иногда новое видение оказывается столь отличным от старого, что Т. Кун с юмором пишет: "Что до революции казалось кроликом, после революции оказалось уткой". А далее все повторяется в той же последовательности. "Экстраординарные ученые" выступавшие против старой парадигмы, постепенно переходят на положение представителей нормальной науки, и в недрах этой нормальной науки вновь копятся аномалии и рано или поздно появляется новая генерация экстраординарных ученых, которые формируют новую парадигму. Процесс этот может идти очень медленно, и научная революция не всегда носит характер выраженного взрыва представлений, так как старая парадигма неизбежно впитывает в себя все ценное, что накопила ее предшественница.

Ряд разделов биологии своей историей хорошо иллюстрирует концепцию научных революций Томаса Куна. Научной революцией была замена линнеевского представления о виде как о постоянном собрании сходных особей дарвиновским видом как эволюционирующей системой с выраженной внутривидовой изменчивостью, делающей в ряде случаев разделение видов условным. Американский ученый Д. Симберлов рассматривает эту смену как переход от идеализма и метафизики к материализму и вероятностному подходу. После открытия Менделем законов передачи наследственности дарвиновская теория окончательно оформилась в парадигму, которую принято называть синтетической теорией эволюции. Эта теория, которая объясняет развитие органического мира за счет случайных мутаций и направленного действия естественного отбора, получила, казалось бы, всеобщее признание. Однако в последние годы одна за другой появляются статьи, которые считают синтетическую теорию эволюции недостаточной для объяснения всего разнообразия живого, которое есть на планете. По мнению авторов этих статей, за счет случайных мутаций прогресс может идти слишком медленно и существуют какие-то еще не познанные законы, определяющие направленные изменения организмов. В работах так называемых неклассических биологов (из советских исследователей — А. Л. Любищев, В. С. Соколов, С. В. Мейен, Ю. А. Урманцев и др.), которые по отношению к дарвиновской парадигме заняли положение "экстраординарных ученых", еще нет принципов новой парадигмы, однако высказываемые контраргументы столь серьезны, что можно говорить о начале кризисного состояния и грядущей научной революции и в теории эволюции.

Когда же возникла парадигма в фитоценологии, в чем ее суть, менялась ли она в ходе истории и можно ли ожидать в ближайшем будущем очередной смены парадигм — на эти вопросы я постараюсь в самом общем плане ответить в этой главе. Следует с самого начала предупредить читателя, что несмотря на то, что периоды смены парадигм всегда более короткие, чем разделяющие эти революции периоды "нормальной науки", точное определение границы, разделяющей периоды разных парадигм, очень трудное дело. Ситуация, при которой ученые ложатся спать при одной парадигме, а встают при другой, невозможна, и потому условную границу целесообразно провести по какому-то заметному событию в истории науки.

Итак, истоки фитоценологии теряются во временах самой глубокой древности. Тем не менее о фитоценологии как о самостоятельной науке стали говорить лишь в конце прошлого столетия, хотя, как указывает видный историограф фитоценологии эстонский профессор X. X. Трасс (1976), о фитоценозах знал уже Карл Линней. В допарадигмальный период элементы фитоценологии зарождались в разных странах. Много сделали для фитоценологии наши соотечественники Ф. Рупрехт, И. Г. Борщов, С. И. Коржинский, А. И. Краснов. Из числа ученых Западной Европы упомянем А. Гумбольдта, Ж. Поста, А. Кернера, Р. Хульта, А. Гризебаха, Р. Сернандера. Границу между допарадигмальным и парадигмальным периодами развития фитоценологии удобно проводить по 1910 г., когда в Брюсселе состоялся III Международный ботанический конгресс, на котором проблемы фитоценологии обсуждались особенно активно и было решено узаконить основную классификационную единицу — растительную ассоциацию, которую рассматривали как аналог линнеевского вида. Эта первая парадигма фитоценологии может быть названа организмистской, потому что в ее основе лежала идея сходства между растительным сообществом и организмом,

Растительное сообщество организмисты (так мы дальше будем называть сторонников первой парадигмы) рассматривали как результат коэволюции (т. е. эволюции посредством взаимоприспособления видов, явно или неявно уподобляя виды взаимосвязанным частям организма), фитоценозы представлялись им более или менее четко отграниченными друг от друга в пространстве. Их, по мнению фитоценологов этого периода, можно было также объективно пересчитать, как, скажем, растения нивяника на луговой полянке.

Основным фактором организации сообщества считались преобладающие по массе виды, которые лидер русских организмистов В. Н. Сукачев назвал эдификаторами. Эти виды, по мнению организмистов, подбирали себе спутников, определяли функциональные особенности сообщества — тип его обмена веществом и энергией с абиотической средой. Все типы растительности, одевшие зеленым ковром планету, — леса, луга, степи, саванны, тундры, пустыни и т. д. — также рассматривались как результат коэволюции видов, причем формирование новых типов растительности понималось как результат "гибридизации" нескольких типов, которые назывались вкладчиками. Так, к примеру, по мнению организмистов, луговой тип растительности возник в результате "гибридизации" более древних типов растительности — степей, субальпийских высокотравий и травяного яруса широколиственных лесов.

Во многих книгах — монографиях и учебниках по фитоценологии — приводились многочисленные графические схемы, где стрелками были показаны эволюционные связи разных типов растительности, взаимодействующих как целые единицы.

Надо заметить, что парадигма организмистов, как и любая научная парадигма, отличалась логической стройностью и потому до поры до времени служила хорошей основой для организации "научного сообщества" геоботаников всего мира. В СССР в этот период были достигнуты значительные успехи в изучении растительности, под руководством академиков Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы сформировалась картографическая школа и были созданы карты растительности для всей территории страны и ее отдельных районов. В начале 40-х годов академиком В. Н. Сукачевым было создано биогеоценологическое направление, которое в значительной мере продвинуло наши знания о функции растительного сообщества как части всего природного единства живого и неживого, которое В. Н. Сукачев назвал биогеоценозом[1].

И тем не менее аномалии и пытавшиеся объяснить их с других позиций экстраординарные ученые появились уже в 1910 г., который мы выбрали для того, чтобы отделить допарадигмальный и парадигмальный периоды развития фитоценологии. В тот же год, когда организмисты собрались в Брюсселе, на другом собрании ученых, правда не международного, а российского масштаба, на съезде естествоиспытателей и врачей, совсем молодой двадцатишестилетний ученый Леонтий Григорьевич Раменский сделал доклад "О принципе непрерывности растительного покрова", где сформулировал представления иной парадигмы, позволяющей понять природу растительности несравненно глубже и объективнее. В тот же год в США аналогичные воззрения высказывает Г. Глизон, а спустя несколько лет во Франции — Ф. Ленобл, в Италии — Г. Негри. Исследователи приходили к одному и тому же выводу независимо, в чем просматривается историческая аналогия с открытием Г. Менделя, которое, прежде чем стало основой новой парадигмы в генетике и теории эволюции, независимо переоткрыли Де-Фриз, Корренс и Чемрак. Во всех странах эффект выступлений экстраординарных ученых был примерно одинаковым: их попросту игнорировали (принцип "заглушек в ушах"), так как консервативность парадигмы — это ее непременное качество, которое, кстати, вовсе нельзя считать проявлением каких-либо отрицательных качеств участников "научного сообщества". Сопротивление, с одной стороны, приносит пользу открытию, так как стимулирует его, заставляя подбирать новые дополнительные аргументы, а с другой — если представить себе, как после каждого открытия (или ошибки, которую сгоряча приняли за открытие, что в науке, увы, тоже не редкость) все научное сообщество начало бы перестраивать свою деятельность, то паука превратилась бы в анархическое и неуправляемое социальное явление, где члены научного сообщества оказались бы подобны стаду баранов, бегущих сначала в одном направлении, а потом шарахающихся в противоположную сторону. Чтобы изменить направление приложения сил научного сообщества, что возможно при смене парадигм, новые идеи должны выдержать конкуренцию со старыми и утвердить за собой репутацию верных и более соответствующих природе, чем старые. Новая парадигма не может быть распространена путем какого-либо указания сверху, если такое и имеет место, то, как правило, со временем научное сообщество сбрасывает с себя эту псевдопарадигму и продолжает развиваться по своим внутренним законам (как, к примеру, было с учением Т. Лысенко).

Московский профессор-гидробиолог В. Д. Федоров в одной из своих статей о парадигмах образно назвал носителей экстраординарных идей "золушками", а сторонников господствующей парадигмы — "маменькиными дочками". (Золушка грязна, худа, плохо одета, по именно ей впору хрустальный башмачок истины. Маменькины дочки, напротив, хороши собой, имеют привлекательные формы, надушены и прекрасно одеты, но хрустальный башмачок им не подходит.) В. Д. Федоров идет дальше и даже делает попытку обобщения особенностей "ординарных" и "экстраординарных" ученых и не без юмора указывает, что одной из главных особенностей ординарного ученого (т. е. представляющего утвердившуюся парадигму) является стремление к замещению большого количества должностей. Кроме основной работы (а часто и совместительства), ординарный ученый обычно возглавляет значительное количество комиссий, обществ, редколлегий и т. д.). У экстраординарного ученого общее число нагрузок не превышает трех.

Л. Г. Раменский, — бесспорно, самый крупный отечественный фитоценолог XX столетия — был истинным "золушкой". Первое академическое издание его трудов увидело свет лишь в 1971 г., т. е. почти двадцать лет спустя после смерти ученого (он скончался в 1953 г.). Ему так и не нашлось места в академических учреждениях, и большую часть своей жизни Раменский возглавлял отдел геоботаники во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (ст. Луговая Московской области). На этом посту он необычайно много сделал для организации паспортизации сенокосов и пастбищ нашей страны. В то же время его деятельность как теоретика при этом была, по существу, хобби и носила подчиненный характер, хотя уровень написанных им теоретических работ настолько опередил время, что они и сегодня воспринимаются как вышедшие из-под пера нашего современника.

Л. Г. Раменский и Г. Глизон выступили против основного кредо организмистов — дискретности растительных сообществ, обязанной исторической коадаптации видов друг к другу. Все виды, считал Л. Г. Раменский,- это "не рота солдат, шагающих в ногу". Каждый из них индивидуально распределен в пространстве и по-своему приходит и уходит из сообщества при его изменении. Таким образом, растительность — это не совокупность отличимых друг от друга и организованных коадаптациями сообществ, а непрерывное явление, которое называют континуумом (от лат. continuum — непрерывное). Растительные сообщества постепенно переходят друг в друга, и границы между ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум на условно однородные части. Со временем было установлено, что наблюдаемое в некоторых случаях более или менее четкое различение фитоценозов скорее исключение, чем правило.

Таким образом, основное отличие взглядов Раменского и Глизона от воззрений господствовавших в это время организмистов было в том, что они считали разделение континуума на сообщества более или менее субъективным, хотя и неизбежным процессом, так как иначе нельзя инвентаризировать растительность — оценивать площади разных типов сообществ, их продуктивность, качество накапливаемой фитомассы, прогнозировать последствия влияния человека и т. д. Организмисты же считали, что, выделяя сообщества, они вскрывают заложенные в природе отдельности, которые подобны отдельным растениям.

Читателю может показаться, что эти различия носят чисто методологический характер, но это не так. Новое видение (т. е. утка, которую раньше принимали за кролика) изменило представление практически о всех сторонах структуры и функции сообщества, способствовало развитию ряда новых подходов, которые были нацелены на выявление своеобразия слагающих растительное сообщество популяций. Эта книга как раз содержит изложение основ учения о растительном сообществе, которое сформировалось в контексте новой парадигмы, основы которой заложили Л. Г. Раменский и Г. Глизон.

Любая смена представлений — процесс сложный и противоречивый, а поскольку он проявляется через смену лидеров в науке (а лидеры остаются людьми со всеми их человеческими слабостями), то может быть и болезненным. Чаще всего каждый истинный ученый остается верен одной парадигме, и потому смена парадигм — это смена поколений в науке. Т. Кун по этому поводу весьма кстати цитирует выдающегося физика М. Планка: "Новая научная истина прокладывает путь к триумфу не посредством убеждения оппонентов и принуждения их видеть мир в новом свете, но скорее потому, что ее оппоненты рано или поздно умирают и вырастает поколение, которое привыкло к ней". К этим словам он добавляет: "Пожизненное сопротивление тех, чьи творческие биографии связаны с долгом перед традицией старой нормальной науки, не составляет нарушения научных стандартов, но является характерной чертой научного исследования самого по себе".

Справедливость этих слов полностью подтверждает и история фитоценологии, где смена парадигм произошла в период 50-60-х годов, когда в фитоценологию пришли новые ученые, составившие ее гордость в 70-80-х годах. В США в начале 50-х годов вспыхивает ярчайшая звезда — Р. Уиттекер, который вплоть до года кончины (1981), по существу, возглавляет не только фитоценологическую мысль США, но и оказывает колоссальное влияние на развитие всей мировой фитоценологии. Книга Р. Уиттекера "Растительные сообщества и экосистемы", вышедшая в русском переводе несколько месяцев спустя после смерти ее автора (1982), — едва ли не лучшее изложение фитоценологии и экологии. Если Л. Г. Раменский и Г. Глизон сформулировали краеугольное положение новой парадигмы об экологической индивидуальности всех слагающих растительное сообщество видов и потому в силу постепенности изменения условий — о непрерывном характере растительности, то Р. Уиттекеру, больше чем кому-либо другому, новая парадигма обязана свои и утверждением. Его работы по изучению растительности горных систем США, как и работы по изучению растительности штата Висконсин, которые выполнила группа ученых под руководством Дж. Кертиса (из этой школы, кстати, вышел Р. Макинтош, после смерти Р. Уиттекера самый крупный фитоценолог США), явились превосходной иллюстрацией перспективности нового понимания растительности.

После смерти Л. Г. Раменского его подходы продолжали пропагандировать ученики И. А. Цаценкин и Л. Н. Соболев. Однако их интересовали больше прикладные аспекты учения Раменского, и его теоретическими концепциями вновь заинтересовались лишь в 60-х годах ленинградские фитоценологи новой генерации В. И. Василевич и В. С. Ипатов, эстонские ученые Т. Фрей, X. Трасс и В. В. Мазинг, а также представители несколько более старшего поколения, но хорошо чувствовавшие дух подходов Л. Г. Раменского — А. А. Ниценко и особенно В. Д. Александрова, опубликовавшая в эти годы ряд проблемных статей и монографий. Из числа московских фитоценологов в эти годы особую роль играл (и продолжает играть ее по сей день!) Т. А. Работнов, который пропагандировал работы Р. Уиттекера и Дж. Кертиса и в личной переписке информировал Р. Унттекера о достижениях русской пауки в исследовании континуума (Уиттекер до переписки с Работновым о работах Раменского не знал). Т. А. Работнов создал в нашей стране ценопопуляционное направление (изучение особенностей популяций видов в пределах разных сообществ), что является одним из важных элементов повой парадигмы с ее отходом от понимания сообщества как исторически обусловленного единства. В эти же годы В. Н. Голубев сформулировал свои положения об индивидуальности биологии каждого вида.

Новая парадигма окончательно утвердилась в 70-х годах, но еще в середине 60-х годов фитоценологический мир представлялся расколотым на два противоборствующих лагеря, соответствовавших уходящей и приходящей парадигме. Один из биологических журналов США — "The Botanical Review" в середине 60-х годов организовал международную дискуссию по статье Р. Макинтоша "Концепция континуума" (от СССР в дискуссии принял участие В. И. Василевич). После ожесточенной полемики в серии статей, опубликованных журналом, Р. Макинтош подвел итоги дискуссии и назвал противоборствующие стороны "геоботаническими Монтекки и Капулетти", примирение которых всего лишь "бумажные мечты". И тем не менее спустя всего 10 лет примирение было уже полным и в Западной Европе, бывшей в начале 60-х годов еще истинной "цитаделью организмизма", появились новые ученые, которые не разделяли воззрений своих учителей. В частности, убежденным континуалистом является и один из лидеров современной западноевропейской фитоценологии — Е. ван дер Марель.

В нашей стране в становлении новой парадигмы большую роль сыграла статья А. А. Ниценко "О некоторых спорных вопросах теории фитоценологии", которую он опубликовал в 1962 г. в "Ботаническом журнале". Статья не содержала последовательного изложения принципов новой парадигмы, но зато хорошо отразила противоречия, которые накопились в недрах старой. По статье в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР состоялась острая двухдневная дискуссия. Дискуссия вскрыла существование новой генерации фитоценологов, группировавшихся вокруг А. А. Ниценко и В. И. Василевича. Как и во время дискуссии в "The Botanical Review", сторонникам континуума не удалось тогда в Ботаническом институте одержать победу (тем более что их противниками были такие крупные ученые, как Е. М. Лавренко, Б. А. Тихомиров и выступавшая в этой дискуссии вместе с ними В. Д. Александрова), однако и поражения сторонники Ниценко не потерпели. Для победы новой парадигмы еще не настало время, и лишь спустя десять лет постепенно идеи континуума вошли в сознание советских геоботаников как нечто само собою разумеющееся.

Итак, сегодня парадигма континуума находится и апогее своего развития и, как в период расцвета парадигмы организмизма, вновь начался процесс накопления аномалий, хотя на сегодняшний день их не так уж много и говорить о том, что грядет новый период экстраординарной пауки, преждевременно. Тем не менее сегодня уже немало данных о том, что концепция популяционной природы растительности и принципа независимого распределения популяций в пространстве и их изменения во времени — это не всеобщий закон, и в природе имеют место, хотя, быть может, и не заходящие далеко, процессы взаимоотбора ценопопуляций за счет их внутреннего генетического разнообразия, и элементы сигнальных взаимоотношений ценопопуляции, и даже некая "нуклеация" (от лат. nucleus — ядро), т. е. устойчивая, ценотически обусловленная ассоциированность видов. Эти данные пока еще не могут противостоять гигантскому арсеналу аргументов континуалистов, однако было бы большой ошибкой отмахиваться от них и считать несущественными только на том основании, что они не укладываются в прокрустово ложе существующей парадигмы. Ничто так не вредит развитию науки, как неуважение к своему оппоненту во время научной дискуссии.