Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Из воды на сушу

С тех самых пор, как в 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов», учёные искали окаменелости, которые помогли бы понять, как произошёл один из ключевых витков эволюции: рыба выползла на сушу и превратилась в наземное существо. Разумеется, целый класс животных, земноводные (амфибии), так и живёт на переходном этапе. Некоторые из них почти всю жизнь проводят в воде и редко выбираются на сушу. Другие никогда не залезают в воду, им приходится жить во влажной среде. Многие ведут «двойную жизнь».

Ещё до публикации книги Дарвина некоторые учёные отмечали общие черты у амфибий и двоякодышащих рыб. Такие животные обладают некоторыми чертами земноводных (в частности, имеют лёгкие), но остаются рыбами с плавниками. Правда, плавники двоякодышащих и прочих лопастепёрых рыб состоят из тех же костей, что и конечности амфибий. Но и эта грань не была достаточно чёткой. Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) настолько специализирован, что имеет лишь крошечные плавники-ленточки и плавает как угорь. Когда его открыли в 1837 году, появилось предположение, что это выродившееся земноводное. Почти аналогичная ситуация возникла, когда Ричард Оуэн описал в 1839 году африканского протоптера (Protopterus). Убеждённый противник эволюционизма, Оуэн проигнорировал явное анатомическое сходство двоякодышащих и земноводных, подчеркнув странные специализированные черты животного, например крошечные плавники-ленточки. Лишь после того, как в 1870 году был открыт австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri), появилась возможность убедиться, что некоторые современные двоякодышащие рыбы имеют крепкие лопастевидные плавники ровно с такими же костями, как и в конечностях амфибий. Это наблюдение подкреплялось всё новыми ископаемыми находками примитивных двоякодышащих, подтверждавшими, что у большинства двоякодышащих имелись многочисленные «земноводные» черты, а не странные «специализации», как у протоптера и чешуйчатника.

Всё-таки в палеонтологической летописи между двоякодышащими рыбами и древнейшими амфибиями зияла жуткая пропасть. В 1881 году Джозеф Ф. Уайтивз описал Eusthenopteron foordi — вероятно, одно из лучших ископаемых переходных звеньев. К сожалению, это описание заняло всего два абзаца; там не было иллюстраций и не прояснялось, какими «земноводными» признаками обладала эта рыба. Эустеноптерон был крупной (до 1,8 м) лопастепёрой рыбой и напоминал амфибий сильнее, чем любой сохранившийся до наших дней представитель двоякодышащих или целакант (рис. 10.1). Известны сотни красивых экземпляров этой рыбы, добытые в знаменитом районе близ Мигуаша, на берегу залива Скауменак в канадском Квебеке. Хотя тело эустеноптерона всё ещё напоминало рыбье, в его плавниках имелись все кости, входящие в состав верхних и нижних конечностей амфибий. Строение костей черепа тоже было как у потенциального предка амфибий.

Рис. 10.1. Сравнение элементов скелета ихтиостеги и эустеноптерона (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 10.5)

Впоследствии открыли окаменелости, свидетельствующие, что двоякодышащие и прочие лопастепёрые рыбы во множестве обитали в позднем девоне (385–355 млн лет назад). К началу карбона (355–331 млн лет назад) появился ряд настоящих амфибий (в XIX веке их называли «стегоцефалы» или «лабиринтодонты»; в настоящее время эти термины устарели). Однако их окаменелости более распространены в породах позднего карбона. Итак, где ископаемые переходные звенья? Было найдено множество позднедевонских окаменелостей морских рыб, но лишь немногие из них могли оказаться пресноводными (среди которых предполагалось найти ископаемое существо, расположенное на условной «грани» между рыбами и земноводными).

Прорыв случился благодаря стечению обстоятельств и политическим интересам. В 1920-е годы между Норвегией и Данией возник территориальный спор за Восточную Гренландию. Впоследствии датское правительство и фонд, учреждённый знаменитой датской пивоваренной компанией Carlsberg, профинансировали трёхлетнюю экспедицию к Восточной Гренландии, включавшую три высадки на огромный остров — летом 1931, 1932 и 1933 года. Участники экспедиции рассчитывали провести достаточное количество исследований, чтобы обосновать датские территориальные претензии на Восточную Гренландию, поскольку Норвегия никаких изысканий там не вела. Во главе экспедиции стоял знаменитый датский геолог и исследователь Лауге Кох; также в её состав входила по-настоящему звёздная плеяда датских и шведских геологов, географов, археологов, зоологов и ботаников.

Среди учёных, привлечённых к работам в Восточной Гренландии, был и Гуннар Сёве-Сёдерберг, шведский палеонтолог и геолог. Он получил образование в Уппсальском университете и впоследствии стал там профессором геологии. На момент первой экспедиции в Гренландию ему исполнился всего 21 год. Вскоре Сёве-Сёдерберг обнаружил окаменелости удивительных существ, которых назвал ихтиостегами и акантостегами, а также более примитивных лопастепёрых рыб (в частности, остеолеписа, очень похожего на эустеноптерона плюс многих двоякодышащих рыб). Очевидно, все эти животные плавали в пресных или солоноватых водах, когда Восточная Гренландия располагалась в тропиках, а девонская эпоха рыб (см. главу 8) подходила к концу. В течение 1920-х и в начале 1930-х годов Сёве-Сёдерберг опубликовал краткие описания ископаемых, планируя позже заняться более детальным анализом. Однако ему было не суждено этого сделать: в 1948 году учёный умер от туберкулёза в возрасте 38 лет.

Сёве-Сёдерберг был представителем старинной шведской научной школы, занятой изучением древних ископаемых рыб. Поскольку шведы снаряжали полярные экспедиции в Гренландию, на Шпицберген и в другие места, повсюду открывали множество ископаемых рыб, эта дисциплина вскоре стала их специализацией. Основателем Стокгольмской палеонтологической школы, которая базировалась преимущественно в стенах Шведского музея естественной истории, был прославленный Эрик Стенсё, известный детальными описаниями девонских панцирных бесчелюстных рыб. В его распоряжении находилось такое множество качественных экземпляров, что некоторые из них он мог резать на тонкие слои (технология серийных срезов) и рассматривать детали нервов, кровеносных сосудов и прочую внутреннюю анатомию, которую при описании ископаемых рыб обычно не затрагивают. Сегодня рентгеновская компьютерная томография высокого разрешения позволяет палеонтологам сканировать цельную окаменелость, не разрезая её послойно и не разрушая в каких-либо иных целях.

После смерти Сёве-Сёдерберга его гренландские окаменелости исследовал Эрик Ярвик, ученик Стенсё. Он сопровождал Сёве-Сёдерберга в его последних экспедициях в Гренландию, а затем вернулся туда, чтобы собрать новые окаменелости. Ярвик работал аккуратно и методично, никогда не спешил публиковать результаты исследований; годами препарировал срезы эустеноптерона, изучая детали внутренней анатомии его черепа. Он 50 лет работал над окаменелостями ихтиостеги, найденными Сёве-Сёдербергом, пока наконец не подготовил основательную публикацию в 1996 году, когда ему было уже 89 лет. В палеонтологии позвоночных есть легендарные истории об учёных, которые годами корпели над окаменелостями, не обнародовав ни строчки из своих исследований, Ярвик же получает пальму первенства как самый неторопливый палеонтолог в мире. Хотя его исследования были важны, а проделанная описательная работа впечатляет, он придерживался довольно странных взглядов на разные группы окаменелостей, считавшихся в палеонтологических кругах неубедительными. Ярвик умер в 1998 году, в почтенном 91-летнем возрасте.

Поскольку подробное описание ихтиостеги, подготовленное Ярвиком, было опубликовано лишь в 1996 году, первые реконструкции этих ископаемых, выполненные ещё Сёве-Сёдербергом, оставались единственными хорошо документированными материалами по этим ихтиофибиям с 1920-х вплоть до 1980-х годов. Таким образом, ихтиостега стала архетипическим ископаемым переходным звеном между эустеноптероном и древними амфибиями (см. рис. 10.1). Как и амфибии, ихтиостега имела четыре лапы с пальцами, а не лопастевидные плавники, как её предки. Однако её передние конечности были недостаточно сильны, чтобы много ходить, и новейшие исследования показывают: она могла передвигаться, вероятно, лишь короткими «перебежками», волоча за собой задние конечности, больше напоминавшие плавники. Передние и в особенности задние конечности ихтиостеги были гораздо лучше приспособлены для движения в воде, где животное отталкивалось ими подобно современным тритонам и саламандрам. Ихтиостега обладала крепкими рёбрами с гребнями, которые, вероятно, помогали ей удерживать над водой грудную клетку с лёгкими. Однако они не обеспечивали рёберного дыхания, характерного для большинства земноводных. Другой «земноводной» чертой ихтиостеги была её длинная плоская морда с глазами, направленными вверх, а также короткая черепная коробка. Эустеноптерон обладал более «рыбьим» цилиндрическим черепом, короткой мордой и длинной черепной коробкой. Его глаза смотрели в стороны по бокам головы; ещё у него были большие жаберные крышки. Однако, если не считать конечностей, плечевых и бедренных костей, ихтиостега во всём напоминала рыбу. У неё имелся большой хвостовой плавник и многие «рыбьи» признаки черепа, большие жаберные крышки, слуховой аппарат, приспособленный к воде, и боковая линия (каналы на морде, с помощью которых животное отслеживало движение и направление течений в воде).

В 1980-е годы основным центром исследований ихтиофибий была уже не Швеция, а Кембриджский университет, где сбором новых окаменелостей и повторением работы представителей стокгольмской школы занимались Дженни Клэк, Пер Альберг, Майкл Коутс и др. Вот как рассказывает об этом Клэк:

В 1985-м я стала задумываться об экспедиции в Восточную Гренландию, на это меня подвигнул мой муж Роб. Тем временем я познакомилась с Питером Френдом с геологического факультета, расположенного в Кембридже через дорогу от нас. Питер был руководителем нескольких экспедиций в ту часть Гренландии, которая меня интересовала. Оказалось, у него был студент, Джон Николсон, собравший несколько окаменелостей в рамках работы над своей диссертацией о восточногренландских осадочных породах верхнего девона (он сделал это в 1968–1970 годах). Питер принёс эти образцы, пылившиеся в подвале, а также показал мне блокнот Джона, в котором тот делал заметки о своей экспедиции 1970 года. Ремарка Джона о том, что на горе Стенсё (800 м) в изобилии встречаются кости ихтиостеги, была поразительной и необычайной. Собранные им окаменелости складывались в единый блок, включавший три частично сохранившихся черепа и фрагменты плечевого пояса, — но принадлежали они не ихтиостеге, а акантостеге — родственному ей виду, тогда ещё малоизвестному. Питер предложил мне связаться со Свендом Бендикс-Альмгреном, заведующим отделом палеонтологии позвоночных в геологическом музее Копенгагена. Датчане по-прежнему снаряжали геологические экспедиции в национальный парк «Восточная Гренландия», где расположены девонские разработки. Поэтому подготовку к экспедиции мне следовало начинать именно со знакомства с Бендикс-Альмгреном. Также Питер посоветовал мне наладить контакт с Нильсом Хенриксеном из Гренландской геологической службы (ГГС). По чистой случайности и невероятному везению ГГС как раз вела проект в том самом месте, куда мне требовалось отправиться, и последний сезон работ там приходился на лето 1987 года. Получив финансирование от Университетского зоологического музея, Фонда Ганса Гадова в Кембридже и Фонда Карлсберг в Копенгагене, мы: я, мой муж Роб, Пер Альберг, который тогда был моим студентом, а также Свенд Бендикс-Альмгрен вместе со своим студентом Биргером Йоргенсоном отправились в полуторамесячную экспедицию под эгидой ГГС в июле–августе 1987 года. Руководствуясь полевыми заметками Джона Николсона, мы наконец-то отыскали то место, откуда он взял образцы акантостеги, а затем и конкретный горизонт на месте залегания, к которому они относились. В сущности, это был крошечный, но изобильный «раскоп» с акантостегами.

Открытие гораздо более полных экземпляров акантостеги стало настоящим прорывом. В 1952 году Ярвик назвал акантостегу, имея в распоряжении скудный и малоизученный материал. Новые окаменелости, собранные Клэк и её группой в конце 1980-х и в 1990-е годы, дали по акантостеге гораздо более полную и информативную картину, особенно в сравнении с исходным материалом по ихтиостеге (рис. 10.2). В целом маленькая акантостега напоминала рыбу значительно сильнее, нежели ихтиостега. В отличие от ихтиостеги, она не могла ползать по суше на своих лапах: у неё не было запястных, локтевых и коленных суставов. Конечности позволяли ей лишь плескаться и преодолевать преграды под водой. Ещё удивительнее, что на передних конечностях акантостеги было целых семь или восемь пальцев, а не пять, как у большинства позвоночных! Акантостега обладала значительно более крупным хвостовым плавником, чем ихтиостега, её рёбра были слишком коротки и не могли поддерживать животное на суше, не позволяли они и дышать вне воды. Однако у акантостеги были некоторые развитые «земноводные» черты: она могла слышать как в воде, так и в воздухе, имела прочные плечевые и бедренные кости, четыре конечности с пальцами, а также шейный сустав, позволявший ей вращать головой. Напротив, рыба не имеет шеи и не может вертеть головой. Чтобы изменить курс или схватить добычу, она делает рывок всей передней частью тела.

Рис. 10.2. Сравнение скелетов ихтиостеги (внизу) и акантостеги (вверху) (рисунок предоставлен M. Coates)

Ваша внутренняя рыба

Работа Дженни Клэк оживила интерес к исследованию переходных форм от рыб к амфибиям, и вскоре к ним подключились многие другие палеонтологи. Одним из них был молодой энтузиаст-учёный Нил Шубин. Он получил высшее палеонтологическое образование в Колумбийском университете и Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, где я в то время учился в аспирантуре. Там мы и познакомились в 1980 году, после чего стали вместе изучать эволюцию лошади мезогиппуса — это был первый опубликованный исследовательский проект Шубина. Затем Шубин отправился готовить докторскую диссертацию в Гарвард, где изучал механизмы эволюционного развития, определяющие формирование конечностей и пальцев у амфибий. Первым местом работы Нила стал пост преподавателя анатомии на медицинском факультете Пенсильванского университета в Филадельфии, где он сблизился с Тедом Дэшлером из Академии естественных наук. Вместе они исследовали срезы грунта в местах прокладки дорог через девонские красноцветные отложения по всей Пенсильвании, пока не нашли кое-какие фрагментарные окаменелости рыб и ихтиофибий.

Но Шубина интересовала более крупная добыча. Как он рассказывает в своей книге «Внутренняя рыба», они с Дэшлером знали, что придётся искать породы старше 363 млн лет (такие, как в Восточной Гренландии, где были найдены ихтиостега и акантостега), но моложе 390–380 млн лет (из которых добыто большинство лопастепёрых рыб, предков амфибий). Шубин и Дэшлер прогнозировали, что в верхнедевонских пресноводных отложениях должны найтись ископаемые переходные формы, более примитивные, чем акантостега, но более совершенные, чем эустеноптерон. Они могли бы заполнить пробел, захватывавший период с 380 по 363 млн лет назад. Шубин и Дэшлер изучали геологические карты по первому изданию легендарного учебника «Evolution of the Earth» («Эволюция Земли»; 1971), написанного Робертом Х. Доттом-младшим и Роджером Баттеном. Штудируя карту верхнедевонских обнажений, они нашли три перспективных региона: Восточная Пенсильвания (как раз там они и работали), Восточная Гренландия (образцы оттуда уже были добыты датчанами, шведами и группой Клэк) и остров Элсмир в канадской части Арктики (который никто не изучал). Внимательнее изучив опубликованные отчёты геологической службы, они выяснили, что обнажения на Элсмире были именно девонскими, их возраст составлял 380–363 млн лет и породы там были именно такими, в которых хорошо сохраняются окаменелости пресноводных рыб и амфибий. Оказалось, что возраст этих пород — примерно 375 млн лет.

К концу 1990-х Шубин, Дэшлер и их команда собрали все необходимые разрешения и оборудование, а также получили финансирование на припасы и аренду вертолёта, который бы доставлял их на остров, а затем забирал оттуда. Серьёзная экспедиция в такой регион, как Арктика, — не увеселительная прогулка! Исследователям требовался полный комплект арктического снаряжения, в особенности тёплая одежда для защиты от летних морозов и укреплённые палатки, способные выдерживать ураганные ветра, служить тёплым укрытием во время частых бурь. Кроме кирок, лопат и прочих стандартных палеонтологических инструментов, учёные вооружились винтовками, так как приходилось всерьёз опасаться белых медведей.

Начиная с 2000 года, в самой середине каждого лета они делали короткие вылазки на остров Элсмир. В первые несколько лет результаты не радовали: породы оказались морскими, а не пресноводными по происхождению. Наконец, они нашли породу, богатую пресноводными окаменелостями, какую и искали.

В 2000 году было открыто место, позже названное Птичьим карьером, где к 2003 году удалось найти множество фрагментарных рыбьих окаменелостей. В 2004 году учёные углубились на три метра в подповерхностные породы и открыли ископаемое, оправдавшее все тяготы. Шубин с коллегами выбрали для него название тиктаалик, что в переводе с инуктитута, одного из эскимосских языков, значит налим. Лишь спустя ещё два года эти окаменелости как следует препарировали для исследований, были готовы все анализы и описания, после чего о тиктаалике впервые объявили в статье, опубликованной в 2006 году. Описание его задних конечностей увидело свет в 2012-м.

Удалось добыть более 10 особей тиктаалика, от 1 до 3 м в длину (рис. 10.3). Более того, самый полный экземпляр тиктаалика сохранился практически целиком, в нём недостаёт лишь фрагментов хвоста и задних конечностей, но задние конечности хорошо изучены по другим экземплярам. Как и следовало ожидать от существа, жившего на 12 млн лет раньше ихтиостеги и акантостеги, тиктаалик больше напоминает рыбу по многим признакам. В его лопастевидных плавниках есть все элементы, из которых впоследствии развились конечности земноводных, однако вместо пальцев — всё ещё плавниковые лучи. У него рыбья чешуя, одновременно присутствуют (как у большинства ихтиофибий) жабры (узнаваемые по костям жаберной дуги) и лёгкие (распознаваемые по брызгальцам в голове). Нижняя челюсть и нёбо у него тоже рыбьи. Но, в отличие от любых рыб, у него есть земноводные черты: укороченный уплощённый череп с подвижной шеей; бороздки в задней части черепа для расположенных там барабанных перепонок; крепкие рёбра, а также мощные конечности, плечевые и тазовые кости. Плавники тиктаалика, как и у акантостеги, были недостаточно гибкими и сильными, чтобы он мог далеко ползать по земле или ходить, отрывая брюхо от грунта. Плавники же, вероятно, лишь позволяли животному плескаться в воде и поддерживали тиктаалика, так что он мог осмотреться над поверхностью. Подобно многим другим ихтиофибиям (а также многим современным амфибиям, особенно тритонам и саламандрам), тиктаалик, наверное, большую часть времени проводил в воде, охотясь по берегам ручьёв, в которых обитал.

Рис. 10.3. Тиктаалик: (А) скелет; (Б) реконструкция внешнего вида (иллюстрации предоставлены N. Shubin)

Вот как писал о нём Роберт Холмс в журнале New Scientist:

Спустя пять лет раскопок на острове Элсмир, на крайнем севере территории Нунавут, они наконец нашли сокровище: несколько рыб, сохранившихся так превосходно, что их скелеты были совершенно целы. Изучая эти экземпляры, команда Шубина, к всеобщему восторгу, обнаружила, что перед ними — как раз недостающее переходное звено, которое они искали. «Мы нашли существо, которое как нельзя чётко отделяло рыб от амфибий», — сказал Дэшлер.

Клэк отметила: « Это одна из тех находок, которую можно показать и заявить: “Говорил же вам, она должна быть!” — и вот она перед вами».

Поиск «ещё более переходных» ископаемых продолжался. Но одно стало очевидным: выход из воды на сушу не был резким скачком, каким его представляли биологи на протяжении более ста лет. Достаточно обратить внимание на широчайшую эволюционную радиацию лучепёрых рыб (Actinopterygii), к которым относятся 99% особей в рыбных садках, на рыбных рынках и в больших аквариумах. Все современные рыбы, за исключением миног, миксин, акул, скатов, двоякодышащих и целакантов, относятся к лучепёрым. У них нет таких крепких костей, как у лопастепёрых рыб; их плавники поддерживаются благодаря длинным и тонким костным или хрящевым стержням.

Лучепёрые рыбы научились по-разному передвигаться на суше, используя свои слабенькие плавники. Например, илистые прыгуны живут отчасти в воде, отчасти на суше, обитая в мелководных заводях и среди корней мангров. На передних плавниках они могут медленно ползать на границе суши и воды (рис. 10.4). Лягушковый клариевый сом — просто напасть на юго-востоке США, так как может ползать по суше от пруда к пруду, чтобы искать пищу или спасаться из высыхающих водоёмов. Рыба-ползун тоже может рыскать по суше в поисках более уютных водоёмов и даже забираться на деревья. Многие рыбы, в частности бычковые и скорпены, приспособились жить в приливных заводях и во время отлива проводят некоторое время на воздухе. Их передние плавники видоизменились, на них можно ползать и перебираться через камни. Другие рыбы, ведущие в основном водный образ жизни, превратили лучи передних плавников в «пальцы»: с их помощью рыба может закапываться в подводный грунт и толкать себя вперёд.

Рис. 10.4. Илистый прыгун кормится червями на литорали в Японии (фотография Alpsdake, фонд Wikimedia Commons)

Между разными группами лучепёрых рыб отсутствует близкое родство, поэтому описанные адаптации к жизни на суше развились независимо друг от друга. Разумеется, только из-за серьёзного прессинга и в погоне за большими преимуществами рыбы начали проникать в наземные экосистемы (пусть всего на минуты или часы). Постепенные изменения лопастепёрых рыб, сначала превратившихся в полуводных, а затем — в настоящих наземных животных, не так уж невозможны, как раньше казалось учёным.

Недавно группа учёных под руководством Эмили Стэндэн опубликовала исследование, продемонстрировавшее, насколько легко рыба может выйти из воды. Эксперимент провели на очень слаборазвитой костной рыбе — многопёре (Polypterus) из Африки, которая находится в отдалённом родстве с такими примитивными лучепёрыми рыбами, как осетровые и веслоносовые. Плавники многопёра сильно напоминают плавники древнейших лопастепёрых рыб, он практически является переходным звеном между лопастепёрыми и лучепёрыми. Исследователи выращивали многопёров на суше, а не в их обычной водной среде обитания (эти рыбы хорошо дышат воздухом).

Действительно, спустя несколько поколений потомки этих рыб стали более крепкими и лучше приспособились ползать по земле благодаря так называемой адаптационной гибкости, позволяющей животным видоизменяться на эмбриональном этапе развития и приспосабливаться к новым условиям. Как указывает Стэндэн, адаптационная гибкость позволяет не только ответить на вопрос, почему столь многие лучепёрые рыбы научились ползать по земле, но и объясняет механизмы, благодаря которым это же удалось лопастепёрым рыбам.

Итак, у нас есть непрерывная последовательность ихтиофибий — от существ, которые были настоящими рыбами (например, лопастепёрые), до тиктаалика и акантостеги и далее до других животных, которые ещё сильнее напоминали амфибий (см. рис. 10.5). Всем, кому кажется невероятным, что рыба могла выползти из воды и стать сухопутным животным, достаточно взглянуть на эти невероятные окаменелости — и всё понять.

Рис. 10.5. Происхождение земноводных от рыб (рис. Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 10.6)

Лучше один раз увидеть!

Насколько мне известно, немногочисленные окаменелости ихтиостеги и акантостеги экспонируются только в Зоологическом университетском музее Кембриджского университета и Шведском музее естественной истории, расположенном в Стокгольме.

В некоторых музеях США можно увидеть отпечатки скелета и реконструкции тиктаалика. В частности, это Академия естественных наук Дрексельского университета (Филадельфия), Музей естественной истории под открытым небом (Чикаго), Музей сравнительной зоологии Гарвардского университета (Кембридж, штат Массачусетс) и Музей естественной истории и науки Цинциннати. Одни из лучших окаменелостей лопастепёрых рыб и древних амфибий находятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке.

Дополнительная литература

Шубин Н. Внутренняя рыба: история человеческого тела с древнейших времён до наших дней. — М.: Астрель; Corpus, 2010.

Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. — Bloomington: Indiana University Press, 2002.

Daeschler, Edward B., Neil H. Shubin, and Farish A. Jenkins Jr. A Devonian Tetrapod-like Fish and the Evolution of the Tetrapod Body Plan // Nature. — 2006. — April 6. — P. 757–763.

Long, John A. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2010.

Maisey, John G. Discovering Fossil Fishes. — New York: Holt, 1996.

Moy-Thomas, J. A., and R. S. Miles. Palaeozoic Fishes. — Philadelphia: Saunders, 1971.

Shubin, Neil H., Edward B. Daeschler, and Farish A. Jenkins Jr. The Pectoral Fin of Tiktaalik roseae and the Origin of the Tetrapod Limb // Nature. — 2006. — April 6. — P. 764–771.

Zimmer, Carl. At the Water’s Edge: Macroevolution and the Transformation of Life. — New York: Free Press, 1998.