Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Диковины сланцев Бёрджесс

Один из наиболее захватывающих регионов, известных своими окаменелостями, — легендарные сланцы Бёрджесс, расположенные в Скалистых горах близ Филда (Британская Колумбия). Их случайно открыл палеонтолог-первопроходец Чарльз Дулиттл Уолкотт (см. главу 1), работавший в этих краях со среднекембрийскими породами (возраст около 505 млн лет) летом 1909 года. 30 августа 1909 года его лошадь споткнулась о большой камень, лежавший на тропе. Уолкотт спешился, отбросил булыжник и обнаружил, что снизу тот покрыт окаменелостями, сохранившимися в виде тончайшей плёнки. Он проследил, с какой именно точки на склоне мог упасть этот камень, и вскоре начал большие раскопки (см. рис. 1.4). Каждое лето вплоть до 1924 года он возвращался на сланцы Бёрджесс, в итоге собрав коллекцию из более чем 65 тыс. экземпляров, которая была размещена в Смитсоновском институте. Почти все окаменелости из сланцев Бёрджесс принадлежат мягкотелым организмам, оказавшимся похороненными под подводными оползнями в период среднего кембрия. Дело не только в том, что их засыпало — придонные воды были явно бедны кислородом, из-за чего падальщики и редуценты до них не добрались. Поэтому в сланцах Бёрджесс сохранились нежные тонкие ткани, которые редко попадаются в палеонтологической летописи.

Но Уолкотт был слишком занят, руководя Смитсоновским институтом и выполняя многие другие свои обязанности. Поэтому он успел лишь поверхностно описать эти окаменелости, а в 1927 году умер. Многие неизученные окаменелости остались пылиться в ящиках шкафов. Те ископаемые, которые Уолкотт изучил и сделал о них публикации, были описаны и отнесены к известным типам животных, например к членистоногим или червям. Никто не уделил достаточно времени на тщательное препарирование экземпляров и изучение их мелких деталей.

Так окаменелости и лежали не один десяток лет. В 1949 году легендарный британский эксперт по трилобитам Гарри Уиттингтон принял кафедру в Гарвардском университете. Вскоре он осознал, что колоссальная коллекция образцов со сланцев Бёрджесс, хранящаяся у него в закромах, никогда толком не изучалась. Вернувшись в 1966 году в Англию и став вудвордским профессором палеонтологии в Кембриджском университете, Уиттингтон развернул масштабные работы с этими окаменелостями. Он и его студенты вернулись на место раскопок Уолкотта, добыли сотни новых экземпляров и, кроме того, дотошнее Уолкотта препарировали детали окаменелостей, зачастую копая и под ними, чтобы найти внизу объёмные структуры, которые мог упустить Уолкотт. В течение нескольких следующих лет Уиттингтон и его ученики (особенно Дерек Бриггс, специализировавшийся на животных, напоминавших членистоногих, а также Саймон Конвей Моррис, классифицировавший ископаемые неясного происхождения как древних червей) сделали революционные находки, которые Уолкотт просто не заметил.

Присмотревшись к фауне сланцев Бёрджесс и извлекая объёмные окаменелости, которые можно рассмотреть со всех сторон, приходишь к выводу, что строение многих из них совсем не напоминает организмы современных животных. Так, у опабинии (Opabinia) было пять глаз на «морде» и длинное членистое тельце, а сама «морда» напоминала длинное сосательное рыльце (рис. 5.1). Крупнейший хищник аномалокарис (Anomalocaris) достигал метра в длину, имел длинные разветвлённые ротовые придатки, членистое тело с плавниками по бокам и рот, по форме напоминавший дольку ананаса, но работавший по принципу диафрагмы в объективе фотоаппарата (Уолкотт ошибочно принял этот орган за медузу). Виваксия (Wiwaxia) была небольшим чашевидным существом с рядом острых шипов на спине. Диномисх (Dinomischus) напоминал более поздние раковинные криноидеи («морские лилии»), но был мягкотелым. Как указывали Уиттингтон, Бриггс и Конвей Моррис, многие из этих существ относились к самостоятельным типам и не могли быть причислены к современным группам, например к членистоногим или червям.

Рис. 5.1. Окаменелости из сланцев Бёрджесс, в частности опабиния с длинным рыльцем — слева вверху и на заднем плане вверху (материалы из коллекции Смитсоновского института)

Наряду со всеми этими диковинами, разумеется, попадалось много мягкотелых существ, которые вполне походили на обычных креветок и других членистоногих. Кроме того, как и в других кембрийских залежах, здесь в изобилии встречались среднекембрийские трилобиты — единственные панцирные окаменелости сланцев Бёрджесс. Но их присутствие демонстрирует, насколько избыточно содержание этих организмов в большинстве палеонтологических находок и почему лишь трилобиты в большом количестве сохранились со времён кембрия. Без сланцев Бёрджесс и других мест с исключительно хорошо сохранившимися окаменелостями — таковы, например, Маотяньшаньские сланцы (Китай) и регион Сириус-Пассет (Гренландия), мы бы никогда не узнали, что когда-то дно океана населяли всевозможные странные и причудливые животные, обладавшие неизвестными вариантами строения тела. Ведь они были мягкотелыми и редко фоссилизировались.

В 1989 году Стивен Джей Гулд опубликовал научно-популярный бестселлер «Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History» («Живительная жизнь. Сланцы Бёрджесс и природа истории»). В основном книга рассказывает именно об этой формации и является первой работой о сланцах Бёрджесс, рассчитанной на широкую аудиторию. Гулд подробно описывает, как сильно работа Уиттингтона, Бриггса и Конвея Морриса изменила наши представления о природе этой фауны. Также он отметил, насколько заблуждался Уолкотт, стремившийся впихнуть всех животных в существующие типы. Действительно, сланцы Бёрджесс свидетельствуют не о постепенном развитии, диверсификации и распространении жизни со времён кембрия, а о том, что жизнь достигла максимального количества и разнообразия форм в среднем кембрии, а затем девонское вымирание положило конец почти всем эволюционным линиям, за исключением немногих уцелевших (членистоногих, моллюсков и некоторых других).

Гулд выдвинул и более серьёзную идею. С его точки зрения, сланцы Бёрджесс подчёркивали важность случайности и счастливых совпадений, определивших ход всех следующих событий в истории жизни. Если в широкой перспективе рассмотреть странных животных, плававших в среднекембрийских морях, кто бы мог предположить, что все эти существа были «экспериментальными» животными, которым не суждено дожить даже до конца кембрия? Кто бы мог подумать, что крошечная неброская окаменелость под названием пикайя (Pikaia) (см. главу 8) — представитель нашей эволюционной линии, позвоночных, которые в итоге станут хозяевами планеты (наряду с членистоногими)?

Если бы по какой-то случайности позвоночные вымерли в кембрии наряду с большинством других экспериментальных форм, как бы развивалась история жизни? Разумеется, не было бы никаких динозавров, а также млекопитающих. И людей. Всякий раз, когда мы перематываем плёнку биологической истории, она проигрывается иначе. Если бы столь случайные и непредсказуемые события, как падение астероида в Мексике и колоссальные извержения лавы в Индии 65 млн лет назад не истребили динозавров, млекопитающие никогда не стали бы крупнее, чем были 120 млн лет назад, в эпоху ящеров, и людей на Земле тоже не было бы. Современный мир — невероятная счастливая случайность, один из миллионов возможных сценариев развития жизни. Все живые организмы — не неизбежный результат долгосрочной эволюции, а потомки тех, кто уцелел после массовых вымираний и других катастроф.

В своей книге Гулд проводит аналогию с известным рождественским фильмом «It’s a Wonderful Life» («Удивительная жизнь») Фрэнка Капры с Джимми Стюартом и Донной Рид в главных ролях. В этом фильме герой Стюарта по имени Джордж Бейли получает возможность увидеть, каков был бы мир, если бы его, Джорджа, никогда не существовало. Герой обнаруживает, что каждая человеческая жизнь и любое незначительное событие влечёт непредсказуемые последствия.

Галлюцинация в камне

Среди наиболее странных и сложных для интерпретации окаменелостей сланцев Бёрджесс был «червь», которого Уолкотт отнёс к роду Canadia класса полихет. Когда Конвей Моррис стал работать с разнообразными «червями», проигнорированными Уолкоттом, он обнаружил несколько экземпляров, стоявших особняком (рис. 5.2, А). Они напоминали червей, то есть обладали характерным длинным тельцем, но также имели пары прямых острых выростов с одной стороны тела и нечто вроде ряда «ножек» или «щупалец» — с другой. На кончике тела у них был выцветший «пузырёк», напоминавший голову, — и этим дело не ограничивалось. Определённо, такое существо не напоминало ни одного червя на нашей планете (как ныне живущих, так и вымерших видов). При первой реконструкции у Конвея Морриса получилось тельце на парных прямых острых ножках, а по верхней части тела шёл ряд «щупалец» (рис. 5.2, В). В 1977 году он переименовал эту окаменелость в галлюцигению (Hallucigenia), поскольку считал, что такое существо может привидеться лишь в бреду или страшном сне.

Рис. 5.2. «Червь» галлюцигения. (А) окаменелость из сланцев Бёрджесс; (Б) первая реконструкция, на которой шипы показаны как «ножки»; (В) современная реконструкция, где шипы показаны на спине. ((А–Б) иллюстрации предоставлены S. Conway Morris (Кембриджский университет); (В) иллюстрации предоставлена Nobumichi Tamura)

Другие учёные не разделяли его уверенности. Некоторые полагали, что эта окаменелость — просто конечность более крупного животного. Уже был известен случай с аномалокарисом, чьи ротовые придатки ошибочно приняли за существ, напоминавших креветок. Но преобладающая точка зрения была такова: галлюцигения могла принадлежать к лобоподам — морским червям с ножками, имевшим неясное происхождение и встречавшимся в раннепалеозойских породах по всему миру.

В 1991 году Ларс Рамскольд и Хоу Сянцань опубликовали работу, в которой описали ещё одну галлюцигениду, микродиктиона (Microdictyon), найденную в нижнекембрийских Маотяньшаньских сланцах на территории Китая (рис. 5.3, А). Этот образец сохранился гораздо лучше, чем иные ископаемые галлюцигении. В данном случае учёные убедились, что Моррис реконструировал галлюцигению вверх тормашками (рис. 5.2, Б)! У микродиктиона по спинке шёл ряд парных шипов, и «ножки» галлюцигении Морриса оказались такими же шипами. Гибкие маленькие «придатки» на спине существа, изображённого Конвеем Моррисом, оказались его лапками, которые, как и полагается, были парными. Ещё удивительнее, что по телу микродиктиона шла полоса маленьких жёстких щитков, которые задолго до того были открыты на материале кембрийской мелкой раковистой фауны, но ранее никто не знал, какому существу они могли принадлежать.

Рис. 5.3. Онихофоры и лобоподы. (А) айшиайя из сланцев Бёрджесс, примитивная онихофора; (Б) реконструкция некоторых ископаемых лобопод: (1) кардиодиктион, (2) люолишания, (3) галлюцигения, (4) паусиподия, (5) микродиктион, (6) ониходиктион (иллюстрации (А–Б) предоставлены S. Conway Morris (Кембриджский университет))

Микродиктион помог не только поставить галлюцигению с головы на ноги, но и разгадать другую тайну — их общее происхождение. Когда обоих животных расположили правильно, стало ясно, что это лобоподы, существа, обычные на кембрийском морском дне. В сланцах Бёрджесс были найдены окаменелости, которые сохранились ещё лучше и бесспорно относились к лобоподам. Речь об айшиайе (Aysheaia) (рис. 5.3, Б). Работая с относительно полными экземплярами, учёные наконец смогли выяснить, что представляли собой лобоподы. Оказалось, что это далёкие предки современного зоологического типа, представители которого ползают в джунглях, — онихофор, также называемых бархатными червями.

Кто такие членистоногие

Насекомые, пауки, скорпионы, раки, усоногие, мечехвосты и трилобиты — всё это представители членистоногих, крупнейшего зоологического типа на Земле. По любым меркам членистоногие являются доминирующими животными на нашей планете и всегда были таковыми — как бы нам ни хотелось считать хозяевами себя. Насчитывается более миллиона видов членистоногих (вероятно, больше их видов пока не открыто), что составляет более 85% как от всех видов животных — их 1,4 млн, — так и от общего количества особей (рис. 5.4). Существует почти 900 тыс. видов насекомых, из них более 340 тыс. одних жуков. Когда великого биолога Дж. Б. С. Холдейна спросили, что он может сказать о Творце на основании своего научного опыта, тот ответил: «Наверняка Бог был без ума от жуков». Для сравнения: тип хордовые, к которому относимся мы, включает менее 45 тыс. видов, причём их значительная часть — рыбы. Млекопитающих чуть более 4000 видов.

Рис. 5.4. Биоразнообразие животных и преобладание членистоногих, особенно насекомых (рисунок Pat Linse, на основании нескольких источников)

Если общее биоразнообразие вас не впечатляет, как насчёт численности? Членистоногие известны молниеносным размножением в благоприятных условиях. Вспомните нашествия саранчи; подумайте, с какой скоростью тли могут облепить растение; вообразите, сколько особей обитает в муравейнике или термитнике. Если всего пара тараканов станет бесконтрольно размножаться, уже через семь месяцев у неё может быть 164 млрд потомков! В тропиках на паре гектаров могут жить несколько десятков птиц и млекопитающих, но более миллиарда членистоногих, в том числе клещей, жуков, ос, мотыльков и мух. В единственном муравейнике может обитать миллион насекомых. В самых густонаселённых частях океана в кубометре воды живут миллионы особей крошечного зоопланктона (креветки, веслоногие, криль и ракушковые рачки).

Кроме того, членистоногие отличаются редкой приспособляемостью и могут занять практически любую экологическую нишу — кроме тех, где выгодно иметь большие размеры тела. Есть летающие членистоногие и членистоногие, обитающие в пресной и солёной воде; членистоногие, переносящие экстремальные температуры, которые могут быть как ниже точки замерзания воды, так и почти на точке её кипения. Многие членистоногие являются внешними и внутренними паразитами других организмов. Такая приспособляемость объясняется, прежде всего, анатомией животных. Эти существа состоят будто из отсеков, мелкие сегменты без труда «прибавляются» к членистоногому или «вычитаются» из него, а также легко меняют форму. Каждый сегмент оснащён парой суставчатых конечностей, которые могут быть «переоборудованы» в ротовые придатки, ножки, усики, клешни или хелицеры, плавательные органы, крылья и многие другие структуры. Наиболее характерная черта всех членистоногих — твёрдая внешняя оболочка, так называемый экзоскелет, под которым находятся мускулы и мягкие ткани. Скелет позвоночных, напротив, находится под покровом мышц и мягких тканей. Экзоскелет даёт разнообразные преимущества: защищает от хищников, служит водонепроницаемой оболочкой, которая в своё время позволила членистоногим переселиться из океана на сушу. Но жёсткая оболочка не растёт, поэтому членистоногому приходится время от времени линять — ломать старый экзоскелет и отращивать новый, более просторный. В течение краткого периода после линьки тело членистоногого мягкое, незащищённое.

Линька — основной ограничивающий фактор у членистоногих. Она может давать большие преимущества и имеет значительные недостатки. Например, форма тела у некоторых насекомых может полностью измениться после линьки: гусеница превращается в куколку, куколка — в бабочку или мотылька, чьё тело устроено принципиально иначе, чем у гусеницы.

Именно линька — причина миниатюрности. Членистоногое достигает определённых размеров и больше расти не может. В противном случае, после очередной линьки оно превратилось бы в кисель. Причиной тому является растущая сила тяжести, действующая на крупных животных. Вот почему на суше никогда не существовало насекомых крупнее гигантской стрекозы меганевры (Meganeura) с размахом крыльев один метр или многоножки артроплевры (Arthropleura), которая могла вырасти до трёх метров. Хотя морские членистоногие и бывают чуть крупнее наземных (их поддерживает вода), они тоже не вырастают крупнее крабоида и некоторых гигантских ракоскорпионов, обитавших в силурийском периоде и достигавших трёх метров в длину. В следующий раз, когда будете смотреть дешёвый ужастик про гигантских муравьёв или богомолов, можете посмеяться, поскольку по законам биологии такие твари существовать не могут. К сожалению, очень немногие сценаристы разбираются в зоологии настолько, чтобы знать об этом.

Бархатные черви и членистоногие

Большинство из нас никогда не видели живого бархатного червя — если, конечно, вы не из тех людей, кто живёт в тропических джунглях Южного полушария и любит по ночам ворошить кучи гнилых листьев (рис. 5.5). Тем не менее есть целый тип таких существ, называемых онихофорами. Около 180 их видов обитают в лесах Африки, Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Большинство — крошечные по размеру (полсантиметра в длину), но есть и те, кто достигает 20 см. Они отдалённо напоминают гусениц: по нижней стороне длинного червеобразного тела находится множество коротких ножек, и на конце каждой — твёрдый крючковатый коготь, примерно как у насекомых и других членистоногих. На голове у онихофор есть ротовые придатки и усики (имеются у многих насекомых, но отсутствуют у червей). Их примитивные глаза напоминают оцеллии (простые глазки) членистоногих. Такой глаз худо-бедно даёт картинку, но онихофорам и не требуется острое зрение в тёмном влажном мире, где они обитают.

Рис. 5.5. Онихофора, или бархатный червь (из коллекции IMSI Master Photo Collection)

Бархатные черви — это хищники-засадники, питающиеся мелкими насекомыми, многоножками, улитками и червями, живущими в палой листве. Как правило, они засекают жертву по изменению потоков воздуха, подползают к вероятной добыче, мягко и грациозно извиваясь, а затем несколько раз осторожно к ней прикасаются, чтобы определить, достаточно ли она мелкая и годится ли в пищу, либо это крупное существо, которое может оказаться хищником. Если это потенциальная пища, онихофоры выделяют из желёз, идущих у них вдоль тела, зловонную слизь, с помощью которой захватывают и подавляют жертву. Кроме того, благодаря слизи онихофоры неаппетитны для хищников. Напав на жертву, животное любой ценой найдёт её, если той удастся ускользнуть. Как только добыча обездвижена, бархатный червь убивает её ударом мощных челюстей, после чего дожидается, когда содержащиеся в слизи ферменты частично не переварят её внутренности, подготовив к употреблению.

У онихофор, в отличие от членистоногих, нет твёрдой хитиновой оболочки. Вместо неё у них обычная кожа, состоящая из дермы и эпидермиса, а форма тела (как у большинства червей) поддерживается благодаря давлению жидкости во внутренних полостях. Эластичная кожа позволяет забиваться в крошечные трещины, прячась от хищников.

Такая стратегия защищает бархатных червей и от высыхания, либо они могут закопаться в почву. Кожа онихофор покрыта сотнями крошечных мягких волокнистых щёточек, благодаря чему червь и кажется бархатистым на ощупь. Они настолько мелкие, что газообмен происходит в основном через кожу. Простые трахеи на коже служат дыхательными органами, но в отличие от обычных членистоногих, способных закупоривать свои трахеи, у онихофор они всегда открыты. Поэтому животные могут обитать только во влажных тропических регионах, где им не грозит высыхание.

В принципе бархатные черви непримечательны, если не считать их размножения. Многие виды онихофор вынашивают яйца внутри тела и являются живородящими. У самцов некоторых видов семя выделяется из специального органа на голове, поэтому, чтобы оплодотворить самку, они засовывают голову ей во влагалище.

Макроэволюция от типа к типу

Почему бархатные черви так интересны и важны? Это стопроцентная переходная форма от червей к членистоногим. У онихофоры — длинное мягкое тело, как у большинства червей, но при этом имеются многие более совершенные признаки членистоногих. Частичная сегментация тела, глаза и усики, напоминающие аналогичные органы членистоногих, крючковатые «коготки» на неуклюжих лапках, как у гусеницы, — вот лишь некоторые примеры анатомического сходства.

Ещё важнее, что онихофорам приходится линять, чтобы расти. Эта черта роднит их с членистоногими и несколькими группами беспозвоночных: тихоходками, круглыми червями (нематодами) и некоторыми другими. Эта характеристика настолько фундаментальна с точки зрения эмбриологии и строения тела многих животных, что убедительно доказывает их близкое родство. На самом деле, большая группа типов, включающая всех подобных животных (членистоногих, онихофор, круглых червей, тихоходок и др.), была названа линяющими (Ecdysozoa). Мало того, в последние годы внимательно изучают ДНК и иные молекулярные системы этих животных. Удалось выяснить, что для всех линяющих характерны общие последовательности в ДНК, а также другое молекулярное сходство, указывающее на их близкое родство.

Окаменелости примитивных членистоногих, а также крошечные пластинки лобоподов встречаются в двух самых ранних ярусах кембрия — немакит-далдынском и томмотском, — сформировавшихся задолго до атдабанского, к которому относится Кембрийский взрыв. Но тогда как членистоногие уцелели? Сначала в кембрии, из которого вышли трилобиты, а затем в силуре, когда первые многоножки, скорпионы и насекомые выбрались на сушу; лобоподы вымерли в девоне. Однако незадолго до того их потомки, «бархатные черви», тоже обосновались на суше. Эти мягкотелые существа почти не фоссилизировались, но «бархатный червь» илиод (Ilyodes), найденный в отложениях карбона, свидетельствует, что они обитали на суше уже 360 млн лет назад. С тех пор онихофоры и ведут в джунглях планеты свою неприметную жизнь.

Лучше один раз увидеть!

Сланцы Бёрджесс расположены на территории национального парка Йохо в Британской Колумбии. Добраться туда нелегко от любой дороги, поэтому они открыты лишь для профессиональных исследователей. Однако окаменелости из сланцев Бёрджесс экспонируются в некоторых музеях. В Музее естественной истории под открытым небом Чикаго можно посмотреть компьютерную анимацию, выводимую сразу на три экрана, где демонстрируется, как могла бы выглядеть фауна сланцев Бёрджесс в кембрийском океане. Там вы увидите плывущую пикайю, ползущих галлюцигению и виваксию; опабинию, пытающуюся поймать червя-приапулиду оттойю; рой марелл, а также аномалокариса, охотящегося на трилобита. Под этой анимацией — пояснительные панели и 24 окаменелости из сланцев Бёрджесс.

Другие подобные музеи в США — это, в частности, Денверский музей природы и науки, Геологический музей висконсинского университета в Мэдисоне, Музей естественной истории им. Сэма Ноубла в Оклахомском университете (Норман, штат Оклахома), Смитсоновский институт (Вашингтон, округ Колумбия). В Канаде окаменелости из сланцев Бёрджесс есть в коллекциях Канадского музея природы (Оттава, провинция Онтарио), Королевского музея Онтарио (город Торонто), Королевского Тирреловского палеонтологического музея в Драмхеллере (провинция Альберта). В Европе такие окаменелости можно увидеть в Седвижском музее естественных наук Кембриджского университета (Кембридж, Англия) и в Музее естествознания (Вена, Австрия).

Дополнительная литература

Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. — Oxford: Oxford University Press, 1998.

Erwin, Douglas H., and James W. Valentine. The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. — Greenwood Village, Colo.: Roberts, 2013.

Foster, John H. Cambrian Ocean World: Ancient Sea Life of North America. — Bloomington: Indiana University Press, 2014.

Gould, Stephen Jay. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: Norton, 1989.