Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Китовые истории

На протяжении тысяч лет люди изумлялись, глядя на самых удивительных обитателей моря — китов, дельфинов и их родичей. В древних средиземноморских культурах считалось, что если дельфины плывут за кораблём, это к удаче. Сюжет об Ионе и ките — популярный библейский эпизод. Как правило, люди причисляли китообразных к рыбам, в Античности не видели разницы между рыбой, китом и дельфином. Это особенно характерно для биологических трактатов древнегреческого философа Аристотеля, идеи которого прочно укоренились в церковной догматике почти на тысячу лет. Даже сегодня многие люди всё ещё считают китов и дельфинов рыбами. Представители многих традиционных культур охотятся на китов, воспринимают их как один из даров моря, а не как млекопитающих с большим мозгом, сложными социальными отношениями и целым спектром эмоций, хотя потенциально эти животные могут соревноваться в интеллекте с людьми.

Первым человеком, осознавшим, что киты — не рыбы, был не кто иной, как изобретатель современной биологической систематики, шведский естествоиспытатель Карл фон Линне. Он больше известен под латинизированным именем Карл Линней, поскольку в его времена все учёные писали по-латыни. Опубликовав в 1750-е годы схему классификации животных, он верно отметил, что китообразные дышат лёгкими, а не жабрами; они теплокровны и имеют множество других анатомических признаков, отличающих их от рыб.

Хотя многие современники по-прежнему считали китов рыбами, к XIX веку линнеевские представления были восприняты в широких кругах естествоиспытателей. Вот как писал Оливер Голдсмит в книге «A History of the Earth and Animated Nature» («История Земли и одушевлённой природы») в 1825 году:

Как на суше существуют такие отряды животных, которые, по-видимому, были рождены, чтобы властвовать над остальными, обладая более значительными силами и разнообразными инстинктами, так и в океане возникли рыбы, скроенные по более высокородному образу, нежели остальные, и которые, имея сходство с обычными рыбами, по своим влечениям и телосложению сближаются с четвероногими. Это все китообразные; причём они настолько превосходят собратьев из глубин в своих влечениях и инстинктах, что все современные натуралисты чистосердечно исключают их из числа прочих тварей с плавниками и именуют не рыбами, а великими гигантами океана. По их мысли, говорить, что «рыбаки отправились в Гренландию за китами», было бы столь же неграмотно, как «охотник собрался в Блэкуэлл ставить силки на макрель».

«Великий морской змей»

В начале XIX века были открыты некоторые хорошо сохранившиеся окаменелости китов, но, к сожалению, эти находки попали в руки нечистоплотных дельцов, а не в лаборатории квалифицированных учёных. Самый известный из аферистов — «доктор» Альберт Кох. Этот мошенник был даже более беспринципен, чем Барнум, и всегда старался нажиться на диковинных россказнях о естественнонаучных находках. Наконец, ему повезло, и он обзавёлся гигантским скелетом, который назвал гидрархосом («великим морским змеем») (рис. 20.1). Скелет достигал 35 м в длину и помещался в трёх комнатах, а спереди к нему были приделаны большущие ласты. Череп существа заканчивался длинной мордой с огромными треугольными зубами. Скелет привлекал толпы охочих зевак. Однако Кох, будучи умелым организатором зрелищ, не годился в учёные. Он накупил у фермеров в штатах Алабама, Миссисипи и Арканзас ископаемые позвонки, принадлежавшие нескольким особям примитивных китов (так называемых археоцетов), которые встречаются в среднеэоценовых породах (возраст 50–37 млн лет). Этих костей было так много, что в некоторых районах Алабамы фермеры делали из них изгороди. Затем Кох соорудил составной скелет, на который пошли кости минимум трёх китов (чтобы скелет получился подлиннее и покрупнее). Это был излюбленный приём Коха. Ранее он сумел значительно увеличить попавший к нему скелет мастодонта, совместив кости от разных экземпляров и назвав получившееся существо Великим Миссурием.

Рис. 20.1. «Гидрархос» Альберта Коха, с которым он объездил Америку и Европу в 1840-е годы. На самом деле этот «змей» собран из скелетов минимум трёх китов-археоцетов, чтобы придать ему вес (рисунок из фонда Wikimedia Commons)

Затем Кох отправился с «великим змеем» в тур по Европе, где путешествовал из города в город и повсюду привлекал огромные толпы желающих посмотреть на «библейского Левиафана». Убравшись из Лондона и Берлина, где учёные подсказывали журналистам, что это надувательство, Кох с «гидрархосом» побывал в Дрездене, Бреслау, Праге и Вене. Король Пруссии Фридрих Вильгельм IV был настолько впечатлён, что в 1847 году пожаловал Коху ежегодное содержание в размере 1000 имперских талеров. Хотя прусские учёные раскритиковали скелет и назвали подделкой, убедить стареющего монарха им не удалось. Гидеон Мантелл (первооткрыватель игуанодона, первого динозавра, получившего название) раскрыл обман и предупреждал людей, что те имеют дело с отъявленным мошенником. В Нью-Йорке анатом Джеффри Уаймен подтвердил, что «Великий морской змей» — никакая не рептилия, а кости взяты от нескольких животных. Коху оставалось ездить по глубокой провинции, где не слышали настоящих учёных. В конце концов он продал своего монстра в Музей полковника Вуда в Чикаго. Там скелет оставался до 1871 года, пока не сгорел во время Великого чикагского пожара.

Несмотря на историю с липовым коховским скелетом, другие ископаемые останки китов попадали в руки истинных натуралистов. В 1834 году анатом Ричард Харлан назвал одну из таких находок базилозавром («царственным ящером»), поскольку кости существа были очень велики. Харлан считал, что это останки одной из гигантских рептилий, которых сегодня называют динозаврами, открытых немногим ранее. Однако в 1839 году великий британский анатом Ричард Оуэн, придумавший слово «динозавр» и описавший некоторые из первых обнаруженных окаменелостей таких ящеров, увидел образцы костей базилозавра и пришёл к выводу, что они принадлежали не динозаврам или другим рептилиям, а огромным китам. Он попытался переименовать существо в зеуглодона (хомутозубого), чтобы заменить явно ошибочное «базилозавр», но было поздно. По правилам именования животных, валидным признаётся название, которое было дано раньше, независимо от степени его удачности. Поэтому кит остался базилозавром, хотя он и не рептилия, а млекопитающее.

По мере того как находились более полные экземпляры, киты-археоцеты привлекали всё больше внимания (рис. 20.2). Даже не будучи монстрами вроде искусственно увеличенного змея Коха, крупные археоцеты могли достигать 24 м в длину и весили около 5400 кг. Они мало чем напоминали современных китов: имели длинную заострённую морду с треугольными зубами, которыми удобно хватать рыбу, однако были значительно примитивнее. Прежде всего, у них не было дыхала на макушке, которое есть у всех современных китов, зато имелись ноздри на кончике носа, как у большинства других млекопитающих. Уши археоцетов тоже были очень примитивными, без специализированных косточек для подводной эхолокации, подобных тем, что есть у современных китов.

Рис. 20.2. Собранный скелет базилозавра (публикуется с разрешения Национального музея естественной истории Смитсоновского института)

Передние конечности археоцетов превратились в ласты, но ни в одной из найденных в США фрагментарных окаменелостей задние конечности не сохранились. В 1990 году полностью сочленённые скелеты археоцетов (с задними конечностями) обнаружили в Египте. У кита длиной более 24 м задние лапы оказались не длиннее человеческой руки; они уже явно не функционировали, хотя к ним по-прежнему крепились мышцы в задней части тела. Поскольку киты не использовали их для ходьбы, эти рудименты напоминали о временах, когда киты были четвероногими. Если вы увидите в музее скелет современного кита, обратите внимание на его тазовый пояс чуть ниже позвоночника и последних рёбер грудной клетки. Если экземпляр полный и правильно собран, вы заметите нефункциональные останки бедренных и берцовых костей, спрятанные глубоко в теле животного и абсолютно бесполезные — они просто доказывают, что киты произошли от четвероногих сухопутных животных. Но каких?

Эволюция и киты

Когда в 1859 году опубликовали дарвиновское «Происхождение видов», тот факт, что киты являются млекопитающими, приобрёл ещё одну важную грань: очевидно, киты произошли от наземных животных, которые должны были вернуться в воду. В первом издании своей книги Дарвин размышлял, как могла произойти такая метаморфоза. В качестве примера он приводил историю о чёрных медведях, которые плавают с открытым ртом, хватая рыбу и прочую водоплавающую дичь. Дарвин писал: «Я не вижу трудности в образовании под действием естественного отбора породы медведей, более водных по строению и привычкам и с более крупной пастью, вплоть до появления существа столь уродливого, как кит». К сожалению, критики холодно восприняли эту идею, и в следующих изданиях Дарвин от неё отказался.

Вопрос о происхождении китов находился в подвешенном состоянии более века. Хотя во многих коллекциях имелись многочисленные окаменелости крупных археоцетов, почти отсутствовали хорошие окаменелости более примитивных китов, которые были бы полуводными либо полностью сухопутными животными и при этом обладали бы китовыми признаками. В 1966 году Ли ван Вален, палеонтолог из Чикагского университета, вновь поднял этот вопрос, остававшийся без внимания не одно десятилетие. Он обратил внимание на то, какими огромными притупленными зубами, похожими на треугольные лезвия, усажены челюсти археоцетов, и указал, что именно такие зубы были у группы больших хищных копытных млекопитающих, именуемых мезонихиями. Хотя у мезонихий имелись копыта, это были хищные или всеядные животные, напоминавшие помесь волка и медведя. У многих мезонихий огромные вытянутые морды, примерно как у археоцетов, а вскоре у них стали замечать и другие китовые признаки. Идея о том, что мезонихии могли быть предками китов, распространялась всё шире. Это мнение получило широкое распространение на тот момент, когда мы с Робертом Шохом написали книгу о копытных млекопитающих.

Серьёзные поиски более примитивных ископаемых китообразных начались только в 1970-е и 1980-е годы. В то время Пакистан был должен США много миллионов долларов за военное оборудование, которое приобрёл по оборонным контрактам. Пакистанцы стремились погасить долг, поэтому США без особого труда получили гранты на палеонтологические исследования в их стране. Кроме того, палеонтологи знали, что важные окаменелости древних китов (в основном археоцетов) впервые были найдены в северо-западной части Индии (сегодня это территория Пакистана) Гаем Пилгримом в 1920-х, затем Ашоком Сахни и другими в начале 1970-х. Поэтому ряд палеонтологов, в частности Филип Джинджерич из Мичиганского университета и Ханс Тевиссен из медицинского колледжа Северо-восточного университета штата Огайо, взялись за исследование пакистанских пород, чей возраст старше отложений с археоцетами и которые представляли собой осадочные слои, сформировавшиеся по берегам морей или на морском мелководье.

Благодаря очень кстати полученному щедрому финансированию пакистанских исследований палеонтологи смогли найти тот самый отрезок во времени и пространстве, на котором киты произошли от сухопутных животных. Это случилось в раннем эоцене (55–48 млн лет назад) в мелкой тропической акватории под названием Тетис. Она напоминала о днях, когда на Земле существовал суперконтинент Пангея и суперокеан Панталасса. Тетис простирался от Западного Средиземноморья до Индонезии; акватория распалась, когда Африка сдвинулась на север и замкнула Средиземное море, а Индия в среднем эоцене врезалась в подбрюшье Азии и рассекла оставшуюся часть Тетиса пополам. Однако прежде чем Тетис исчез, на его берегах появились не только первые киты, вернувшиеся в воду, но и древнейшие родичи ламантинов (см. главу 21) и многие другие своеобразные животные: мастодонты, мартышки и обезьяны, даманы.

Первым важным ископаемым переходным звеном в эволюции китов был пакицет, об обнаружении которого Джинджерич и его коллеги сообщили в 1983 году (рис. 20.3). Хотя скелет пакицета в целом похож на волчий (животное имело четыре длинные конечности для ходьбы), его череп напоминает черепа археоцетов. В частности, это касается больших зазубренных треугольных зубов. Мозг пакицета был маленьким и примитивным, ухо не имело никаких специальных черт, приспособленных для слушания под водой или эхолокации. Однако ушные кости плотные; другие признаки тоже свидетельствуют о его возможности слышать под водой. Пакицета нашли в речных отложениях возрастом около 50 млн лет, то есть он был преимущественно сухопутным животным, но проводил много времени в воде. Хотя длинные ноги животного с короткими кистями и ступнями приспособлены преимущественно для бега и прыжков, кости конечностей необычно толстые и могли служить балластом в воде, если предположить, что оно больше ходило по мелководью, чем плавало.

Рис. 20.3. Происхождение китов от сухопутных млекопитающих с реконструкцией многочисленных переходных форм, найденных в эоценовых отложениях на территории Африки и Пакистана (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 14.16)

«Ходячий плавающий кит»

Крупнейший прорыв произошёл в 1994 году, когда Ханс Тевиссен объявил об открытии Ambulocetus natans, название которого буквально означает «ходячий плавающий кит» (рис. 20.4). Речь о практически полном скелете, добытом в формации Верхняя Кулдана на территории Пакистана (прибрежные морские отложения возрастом около 47 млн лет). Это животное действительно наполовину похоже на кита, а наполовину — на сухопутное млекопитающее. Амбулоцет имел примерно 3 м в длину (сегодня таких размеров достигают крупные морские львы). У него была длинная зубастая морда, примерно как у других примитивных китов, с характерными треугольными зубами. Его уши по-прежнему были не слишком специализированными и явно не подходили для эхолокации, но с их помощью амбулоцет, вероятно, мог улавливать вибрацию в грунте или воде. Его длинные сильные лапы заканчивались очень длинными пальцами, между которыми, вероятно, имелись перепонки. Это был четвероногий кит, умевший как ходить, так и плавать — отсюда и название.

Рис. 20.4. Амбулоцет — «ходящий плавающий кит»: (А) наиболее полный скелет и его первооткрыватель Ханс Тевиссен; (Б) слепок скелета в «идущей» позе; (В) реконструкция внешнего вида плывущего амбулоцета ((А) иллюстрация предоставлена H. Thewissen, NEOMED; (Б) фотография автора; (В) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)

Исследования позвоночника показали, что амбулоцет мог выгибать спину вверх и вниз подобно выдре, а не перебирать ластами в воде, как тюлень или пингвин. Такое изгибание очень похоже на движения некоторых китов, хотя торс у большинства из них негибкий и для движения они используют лишь хвост.

Амбулоцет явно не был быстрым пловцом. Тевиссен полагает, что его «крокодилья» комплекция скорее свидетельствует о повадках хищника-засадника, терпеливо выжидающего под водой, когда добыча подойдёт ближе, а затем бросающегося на неё. Тот факт, что эти особи были найдены в прибрежных морских породах формации Верхняя Кулдана, свидетельствует: амбулоцет жил по берегам озёр, рек и океанов. Химический анализ зубов дополнительно подтверждает, что амбулоцет обитал как в солёной, так и в пресной воде.

Через несколько лет после открытия амбулоцета обнаружили почти полный скелет другого кита, так называемого даланиста (см. рис. 20.3). Как и амбулоцет, даланист имел полностью функциональные передние и задние конечности; пальцы у него были ещё более длинными, и между ними натягивались перепонки. При этом морда ещё длиннее и «китовее», чем у амбулоцета, равно как сильный хвост.

В 1994 году, когда Тевиссен объявил об амбулоцете, Филип Джинджерич и его коллеги нашли другого, более продвинутого предка китов. Это ископаемое обнаружили в Южном Белуджистане на территории Пакистана (см. рис. 20.3). Животное, названное родоцетом, — самый известный представитель семейства примитивных китообразных протоцетид, по размеру сравнимых с дельфином (правда, один из них, гавиацет, достигал более пяти метров в длину). Череп родоцета гораздо крупнее, чем у амбулоцета, и больше похож на китовый; морда длинная, зубы типичные археоцетовые. Шейные позвонки свидетельствуют о том, что его туловище и голова слиты в единое обтекаемое тело, причём отсутствовала выраженная шея, которую родоцет мог бы поворачивать отдельно от торса. Кости конечностей у него были длинными, но короче, чем у амбулоцета и даланиста; пальцы тоже короче. То есть животное имело более короткие задние лапы с перепончатыми ступнями (ещё не полноценные китовые плавники). Однако тазовые кости и тазовые позвонки у него по-прежнему составляли единое целое — значит, животное могло ходить по земле. Пропорции скелета свидетельствуют, что родоцет плавал, перебирая лапами, а хвост использовал преимущественно в качестве весла.

После открытия родоцета обнаружили много других переходных форм, в частности такрацета и гавиоцета. Они обладали более специализированными кистями, постепенно превратившимися в китовые плавники (см. рис. 20.3), а задние лапы у них постепенно уменьшались. Их тела тоже всё больше напоминали дельфиньи, животные активно использовали для движения хвост (как современные киты). Это значит, что у них, вероятно, были горизонтально расположенные хвостовые лопасти.

Сегодня известно так много ископаемых переходных китообразных, что невозможно провести границу между сухопутными животными и настоящими китами. Происхождение китов, которое ещё в 1980-е годы оставалось тайной, сегодня является одним из самых подробно «документированных» эволюционных переходов в палеонтологической летописи.

Кратко о бегемотоподобных

Большинство палеонтологов считали волкоподобных копытных мезонихий вероятными предками китов — с тех самых пор, как эту гипотезу высказал в 1966 году Ли Ван Вален. Сходство их зубов и черепов поражает, причём ни у одной другой группы млекопитающих на планете нет таких своеобразных зубов. Когда Эрл Мэннинг, Мартин Фишер и я в 1988 году опубликовали анализ взаимосвязей между копытными, анатомические признаки, казалось, свидетельствовали в пользу родства между китами и мезонихиями. Кроме того, обе эти группы находились в близком родстве с парнокопытными животными (Artiodactyla) — свиньями, бегемотами, верблюдами, жирафами, оленями, антилопами, быками и баранами.

Но в конце 1990-х молекулярные биологи начали секвенировать ДНК и некоторые белки, входящие в состав важных молекул у многих групп млекопитающих. Появлялись новые доказательства того, что китообразные не просто ближе к парнокопытным, чем любые современные животные, но и произошли от них. Если говорить о современных парнокопытных, ближайшими родичами китов определённо являются бегемоты (см. рис. 20.3). Палеонтологи не спешили соглашаться с выводами молекулярной биологии, поскольку анатомические доказательства, полученные при изучении ископаемых мезонихий, казались гораздо убедительнее, а древнейшие киты и первые бегемоты совсем не походили друг на друга. Тем более что молекулярный анализ делали на биоматериале современных животных: у нас нет ДНК и белков ни одной из многочисленных окаменелостей, которые, очевидно, связывают китов и мезонихий.

Но палеонтологическая летопись вновь нас удивила и помогла разрешить эту проблему. В 2001 году две независимые группы исследователей под руководством Тевиссена и Джинджерича сообщили, что в Пакистане найдены окаменелости древних китов с хорошо сохранившимся голеностопом. Для голеностопа этих животных была характерна двухжелобковая конфигурация таранной кости (у млекопитающих является частью лодыжки), ранее известная только у парнокопытных. Все парнокопытные, в отличие от других групп млекопитающих, имеют такую двухжелобковую таранную кость. Более того, многие парнокопытные могут быть причислены к этому отряду лишь по признаку наличия такой уникальной кости. Теперь, на основании изучения находок из Пакистана, ясно, что уникальная анатомия голеностопа характерна не только для парнокопытных, но и для китообразных.

Неприятие идеи, что киты — потомки парнокопытных, быстро сошло на нет, палеонтологи вернулись к своим кульманам и занялись анализом, учитывая новые анатомические находки и факты молекулярной биологии. Вскоре сошлись на том, что киты произошли от парнокопытных и должны классифицироваться как одна из групп в той эволюционной ветви, которая привела к появлению бегемотов. Вместо двух разных отрядов, «китообразные» и «парнокопытные», новые данные и достигнутое соглашение требуют переименовать общий отряд в китопарнокопытные и считать китов подотрядом в составе одной из эволюционных линий парнокопытных, куда относятся бегемоты и родственные им антракотерии. Однако это нарушает принципы таксономии. Когда одна группа входит в состав другой, название более крупной группы обычно не меняется. Следовательно, теперь, когда парнокопытные включают китообразных, переименовывать весь отряд в китопарнокопытные не требуется. Мы же не переименовали динозавров в птицезавров, чтобы объединить их с птицами. Молекулярные биологи называют бегемотоподобными группу, в которую входят киты и гиппопотамы, хотя большинство учёных предпочитают именовать её цетакодонтоморфами.

Теперь вместо привычной картинки, где китообразные представляют собой отряд, расположенный рядом с парнокопытными, они оказались внутри последних и отнесены к группе, близкородственной бегемотам и другим примитивным ископаемым парнокопытным. Мезонихии стали изгоями, теперь их принято считать ближайшими родичами китопарнокопытных. Такая классификация означает, что их характерные треугольные зубы должны были развиваться параллельно с аналогичными зубами археоцет, но легче согласиться с таким эпизодом конвергентной эволюции, чем списать на неё многочисленные примеры молекулярного сходства между китообразными и бегемотами.

Впрочем, как знать? Если бы мезонихии существовали сегодня и мы могли секвенировать их ДНК, возможно, ответ был бы другим. Они вымерли к концу эоцена, более 33 млн лет назад, поэтому правду мы никогда не узнаем.

Род гиппопотамов

Представить китообразных и гиппопотамов близкими родичами несложно. В конце концов, и те и другие — крупные водные животные. Опять же, нас выручает палеонтологическая летопись. Ископаемая история современного семейства бегемотовых прослеживается всего на 8 млн лет назад. Но бегемотов можно связать с вымершим семейством парнокопытных, антракотериями, история которых прослеживается до 50 млн лет назад. Антракотерии отличались друг от друга комплекцией и тонкостями адаптации, но большинство из них, видимо, вели водный или полуводный образ жизни.

Недавно в кашмирских породах обнаружили замечательную переходную окаменелость, связывающую две группы. Это животное, известное под названием индохиус (буквально «индийская свинья»), в 2007 году описал Ханс Тевиссен — на материале окаменелостей, собранных ранее индийским геологом А. Ранга Рао (рис. 20.5). Хотя это животное было лишь чуть крупнее кролика и прыгало на длинных лапках, а пропорциями тела напоминало небольшого оленя, характерные анатомические признаки показывают, что перед нами — переходное звено между китами и другими парнокопытными. В области уха у индохиуса находим многие черты, встречающиеся лишь у китов. Кости конечностей у него были очень плотными (как у гиппопотамов, китов и других водных животных), служили балластом, помогали животному бродить по воде или подныривать так, что оно не рисковало неожиданно всплыть. По данным химического анализа костей, индохиус был водным животным, но зубы у него такие, будто он питался наземными растениями. Индохиус — последнее недостающее звено, объединяющее самых примитивных китообразных наподобие пакицета, который тоже был преимущественно сухопутным животным, с антракоцетами и, соответственно, завершающим китово-бегемотовую эволюционную линию.

Рис. 20.5. Индохиус, древнейший общий предок эволюционной линии китов и гиппопотамов: (А) наиболее полный скелет; (Б) реконструкция внешнего вида ((А) иллюстрация предоставлена H. Thewissen, NEOMED; (Б) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)

Таким образом, киты — совсем не рыбы и не потомки плавающих медведей. По данным молекулярного анализа, они произошли от общего предка, объединяющего их с антракотериями и бегемотами. При наличии таких окаменелостей, как пакицет, даланист, амбулоцет, родоцет и индохиус, по ископаемой летописи легко проследить, как киты произошли от сухопутных животных.

Лучше один раз увидеть!

Окаменелости амбулоцета, дорудона и других переходных представителей китообразных остаются в тех странах, где были найдены. Однако в некоторых музеях есть слепки этих переходных окаменелостей, а также полные скелеты базилозавра. В США следует назвать Музей естественной истории штата Алабама (город Таскалуса), Американский музей естественной истории (Нью-Йорк), Музей естественной истории под открытым небом (Чикаго), Палеонтологический музей при Мичиганском университете (Анн-Арбор), Национальный музей естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия) и Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (Лос-Анджелес). В Европе такие образцы экспонируются в Центре биоразнообразия Naturalis в Лейдене (Нидерланды), а также в Музее естественной истории Зенкенберг (Франкфурт-на-Майне, Германия). Несколько сложнее добраться до Новозеландского музея Те Папа Тонгарева в Веллингтоне и до Национального музея природы и науки (Токио, Япония).

Дополнительная литература

Berta, Annalisa, and James L. Sumich. Return to the Sea: The Life and Evolutionary Times of Marine Mammals. — Berkeley: University of California Press, 2012.

Berta, Annalisa, James L. Sumich, and Kit M. Kovacs. Marine Mammals: Evolutionary Biology. 2nd ed. — San Diego: Academic Press, 2005.

Janis, Christine M., Gregg F. Gunnell, and Mark D. Uhen, eds. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 2, Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

Prothero, Donald R., and Robert M. Schoch. Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals and Their Relatives. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002.

Rose, Kenneth D. The Beginning of the Age of Mammals. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006.

Rose, Kenneth D., and J. David Archibald, eds. The Rise of Placental Mammals: The Origin and Relationships of the Major Extant Clades. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005.

Thewissen, J. G. M., ed. The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of the Cetacea. — Berlin: Springer, 2005.

Thewissen, J. G. M., ed. The Walking Whales: From Land to Water in Eight Million Years. — Berkeley: University of California Press, 2014.

Zimmer, Carl. At the Water’s Edge: Fish with Fingers, Whales with Legs, and How Life Came Ashore but Then Went Back to Sea. — New York: Atria Books, 1999.