Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Царь тиранических ящеров

Благодаря вековому пиару Tyrannosaurus rex — пожалуй, самый известный и наиболее популярный динозавр. Он был открыт в бесплодных землях Хелл-Крик на территории штата Монтана известным собирателем окаменелостей Барнумом Брауном в 1900 году, а описан знаменитым палеонтологом Генри Фэрфилдом Осборном в 1905 году. Именно Осборн окрестил его запоминающимся именем, которое означает «царь тиранических ящеров»; не менее известно и сокращённое название T. Rex. На самом деле, тираннозавр королевский — одно из немногих научных наименований, известных почти каждому (наверное, оно даже более известно, чем название нашего собственного вида Homo sapiens). Браун нашёл всего пять скелетов, и к тому времени, как динозавр был описан и назван, в Американском музее естественной истории уже собрали и выставили один из самых зрелищных образцов (рис. 16.1) — четвёртый по счёту из обнаруженных Брауном. Описывая первый экземпляр королевского тираннозавра, Осборн упоминал в своей статье, что «это животное — непревзойдённый образец эволюции крупных плотоядных динозавров; в общем, он удостаивается царственного и высокородного родового имени, которым я его нарекаю».

Рис. 16.1. Классический вариант сборки тираннозавра в Американском музее естественной истории; так он выглядел примерно с 1910-го по 1990-е годы. Позу «кенгуру» выбрали потому, что королевский тираннозавр казался медлительным ящером, таскавшим за собой хвост (изображение № 327524, предоставлено библиотекой Американского музея естественной истории)

Вскоре Осборн приобрёл желаемую известность в прессе, опубликовав 3 декабря 1906 года в New York Times статью о только что анонсированных новых образцах динозавра. Там он описывал тираннозавра как «самое огромное агрессивное животное, о котором нам только известно», «величайшего из королей в царстве животных», «непревзойдённого сухопутного воителя» и «царственного людоеда из джунглей». В другой статье New York Times королевского тираннозавра назвали «гладиатором седой древности» и «последней Великой рептилией, Королём всех пресмыкающихся».

Реконструкции тираннозавра, вскоре нарисованные одним из первых палеохудожников Чарльзом Р. Найтом, сделали ти-рекса самым прославленным динозавром. С тех пор он стал настоящей «иконой», появлялся почти во всех медиа. Первые фильмы, где он упоминался, были ещё немыми: «Призрак сонной горы» (1918) и «Затерянный мир» (1925; по мотивам романа Артура Конан Дойля, написанного в 1912 году; того самого Конан Дойля, придумавшего Шерлока Холмса). Затем последовали «Кинг-Конг» (1933), тетралогия о Парке юрского периода, два последних ремейка «Кинг-Конга», а также мультфильм и мультсериал «Земля до начала времён», где тираннозавра назвали острозубом. На телеэкране тираннозавр стал звездой детского сериала «Барни и друзья», а огромных кукольных тираннозавров провозили на платформах во время парадов. Кроме того, стали хорошо продаваться разные товары с изображениями тираннозавра. Появилась даже британская рок-группа T. Rex. Образ гигантского хищника, возвышающегося над другими динозаврами (и над посетителями музеев), впечатляет (см. рис. 16.1). Покойный Стивен Джей Гулд говорил, что в возрасте пяти лет испугался, увидев скелет тираннозавра в Американском музее естественной истории, но именно это зрелище вдохновило его стать палеонтологом.

Естественно, в течение 110 лет с момента открытия и описания королевского тираннозавра наука не стояла на месте. Сильнее всего изменились представления о том, какова была осанка этого существа. Когда Осборн руководил установкой первых окаменелостей, кости собирались таким образом, словно тираннозавр был большим двуногим ящером, тащившим хвост по земле (см. рис. 16.1). Такое представление о тираннозавре до сих пор отражено в большинстве игрушек, в книгах и иной продукции. Но в 1970-е и 1980-е годы палеонтологи открыли следы крупных плотоядных динозавров и не обнаружили никаких борозд от хвоста. Это значит, что королевский тираннозавр (как и практически все динозавры) вытягивал хвост назад и стоял, опираясь на бёдра и задние ноги. Многочисленные биомеханические исследования продемонстрировали, что такая поза довольно устойчива. Благодаря исследованию, за которым внимательно следил писатель и сценарист Майкл Крайтон, фильм «Парк юрского периода» помог популяризовать следующее представление о королевском тираннозавре: это быстрый и умный хищник, стоявший на задних лапах, как на ходулях, и вытягивавший хвост назад. Теперь данный образ постепенно проникает в культурный и коммерческий контекст, связанный с этим динозавром (рис. 16.2).

Рис. 16.2. Современный вариант сборки королевского тираннозавра в Американском музее естественной истории. Как и у других двуногих динозавров, его тело ориентировано по горизонтали, а хвост отставлен назад, служит для балансировки туловища над задними лапами. На заднем плане видна старая сборка горгозавра, скелет которого не удалось переориентировать в современную позу (фотография из фонда Wikimedia Commons)

Наши знания о королевском тираннозавре расширяются, причём за счёт исследований, которые совсем недавно выглядели за гранью возможного. Например, моделирование силы укуса королевского тираннозавра даёт от 35 тыс. до 57 тыс. ньютонов для задних зубов: в три раза сильнее укуса большой белой акулы, в три с половиной раза сильнее укуса австралийского гребнистого крокодила, в семь раз сильнее, чем у аллозавра, и в 15 раз — чем у африканского льва. В более новом исследовании силу укуса оценили в диапазоне от 183 тыс. до 235 тыс. ньютонов, что эквивалентно укусу крупнейших особей гигантской акулы мегалодона (см. главу 9).

Его исполинский череп имел длину 1,5 м, но был просто нашпигован всевозможными отверстиями, впадинами и воздухоносными мешками, благодаря чему становился легче. В горизонтальном сечении кончик морды тираннозавра имел форму буквы U, что обеспечивало ему бо́льшую силу укуса, чем у хищных динозавров-теропод, обладавших V-образной мордой. Однако морда тираннозавра была узкой по сравнению с широким затылком, поэтому его глаза направлены вперёд: он имел превосходное бинокулярное зрение, дававшее стереоскопическую картинку и позволявшее точно оценивать расстояние. Огромные зубы (длиной до 30 см от корня до верхушки) были загнуты назад и по форме напоминали мясницкие ножи длиной с банан, имели зазубренные кромки для шинкования мяса, а также специальные усиливающие рёбра сзади. Передние зубы в поперечном сечении имели форму буквы D, поэтому вряд ли могли обломиться, если тираннозавр делал резкий укус и рывок назад.

Что они ели? На многочисленных костях динозавров имеются шрамы, которые мог оставить лишь тираннозавр, а у некоторых особей есть затянувшиеся раны, нанесённые сородичами. Более того, в морде и на шее у многих из них попадаются обломившиеся тираннозавьи зубы. Очевидно, королевские тираннозавры пожирали многих других динозавров и дрались между собой. Споры относительно рациона сводятся к тому, были ли эти животные чистыми хищниками либо падальщиками. Как и во многих спорах, при такой формулировке два варианта представляются взаимоисключающими, но природа всегда сложнее упрощённых дискуссий. Большинство крупных хищных млекопитающих (львы, тигры, ягуары, пумы) одновременно являются падальщиками. Поймать дичь настолько сложно, что им не до разборчивости, и они едят дохлятину, если находят, а за живой добычей охотятся, лишь не имея выбора. Есть даже образцы полуобглоданных скелетов тираннозавров с отметинами от зубов сородичей, что указывает на каннибализм.

На шее королевского тираннозавра был S-образный изгиб, как у большинства теропод. Тираннозавр имел более короткую шею, чем большинство других теропод, однако она была очень крепкой и мощной, что позволяло чудовищу с огромной силой ею размахивать, сбивая добычу с ног или вырывая куски плоти. Всем известно, какие крошечные передние лапки были у тираннозавра, и на них всего по два рабочих пальца, а не по три, как часто ошибочно изображают. На самом деле у большинства хищных динозавров всего по три рабочих пальца на каждой передней лапе, но в популярных источниках многих из них изображают с пятипалыми передними конечностями. Существует множество версий о том, какова могла быть функция крошечных лапок. Однако короткие и почти нефункциональные передние конечности были типичны для большинства высокоразвитых теропод. Правда, передние лапки тираннозавра уж совсем маленькие. Более того, чем крупнее становились череп и челюсти теропод, тем сильнее уменьшались их передние лапки. Это значит, что хищные динозавры специализировались в направлении мощного укуса, используя в качестве главного оружия сильные челюсти и шею. Передние конечности становились рудиментами, которые не использовали для удерживания агонизирующей добычи.

В течение некоторого времени окаменелости тираннозавров попадались сравнительно редко, было известно лишь несколько частично сохранившихся скелетов. Но в последние 20 лет братия коллекционеров бросила огромные силы на их поиски (особенно после того, как экземпляр под названием «Сью» продали на аукционе более чем за 8 млн долларов). Сегодня по частичным скелетам известно более 50 особей. У нас в распоряжении есть тираннозавры любого возраста — от малюток до подростков, молодых и очень старых особей. Таким образом, известно, что тираннозавр стремительно рос примерно до 14-летнего возраста, к которому достигал веса 1800 кг. Затем он поправлялся примерно на 600 кг в год, пока не матерел и его рост не замедлялся. Томас Хольтц говорил, что тираннозавры «жили быстро и умирали молодыми», поскольку наряду со стремительным взрослением для них была характерна высокая смертность. Млекопитающие, напротив, взрослеют медленнее и живут дольше.

При таком изобилии особей учёные долго пытались определить, кому принадлежат те или иные окаменелости — самцам или самкам. Предлагали ориентироваться на множество различий, но большинство из них не выдержали критики. Признаки, которые обычно связывают с половым диморфизмом, оказались обусловлены в основном географическими и популяционными факторами. Однако пол одного экземпляра не вызывает сомнений. В кости B-рекса, найденного в штате Монтана, сравнительно хорошо сохранились мягкие ткани, в том числе костно-мозговая, типичная для овулирующих птичьих самок.

Птицы произошли от теропод — близких родственников тираннозавров (см. главу 18). Хотя большинство окаменелостей тираннозавров — просто кости, на некоторых остались отпечатки шкуры, которая, вероятно, была покрыта перьями. Затем в формации Исянь на территории Китая нашли маленького тираннозавра Dilong paradoxus, который, судя по всему, был покрыт нитеобразными перьями или пухом. Открытие Yutyrannus huali в Китае доказало, что перья (в основном нитеобразные или пушистые) покрывали этого динозавра практически полностью. Два этих экземпляра свидетельствуют, что тираннозавра можно было бы реконструировать оперённым, а не голым и кожистым, как его обычно изображают (даже в «Мире юрского периода», четвёртой серии саги «Парк юрского периода» динозавры по-прежнему голые).

Благодаря наличию многочисленных экземпляров и подробным исследованиям, проведённым палеонтологами, королевский тираннозавр является самым известным хищным ящером. А какие ещё большие хищники тогда существовали?

Из Африки

В конце XIX века Германия считалась лидером почти во всех сферах научного знания, особенно в эмбриологии, анатомии и эволюционной биологии. Ведущие немецкие учёные были так авторитетны, что первые американские палеонтологи, в частности Генри Фэрфилд Осборн и Уильям Бэрримен Скотт, получали последипломное образование именно в Германии.

Немецкие археологи значительно продвинулись в египтологии. Во главе этого движения стоял легендарный Карл Рихард Лепсиус. Генрих Шлиман открыл древнюю Трою (территория современной Турции), а также провёл первые исследования микенской Греции. Огромный Пергамский музей в Берлине может похвастаться одной из лучших коллекций произведений искусства и артефактов из древней Олимпии, с острова Самос, из Пергама, Милета, Приены и Магнесии. Там же находятся грандиозные произведения искусства и архитектуры из древней Вавилонии и Ассирии, а также легендарный бюст египетской царицы Нефертити.

В те времена немецкая палеонтология была поистине ультрасовременной. Многие ведущие учёные, работавшие в области палеонтологии и в смежных науках с конца XVIII до начала XX века, были немцами. Среди самых известных следует назвать одного из пионеров палеоботаники Эрнста Фридриха фон Шлотгейма (1764–1832), легендарного исследователя и биолога Александра фон Гумбольдта (1769–1859), одного из первых геологов Леопольда фон Буха (1774–1853), эмбриолога и зоолога, одного из главных сторонников Дарвина — Эрнста Геккеля (1834–1919), Карла Альфреда фон Циттеля (1839–1904), автора популярного учебника по палеозоологии, а также влиятельного палеонтолога Отто Г. Шиндевольфа (1896–1971).

Некоторые из них работали на легендарных залежах окаменелостей в Германии, например на Зольнхофельнских известняках и Хольцмаденских сланцах. Но многие вели исследования за границей, как археологи и другие коллеги-учёные. Особенно активные работы развернулись в тех частях Африки, где находились германские колонии. Так, в период с 1909 по 1911 год на территории Германской Восточной Африки (современная Танзания) велись грандиозные раскопки в отложениях Тендагуру, откуда Вернер Яненш извлёк удивительно полный скелет жираффатитана (ранее этот динозавр именовался брахиозавром). Сегодня он экспонируется в Музее естественной истории (Музее Гумбольдта) в Берлине (см. рис. 17.5). Там же был найден скелет стегозавра (Kentrosaurus), спина которого усажена шипами, а не пластинами, а также многие другие необычные динозавры.

Ещё одним известным немецким палеонтологом, работавшим в Африке, был барон Эрнст Штромер фон Рейхенбах (1870–1952). В 1910–1911 годах он руководил знаменитой экспедицией в Египет, в то же самое время Яненш работал в Германской Восточной Африке. После двух относительно малоуспешных вылазок из Каира (в ходе одной из них Рихард Маркграф, коллега фон Рейхенбаха, открыл на территории современной Ливии окаменелости одного из древнейших приматов, Libypithecus) фон Штромер и Маркграф добрались до далёких пустынь на западе Египта и до оазиса Бахария на самой границе с Ливией. 18 января 1911 года Штромер наконец нашёл кости огромных динозавров. По его словам, он обнаружил:

... три большие кости, которые я попытался выкопать и сфотографировать. Конечность, лежавшая выше, сильно разрушена и фрагментарна, но имеет 110 см в длину и 15 см в толщину. Вторая кость, лежавшая ниже и сохранившаяся лучше, — вероятно, бедренная, имеет целых 97 см в длину, а в центральной части достигает 15 см в толщину. Третья находится слишком глубоко в земле, на её извлечение потребуется гораздо больше времени.

В течение нескольких следующих недель он нашёл в Бахарии и другие экземпляры, но к февралю 1911-го был вынужден вернуться в Германию. Несколько десятилетий Штромер описывал фрагменты костей удивительных динозавров и публиковал о них статьи. В частности, он рассказал о зауроподе египтозавре, гигантском крокодиле стоматозухе, о фрагментах некоторых теропод: бахариазавра, а также суперхищников кархародонтозавра и спинозавра.

Все окаменелости с оазиса Бахария хранились в Мюнхенском палеонтологическом музее, где сейчас располагается Баварская государственная зоологическая коллекция. К началу 1944 года союзники уже бомбили все крупные немецкие города, особенно те, где имелись важные военные объекты (шла подготовка к высадке в Нормандии, состоявшейся 6 июня 1944 года). Берлинский естественнонаучный музей с его бесценными экспонатами, в числе которых жираффатитан, «берлинский экземпляр» археоптерикса и множество удивительных ихтиозавров из Хольцмадена, едва не пострадал: во время одной из бомбёжек был полностью разрушен железнодорожный вокзал, находившийся по соседству. В ночь с 24 на 25 апреля 1944 года Королевские ВВС Великобритании провели мощную бомбардировку Мюнхена, в результате которой были полностью уничтожены все находки Штромера, а также бесценные исторические и прочие коллекции Мюнхенского палеонтологического музея. За одну ночь оказалась похоронена и перечёркнута многовековая работа биологов и палеонтологов, исчезли накопленные ими коллекции, причём не сохранилось никаких сведений о том, как выглядело большинство утраченных экземпляров, что они собой представляли. Из наследия Штромера остались лишь его собственные научные иллюстрации, сделанные в 1915 году, фотографии выставок, а также несколько окаменелостей, найденных в последние годы.

Самой именитой окаменелостью, найденной в ходе экспедиции Штромера, был спинозавр. Благодаря фильму «Парк юрского периода 3» он известен всем фанатам динозавров. Его изображают как гигантского двуногого хищника с крокодильей мордой и «парусом» на спине (см. рис. 16.3 и 16.4) — настолько крупного, что он мог побороть и сожрать более мелкого тираннозавра. Штромер изобразил лишь несколько огромных стержней, поддерживавших этот спинной «парус», и нарисовал нижнюю челюсть, отдельные зубы, несколько рёбер и позвонков. Спинные стержни были очень длинными, до 1,65 м. Штромер описывал (но никогда не рисовал) элементы верхней челюсти, которые оказались навсегда утрачены. Экземпляры были действительно огромны (нижняя челюсть достигала 75 см в длину), но настолько фрагментарны, что истинный внешний вид спинозавра остаётся загадкой. В начале 1990-х годов экспедиция из Пенсильванского университета под руководством Питера Додсона, Мэтью Ламанны, Джошуа Смита и Кеннета Лаковары вернулась в оазис Бахария. Они нашли несколько новых экземпляров, в том числе зауропода Paralititan stromeri, названного в честь Эрнста Штромера, но не добыли нового материала по спинозавру.

Рис. 16.3. Спинозавр: (А) известные кости (выделены тёмным цветом) на основании последних работ, выполненных Низаром Ибрахимом, Полом Серено и другими; (Б) реконструкция внешнего вида ((А) фотография предоставлена Paul Sereno и Michael Hettwer; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tomura)

После 1944 года несколько окаменелостей спинозавра открыли в Марокко и Тунисе. Недавно группа исследователей, в составе которой были Пол Серено и его студент-постдок Низар Ибрахим, нашли новые окаменелости спинозавра и широко анонсировали, что работают над новой реконструкцией. Они предполагают, что спинозавр имел относительно длинное поджарое тело и очень короткие передние и задние лапы — то есть совсем не напоминал увеличенную копию королевского тираннозавра, каким его изобразили в «Парке юрского периода 3» (см. рис. 16.3, Б). Длинный узкий клюв животного был приспособлен не для поедания других динозавров, а для ловли рыбы. Кроме того, в средней части клюва имелись ноздри, а также каналы для нервов и кровеносных сосудов, помогавших следить за изменениями в давлении воды. Все эти факты подсказывают, что по образу жизни спинозавр напоминал крокодила, а не большинство двуногих динозавров-теропод.

Эти физические доказательства согласуются с результатами химического анализа костей, свидетельствующими, что в рационе спинозавра преобладала рыба и иные водные существа. Плотность костей конечностей также подсказывает, что большую часть времени спинозавр проводил в воде. Такие же кости у других водных животных, например у гиппопотама, очень плотные и служат балластом. Идут серьёзные споры о том, мог ли спинозавр с такими короткими и толстыми лапами выползать на сушу, однако он определённо не являлся быстрым сухопутным бегуном и хищником, который мог бы преследовать и убивать сравнительно крупных динозавров. Пальцы на его передних лапах длинные и изящные, приспособлены для ловли мелкой добычи, а нижняя часть ступни уплощена, что позволяло становиться на всю лапу (стопоходящий), а не на кончики пальцев (пальцеходящие), как большинство динозавров. Строение тонких и длинных пальцев на передних и задних лапах позволяет предположить, что между пальцами у спинозавра даже могли быть перепонки.

Наконец, у него на спине имеется огромный «парус», сформировавшийся между длинными выростами невральной дуги поверх позвоночника; поэтому спинозавр и получил такое название. У каждого палеонтолога есть своя подборка любимых теорий, объясняющих эту анатомическую особенность, но большинство сходятся на том, что это был не настоящий парус, помогающий быстрее плавать. Причём он настолько велик и заметен, что спинозавру было явно нелегко затаиться под поверхностью воды, как это делают крокодилы. Некоторые полагают, что парус одновременно служил солнечной батареей и радиатором, однако редкие динозавры нуждались в таком органе. Самое распространённое мнение таково: парус подобен рогам оленей и антилоп и в основном служил для узнавания сородичей и самоутверждения среди самцов.

Громкие заявления о свеженайденных окаменелостях спинозавра вызвали определённый скепсис среди палеонтологов, поскольку при реконструкции некоторых костей (особенно тазовых) могли быть допущены ошибки. Кроме того, реконструкция была сделана на основе фрагментов скелета, принадлежавших разным особям. Некоторые кости восстановили в виде цифровых копий с сохранившихся фотоснимков Штромера и изготовили на 3D-принтере.

В частности, следует со здоровым скептицизмом относиться к оценке размеров спинозавра. Если ориентироваться на его «облегчённый» профиль и короткие конечности, он и близко не мог быть таким массивным и крупным, как гигантские сухопутные хищники. Ибрахим, Серено и их коллеги утверждают, что ящер имел 15,2 м в длину, но если присмотреться к схеме найденных костей, выясняется, что среди них очень мало хвостовых (см. рис. 16.3, А). Поэтому реконструкция хвоста (а следовательно, и общей длины динозавра) в лучшем случае спекулятивна. Предлагались разные оценки его размера, но при наличии столь скудного материала все они выглядят зыбкими. В 1926 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне, изучавший первые окаменелости спинозавра, предположил, что животное могло достигать 15 м в длину и весить 6 т. В 1988 году Грегори Пол тоже дал оценку длины в 15 м, но уменьшил массу до 4 т. Однако в 2007 году Франсуа Терьен и Дональд Хендерсон применили новые техники масштабирования и оценили длину в 12,6–14,3 м, вес — от 12 до 21 т. Таким образом, у них получился менее крупный, но более тяжёлый экземпляр, чем считалось ранее. Если крупнейший королевский тираннозавр имел длину 13 м и весил около 10 т, то спинозавр от него почти не отличался по размеру. Вероятно, он был не так велик, чтобы отбросить тираннозавра словно игрушку, как это показано в «Парке юрского периода 3». Поскольку все экземпляры слишком фрагментарны, в данном случае мы не можем ничего утверждать.

Если спинозавра нельзя считать крупнейшим хищным ящером с полной уверенностью, что насчёт другого большого теропода, найденного в Африке, кархародонтозавра? Его в 1924 году открыли французские палеонтологи Шарль Депере и Ж. Саворнин, которые извлекли несколько огромных зубов из нижнемеловых континентальных отложений в Алжире. Зубы были примерно такими, как у первого из обнаруженных динозавров, мегалозавра, поэтому учёные назвали свою находку Megalosaurus saharicus. В 1914 году Штромер нашёл частично сохранившийся череп этого животного в оазисе Бахария, а ещё добыл множество зубов, когтей, разнообразных тазовых костей и костей конечностей. Когда в 1931 году дошли руки до описания этого материала, он переименовал динозавра в Carcharodontosaurus saharicus, поскольку окаменелости совсем не походили на останки мегалозавра, найденного в Англии. Как следует из названия, огромные зубы по форме и размеру во многом были такими же, как у большой белой акулы (Carcharodon carcharias). К сожалению, штромеровские окаменелости кархародонтозавра были уничтожены во время бомбардировки Мюнхена в 1944 году, как и материал по спинозавру и вся остальная коллекция.

Частично сохранившийся череп казался впечатляющим, но был неполным, а о скелете было известно совсем мало. Поэтому точная реконструкция и оценка размеров не представлялась возможной. Согласно первым расчётам, из всех хищных динозавров кархародонтозавр имел самый крупный череп, но основные элементы отсутствовали. Когда их нашли, длину черепа пересмотрели, уменьшив с почти 2 до 1,6 м. В соответствии с последними измерениями длина кархародонтозавра могла составлять 12–13 м, а вес — от 6 до 15 т. Таким образом, по размеру он сравним со спинозавром и крупным королевским тираннозавром. Но экземпляр настолько фрагментарен, что мы не можем с уверенностью сказать, какой из этих трёх динозавров был самым крупным (см. рис. 16.4).

Рис. 16.4. Сравнение размеров основных теропод: огромные размеры кархародонтозавра сомнительны, поскольку его окаменелости слишком фрагментарны для такой реконструкции. Спинозавр изображён в соответствии с «длинноногим» вариантом реконструкции и не соответствует новым данным о коротконогих и приземистых экземплярах (рисунок Mary P. Williams)

Затем, в 1995 году, Пол Серено предпринял несколько экспедиций в Сахару. В формации Кем Кем на территории Марокко, близ алжирского региона, где Депере и Саворнин нашли первые зубы, Серено и его группа из Чикагского университета добыли более полный материал по черепу карходонтозавра (см. рис. 16.5). Финансирование для этой работы Серено получил от Национального географического общества, и его открытия — эта и другие замечательные окаменелости — сразу попали во все выпуски новостей. Его опасная экспедиция через смертоносную Сахару с её адской жарой, убийственными песчаными бурями, плохими дорогами и шайками бандитов да террористов стала сюжетом не одного документального фильма с тех пор, как он впервые описал её в 1996 году. В 2001 году бывший студент Серено, Ханс Ларссон, выполнил подробный анализ некоторых участков области уха и черепной коробки, которые были не известны по другим черепам. В 2007 году Серено и его студент Стивен Брузатте опубликовали описание ещё одного вида, Carcharodontosaurus iguidensis, найденного в формации Эчкар на территории Нигера. Это животное имело примерно такие же размеры, как марокканские экземпляры. Поскольку первые окаменелости, найденные Штромером, не сохранились, Серено и Брузатте решили считать новый череп из Марокко заменой для типового экземпляра, или неотипом.

Рис. 16.5. Череп кархародонтозавра, найденный в формации Кем Кем. Для сравнения показан человеческий череп. (Фотография предоставлена Paul Sereno и Michael Wettner)

Хотя, судя по большинству известных фрагментов скелета, кархародонтозавр имел телосложение обычного теропода, а его череп был своеобразен (см. рис. 16.5). Свод черепа сильно изогнут вверх, в боковой части есть очень широкие отверстия, примерно как у королевского тираннозавра и других крупных теропод. Поэтому, несмотря на размеры, огромный череп весил сравнительно мало. В пропорциях к телу мозг кархародонтозавра был примерно таким же, как у более мелкого аллозавра, его близкого родича. Кроме того, у него имелся большой зрительный нерв и широкие глазницы, то есть этот хищник полагался преимущественно на зрение.

Если экземпляры спинозавра и кархародонтозавра столь фрагментарны, что мы не можем с уверенностью судить, были ли они значительно крупнее королевского тираннозавра, кто же был крупнейшим из когда-либо живших хищников? Оказывается, этот гигант обитал не в Африке, а на другом континенте, отколовшемся от Гондваны, — в Южной Америке. Это был близкий родич кархародонтозавра, живший в раннем меловом периоде.

Крупнее королевского тираннозавра

В отличие от спинозавра и кархародонтозавра, динозавр, который, вероятно, был крупнейшим из всех теропод, известен по довольно полному скелету. Палеонтолог-любитель Рубен Дарио Каролини открыл его окаменелости в 1993 году в нижнемеловых отложениях на юге Аргентины. Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо в 1995 году назвали этого динозавра Giganotosaurus carolinii: родовое название происходит от греческого выражения «большая южная ящерица», а видовое имя дано в честь Каролини. Многие неспециалисты произносят это название с ошибкой: ГИГАНТОзавр, а правильно: ГИГА-НОТО-завр.

В отличие от экземпляров крупных африканских теропод, скелет гиганотозавра почти полный (он сохранился примерно на 70%) и содержит большую часть черепа; нижнюю челюсть, таз и задние конечности, а также большую часть позвоночника. В нём не хватает передних конечностей и некоторых других фрагментов. Соответственно, оценка длины сделана по относительно полным черепам и скелетам, а также по реальным конечностям (не наугад).

Самый большой череп и челюсти в 1988 году в Аргентине нашёл Хорхе Кальво). Оказалось, что их длина — около 1,95 м; это больше, чем у каких-либо других теропод. Череп у гиганотозавра, как и у его близкого родича кархародонтозавра, довольно изящен и легко сложён: с высоким сводом и множеством отверстий, окружённых костными распорками. На верхней части морды и над глазами есть более огрублённые области. Затылок скошен вперёд под углом, поэтому челюстные суставы висят сзади и снизу от того места, где череп прикрепляется к шейным позвонкам.

Рис. 16.6. Наиболее полный скелет гиганотозавра, выставленный в Муниципальном музее Эрнесто Бахманна в Вилья Эль Чокон (Аргентина) (фотография предоставлена R. Coria)

Учитывая облегчённую конструкцию черепа, маловероятно, что гиганотозавр мог сильно кусаться; по-видимому, мощность его укуса была в три раза ниже, чем у королевского тираннозавра. Расположенные на нижней челюсти широкие режущие зубы, напоминающие акульи, больше подходили для нанесения ударных ран, чем для укусов «книзу» в бульдожьем стиле; такие же зубы были у королевского тираннозавра. Следовательно, гиганотозавр мог нападать на более мелкую добычу, например на сравнительно небольшого андезавра (зауропода-титанозавра), диплодоков Nopcsaspondylus и Limaysaurus, а также на прочих игуанодонов и мелких хищных динозавров, известных под общим названием «дромейозавры», например, на велоцираптора и ещё более мелких животных. Они встречаются в тех же нижнемеловых аргентинских отложениях, что и гиганотозавр.

Исходя из размеров конечностей, почти полного позвоночника, общего вида черепа и скелета, крупнейшие особи гиганотозавра достигали около 14,2 м в длину и весили от 6,5 до 13,8 т. Они были существенно больше самых крупных королевских тираннозавров, имевших 13 м в длину и весивших 8 т. Итак, гиганотозавр — лучший претендент на звание величайшего хищника всех времён.

Лучше один раз увидеть!

Скелеты королевского тираннозавра выставлены во многих музеях мира, но самые известные находятся в Американском музее естественной истории (Нью-Йорк; это первый собранный скелет тираннозавра), Музее естественной истории им. Карнеги (Питтсбург; оригинальный типовой экземпляр Генри Фэрфилда Осборна), Денверском музее природы и науки (тираннозавр реконструирован в «танцующей» позе и буквально нависает над холлом), Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго; выставлен «Сью», тот самый неоднозначный экземпляр, который ушёл с аукциона за 8 млн долларов), Музее Скалистых гор в Бозмене (штат Монтана; куратор этого музея, Джек Хорнер (Jack Horner), нашёл больше экземпляров тираннозавра, чем кто бы то ни было), Национальном музее естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия), Музее естественной истории округа Лос-Анджелес (город Лос-Анджелес; три экземпляра тираннозавра, от малютки до почти взрослого) и в Палеонтологическом музее Калифорнийского университета (город Беркли).

Новая реконструкция спинозавра выставлена в штаб-квартире Национального географического общества (Вашингтон, округ Колумбия).

В Аргентине полные скелеты гиганотозавра экспонируются в Муниципальном музее Кармен Фунес (Пласа Уинкуль) и Муниципальном музее Эрнесто Бахманна (Вилья Эль Чокон). В США слепки с таких скелетов выставлены в Академии естественных наук Дрексельского университета (Филадельфия) и Музее естественной истории Фернбанк (Атланта).

Дополнительная литература

Brett-Surman, M. K., Thomas R. Holtz Jr., and James O. Farlow, eds. The Complete Dinosaur. 2nd ed. — Bloomington: Indiana University Press, 2012.

Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. — Bloomington: Indiana University Press, 2005.

Fastovsky, David E., and David B. Weishampel. Dinosaurs: A Concise Natural History. 2nd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 2012.

Holtz, Thomas R., Jr. Dinosaurs: The Most Complete Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. — New York: Random House, 2007.

Nordruft, William, with Josh Smith. The Lost Dinosaurs of Egypt. — New York: Random House, 2007.

Parrish, J. Michael, Ralph E. Molnar, Philip J. Currie, and Eva B. Koppelhus, eds. Tyrannosaurid Paleobiology. — Bloomington: Indiana University Press, 2013.

Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton, N. J.: Princeton University Press, 2010.