Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Протомлекопитающие

Один из наиболее полных и максимально документированных переходов в палеонтологической летописи — последовательность, рассказывающая о происхождении млекопитающих от самых примитивных амниот (рис. 19.1). Практически для каждого этапа найдены сотни отлично сохранившихся экземпляров. Систематическое название всех ископаемых протомлекопитающих — синапсиды. Это таксономическая группа, к которой относятся не только предки млекопитающих, но и сами млекопитающие. Палеонтологи больше не используют устаревший термин «зверообразные рептилии», так как эволюционная линия млекопитающих, первыми представителями которой были археотирис и протоклепсидропс, жившие в позднем карбоне, возникла одновременно с эволюционной линией рептилий (где рептилии — это черепахи, змеи, ящерицы, крокодилы и их родичи). Сколь угодно древние предки млекопитающих никогда не входили в класс рептилий. К сожалению, в начале карьеры мы легко заучиваем неверные термины, а потом неохотно с ними расстаёмся, поэтому ошибочная формулировка «звероподобные рептилии» по-прежнему часто встречается в книгах и документальных фильмах.

Рис. 19.1. Эволюция скелета синапсид от примитивных пеликозавров (в частности, хаптодуса) до терапсид, не относящихся к цинодонтам (например, лиценопса) и цинодонтов (например, тринаксодона), до настоящих млекопитающих, представителем которых является мегазостродон (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 13.4)

Первые хорошо известные синапсиды были найдены в раннепермских красноцветных отложениях северного Техаса — там, где открыли лягомандру и много других важных окаменелостей (см. главу 11). Самые эффектные из этих существ имели спинные гребни, как, например, огромный хищник диметродон (см. рис. 19.1 и 19.2) и травоядный эдафозавр. Хотя эти животные часто присутствуют в детских книгах о динозаврах и среди иной продукции на данную тему, они не имеют с динозаврами ничего общего, а относятся к нашим предкам! Обычно в подобных товарах, изображающих доисторических животных, «динозаврами» называют не только настоящих динозавров, а и многих других животных, в том числе ихтиозавров и плезиозавров, а также летающих рептилий или птерозавров. Хотя далеко не все доисторические животные являются таковыми. Динозавры имели ряд уникальных анатомических признаков, в том числе отверстие в вертлужной впадине, характерную переднюю конечность всего с тремя функциональными пальцами (большим, указательным и средним), редуцированный безымянный палец и мизинец, сустав в середине голеностопа.

Рис. 19.2. Скелеты типичных синапсид: (А) пеликозавр диметродон с гребнем на спине; (Б) волкоподобный лиценопс, относящийся к горгонопсам (фотографии предоставлены R. Rothman)

В раннепермском периоде господствующим хищником на территории Техаса был диметродон. Известно множество почти полных скелетов этого животного, а также десятки черепов и частично сохранившихся скелетов (см. рис. 19.2, А); это одни из самых распространённых окаменелостей в данных отложениях. Крупные особи вырастали от 1,7 до 4,6 м, их спинной гребень («парус») возвышался до 1,7 м над землёй, а вес животного составлял до 250 кг. У диметродона был узкий сжатый череп с длинными кривыми челюстями, усаженными грозным частоколом конических зубов-кинжалов. Зубы отличались по размеру: в передней части челюсти находились большие клыковидные зубы, далее, в направлении к задней части челюсти, они больше походили на простые конусы и уменьшались в размерах. На самом деле именно благодаря этому признаку Эдвард Дринкер Коп в 1878 году назвал животное диметродоном («зубы двух размеров»). Практически единственная черта черепа, роднящая диметродона с млекопитающими, если не считать специализированных зубов, — отверстие (височное окно) в нижней части головы. Нижнее височное окно — один из отличительных признаков синапсид; в изменённом виде оно присутствует у всех млекопитающих и, вероятно, служило точкой прикрепления для сильных челюстных мышц, которые могли вдаваться в это отверстие при жевании. У более поздних синапсид эта черта была очень важной.

Давно ведутся споры о том, для чего был нужен эффектный «парус» на спине диметродона и его травоядного родича эдафозавра, найденного в тех же отложениях. Список возможных толкований велик, но некоторые палеонтологи считают этот орган «радиатором», с помощью которого холоднокровный диметродон мог регулировать температуру тела: повёрнутый перпендикулярно солнечным лучам, «парус» должен был стремительно впитывать тепло, параллельно — остужать хозяина. Однако, поскольку большинство других синапсид того времени не имели терморегулирующего гребня, другие палеонтологи полагают, что он мог использоваться напоказ: позволял распознавать собратьев, а другим животным демонстрировал размеры и силу диметродона. Именно этой цели служат большие рога у современных антилоп и оленей.

Великая Кару

В сердце Южной Африки расположена огромная пустыня Кару. Как и в большинстве пустынь, там наблюдаются резкие перепады температур, а также стремительно наступают влажные и засушливые периоды. В среднем в этой пустыне выпадает менее 250 мм осадков в год, причём большую часть влаги пустыня получает при немногочисленных штормовых ливнях, случающихся здесь во время короткого влажного сезона. Для южноафриканских колонистов, шедших на север от Кейптауна, пустыня была серьёзной преградой на пути к высокотравным степям Хайвельд в северной части страны. Флора Кару состоит в основном из суккулентов, таких как молочаевые, внешне напоминающие кактусы Нового Света, а также из алоэ, пустынных эфемер и других растений, приспособившихся к чередованию наводнений и засухи, а также к экстремальным перепадам температур. В Кару обитают млекопитающие, адаптировавшиеся к таким условиям: многие антилопы (в частности, спрингбок, символ Южной Африки), гну, страусы, немногочисленные слоны, носороги и гиппопотамы. В своё время здесь обитала и наполовину покрытая полосами лошадь квагга, напоминавшая зебру (истреблена). На неё охотились львы, леопарды, шакалы, гиены и другие хищники. С распространением ирригации эти территории достались овцам и коровам, полностью выедавшим скудную растительность и поставившим немногочисленные популяции диких животных на грань вымирания.

Кару важна и для нашего рассказа об истории жизни. Отложения супегруппы Кару начинаются с конгломерата Двика, относящегося к раннему карбону (310 млн лет назад), где расположены одни из древнейших ледниковых отложений Гондваны; далее идёт мощная последовательность пермских отложений (300–250 млн лет), относящихся к формациям Экка и Бофорт. К этому периоду относится крупнейшее в истории массовое вымирание, случившееся 250 млн лет назад и завершившееся к концу формирования формации Бофорт, в начале триаса (250–200 млн лет назад). Выше этих пермско-триасовых красноцветных отложений находятся другие триасовые породы из формации Стормберг. Наконец, ещё выше залегает отвердевшая юрская лава, излившаяся в эпоху вулканизма в Драконовых горах (около 180 млн лет назад). Формация Бофорт так богата важными позднепермскими и триасовыми окаменелостями, что именно по ней определяется геохронология этих периодов. В частности, именно в свите Бофорт образовались важнейшие окаменелости синапсид и других обитателей поздней перми, демонстрирующие следующий виток эволюции по направлению к млекопитающим. В некоторых местах кости и черепа в огромном количестве пылятся прямо на земле, так что палеонтологам приходится быть разборчивыми и собирать лишь те экземпляры, которые лучше сохранились.

Первооткрывателем этих невероятных окаменелостей стал шотландец Эндрю Геддс Бэйн, обнаруживший их в 1838 году близ Форт-Бофорта в отвалах грунта, сделанных во время прокладки дороги. Он отправил несколько образцов в Британский музей, где их описал Ричард Оуэн, один из основоположников палеонтологии. К концу XIX века в Великобританию поступали все новые окаменелости, и ими заинтересовался другой шотландец, Роберт Брум. Уже в 1897 году он осознал, что эти окаменелости принадлежат не рептилиям, а синапсидам — родичам млекопитающих.

В 1903 году Брум, получивший в Глазго специальность врача и анатома, переехал в Южную Африку, где стал работать врачом, а в свободное время собирал окаменелости. Вскоре он собрал и описал сотни экземпляров позднепермских синапсид, а также удивительных рептилий того же времени и гигантских амфибий. Он стал куратором палеонтологического отдела в Южноафриканском музее Кейптауна, но за эту работу плохо платили, и он едва сводил концы с концами. Его друг Рэймонд Дарт (см. главу 24) написал о постыдной ситуации премьер-министру Яну Смэтсу. Впоследствии, в 1934 году, Брума приняли на работу в Трансваальский музей в Претории. Тогда сфера его интересов изменилась: он стал заниматься преимущественно пещерами времён ледникового периода, расположенными на севере ЮАР, и вскоре прославился своими открытиями первых гоминид, в том числе большинства экземпляров австралопитека африканского и панатропа робустуса. В 1946 году Национальная академия наук наградила его медалью Даниэля Жиро Эллиота, а ещё позднее — Брум дожил до почтенного возраста 84 лет — он был отмечен за основополагающий вклад как в палеонтологию синапсид, так и в палеоантропологию.

Горгоновы морды, ужасные головы и двойные собачьи зубы

В красноцветных позднепермских отложениях были найдены разнообразные синапсиды; эволюцию этой группы удалось проследить на отрезке около 30 млн лет. Давно исчезли архаичные синапсиды со спинным гребнем, в частности диметродон, наиболее известный по раннепермским отложениям из Техаса (см. рис. 19.2, А). Зато там нашлись более высокоразвитые и зверообразные синапсиды, скопом отнесённые в очередную «мусорную корзину» под названием терапсиды (рис. 19.3). Некоторые из них были первыми сухопутными травоядными животными, среди которых приземистые твари с беззубым клювом и большими клыками, напоминавшими собачьи, — дицинодонты (в переводе с греческого «двойные собачьи зубы»), достигавшие 3,5 м в длину и весившие до тонны. Другие травоядные назывались диноцефалами (ужасноголовыми): их увесистые черепа были усеяны всевозможными буграми, наростами и толстыми костяными «таранами». Некоторые диноцефалы имели до 4,5 м в длину и весили до 2 т.

Рис. 19.3. Эволюционная радиация черепов синапсид от простейших пеликозавров, терапсид и цинодонтов до млекопитающих (из работы Kenneth V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — Dubuque, Iowa: Brown, 1995; с разрешения McGraw-Hill)

На этих травоядных охотились всевозможные свирепые хищные терапсиды: биармозуховые, тероцефаловые, бауриоиды и другие. Самые эффектные из них — устрашающие горгонопсовые (в переводе с греческого «с лицом горгоны») с огромными черепами, снабжёнными впечатляюще мощными клыками и сильными жевательными челюстными мускулами. Горгонопсы отличались крепким телосложением. Крупнейшие из них больше медведя, череп достигал 45 см в длину, большой зуб — более 12 см, а длинное гибкое крокодилоподобное тело — до 3,5 м. В ходе эволюции, на протяжении позднего пермского периода эти терапсиды приобретали всё больше черт, свойственных млекопитающим. Небольшое отверстие в боковой части черепа, имевшееся у диметродона, превратилось в широкий заглазничный костный свод, в который вдавались челюстные мускулы; таким образом, животное не просто обладало мощным укусом, а могло понемногу жевать. Первичное рептильное нёбо стало покрываться вторичным нёбом, нараставшим поверх и закрывавшим носовые пазухи (вы можете пощупать вторичное нёбо, приподняв язык во рту). Благодаря вторичному нёбу, обладавшие им терапсиды могли набрать полный рот пищи и пережёвывать её, продолжая дышать, что необходимо для животного с быстрым метаболизмом. Напротив, типичная рептилия (например, змея или ящерица) должна задержать дыхание, пока не проглотит добычу; но и метаболизм у них медленный.

Вместо одиночного шаровидного сустава в задней части черепа, сразу под тем местом, где позвоночник соединяется с шеей, терапсиды имели двойной шаровидный сустав, благодаря которому увеличивалась сила и гибкость шейных мышц. У терапсид также значительно изменился скелет (см. рис. 19.1), поэтому внешне они больше походили на млекопитающих, чем древние синапсиды. Это касалось и осанки: они не ползали на брюхе, как крокодилы, а удерживали тело в полураспластанном или почти ровном положении.

Ухочелюсти

Самые интересные трансформации у этих животных затронули челюсти и область уха. У примитивных синапсид, например у диметродона, челюсть состояла из основной нижней кости (зубной), а также из ряда других «беззубых» костей, расположенных в задней части черепа: угловой, надугловой, сочленовной, венечной и зачастую многих других (рис. 19.4). Особенно важна в данном случае сочленовная кость, так как она образует челюстной сустав, прикрепляясь к квадратной кости черепа. Но из-за всех этих дополнительных костей и их швов в задней части челюсти аппарат усложнился и стал менее прочным, чем могла бы быть цельная кость. Поэтому, чем активнее терапсиды специализировались в сторону пережёвывания пищи и других сложных челюстных движений, тем сильнее зубная кость распространялась назад и вытесняла незубные кости в заднюю часть черепа. В итоге эти кости уменьшились, а затем были утрачены как нефункциональные.

Рис. 19.4. Постепенная трансформация костей челюсти в ходе эволюции синапсид, по мере того как незубные элементы (закрашены тёмным) редуцировались, а зубная кость (не закрашена) росла назад и вытесняла их. В челюсти млекопитающих не осталось никаких незубных элементов, кроме сочленовной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, где переходит в косточки среднего уха (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 13.5)

Сохранилась лишь сочленовная кость, по-прежнему прикреплённая к квадратной кости черепа и служащая челюстным суставом. В конце концов расширившаяся зубная кость вплотную подошла к другой черепной кости, чешуйчатой, и появился новый челюстной сустав. У некоторых синапсид, например у диартрогната (в переводе с греческого «двойной челюстной сустав»), бок о бок работали челюстные суставы между чешуйчатой и зубной костью, а также между квадратной и сочленовной костью. Поэтому такое животное буквально имело двойные суставы по обе стороны челюсти.

Что произошло затем, когда сустав между зубной и чешуйчатой костью окончательно возобладал? Исчез ли сустав между квадратной и сочленовной костью? Нет. В действительности эволюция блестяще воспользовалась открывшейся возможностью: этот сустав превратился в кости среднего уха! Квадратная кость стала наковальней, сочленовная — молоточком. Как известно, наковальня, молоточек и стремечко передают вибрации барабанной перепонки во внутреннее ухо. Звучит невероятно, но палеонтологическая летопись это подтверждает. Более того, большинство рептилий «слушают» лишь вибрацию грунта, которую могут уловить нижней челюстью, поскольку сустав между квадратной и сочленовной костью играет у них двоякую роль: является и челюстью, и ухом.

Если это по-прежнему кажется невероятным, добавлю, что такое превращение происходило и с вами, и со мной, и со всеми остальными млекопитающими нашего времени. На эмбриональной стадии развития хрящевые зачатки квадратной и сочленовной кости входят в состав зачатков челюстного сустава. По мере развития эмбриона они смещаются в область среднего уха, повторяя эволюционную историю синапсид.

Развитие тринаксодона

В конце пермского периода (около 250 млн лет назад) произошло величайшее массовое вымирание в истории Земли, когда исчезли около 70% сухопутных животных (включая насекомых) и 95% животных в океане. Причины Великого пермского вымирания были сложными, но само событие, видимо, спровоцировали мощные излияния лавы, покрывшей большую часть Восточной Сибири. Вместе с лавой высвободились огромные объёмы парниковых газов (особенно двуокиси углерода), попавшие в атмосферу и океаны. На Земле наступил «суперпарниковый» эффект, а океаны оказались перенасыщены двуокисью углерода, стали очень горячей и кислой средой; в результате там погибло практически всё живое. Доля кислорода в атмосфере сильно снизилась, в то время как атмосфера была перегружена углекислым газом, поэтому вымерли практически все сухопутные животные крупнее определённого размера. Уцелели лишь некоторые эволюционные линии сравнительно мелких синапсид, рептилий, амфибий и других жителей суши, которые перетерпели адское пекло поздней перми и сохранились до наступившего вслед за ней триасового периода.

После того как позднепермские терапсиды почти полностью полегли при массовом вымирании, их уцелевшие представители начали всё сначала. Пошла третья Великая эволюционная радиация новых терапсид, гораздо более похожих на млекопитающих. Их назвали цинодонтами (в переводе с греческого «собакозубые») (см. рис. 19.3). Среди них были животные размером с медведя, например циногнат («собачья челюсть»), достигавший 1–2 м в длину и имевший голову более 60 см; многие более мелкие виды, сравнимые по размеру с енотом и лаской. У большинства цинодонтов была ровная осанка, конечности полностью располагались под телом, что позволяло им быстро бегать (см. рис. 19.1). Челюстные кости, на которых отсутствовали зубы, стали у них крошечными и редуцировались фактически до костных щепок в задней части челюсти, где она крепится к черепу. У цинодонтов имелось сплошное вторичное нёбо до самой глотки, как у современных млекопитающих, многие другие признаки активной жизни и быстрого метаболизма. У многих были многобугорковые коренные зубы, а не простые конические колышки, как у примитивных синапсид. Это подсказывает, что такие животные были способны совершать сложные жевательные движения, а не заглатывать добычу целиком, как поступают рептилии.

Превращение примитивных амниот в млекопитающих проиллюстрировано таким обилием ископаемых переходных форм, относящихся к синапсидам, что невозможно выбрать одну окаменелость в качестве ключевого недостающего звена. Если это всё-таки необходимо, лучший кандидат на эту роль — тринаксодон (рис. 19.5; см. также рис. 19.1). Тринаксодон существовал в самом начале эволюционной радиации синапсид, после раннепермских тварей с гребнями на спине и обитателей средней и поздней перми, найденных в пустыне Кару (см. рис. 19.4). Он был одним из первых цинодонтов и первым животным, обладавшим значительным количеством продвинутых эволюционных признаков, знаменующих последний этап эволюционного превращения синапсид в млекопитающих. Тринаксодон типичен для раннего триаса (250–245 млн лет назад, формация Бофорт в Южной Африке), поэтому в нашем распоряжении есть много почти полных экземпляров, а их анатомия изучена лучше, чем у большинства других синапсид.

Рис. 19.5. Тринаксодон жил в раннем триасе. Это был высокоразвитый цинодонт, обладавший многими признаками, характерными для млекопитающих. У него имелась шерсть, диафрагма и развитые зубы, пригодные для жевания: (А) череп молодой особи с хорошо заметными трёхбугорковыми коренными зубами, по которым животное и получило своё название; (Б) две особи свернулись и спрятались в норке; (В) реконструкция внешнего облика (иллюстрации (А–Б) предоставлены Roger L. Smith, Южноафриканский изико-музей, Кейптаун; иллюстрация (В) предоставлена Nobumichi Tamura)

Известны два вида тринаксодонов; представители обоих по размеру и комплекции напоминали ласку, имели длинную узкую мордочку и длинное изящное продолговатое тело с короткими лапками. Обычно они вырастали до 30–50 см в длину. Зубная кость является основным элементом челюсти тринаксодона, а кости, на которых нет зубов, напоминают крошечные щепки, хотя у животного сохранялся рептильный челюстной сустав из квадратной и сочленовной кости (см. рис. 19.4). У тринаксодона было полноценное вторичное нёбо, поэтому он мог одновременно дышать и есть. Глаза у него были большими (чтобы ориентироваться в темноте или в норах), голова — относительно крупная. Как и у потомков, его коренные зубы походили не на простые конические колышки, а имели развитые бугорки; такие зубы можно с полным правом назвать молярами и премолярами. Тринаксодон в переводе с греческого означает «тройнозубый». Действительно, у него в пасти были трёхбугорковые коренные зубы (см. рис. 19.5, А). Височное окно для мышц, расположенное сбоку и сверху на черепе, необычайно велико и обеспечивало сложные жевательные движения челюсти. Однако, в отличие от большинства млекопитающих, тринаксодон всё ещё имел костную дугу, пролегавшую между височным окном и глазницей.

По обе стороны мордочки тринаксодона заметны крошечные ямки — это значит, у него имелись вибриссы. Если мордочка у тринаксодона была волосистой, можно почти не сомневаться, что и всё его тело покрывала шерсть. Обычно волосы не фоссилизируются, поэтому в данном случае мы, возможно, имеем первые признаки появления волос в эволюционной линии млекопитающих.

Хотя лапки у тринаксодона были короткими, они полностью располагались под телом; в результате животное принимало такую позу, будто наполовину припадало к земле (см. рис. 19.1). У тринаксодона имелись развитые кости плечевого и тазового пояса (особенно подвздошная кость, соединяющая бёдра с позвоночником; к ней крепятся ножные мускулы), почти как у более высокоразвитых цинодонтов и млекопитающих. Таким образом, тринаксодон был очень гибок, мог легко развернуться в ограниченном пространстве и свернуться калачиком (см. рис. 19, Б). Ещё более показательно, что на грудных рёбрах у тринаксодона есть широкие выросты, из-за которых грудная клетка получалась довольно жёсткой и малоподвижной. Это препятствовало рёберному дыханию, характерному для большинства рептилий (и, по-видимому, для примитивных синапсид). Тринаксодон явно должен был обладать диафрагмой — мышечной стенкой между грудной и брюшной полостью (диафрагма помогает лёгким на вдохе и выдохе; эти мышцы есть у всех млекопитающих). Обобщая все признаки — сложные коренные зубы, вибриссы, диафрагму, — приходим к выводу, что тринаксодон был очень похож на млекопитающее, вероятно, покрыт мехом, имел быстрый метаболизм и был теплокровным.

Кроме того, множество полностью сочленённых экземпляров тринаксодона найдены в местах, очень напоминающих неглубокие норки (см. рис. 19.5, В). Иногда в логове оказывались застигнутыми две и более особей, а ещё в тех же норках, что и тринаксодоны, попадаются амфибии-брумистеги. Сложно сказать, была ли амфибия добычей цинодонта, два животных вместе заползали в укрытие, пытаясь спастись от внезапного наводнения, либо всё дело в какой-то третьей причине.

Тринаксодон — отличное ископаемое переходное звено, сочетает рептильные признаки большинства примитивных синапсид и более звероподобные черты высокоразвитых цинодонтов. Он исключительно походил на млекопитающее своими небольшими размерами, шерстью, сложными зубами и умением жевать, а также быстрым метаболизмом. Однако кости челюсти и челюстной сустав у него оставались рептильными, это же касается плечевых костей и некоторых других примитивных признаков. Тринаксодон жил в норах, спасаясь от суровых условий раннетриасового мира, сложившихся после пермского вымирания: кислорода в атмосфере было мало, озоновый слой тонкий, атмосфера насыщена углекислым газом. Кроме того, в норах можно было уберечься от более крупных хищников того времени. А если обратить внимание на огромные глаза тринаксодона, напрашивается вывод, что он охотился преимущественно по ночам. Вероятно, добычей ему служили мелкие пресмыкающиеся, насекомые и прочие членистоногие, которые должны были в избытке существовать в мире, где почти не осталось хищников.

Тринаксодон вымер в среднем триасе. К тому времени миром завладели его более развитые родичи-цинодонты, господствовавшие на протяжении триаса. Тем временем начали появляться другие группы животных (в частности, крокодилы и первые динозавры). К концу триаса цинодонты вымерли и появились первые настоящие млекопитающие с челюстным суставом, состоявшим из чешуйчатой и зубной кости, и с настоящими сложными коренными зубами. Это были существа размером с землеройку, обитавшие в мире, принадлежавшем колоссальным динозаврам. В течение следующих 120 млн лет (две трети истории млекопитающих) эти обитатели мезозоя оставались мелкими (размером от землеройки до крысы), у них постепенно развивались сложные зубы и другие признаки. Млекопитающие прятались от динозавров в подлеске и выбирались из укрытий в основном ночью, когда ящеры спали. Затем, 65 млн лет назад, все динозавры, кроме птиц, вымерли, и млекопитающие унаследовали у них планету.

Лучше один раз увидеть!

Во многих крупных музеях можно увидеть диметродона и ряд других синапсид, найденных в раннепермских красноцветных отложениях Техаса. Речь, в частности, об Американском музее естественной истории (Нью-Йорк), Денверском музее природы и науки, Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго), Музее сравнительной зоологии при Гарвардском университете (Кембридж, штат Массачусетс), Оклахомском музее естественной истории им. Сэма Ноубла при университете штата Оклахома (город Норман).

Большинство позднепермских и раннетриасовых синапсид экспонируются в музеях ЮАР и России, где их находили. Некоторые из этих окаменелостей есть в Американском музее естественной истории.

Дополнительная литература

Chinsamy-Turan, Anusuya, ed. Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology. — Bloomington: Indiana University Press, 2011.

Hopson, James A. Synapsid Evolution and the Radiation of Non-Eutherian Mammals // Donald R. Prothero and Robert M. Schoch, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. — Knoxville, Tenn.: Paleontological Society, 1994. — P. 190–219.

Hotton, Nicholas, III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth, and E. Carol Roth, eds. The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles. — Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, 1986.

Kemp, Thomas S. Interrelationships of the Synapsida // Michael J. Benton, ed. The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Vol. 2. Mammals. — Oxford: Clarendon Press, 1988. — P. 1–22.

Kemp, Thomas S. Mammal-Like Reptiles and the Origin of Mammals. — London: Academic Press, 1982.

Kemp, Thomas S. The Origin and Evolution of Mammals. — Oxford: Oxford University Press, 2005.

Kielan-Jaworowska, Zofia, Richard L. Cifelli, and Xhe-Xi Luo. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. — New York: Columbia University Press, 2004.

King, Gillian. The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology. — London: Chapman and Hall, 1990.

McLoughlin, John C. Synapsida: A New Look into the Origin of Mammals. — New York: Viking, 1980.

Peters, David. From the Beginning: The Story of Human Evolution. — New York: Morrow, 1991.