Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Черепахи до самого низа

Когда Уильям Джеймс прочитал лекцию о космологии и строении Солнечной системы, к нему обратилась щупленькая старушка. «Мистер Джеймс, ваша теория о том, что Солнце — центр нашей системы, а Земля — шар, который вокруг него вращается, звучит очень убедительно, но она ошибочна. У меня есть теория получше», — сказала старушка. «Какая же, мадам?» — вежливо осведомился Джеймс. «Такая: мы живём на земной коре, а эта кора — не что иное, как спина гигантской черепахи». Не желая развенчивать бредовенькую теорию с привлечением всей массы фактов, которой он располагал, Джеймс решил деликатно переубедить оппонентку, указав ей на определённые нестыковки в её взглядах. «Если ваша теория верна, мадам, — спросил он, — на чём стоит эта черепаха?» «Вы умны, мистер Джеймс, это хороший вопрос, — парировала старушка. — Но у меня есть ответ. Извольте: первая черепаха стоит на второй, гораздо более крупной, расположенной прямо под ней». — «Но на чём же покоится эта вторая черепаха?» — не отступал Джеймс. На что собеседница ликующе ответила: «Полно, мистер Джеймс, там же черепахи до самого низа!».

Существует много вариантов этой истории: одни приписывают философу Бертрану Расселу, другие — философу и психологу Уильяму Джеймсу, писателю Генри Дэвиду Торо, знаменитому скептику Джозефу Баркеру, философу Дэвиду Юму, а также таким учёным, как Артур Эддингтон, Лайнус Полинг и Карл Саган. Они восходят к древнему индийскому мифу о том, что мир зиждется на спине колоссальной черепахи. Например, Бертран Рассел говорил на лекции в 1927 году:

Если у всего должна быть причина, то и у Бога она должна быть. Если может существовать что-либо, не имеющее причины, будь то мир или Бог, то такой взгляд не выдерживает критики. Он будет равноценен индуистским верованиям, что мир покоится на спине у слона, а слон стоит на черепахе. Когда же индусов спрашиваешь, на чём стоит черепаха, они предлагают сменить тему.

Все эти трактовки связаны с проблемой бесконечной регрессии («черепахи до самого низа»), умалчивающей, на чём покоится последняя черепаха. Споры об основополагающих причинах продолжаются веками.

Метафорически эта история ставит перед нами и другой вопрос: если проследить палеонтологическую летопись черепах до самого основания, какое существо мы там найдём? Какое животное — не черепаха как таковая, а переходная форма, чьими ближайшими родичами являются именно черепахи? Как можно было бы создать такую «получерепаху»? Это обычный приём креационистов, пытающихся опровергнуть палеонтологию. Они указывают на большинство ископаемых черепах, подчёркивая, что всё это «просто черепахи» или «представители черепашьего рода», а не переходные формы, связывающие черепах с другими рептилиями. Даже когда предъявляешь им анатомические факты, свидетельствующие, что у древних черепах были те или иные очень примитивные черты, отсутствующие у черепах современных, они настаивают, что это просто черепаха. Не могут себе представить получерепаху. Как у ископаемого животного может быть половина черепашьего панциря, если большинство черепах нуждается для защиты как в его верхней половинке (карапаксе), так и в нижней (пластроне)?

К счастью, благодаря многолетним исследованиям, кульминация которых наступила в 2008 году, палеонтологи обнаружили экземпляры, демонстрирующие основные переходные этапы от обычной рептилии к настоящей черепахе.

Промежуточные черепахи

Прежде чем мы доберёмся до черепахи, которая в самом низу, обратимся к эволюционной истории черепах. Большинство людей полагают, что все черепахи похожи, однако начитывается 455 родов и более 1200 видов этих животных. Многие находятся под угрозой исчезновения из-за того, что люди на них охотятся, разрушают среду обитания и торгуют ими в зоомагазинах. С учётом ограничений, которые на черепах накладывают «доспехи», они могут вести разный образ жизни. Существуют морские черепахи, проводящие всю жизнь и океане, а также пресноводные и сухопутные.

Современные черепахи относятся к двум разным группам. Знакомые всем пресноводные, морские и сухопутные — это скрытошейные. Их легко распознать: когда они прячут голову под козырёк панциря, шея S-образно изгибается, причём шейные позвонки складываются в вертикальной плоскости прямо под карапаксом (рис. 12.1). Снаружи выглядит так, словно черепаха втянула голову прямо в панцирь. Кроме характерных поворотов головы, скрытошейным присущи и иные специализированные черты шейных и челюстных мускулов, не так давно открытые Юджином Гаффни из Американского музея естественной истории.

Вторая группа — бокошейные черепахи. Когда они втягивают голову под панцирь, их шея изгибается в горизонтальной плоскости, причём голова и шея втискиваются прямо под козырёк карапакса (см. рис. 12.1). Бокошейные черепахи — очень специализированная и своеобразная группа, включающая всего около 17 родов и 80 видов. Большинство из них встречаются на материках, когда-то входивших в состав древнего континента Гондваны (это Африка, Австралия и Южная Америка). Палеонтологическая летопись бокошейных не такая полная, как у скрытошейных, но в конце мела и начале кайнозоя разнообразные виды этих черепах встречались и в Гондване, и на древнем северном континенте — в Лавразии. Их нынешнее распространение в пределах Южного полушария связано с более поздним обеднением такого разнообразия.

Рис. 12.1. Скрытошейные черепахи (вверху) изгибают шею S-образно в вертикальной плоскости и целиком втягивают голову под панцирь; бокошейные черепахи (внизу) изгибают шею вбок, затягивая голову и шею под козырёк панциря (рисунок Mary P. Williams)

Некоторые бокошейные черепахи в самом деле очень странные. Например, матамата (рис. 12.2), которая живёт на дне рек и озёр в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке. Её панцирь покрыт маскировочными бугорками и бороздами. Ноздри матаматы вытянуты так, что напоминают дыхательную трубку. Поэтому черепаха может затаиться под водой и дышать, высунув лишь кончик носа. Когда рыбки или другая мелкая живность проплывают слишком близко от матаматы, она неожиданно разевает рот, выпрастывает огромную глотку и мгновенно засасывает добычу! Челюсти этой черепахи сильно редуцированы, не дают ей возможности кусать или жевать — только глотать добычу целиком, после того как откачает изо рта и глотки лишнюю воду с помощью сильных шейных мышц.

Рис. 12.2. Матамата — современная бокошейная черепаха с редуцированной беззубой челюстью, широким ртом и плоской головой. Она не кусает добычу, а всасывает, широко раскрывая рот и захватывая её объёмистой глоткой (из фонда Wikimedia Commons)

Большинство ископаемых черепах относительно мелкие, примерно таких же размеров, как современные. Хотя на изолированных островах существуют гигантские экземпляры, например на архипелаге Галапагосы к западу от Эквадора и на островах Альдабра в Индийском океане. Крупнейшие из ныне живущих — морские черепахи, которые вырастают до гигантских размеров благодаря подъёмной силе, которую испытывают в своей водной стихии. Самая большая из них — кожистая черепаха (четвёртая по величине среди рептилий), её представители могут достигать более 2,2 м в длину и весить до 700 кг. Черепаха получила такое название, поскольку её костный панцирь почти полностью редуцировался и спинной скелет покрыт лишь тонкой крепкой шкурой. Избавившись от панциря, кожистая черепаха стала сравнительно лёгкой и не очень быстро тонет. При этом кожа достаточно толстая, чтобы отвадить большинство хищников (впрочем, немногие хищники решатся охотиться на взрослую кожистую черепаху).

В геологической истории встречаются по-настоящему исполинские черепахи. Самой крупной морской черепахой был архелон (в переводе с греческого «царь черепах»), плававший в мелких внутренних морях на территории нынешнего западного Канзаса вместе с другими водяными рептилиями — плезиозаврами, ихтиозаврами и мозазаврами (рис. 12.3). Крупнейшие экземпляры архелона достигали более 4 м в длину и около 5 м в размахе плавников. Весила такая черепаха более 2200 кг. Как и у многих морских черепах, у архелона был почти открытый спинной скелет и четыре зазубренные пластины на брюхе. Подобно современной кожистой черепахе, архелон, вероятно, имел вместо панциря толстый слой кожи.

Рис. 12.3. Наиболее полный скелет архелона — гигантской морской черепахи, плававшей в меловом периоде в морях Канзаса (фотография предоставлена Естественнонаучным музеем Пибоди Йельского университета (Нью-Хейвен, штат Коннектикут))

Вымершие гигантские сухопутные черепахи не вырастали до таких размеров, тем не менее по сравнению с ними все современные наземные черепахи кажутся лилипутами. Одним из крупнейших был колоссохелис, достигавший более 2,7 м в длину, столько же в ширину, весивший тонну и более. Ископаемые останки колоссохелиса открыли в Пакистане в 1840-е годы, а затем обнаружили в разных регионах, от Европы до Индии и Индонезии. Возраст этих окаменелостей — от нескольких миллионов до 10 000 лет, то есть последние из них относятся к концу последнего ледникового периода. Вероятно, колоссохелис выглядел как увеличенная копия галапагосской черепахи.

Ещё крупнее был карбонемис, найденный в болотных отложениях Колумбии, которым около 60 миллионов лет. По размеру он сравним с автомобилем Smart (более 1,7 м в длину) и мог съесть почти любую тварь, какую повстречает, даже крокодила. Это был один из самых крупных обитателей Земли в палеоценовую эпоху — ещё больше, пожалуй, лишь титанобоа, обнаруженная в тех же отложениях. Это крупнейшая в истории змея, достигавшая 14 м в длину (см. главу 13). Карбонемис, подобно большинству южноамериканских черепах, являлся представителем пеломедузовых бокошейных, обычных для Южной Америки.

Крупнейшей пресноводной черепахой всех времён был ещё один южноамериканский монстр под названием ступендемис, обнаруженный в болотных отложениях формации Урумако в Венесуэле (возраст — 5–6 млн лет), также найденный в Бразилии (рис. 12.4). Подобно карбонемису, он относился к пеломедузовым бокошейным черепахам; похож на современную черепаху аррау (Podocnemis expansa), но гораздо крупнее. Обладал колоссальным панцирем: 3,3 м в длину и 1,8 м в ширину.

Такие гигантские экземпляры дают представление об исключительном эволюционном разнообразии водных и сухопутных черепах. Возникает вопрос: какие черепахи расположены ниже современных скрытошейных и бокошейных, то есть более примитивны?

Рис. 12.4. Панцирь ступендемиса, выставленный в Естественнонаучном музее Химедзи (префектура Хёго, Япония) (фотография из фонда Wikimedia Commons)

Первая пресноводная черепаха

Древнейшая из известных пресноводная черепаха (до 2008 года — самая древняя из известных черепах) называлась проганохелис. Она была невелика (около метра в длину) и крайне примитивна, устроена проще, чем любые современные скрытошейные или бокошейные. У неё имелась длинная шея, покрытая прочными шипами (следовательно, голова не втягивалась под панцирь). Известно несколько полных или почти полных скелетов проганохелиса. Первые нашли в верхнетриасовых отложениях в Германии, они имеют возраст около 210 млн лет. Позднее таких черепах обнаружили также в Гренландии и Таиланде.

Рис. 12.5. Проганохелис, древнейшая пресноводная черепаха. (А) ископаемый экземпляр и панцирь; (Б) реконструкция внешнего облика ((А) фотография из фонда Wikimedia Commons; (Б) предоставлено Nobumichi Tamura)

Для человека, не разбирающегося в анатомии или зоологии, проганохелис кажется самой обычной черепахой. Но при внимательном изучении выясняется, что он сильно отличался от более поздних экземпляров. Хотя у него и был карапакс, в верхней части панциря проганохелис имел гораздо больше пластин, чем любая более поздняя ископаемая или ныне живущая черепаха. Особенно много пластин шло по краю панциря — они защищали лапы. У проганохелиса имелся длинный хвост с жёсткой шипастой оболочкой, который заканчивался «булавой». Эта черепаха жила бок о бок с первыми динозаврами и, таким образом, конкурировала с многочисленными хищниками. Череп проганохелиса (по сравнению с любыми ныне живущими черепахами) сильно напоминал череп более примитивных рептилий. Хотя у него был клюв, как у современных черепах, на нёбе оставались зубы. То есть это последняя в истории зубастая черепаха. Поскольку животное обладало и клювом, и зубами, вероятно, оно было всеядным — питалось как животными, так и растениями. Шея проганохелиса не складывалась, он не мог втянуть под панцирь свою большую «армированную» голову (в отличие от скрытошейных и бокошейных черепах).

Итак, мы добрались до древнейшей из известных пресноводных черепах. Проганохелис определённо был черепахой и имел панцирь, хотя по большинству других признаков напоминал примитивную рептилию и сильно отличался от более поздних черепах. Креационисты долго отказывались видеть его особенности, считая «просто черепахой», и твердили, что представить черепаху без панциря невозможно. Наконец, в 2008 году все вопросы о происхождении черепах удалось разрешить.

Черепаха с половиной панциря

Китайские палеонтологи месяцами разрабатывали важное местонахождение окаменелостей: Гуаньлиньскую биоту близ деревушки Синьпу в провинции Гуйчжоу (регион в восточной части центрального Китая, к западу от Гонконга, отделённый ещё одной провинцией от границы с Вьетнамом). Чёрные сланцы пачки пород Ваяо в формации Фалань откладывались в бассейне реки Наньпаньцзян на протяжении позднего триаса (около 220 млн лет назад). Этот бассейн был с трёх сторон окружён возвышенностями, но в его юго-западной части располагался лиман, относившийся к древнему океану Тетис, некогда простиравшемуся от Средиземноморья до Индонезии. Чёрные сланцы — типичные залежи, формирующиеся в глубоких стоячих водах. В них очень медленно протекают процессы гниения и разложения, поэтому любые окаменелости изумительно сохраняются. Хотя вода здесь была глубока и бедна кислородом, до земли тоже было недалеко, о чём свидетельствует окаменевший плавник и останки сухопутных животных. Вероятно, некоторые из этих существ плавали на морском мелководье или в заливах, вдававшихся в бассейн Наньпаньцзян.

За много лет Гуаньлиньская биота преподнесла массу удивительных окаменелостей морских рептилий, а также морских беспозвоночных (особенно аммонитов и гигантских «морских лилий», также называемых криноидеями). По ним можно проследить изменения, происходившие в мировом океане в конце триаса. Что касается рептилий, здесь попадаются почти полные скелеты «рыбоящеров» (ихтиозавров) до 10 м в длину (см. главу 15) и так называемых плакодонтов — пресмыкающихся, питавшихся моллюсками. Здесь есть представители и другой группы морских рептилий — талаттозавров. Ранее считалось, что Гуаньлиньская биота включает 17 специфических родов, но последние исследования позволили сократить этот список до восьми родов и видов.

Открывая новые виды рептилий, китайские учёные собрали очень интересную коллекцию окаменелостей, информацию о которой опубликовали в 2008 году. Взяв за основу один полный и несколько частично сохранившихся скелетов, они назвали странное животное Odontochelys semitestacea (переводится как «зубастая черепаха с половиной панциря»). Сложно представить себе более выразительное переходное звено между черепахами и другими рептилиями (рис. 12.6). Одонтохелис позволяет ответить на вопрос, как из беспанцирной рептилии могла развиться черепаха в панцире. У него на брюхе имелся полноценный костный щит (пластрон), на спине — лишь крепкие рёбра, и никакого панциря! Другими словами, сначала у черепахи образовалась нижняя половина панциря, потом карапакс. Одонтохелис — настоящая «черепаха с половиной панциря».

Рис. 12.6. Одонтохелис (А) наиболее полная из известных окаменелостей; на спине животного — зачаточный карапакс (слева), на брюхе — полноценный пластрон (справа); (Б) реконструкция внешнего облика (иллюстрация (А) предоставлена Li Chun; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tamura)

Кроме этой замечательной черты, у одонтохелиса была и другая, не менее удивительная — полный комплект зубов на челюстях. Это последняя черепаха, обладавшая зубами, а не беззубым клювом. Опять же, можно проследить эволюционный переход от обычных рептилий к черепахам по зубам: у получерепахи одонтохелиса имелись обычные зубы, как у всех пресмыкающихся; у проганохелиса уже не было челюстных зубов, но оставались зубы на нёбе; более поздние черепахи лишены зубов.

Одонтохелис ставит точку и в другом давнем споре. Десятилетиями одни учёные полагали, что черепаший карапакс развился из сросшихся крошечных пластин ороговевшей кожи (остеодерм), а другие считали, что панцирь образовался прежде всего благодаря разрастанию спинных рёбер. Одонтохелис подтверждает правоту второй группы: его широкие спинные рёбра начинают соединяться и срастаться в панцирь, а поверх рёбер или между ними нет остеодерм. Эти данные подтверждают эмбриологические исследования черепах, в ходе которых прослеживается развитие карапакса по онтогенетическим изменениям спинных рёбер; остеодермы в данном процессе не участвуют.

Наконец, одонтохелис отвечает ещё на один вопрос: в какой среде первоначально развивались черепахи. Большинство более поздних ископаемых черепах, тот же проганохелис, найдены в отложениях, сформировавшихся на суше. Поэтому палеонтологи думали, что черепахи изначально были сухопутными животными. Но древнейшая известная черепаха одонтохелис — однозначно водный организм; она жила в открытом океане и, возможно, заплывала в устья и дельты рек по всему миру. По пропорциям своих передних конечностей одонтохелис напоминал многих пресноводных черепах, населявших небольшие (в том числе проточные) водоёмы.

Под пирамидой черепах

Одонтохелис — настоящее переходное ископаемое звено, соединяющее обычных рептилий и истинных черепах. Но от каких эволюционных ветвей пресмыкающихся произошли черепахи? Традиционно считалось, что они — потомки самой примитивной группы рептилий, анапсид, не имевших особых отверстий в черепе, характерных для более высокоразвитых сородичей. Такое мнение существует более ста лет и по-прежнему является самым распространённым.

Однако в последние 20 лет оно оспаривается благодаря новым источникам данных: молекулярному секвенированию ДНК и белков, характерных для всех рептилий. Ряд таких исследований позволяет отнести черепах к диапсидам — группе, включающей ящериц, змей, а также крокодилов и птиц. Одни исследования сближают черепах с ящерицами, другие — с крокодилами и птицами.

Правда, новейший анализ, проведённый группой учёных из Йельского университета и Тюбингенского университета в Германии даёт убедительные доказательства, что черепахи — самые примитивные из ныне живущих рептилий. Они ведут к эунотозавру, ископаемому животному из Южной Африки, впервые описанному в 1892 году Гарри Говиром Сили (рис. 12.7). Это существо довольно часто встречается в среднепермских отложениях, сформировавшихся около 270 млн лет назад, но полные скелеты с хорошо сохранившимися черепами попадаются редко. Внешне эунотозавр напоминал крупную жирную ящерицу, но имел важные особенности скелета. Самая замечательная из них — сильно расставленные широкие и плоские спинные рёбра, почти соединённые друг с другом и образовавшие цельный панцирь. Эта особенность и другие анатомические черты убедили многих учёных, что черепахи происходят от эволюционной ветви примитивных рептилий. Палеонтологи утверждали, что молекулярный анализ ошибочен, и виной тому проблема, называемая «эффект притяжения длинных ветвей»: изолированная группа, на раннем этапе отходящая от эволюционного древа, приобретает генетические паттерны, осложняющие её классификацию.

Рис. 12.7. Эунотозавр — примитивная пермская рептилия с широко расставленными рёбрами, древнейшее звено эволюции черепах; (А) частично сохранившийся экземпляр с хорошо заметными изогнутыми рёбрами, образующими зачаточный панцирь; (Б) родословное древо эунотозавра и других примитивных черепах, демонстрирующее переход от обычных рептилий к черепахам (фотография (А) предоставлена B. Rubidge, Институт эволюционных исследований Университета Витсватерсранд (Йоханнесбург, ЮАР); (Б) перерисовано Э. Протеро; оригинал взят из Tyler R. Lyson et al. Transitional Fossils and the Origin of Turtles // Biology Letters. — 2010. — Vol. 6)

Поиск продолжается, и вопрос, какая рептилия породила черепах, по-прежнему открыт. Именно так обычно идёт научный процесс, пока не появляются чёткие и неопровержимые факты (одним из них стала первая публикация об одонтохелисе). Будьте начеку — возможно, к моменту выхода этой книги будет найден другой ответ!

Лучше один раз увидеть!

Насколько мне известно, одонтохелис нигде не экспонируется, но в Американском музее естественной истории (Нью-Йорк) можно посмотреть на многих других ископаемых черепах: колоссохелиса, ступендемиса, проганохелиса. В Естественнонаучном музее Пибоди Йельского университета (Нью-Хейвен, штат Коннектикут) есть крупнейший и самый знаменитый экземпляр архелона; другие экземпляры этой черепахи выставляются в Американском музее естественной истории и Музее естествознания (Вена). Отпечатки ступендэмиса также имеются в Естественнонаучном музее Химедзи (префектура Хёго, Япония) и в Естественнонаучном музее города Осака. В Музее естествознания Штутгарта экспонируются некоторые окаменелости проганохелиса, найденные в Германии.

Дополнительная литература

Bonin, Franck, Bernard Devaux, and Alain Dupré. Turtles of the World. / Translated by Peter C. H. Pritchard. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006.

Brinkman, Donald B., Patricia A. Holroyd, and James D. Gardner, eds. Morphology and Evolution of Turtles. — Berlin: Springer, 2012.

Ernst, Carl H., and Roger W. Barbour. Turtles of the World. — Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, 1992.

Franklin, Carl J. Turtles: An Extraordinary Natural History 245 Million Years in the Making. — New York: Voyageur Press, 2007.

Gaffney, Eugene S. A Phylogeny and Classification of the Higher Categories of Turtles // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1975. — Vol. 155. — P. 387–436.

Laurin, Michel, and Robert R. Reisz. A Reevaluation of Early Amniote Phylogeny // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1995. — Vol. 113. — P. 165–223.

Li, Chun, Xiao-Chun Wu, Olivier Rieppel, Li-Ting Wang, and Li-Jun Zhao. An Ancestral Turtle from the Late Triassic of Southwestern China // Nature. — 2008. — November 27. — P. 497–501.

Orenstein, Ronald. Turtles, Tortoises, and Terrapins: A Natural History. — New York: Firefly Books, 2012.

Wyneken, Jeanette, Matthew H. Godfrey, and Vincent Bels. Biology of Turtles: From Structures to Strategies of Life. — Boca Raton, Fla.: CRC Press, 2007.