Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Творения природы

Более 300 лет каменщики высекали куски прекрасного, затейливо-слоистого кремового известняка в карьерах Зольнхофен близ города Эйхштетт в Южной Германии. Эти удивительные породы были такими тонкозернистыми (без видимых окаменелостей, типичных для большинства известняков), что славились на весь мир в качестве сырья для изготовления литографий, протравливаемых кислотой. В них не было ни изъянов, ни примесей, ни каких-либо включений, способных испортить тонкие детали вырезанных вручную пластин. Многие великие произведения искусства созданы из этой породы. Она использовалась для тиснения самых первых литографий на заре существования печатных книг, в том числе для легендарных работ Альбрехта Дюрера и других художников. Благодаря абсолютно ровному цвету, отсутствию рисунка и зернистости эта порода до сих пор остаётся популярным строительным материалом; сегодня её можно заказать по Интернету.

К середине XIX века в Зольнхофене развернулись масштабные горные работы: множество людей трудились не покладая рук, чтобы найти неповреждённые известняковые обнажения, из которых можно было бы высекать большие плоские куски для изготовления печатных форм и строительного камня. Иногда, раскалывая плиты по плоскости напластования, они находили художества совершенно иного рода — прекрасно сохранившиеся окаменелости разных существ, в том числе разнообразных костистых рыб, отдельных ракообразных и мечехвостов, офиур. Там же встречались окаменелости динозавра компсогната, а также были впервые найдены хорошо сохранившиеся экземпляры птеродактиля, описанные натуралистами ещё в 1784 году. Каменотёсы не искали их специально, но когда случайно находили, это была приятная награда за долгие часы каторжного труда. Некоторые ископаемые были так красивы, что их продавали коллекционерам и богачам, собиравшим эти дары природы для удовольствия или из научного интереса.

Однажды в 1860 году каменотёс обнаружил в известняке удивительную вещь — чёткий отпечаток пера, очень напоминавший асимметричные маховые перья современных птиц. Спустя некоторое время данный образец попал в руки выдающемуся палеонтологу Кристиану Герману Эриху фон Майеру, который уже описал большинство зольнхофенских динозавров и птеродактилей, а также древнего динозавра платеозавра (см. главу 17). В 1860 году Майер, имея всего одно ископаемое перо, дал животному официальное научное название Archaeopteryx lithographica («древнекрыл из литографических камней»).

Как повезло Дарвину

Спустя несколько месяцев почти полный скелет археоптерикса нашли в каменоломне близ Лангенальтхайма в Германии (рис. 18.1). Затем этой находкой расплатились за медицинские услуги с местным врачом Карлом Геберлейном. В образце почти отсутствовали шея и голова; это была мешанина из костей, но чётко просматривались отпечатки перьев вокруг скелета, напоминавшего динозавровый. Разные немецкие музеи хотели приобрести этот экземпляр, поэтому Геберлейн принял максимально щедрое предложение — 700 фунтов (около 72 тыс. долларов в пересчёте на современные цены и целое состояние по тем временам!), сделанное Британским музеем естественной истории. Этот образец стал известен как Лондонский экземпляр, поскольку до сих пор там и находится. Когда окаменелость попала в Лондон, её внимательно изучил выдающийся британский анатом и палеонтолог Ричард Оуэн. Он уже был известен как автор описаний многих окаменелостей и термина «динозавры». Оуэн взялся за работу и в 1863 году опубликовал подробное описание этого экземпляра. При всей его фрагментарности, учёный не мог проигнорировать тот факт, что кости существа были как у рептилий, хотя крылья оперены.

Рис. 18.1. «Лондонский экземпляр» археоптерикса (фотография из фонда Wikimedia Commons)

Это открытие стало настоящим подарком судьбы для другого британского естествоиспытателя, Чарльза Дарвина. Его неоднозначная новая книга «Происхождение видов» была опубликована в 1859 году — всего двумя годами ранее. Несмотря на то, какие убедительные доказательства он приводил в пользу реальности эволюции, ему приходилось извиняться за отсутствие хороших «промежуточных» окаменелостей, которые подтверждали бы его теорию. Археоптерикс, который и «хронологически» отлично соответствовал данной теории, оказался первоклассным переходным звеном, подкреплявшим построения Дарвина; учёный был просто в восторге. Он и представить не мог такого идеального примера, демонстрировавшего, как рептилии могли превратиться в птиц, совершенно иной класс. В четвёртом издании «Происхождения видов» Дарвин победоносно заявлял:

... ещё не так давно палеонтологи держались того мнения, что весь класс птиц появился внезапно в эоценовый период, а теперь мы знаем, по свидетельству проф. Оуэна, что птица несомненно существовала в эпоху отложения верхнего зелёного песчаника; а совсем недавно в юрских сланцах Золенгофена была найдена странная птица Archaeopteryx, с длинным, как у ящерицы, хвостом, на каждом позвонке которого сидела пара перьев, и с крыльями, снабжёнными двумя свободно выступающими когтями. Это открытие едва ли не яснее всякого другого показало, как мало мы ещё знаем о древних обитателях Земли.

Однако Оуэн верил не в дарвиновскую эволюцию, а в трансмутацию — процесс, который описал сам. В 1863 году, характеризуя ископаемого археоптерикса, он старательно замалчивал или отвергал все напрашивавшиеся, явные связи между птицами и пресмыкающимися. Томас Генри Гексли, молодой и резкий учёный, блистательно отстаивавший эволюционные взгляды и получивший за это прозвище «бульдог Дарвина», раскритиковал Оуэна за его недоработку и потребовал признать очевидное. Он доказывал, что археоптерикс не только замечательно подходит на роль недостающего звена между рептилиями и птицами, но и — что гораздо важнее — по строению костей почти не отличается от динозавра. На самом деле оказалось, что ещё один экземпляр археоптерикса изначально был неверно описан как мелкий зольнхофенский динозавр компсогнатус, пока столетие спустя Джон Остром из Йельского университета не рассмотрел экземпляр внимательнее и не заметил на нём перья.

Всё больше экземпляров

Решающий довод в этом споре появился, когда крестьянин Якоб Нимайер в 1874 году нашёл близ Блюмберга в Германии наиболее хорошо сохранившийся из всех известных экземпляр археоптерикса (рис. 18.2). Чтобы выручить денег на покупку коровы, он продал эту удивительную окаменелость трактирщику Иоганну Дёрру. Тот, в свою очередь, продал экземпляр Эрнсту Отто Геберлейну — сыну того самого врача, который двенадцатью годами ранее продал окаменелость археоптерикса Британскому музею. Это самый знаменитый и чаще всего фотографируемый из 12 известных экземпляров: он сохранился почти полностью, при этом распластан в скале, поэтому все его перья хорошо видны, а голова и шея откинуты назад. Типичная поза умирающих животных, поскольку в агонии сокращается выйная связка, удерживающая голову и шею.

Рис. 18.2. Берлинский экземпляр археоптерикса (фотография из фонда Wikimedia Commons)

Когда Геберлейн в 1877 году стал подыскивать покупателей на свою невероятную находку, многие научные институты стремились её приобрести. Интересовались не только британцы, но и йельский палеонтолог Отниел Чарльз Марш. Однако немцы не желали так просто делиться своим достоянием с иностранцами после того, как первый археоптерикс от них упорхнул. Берлинский музей естественной истории (Музей Гумбольдта), получив финансирование от Эрнста Вернера фон Сименса, чья компания по-прежнему является гигантом во многих отраслях, приобрёл этот экземпляр за 20 тыс. золотых марок (примерно 21 тыс. долларов в пересчёте на современные цены). Теперь данная окаменелость известна под именем Берлинский экземпляр. Её многократно изучали, и сегодня именно она является источником большинства наших знаний об археоптериксе. Берлинский экземпляр — ещё более удачный пример недостающего эволюционного звена, чем Лондонский, поскольку он хорошо сохранился и чётко демонстрирует смесь птичьих и динозавровых признаков.

Хотя окаменелости археоптерикса редки (примерно за 200 лет найдено всего 12 экземпляров), после официального объявления о Берлинском экземпляре в 1877 году нашлись и другие. Одну окаменелость (найдена в 1855 году, сейчас находится в Музее Тейлора в Харлеме (Нидерланды)) сначала ошибочно приняли за крыло птерозавра, а первый экземпляр, идентифицированный как археоптерикс, обнаружили в известняках позднее. В 1970 году Остром внимательнее рассмотрел Голландский экземпляр и осознал, что это кость из крыла археоптерикса, а не птерозавра; на ней были едва заметные отпечатки перьев. Другой экземпляр (в Юрском музее города Айхштетт) нашли в 1951 году близ Воркерсцелля в Германии. Он является одним из самых маленьких, но наиболее хорошо сохранившихся скелетов. Ещё одна окаменелость, найденная в 1992 году, в 1999-м была продана в Палеонтологический музей Мюнхена за 1,9 млн немецких марок (примерно 1,3 млн долларов в пересчёте на современные цены). Этот скелет тоже почти полный, хотя при фоссилизации он оказался свёрнут практически пополам. Торс ещё одного экземпляра (голова и хвост не сохранились) нашли в 1956 году близ Лангенальтхайма. Он долго экспонировался в Музее Максберга, пока его владелец, Эдуард Опич, не забрал окаменелость обратно. После смерти Опича найти экземпляр не удалось — его украли либо продали на чёрном рынке.

Два других фрагментарных экземпляра по-прежнему находятся у частных владельцев. Дейтингский экземпляр (из дейтингских отложений, чуть более молодых, чем зольнхофенские) показывали очень недолго. Другая окаменелость, временно переданная в пользование Музею Бюргермайстер-Мюллер в Зольнхофене, — просто крыло. Ещё один важный экземпляр длительный период времени находился в частном владении, пока не был подарен крошечному Музею «Центр динозавров» в отдалённом городе Термополис (штат Вайоминг). Это одна из самых полных окаменелостей, с хорошо сохранившейся головой и ступнями, но без нижней челюсти и шеи. Наконец, в 2011 году объявили об открытии двенадцатого экземпляра. Он находится у частного владельца и описан недавно.

Птица... или динозавр?

Как правильно понял Гексли ещё в 1860-е годы, скелет археоптерикса схож со скелетом динозавра — настолько, что один экземпляр ошибочно приняли за маленького зольнхофенского теропода компсогнатуса (рис. 18.3). Как и большинство динозавров (но не современных птиц), археоптерикс имел длинный костистый хвост, зубастый череп с большим количеством полостей, динозавровые (не птичьи) позвонки, длинную узкую лопатку, тазовую кость, напоминающую как более позднюю птичью, так и типично динозавровую, а также обладал уникальной динозавровой и в то же время птичьей специализацией конечностей. Больше всего поражает запястье. У всех птиц и у некоторых хищных динозавров, например у дромеозавров (велоцираптор, дейноних и им подобные), запястная кость имеет форму полумесяца и образована слиянием множества костей; такая черта уникальна для этих животных. Кость служит основным шарниром для движения запястья, благодаря чему дромеозавр мог вытягивать лапу и хватать добычу быстрым хлёстким ударом книзу. Именно такое движение птица совершает в полёте, когда машущее крыло идёт вниз. Археоптерикс имел те же три пальца (большой, указательный и средний), что и большинство динозавров, причём указательный палец был намного длиннее остальных. Кроме того, когти археоптерикса очень напоминали кости хищных динозавров.

Рис. 18.3. Сравнение скелетов небольшого динозавра орнитолестеса, археоптерикса и голубя (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 12.6)

Задние конечности археоптерикса тоже обладали многими признаками, типичными для динозавров. Самые поразительные черты имеет голеностоп. У всех динозавров, птерозавров и птиц уникальное строение голеностопа, так называемая цевка: вместо типичного для позвоночных голеностопа, который находится между большеберцовой костью и первым рядом костей плюсны (как ваша лодыжка), у них срастаются первый и второй ряд костей плюсны — внутри цевки. Таким образом, верхний ряд костей плюсны почти не функционален, у многих птиц и динозавров он просто сливается с кончиком большеберцовой кости, образуя небольшой костный нарост. Когда в следующий раз будете обгладывать куриную или индюшачью ножку (это и есть берцовая кость), обратите внимание на несъедобный хрящик в верхней, менее мясистой части ножки — это реликт, свидетельствующий, что птицы произошли от динозавров! Кроме того, в передней части первого ряда костей плюсны есть костная шпора, отходящая от большеберцовой кости, — ещё одна уникальная черта некоторых динозавров и птиц. Наконец, элементы и структура пальцев ног, а также короткие большие пальцы характерны именно для хищных динозавров и птиц. У археоптерикса не было крупного «птичьего» противопоставленного большого пальца, благодаря которому он мог бы хвататься за ветки и карабкаться по ним. Однако последние исследования показывают, что на задних лапах археоптерикса всё-таки был небольшой «ударный коготь», который вы могли видеть у велоцирапторов в фильме «Парк юрского периода».

При наличии всех этих фактов, свидетельствующих, что археоптерикс — оперённый динозавр, почему мы считаем его птицей? На самом деле у него всего несколько уникальных «птичьих» черт, которые не встречаются у хищных динозавров: большой палец на ноге почти полностью отставлен назад; по краям зубов нет таких зазубрин, как на мясницком ноже; хвост сравнительно короток для динозавра, а передние конечности длиннее, чем у большинства других хищных динозавров. Все остальные черты археоптерикса, в том числе перья и сросшаяся ключица (вилочка), уже найдены у других динозавров. Некоторые считают, что перья археоптерикса были более развиты, чем у других динозавров, и имели асимметричную форму: стержень шёл не по центру, а по краю пера. Это значит, что археоптерикс мог летать, хотя и не так хорошо, как большинство современных птиц.

Птицы взлетают

Археоптерикс произвёл революцию — это первая переходная окаменелость, найденная после публикации дарвиновского «Происхождения видов». На его примере видно, как некоторые динозавры превратились в птиц. Но палеонтологическая летопись первоптиц стремительно дополняется, особенно последние 30 лет, когда огромное количество прекрасно сохранившихся окаменелостей найдено в Китае. Самые революционные открытия были сделаны в ляонинских отложениях на северо-востоке Китая и датируются ранним меловым периодом; эти залежи окаменелостей стали одними из важнейших в мире. В тонких озёрных сланцах окаменелости сохраняются поразительно хорошо: видны контуры тела, перья и мех. Также там есть полностью сочленённые скелеты, не потерявшие ни одной кости. Иногда удаётся определить даже цвет перьев и содержимое желудка.

В течение прошлого десятилетия каждые несколько месяцев объявляли о новом крупном открытии, сделанном в этих отложениях, переворачивавшем прежние представления о птицах и динозаврах. Самые удивительные из всех окаменелостей — явно нелетающие динозавры, ещё не превратившиеся в птиц, но имевшие развитые перья (рис. 18.4). Среди них такие невероятно хорошо сохранившиеся экземпляры, как синозавроптерикс, протархеоптерикс, синорнитозавр, каудиптерикс, крупный теропод бэйпяозавр и крошечный микрораптор.

Рис. 18.4. Синозавроптерикс — нелетающий оперённый динозавр из ляонинских отложений, ещё не превратившийся в птицу: (А) окаменелость; (Б) реконструкция внешнего вида (илл. предоставлены M. Ellison и M. Norell, Американский музей естественной истории)

У большинства этих динозавров не было маховых перьев и других признаков, которые свидетельствовали бы о пригодности оперения для полёта. На окаменелостях просматриваются следы перьев, являвшихся обычной чертой хищных динозавров (а также большинства других ящеров, вероятно, даже птерозавров). Таким образом, перья развивались не для полёта, а, предположительно, для утепления и лишь потом превратились в летательное приспособление. В 2003 году Ричард Прам и Алан Браш опубликовали статью, где полностью переосмыслили происхождение перьев. Они показали, что перья — не видоизменившиеся чешуйки, как считалось ранее, а развиваются из примерно таких же эмбриональных зачатков, что и чешуя, однако их развитие контролируют иные гены (рис. 18.5). Перья первого типа — простые полые заострённые стержни, появившиеся у примитивных динозавров, а также имевшиеся у другой эволюционной ветви, к которой относятся трицератопсы и их родичи. Перья второго типа — пух без опахала, как у динозавра синозавроптерикса. У перьев третьего типа есть и пух, и стержень, но нет бородок, которые скрепляли бы их подобно застёжке-липучке. Такие перья были у Yutyrannus и, скорее всего, у королевского тираннозавра. Перья второго и третьего типа имеются у крупного динозавра бэйпяозавра, то есть они были у наиболее развитых хищных динозавров, например у дромеозавров. У перьев четвёртого типа есть бородки, связывающие опахала в гладкую поверхность, но стержень идёт через центр пера. Такие перья наблюдаются у каудиптерикса, и это позволяет предположить, что данная черта была свойственна сравнительно высокоразвитым хищным динозаврам: орнитомимозаврам, овирапторам и дромеозаврам. Классическое асимметричное маховое перо, в котором стержень пролегает у переднего края опахала, появилось у археоптерикса, и именно поэтому многие учёные считают его одной из первых промежуточных форм между динозаврами и птицами — одним из тех, чьи перья стали меняться для настоящего полёта.

Рис. 18.5. Эволюция перьев у динозавров и птиц (рисунок Карла Бьэлла на основе материала из статьи Richard O. Prum and Alan H. Brush. Which Came First, the Feather or the Bird? // Scientific American. — March 2003 и из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 12.9)

Следуя от археоптерикса по эволюционному древу птиц (рис. 18.6), мы подходим к раховахису (рис. 18.7, А), жившему в меловом периоде на Мадагаскаре. Размером он был примерно с ворону, на задней лапе имел серповидный коготь, обладал длинным костистым хвостом, зубами и многими другими чертами динозавров, но в то же время и такими птичьими признаками, как сращивание задних позвонков с крестцом (синсакрум), отверстиями для кровеносных сосудов во всех позвонках, а также воздушными мешками, которые есть у современных птиц. На пальцах у рановахиса имелись маховые бугорки (небольшие костные выросты, к которым прикрепляются маховые перья). Это позволяет предположить, что он был оперён и умел летать (что неудивительно). Была у него и фибула (малоберцовая кость), не достававшая до цевки. У птиц фибула редуцировалась до крошечной костяной щепки, которую вы кусаете, обгладывая куриную или индюшачью ножку. У археоптерикса была полноценная фибула, как у динозавров.

Рис. 18.6. Родословное древо птиц мезозойской эры (иллюстрация предоставлена L. Chiappe, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес)

Рис. 18.7. Птицы мелового периода: (А) раховахис с Мадагаскара; (Б) реконструкция синорниса из Китая ((А) по Catherine A. Forster et al. The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar // Science. — 1998. — March 20; © 1998 Американская ассоциация по содействию научному прогрессу; (Б) по Paul C. Sereno and Rao Chenggang. Early Evolution of Avian Flight and Perching: New Evidence from the Lower Cretaceous of China. // Science. — 1992. — February 14. — Fig. 2; © 1992 Американская ассоциация по содействию научному прогрессу)

Следующий виток эволюции — конфуциусорнис и его родичи. Это первые птицы, имевшие беззубый клюв, а также уникальный признак, характерный для всех высших птиц, — пигостиль, кость, образующуюся в результате слияния всех динозавровых хвостовых позвонков в единую «гузку». У этих более развитых птиц также увеличилось количество задних спинных позвонков, срастающихся в синсакрум, имелись более длинные кости, укреплявшие плечо и улучшавшие способность к полёту. Недавно путём эмбриологических экспериментов удалось разблокировать птичьи гены, подавляющие развитие хвостовой кости и гарантирующие, что эта кость остаётся короткой. Получилась курица с длинным костистым хвостом, как у её предков-динозавров.

Вслед за этой переходной формой выходим ещё на одну эволюционную ветвь, которая ведёт к вымершим энанциорнисовым, или противоптицам. Они так названы потому, что фоссилизированные кости конечностей ориентированы в противоположном направлении, чем у современных птиц, а плечевые кости находятся в странном состоянии (см. рис. 18.6). К ним относится иберомезорнис из мелового периода, найденный в местечке Лас-Хойяс в Испании; синорнис из Китая (см. рис. 18.7, Б); гобиптерикс из Монголии; энанциорнис из Аргентины и многие другие. Все эти птицы были более специализированными, чем археоптерикс, рахонавис или конфуциусорнис, — в том смысле, что у них уменьшилось количество туловищных позвонков, имелась гибкая вилочковая кость, плечевой сустав был лучше приспособлен для полёта, кости верхней конечности слились в одну так называемую пряжку, а кости пальцев в основном слились в цельный элемент (ту часть куриного крылышка, которую мы никогда не едим).

Продолжая путь по родословному древу, добираемся до нескольких птиц мелового периода: вуруна с Мадагаскара, патагоптерикса из Аргентины, а также хорошо известных водоплавающих птиц гесперорниса и ихтиорниса, найденных в меловых отложениях Канзаса. Эти птицы имеют не менее 15 ярко выраженных специализированных эволюционных черт, среди которых потеря брюшных рёбер (гастралий); переориентация лобковой кости в то положение, какое она занимает у современных птиц (параллельно седалищной кости); уменьшение количества туловищных позвонков и многие другие признаки крыла и плеча, улучшавшие способность к полёту. Ихтиорнис ещё более близок современным птицам, так как имел киль — вырост грудины, к которому прикрепляются летательные мышцы, а также особое утолщение на плечевом суставе, повышающее гибкость крыла. Наконец, группа, к которой относятся все современные представители класса птиц, характеризуется полной утратой зубов и некоторыми другими анатомическими специализациями, в частности слиянием костей плюсны с образованием цевки.

* * *

С тех пор как был найден первый ископаемый археоптерикс, пройден большой путь. Открытие этого животного сыграло важную роль, подкрепив теорию эволюции Дарвина. На протяжении десятилетий он оставался центральной темой всех споров, связанных с происхождением птиц и полёта. Теперь археоптерикс — один из сотен удивительных экземпляров ископаемых птиц, живших в эпоху динозавров. Эти животные заставили нас полностью пересмотреть представления о динозаврах, особенно о птицах. Динозавры не вымерли, сейчас они скачут в птичьих клетках и летают в наших садах. Поэтому, когда в следующий раз увидите «оперённого динозавра», взмывающего в небо, восхититесь, как эволюция превратила ужасного хищника велоцираптора во множество удивительных птиц, от страусов до колибри. Все они — современные оперённые динозавры.

Лучше один раз увидеть!

Практически все старинные зольнхофенские каменоломни сейчас находятся в частной собственности, там нельзя ничего собирать без разрешения владельца. Поскольку почти за 200 лет было найдено всего 12 экземпляров археоптерикса, шансы найти ещё один крайне малы.

Большинство оригинальных экземпляров археоптерикса исключительно ценны, а некоторые до сих пор находятся в частных коллекциях и не выставлены на всеобщее обозрение. Например, окаменелость, которая ранее выставлялась в Максбергском музее, сегодня утрачена; Дейтингский экземпляр не экспонируется; вы нигде не увидите и окаменелость, описанную совсем недавно, — она у частного владельца. Точные слепки выставлены во многих музеях естественной истории, даже есть в продаже. В некоторых музеях, например в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, выставлены слепки не только Берлинского и Лондонского экземпляров, но и большинства общедоступных окаменелостей археоптерикса.

Насколько мне известно, в музеях есть следующие оригинальные окаменелости археоптерикса:

• Лондонский экземпляр — в Музее естественной истории в Лондоне (см. рис. 18.1);

• Берлинский экземпляр (за непробиваемым стеклом) в Музее естественной истории (Музее Гумбольдта) в Берлине (см. рис. 18.2);

• экземпляр из Термополиса — в Центре Динозавров штата Вайоминг (город Термополис);

• частично сохранившийся экземпляр — в Мюнхенском палеонтологическом музее;

• почти полный экземпляр — в Юрском музее (Айхштетт, Германия);

• образец крыла — в Музее Бюргермайстер-Мюллер (Зольнхофен, Германия);

• образец крыла — в Музее Тейлора (Харлем, Нидерланды).

Дополнительная литература

Chiappe, Luis M. The First 85 Million Years of Avian Evolution // Nature. — 1995. — November 23. — P. 349–355.

Chiappe, Luis M., and Gareth J. Dyke. The Mesozoic Radiation of Birds // Annual Review of Ecology and Systematic. — 2002. — Vol. 33. — P. 91–124.

Chiappe, Luis M., and Lawrence M. Witmer, eds. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. — Berkeley: University of California Press, 2002.

Currie, Philip J., Eva B. Koppelhus, Martin A. Shugar, and Joanna L. Wright, eds. Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. — Bloomington: Indiana University Press, 2004.

Gauthier, Jacques, and Lawrence F. Gall, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. — New Haven, Conn.: Yale University Press, 2001.

Norell, Mark. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. — New York: Pi Press, 2005.

Ostrom, John H. Archaeopteryx and the Origin of Birds // Biological Journal of the Linnean Society. — 1976. — Vol. 8. — P. 91–182.

Ostrom, John H. Archaeopteryx and the Origin of Flight // Quarterly Review of Biology. — 1974. — Vol. 49. — P. 27–47.

Padian, Kevin, and Luis M. Chiappe. The Origin of Birds and Their Flight // Scientific American. — 1998. — February. — P. 28–37.

Prum, Richard O., and Alan H. Brush. Which Came First, the Feather or the Bird? // Scientific American. — 2003. — March. — P. 84–93.

Shipman, Pat. Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight. — New York: Simon & Schuster, 1988.