Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.

Баланс азота в слюнной подчелюстной железе при работе. Материалы к учению о воосстановлении функционирующей железистой ткани [50]

Можно с правом сказать, что современная физиология животных есть главным образом физиология разрушения живых тканей. Почти весь наличный материал физиологии относится к отправлениям и всевозможным условиям работы различнойших частей организма, а функциональная деятельность органов связана с их частичным разрушением, как это доказано в настоящее время почти для всех органов. Владея, благодаря открытиям последних десятилетии, при весьма многих органах их центробежными нервами - этими настоящими рычагами органов, физиологи с полною свободою, насколько только достигает их изобретательность, разнообразят это жизненное разрушение в степени, продолжительности и в отношении всяческих иных условий и таким образом все полнее и глубже изучают его. Далеко, очень далеко до такого, можно сказать, цветущего состояния учению об обратной стороне жизненного процесса учению о восстановлении органов. Кажется, что здесь главные вопросы даже не всегда еще и формулируются достаточно ясно и удобно для расследования.

Что Что понимать под восстановлением органа?Говоря вообще, возможно некоторое расчленение этого понятия. Конечно, до известной степени схематически, можно различать в каждом живом органе механизм и перерабатываемый материал. Известно часто встречающееся уподобление мышцы паровой машине. Подобное же можно представить себе относительно желез. Клеточки железы, как и волокна мышцы, не разрушаются в массе при каждой работе; происходит только известное превращение известной части их содержимого. Если это так, то законно различать, с одной стороны, восстановление некоторых клеточек заново после работы, починку самого механизма, а с другой - возвращение одной и той же работающей клеточки к ее первоначальному составу, пополнение израсходованного материала, или, короче, восстановление механизма и восстановление материалов. При таком дроблении, хотя бы и искусственном, сложная задача исследования всего трофического процесса выделяет из себя более простые и легче доступные исследованию вопросы. Это - вопросы, касающиеся восстановления в органах материалов, истраченных во время работы. Так как этот процесс имеет быстрое течение, постоянно повторяется, то он является особенно удобным для исследования. А между тем его подробное разъяснение, наверное, послужит ключом к решению дальнейших и сложнейших вопросов всего трофического процесса: гипертрофии, атрофии, остарения живых тканей и т. д. Что в ходячих представлениях о трофическом процессе господствуют полная неясность и разномыслие, видеть нетрусно. Достаточно указать, как на яркий пример, на следующее: Гейденгайн нашел возможным придать название трофических тому сорту отделительных нервных волокон, которые, по его же опытам, способствуют растворению и выводу вон запасов органического вещества железистой клеточки. Отсутствие общепринятого и систематизированного представления о восстановительных процессах делает то, что при разных органах перечисляются, не возбуждая ни сомнений, ни вопросов, такие данные, которые стоят в довольно резком принципиальном противоречии. Вот один такой пример. Многие авторы, как увидим подробно ниже, признают доказанным, что восстановление истраченных материалов желез обусловливается раздражением нервов. Иядом этим другие авторы утверждают, что один из главных материалов, потребляющихся при работе мышцы, - гликоген - накопляется в ней именно при перерезке нервов. Таким образом два сходственные процесса резко различаются в одном из существенных отношении, и это не обращает на себя внимания исследователей.

Предмет настоящего изложения - зависимость от нервов процесса восстановления материалов в слюнных железах. Нельзя не считать этого вопроса одним из важных, так как точная установка факта нервного влияния на какой-нибудь процесс всегда оказывает огромное влияние на дальнейшее и подробное изучение этого процесса.

Существующие относительно нашего предмета данные естественно распределяются в две группы: результаты раздражения известных нервов и результаты их перерезки.

Что касается до зависимости восстановления желез от раздражения нервов, то здесь выводы исключительно основаны на микроскопических исследованиях. Эти исследования идут главным образом от двух авторов: Гейденгайна," 1 [51] создавшего (на основании сравнений мертвых, обработанных препаратов) отдел об изменении микроскопического вида желез под влиянием работы, и Лэнгли,2 2 [52] с своей стороны показавшего эти изменения (хотя и несколько в ином виде) на живых тканях или по крайней мере на еще не успевших изменить своего нормального, живого вида.

Гейденгайн на уплотненных алкоголем и окрашенных кармином препаратах видит, что клеточки слюнной железы, долго работавшей вследствие искусственного раздражения отделительного нерва, представляются меньшими по объему, более темными, более зернистыми и сильнее окрашиваются, чем клеточки железы, оставшейся в покое. Он толкует изменение картины так, что прозрачное вещество, составлявшее фон покойной клеточки, муциген, перешло в отделение, а в клеточку из крови отложилось новое вещество - зернистое и окрашивающееся кармином. Следовательно, по Гейденгайну, одновременно с частичным разрушением клеточки происходит и ее восстановление. Ленгли же, рассматривавший свежие препараты, а в некоторых случаях даже и части желез, оставшиеся в условиях нормального кровообращения, находит, что неработающие клеточки, сплошь зернистые вследствие раздражения отделительного нерва, постепенно все более и более лишаются своих зерен, причем с наружной стороны клеточки появляется и все ширится прозрачный пояс; вместе c этими изменениями также постепенно уменьшается и объем клеточки. Ленгли объясняет себе дело так, что зернышки исчезают из клеточек, образуя органический материал отделения, а наружный прозрачный пояс есть выражение отлагающегося из крови нового вещества, т. е. Ленгли, подобно Гейденгайну, принимает одновременное разрушение клеточек вместе с их восстановлением.

Но можно ли признать эти толкования авторов стоящими вне всякого сомнения и не нуждающимися в других доказательствах их справедливости: Нетрудно видеть, что возможны и другие объяснения, столь же естественные и даже еще более простые. В гейденгайновском препарате покойной клеточки мы видим на большом прозрачном поле редкие и маленькие зернышки, поэтому клеточка и кажется прозрачною. В препарате работающей клеточки поле последнейьшилось вследствие ухода из нее прозрачного вещества; поэтому зернышки сблизились, - некоторые могли даже слиться, - постому клеточка стала темнее и зернистее. Подобное же можно сказать и о картинах Лэнгли. Клеточки в покойном состоянии представляются зернистыми, т. е. на фоне прозрачного вещества имеются зернышки более темного вещества. Если зернышки исчезают при отделении, то естественно, что будет оставаться одно прозрачное вещество, по крайней мере на какой-либо части поля клеточки. Где же хоть какое-либо доказательство, что прозрачное вещество действительно нарастает вновь? Можно бы видеть это доказательство в данном случае в том, что прозрачный слой появляется снаружи клеточки, а разрушение зернышек естественнее предполагать на крае, обращенном к просвету дольки. Но исследования самого же Ленгли 1 [53] над пепсиновыми железами у различных животных лишают важности эту подробность. Оказывается, что у разных животных при исчезновении зернышек наблюдаются разные картины: иногда образуется не наружный, а внутренний прозрачный слой; бывает и так, что незаметно никакого прозрачного слоя, а уменьшение числа и размера зернышек происходит равномерно по всей плоскости клеточки. Подобное нашему толкованию геиденгайновской картины работающей железы было предложено еще в 1870 Эвальдом.2 [54] Но так как эвальдовское объяснение оспаривало другой пункт в учении Гейденгайна (судя по гейденгайновскому изложению эвальдовской работы, которой не мог найти в библиотеках Петербурга), то критика Гейденгайна на толкование Эвальда не приложима к нашему объяснению.

Таким образом у Гейденгайна и Ленгли нет серьезных оснований, почему бы их толкования должны быть непременно предпочтены нашим.

Это сопоставление возможных объяснений микроскопических картин приводит, как мне кажется, к неизбежному заключению, что одних микроскопических исследований для решения поднятого вопроса во всяком случае недостаточно и что необходимы прямые химические опыты, тем более, что только такие опыты и дадут возможность точного измерения, а следовательно и дальнейшего плодотворного исследования интересующего нас явления.

(Кроме микроскопических данных в пользу восстановления желез как следствия раздражения отделительного нерва можно привести еще некоторые химические опыты над отделением слюны, результат которых, по мнению их автора, всего бы лучше понимался именно при допущении этого восстановления. Я разумею опыты Вертера, [55] ученика Гейденгайна. Давно уже было показано Гейденгайном, что праздражении отделительного нерва в случае быстрого и значительного усиления раздражающего тока увеличивается процент как органического вещества слюны, так и ее солей, причем, однако, эти обе составные части изменяются в количестве совершенно независимо одна от другой. Вертер, вполне подтвердивший результат своего учителя, склоняется к следующему объяснению относительно выделения солей. При отделении в железу крови переходят новые белковые вещества, находящиеся в известных соединениях с солями. Белковые вещества остаются в железе для замещения истраченного органического материала, а соли идут в отделяемое).

Идем дальше. Допустим, что толкования Гейденгайна и Лэнгли верны, что, действительно, в силу указаний микроскопа необходимо принять при раздражении отделительного нерва восстановление железистой клеточки вместе с ее разрушением. Будет ли вполне безупречен вывод, что и восстановление железы тоже непосредственно возбуждается нервом, как ее разрушение? Мне кажется, что такое заключение переходило бы за пределы непосредственного содержания опыта. Восстановление в данном опыте могло и не зависеть прямо от нерва, a быть просто результатом времени, употребленного на раздражение нерва. Дело можно бы представить себе так. Раздражение нерва обусловливает израсходование запасенных материалов железы -- и только. затем уже истощившаяся клеточка сама по себе, в силу ее органических свойств, начинает набирать новый материал из крови. (Ведь пополняют же, по мнению некоторых авторов, мышцы истраченный ими во время работы гликоген при перерезанных нервах!). И за время раздражения нерва это самородное накопление материала предположительно достигает того размера, который наблюдают авторы. Очевидно, необходимо опыт продолжать и по прекращении раздражения, чтобы видеть, как действует на процессы в железе одно время.

Тем не менее Гейденгайн поднимает дальнейший вопрос: от каких волокон зависит это восстановление железы, или, как он выражается, рост протоплазмы? Дело в следующем.

В 1878 г. в статье, помещенной в XVII томе Пфлюгеровского архива, Гейденгайну посредством счастливых и остроумных опытов удалось привести веские доказательства в пользу взгляда, что в так называемом прежде отделительном нерве слюнных желез нужно различать 2 сорта нервных волокон. Одни волокна гонят воду и соли отделяемого; другие же определяют количество органического вещества в отделяемом, переводя органические запасы клеточки из нерастворимого состояния в растворимое. Эти разные волокна у некоторых животных при отдельных слюнных железах оказались распределенными даже по различным анатомическим нервам. Первым волокнам автор оставил прежнее название отделительных, вторым же дал название трофических. В конце цитируемой работы Гейденгайн, ставя себе вопрос, - не зависит ли от трофических волокон и рост протоплазмы, - отказывается дать определенный ответ. Ввиду же того, что для роста протоплазмы нужен питательный материал, он склоняется как бы к тому, что отделительные волокна, вероятно, содействуют этому процессу. Содействуют ли они в этом трофическим, или же они одни только и обусловливают рост протоплазмы, остается для читателя статьи неясным. В изложении же отдела о пищеварительных железах в «Руководстве к физиологии» Германа тот же Гейденгайн говорит уже вполне категорично. Вот его подлинные слов переводе: «Трофические волокна обусловливают химические процессы в клеточке, которые ведут частью к образованию растворимых составных частей отделяемого, частью к росту протоплазмы». Раз так, то мы должны считаться с таким выводом и подвергнуть его критике. Нужно признать, что это последнее утверждение Гейденгайна, если оно не описка, одно из самых неудачных положений во всем вопросе о восстановлении желез. Все против него, и ничего за него. Самим же Гейденгайном найдено, что сочувственный нерв у собаки содержит для околоушной слюнной железы только его трофические волокна, так что при раздражении этого нерва слюны не выделяется вовсе; тем не менее действие раздражения резко обнаруживается в изменении микроскопической картины железы. Но как? Во-первых, клеточки значительно уменьшаются в размерах, а во-вторых, становятся менее прозрачными, чем были в покойной железе, но далеко не достигают того помутнения, какое наблюдается после продолжительного отделения. Хороша демонстрация восстановительного нерва, когда под его влиянием железистая клеточка, ничего не выделял наружу, первее всего сильно уменьшается в объеме! Да и где же это вновь отлагающееся зернистое вещество, когда клеточка стала только несколько менее светлою, чем покойная? Далее, Лэнгли [56] справедливо замечает по этому поводу, что раз растворение запасов железы и их восстановление зависят от одних и тех же волокон, то представляется невероятным, чтобы эти процессы так расходились по размеру в различные фазы отделения, как это на самом деле наблюдается. Наконец можно указать и на следующее резкое обстоятельство. Известно, что слюнные железы после перерезки их черепномозговых нервов со временем атрофируются, между тем как сочувственный нерв в этом отношении оказывается без всякого влияния; даже скорее, по утверждению Брэдфорда, 2 [57] перерезка его влечет за собой некоторое увеличение соответственной железы. Было бы очень странно, если бы перерезка главного восстановительного нерва железы или не имела никакого влияния на ее обмен, или даже с течением времени приводила бы к некоторому ее увеличению.

Пе Перехожу к заключениям, извлеченным некоторыми авторами из наблюдений над хроническими изменениями слюнных желез после перерезки их нервов. Авторы эти - Ленгли (l. cit) и Брэдфорд (l. cit. ). Их основной факт - это только что упомянутая и давно известная атрофия слюнных желез, наступающая после перерезки их черепномозговых нервов. Прежде всего я должен обратить внимание на то, что эти опыты авторов не составляют настоящих обратных опытов вышеописанным, т. е. опытам с раздражением. Истинный обратный опыт должен бы быть, очевидно, поставлен так. Мелезы, при целости их отделительных нервов, доводятся тем или другим способом до maximum истощения; затем одни оставляются с целыми нервами, у других же нервы перерезаются. Животные некоторое время оставляются при нормальных условиях; и, наконец, железы исследуются. Где и как теперь произойдет возвращение органа к виду покойного? Ответ должен быть ясный и решительный. К сожалению, таких опытов еще нет.

Что же можно вывести из атрофии? С самого начала надо согласиться с тем, что в голом факте атрофии после перерезки нервов не заключается никакого убедительного доказательства за зависимость восстановительных процессов железы от нервов. Атрофия, наступающая при том же условии, давно известна и для других органов; и, однако, это нисколько не убедило физиологов в существовании особых трофических нервов. Перерезка нерва влечет за собою недеятельность органа, а это уже последовательно может причинить атрофию. Недеятельность или слабая деятельность, как известно, могут привести к атрофии и органы, владеющие всеми своими нервами. Конечно, это - не научное объяснение, но не менее справедливо и то, что сложный и темный факт атрофии, связанный с неупражнением, не может служить научным доказательством положения о прямой зависимости восстановительных процессов от нервов. Таким образом названные авторы должны бы привести какие-нибудь частные и особенные подробности этой атрофии, чтобы их выводы стали убедительными.

Они это и делают, хотя вместе с тем при своих доводах все же постоянно упускают из виду, что слабая деятельность сама по себе может обусловить атрофию и что такая атрофия ничего не доказывает в обсуждаемом ими вопросе.

Лэнгли главный вес придает микроскопической картине утрофирующейся железы. Он находит, что такая железа имеет насквозь вид покойной, так что ни в одной клеточке ее нет и следа наружного прозрачного слоя; все карточки сплошь зернисты. Лэнгли клеточки такой железы кажутся даже более слизистыми, чем нормально покоиные; это он заключает из отношения в клеточке муцигена к протоплазме: количество первого относительно увеличено, количество жеследней уменьшено. Клеточки в целом, конечно, уменьшены. Автор заключает из всего этого, что клеточки отличаются от нормальных специально тем, что не представляют никакого роста протоплазмы. Следовательно, восстановительные волокна железы перерезаны в chorda. Разберем все это.

Во-первых, ленглиевское заявление покойном виде железы находится в противоречии с утверждением Гейденгайна, который скорее признает в такой железе работающую железу: по крайней мере он видит между многими недеятельными дольками ее рассеянные другие дольки с характерным видом деятельных. Но признаем, что прав Лэнгли. Что он собственно видит? Покойную железу - по прямому выражению Лэнгли. Мы можем прибавить - более покойную, чем нормально покойная, перефразируя ленглиевское определение: более слизистую, чем нормально покойная. Основание перифразы следующее. Переход деятельного состояния железы в покойное тем, по авторам, и выражается, что в клеточке все более и более берет количественный перевес муциген, образуясь из протоплазмы и занимая, так сказать, ее место; а это, по Лэнгли, и имеет место в клеточках атрофирующейся железы. Но, ведь, так и быть должно при данных условиях. Как бы могли произойти наружный прозрачный слой, преобладание протоплазмы над муцигеном и вообще признаки деятельной железы, когда у железы перерезан ее функциональный нерв?! Казалось бы, ни о каких выводах относительно зависимости роста протоплазмы от нервов здесь не может быть и речи. Очевидно, Лэнгли имеет в виду паралитическое отделение, то отделение, которое начинается сутки спустя после перерезки черепномозгового нерва железы и продолжается затем недели. Но как велико это отделение? Ha maximum его развития, попределению Гейденгайна, из подчелюстной слюнной железы собаки выделяется капля слюны в 20-22 минуты. Следовательноколо 0.1 куб. см в час, около 1 куб. см в 10 часов и около 2.5 куб. см в сутки. И это отделение железы, которая может выделять в минуту по нескольку куб. сантиметров. Очевидно, что после перерезки нерва на продолжительное время имеется такая ничтожнейшая деятельность, подобной которой никогда не встречается при нормальных условиях. А Ленгли требует, чтобы такая деятельность давала резкую картину деятельной железы. Лэнгли, чтобы доказать справедливость своего заключения, нужно было показать, что на нормально-покойной железе можно вызвать картину деятельной, если раздражать, положим, chorda tympani такою силою тока, чтобы отделение не превышало паралитического. У него и есть такой опыт, но сделанный позже и для другой цели. В нижецитируемой статье описывается опыт над кошкой, в котором, благодаря отравлению атропином, chorda при раздражении в продолжение 4 часов дала только 5 куб. см слюны; однако никакого наружного прозрачного пояса не образовалось. Таким образом в 10 раз с лишком более сильное отделение, чем парзлитическое, все же не обусловило в железе вида деятельной. Ошибка Лэнгли очевидна. Но у него имеются все соображения и о том, какие именно волокна управляют ростом протоплазмы. Он склоняется к тому, что это - особые от известных волокна, заслуживающие название анаболических. Ход его мысли таков. Паралитическое отделение существует вследствие раздражения на периферии отделительных и трофических волокон (это Ленгли доказывает особыми опытами). Роста же протоплазмы, т. е. прозрачного пояса и т. д., не наблюдается. Следовательно, при нормальных условиях в chorda раздражаются еще особые, отдельные и от отделительных и от трофических, волокна. После того, что сказано выше, нет надобности распространяться насчет значения этого частного вывода. Можно заметить только, почему же, если раздражаются на периферии отделительные и трофические волокна, не раздражались бы вместе и анаболические, если они действительно существуют?

В прошлом году Лэнгли [58] опубликовал еще работу, в которой он, отравляя животное различными количествами атропина и раздражая chorda tympani, следил за количеством слюны, ее органическим остатком и за микроскопической картиной соответственной железы. Целью работы было выяснить: не разделятся ли совсем или по крайней мере не разойдутся ли по времени эффекты тех трех сортов нервных волокон - отделительных, трофических и анаболических, которые он допускал в chorda. Опыт дал отрицательный результат: при отравлении все три эффекта ослабляются и исчезают одновременно. Автор заключает свою статью следующими словами: «Явления отравления атропином не дают никакого указания на существование более чем одного сорта отделительных волокон в chorda tympani». К сожалению, для читателя остается неясным: что же думает автор в конце кенцов? Убедителен ли для него этот опыт настолько, чтоб огрицать вообще существование различных отделительных волокон, или же дело только в том, что атропин оказался неудачным методическим средством для разделения их, когда они смешаны в одном нерве.

Брэдфорд, чтобы доказать влияние нерва, и притом особого (анаболического), на восстановительный или питательный процесс железы, разработал другую подробность в факте атрофии слюнной железы, наступающей после перерезки ее нерва. Рассуждение Брэдфорда основывается на сопоставлении следующих фактов. Как было замечено выше, атрофию слюнных желез у собак влечет за собою только перерезка черепномозговых нервов; сочувственный же нерв оказывается в этом отношении без значения: перерезка его одного не обусловливает атрофии; целость его при перерезке черепномозгового нерва не предотвращает атрофии. Это - одно. Затем, как известно, у собак раздражение chorda tympani обусловливает обильную и жидкую слюну; раздражением же сочувственного нерва получают немного и густой слюны. Ленгли [59] показал, что у кошки наоборот, что касается до густоты слюны, то сочувственная слюна жиже барабанной, содержит меньше органического вещества. Брэдфорд рассуждает теперь так. Так как у собаки и кошки состав волокон chorda и сочувственного нерва оказывается в известном отношении противоположным (в сочувственном нерве у собаки преобладают трофические волокна, у кошки - отделительные, в chorda - наоборот), то в случае, если бы оказалось, что и у кошки железа атрофируется также лишь после перерезки chorda, а сочувственный нерв одинаково оказывается без влияния, ничего не оставалось бы, как допустить существование особых волокон, которые влияют на восстановление или питание железы и которые у обоих животных находятся только в chorda. Поэтому Брэдфорд и вырезывал у кошек верхней сочувственный шейный узел и в самом деле нашел, как уже было сообщено выше, скорее увеличение железы, чем атрофию, после же перерезки chorda наступала обыкновенная атрофия.

Но и вывод Брэдфорда грешит тем же промахом, что и вышеприведенные рассуждения Лэнгли. Несмотря на различие состава, сочувственный нерв у собаки и кошки имеет, однако, и одну общую черту. У обоих животных от него получается меньше слюны, чем от chorda. А это обстоятельство важно. Возможно, что после перерезки chorda, хотя бы сочувственный нерв и оставался целым, железы у обоих животных одинаково обрекаются на ничтожную деятельность, которая и будет иметь своим последствием атрофию. Относительно собаки Гейденгайн в «Руководстве к физиологии» Германа сообщает об опытах, которые показали ему, что, раз перерезана chorda, нельзя уже получить раздражением чувствительных нервов ни капли слюны. А так как нормально отделение слюны есть отраженный процесс, то, следовательно, подчелюстная железа собаки после перерезки chorda, действительно, никогда не производит большей работы, чем какая сказывается паралитическим отделением. Вот, если бы Брэдфорд показал, что у кошки после перерезки одной только chorda отраженно можно вызвать еще или равное, или по крайней мере не очень уменьшенное отделение сравнительно с тем, которое наблюдается при целой chorda, но при перерезанном сочувственном нерве, то тогда атрофия железы, наблюдаемая лишь по перерезке chorda, несомненно доказывала бы присутствие в последней особых, анаболических волокон. Но Брэдфорд таких опытов не производил, и вообще их нет.

Ввиду особенной доказательности подобных опытов в утвердительном случае, я решил, уже во время составления настоящей статьи, этот пункт моей критики проверить опытами, тем более, что эти элементарные опыты не грозили никакими затруднениями и осложнениями. Я имею 4 опыта, и все с одним и тем же решительным результатом: и у кошки после перерезки chorda tympani наблюдается полнейшее отсутствие рефлекса на подчелюстную железу.

Обстановка опытов была обычная. Животное отравлялось кураре и делалось искусственное дыхание. В вартонов проток вводилась трубочка, которая неболучуковою трубкою соединялась с тонкой стеклянной трубкой, прикрепленной на миллиметровой бумаге. Отделение слюны отмечалось в миллиметрах. Раздражались или стволы чувствительных нервов электрическим током, или слизистая оболочка рта следующим образом: на язык и вообще в полость рта направлялась струя простой воды из обыкновенной промывалки в продолжение 10 15 секунд; прием этот оказался очень удобным; эффект при повторении оставался достаточно постоянным. Приведу два примера.

I. Кошка приготовлена к опыту, как сказано выше.

II. То же приготовление к опыту.

Результат моих опытов, как нам кажется, лишил всякой силы довод Брэдфорда, и атрофия железы опять ничего не доказывает в пользу существования особых, анаболических волокон.

Разобранный подробно довод Брэдфорда взят мною из довольно пространной статьи, долженствующей, по убеждению автора, доказать, что при слюнных железах, кроме известных отделительных и трофических волокон Гейденгайна, существуют еще особые задерживающие волокна, анаболические тож. Исследование нашего автора исходит из известного обобщения английского же физиолога Гаскелла, что органы владеют всегда двойною иннервацией: возбуждающею их функциональную деятельность и задерживающую ее; последняя, обусловливая внешний покой органа, дает толчок строительным процессам его. Я счел удобным выделить тот довод, потому что остальные опираются на более мелкие факты, легко доступные другим объяснениям, что признает и сам Брэдфорд (см. 314 стр. его статьи).

Я рассмотрел весь наличный материал относительно нашей темы, отнеслись к нему возможно серьезно и не щадя при этом места. Первостепенная важность предмета и слабая, еще только что начинающаяся его разработка должны послужить мне оправданием в этом. Авторов, занимающихся нашим вопросом, еще мало, да и те касаются его большей частью только кстати. Нет настоящей конкуренции работников, нет настойчивости и щепетильной строгости в работе. Таким образом вместо твердых фактов и точных выводов накопились по преимуществу лишь предположения. Даже пути для дальнейшего плодотворного исследования оставались еще не вполне намеченными. Строгая критика должна была указать эти пути и выдвинуть ряд задач для ближайшего исследования.

Предлагаемые мною здесь опыты составляют только начало обширной, предпринимаемой мною работы. Но я счел возможным опубликовать их теперь же, потому что они устанавливают основной, исходный факт и являются, таким образом, достаточно обособленными.

В моих опытах суждения о процессе в железе основываются исключительно на химическом анализе. Я определял количество азота в железах и слюне. Определение отдельных азотистых веществ представлялось мне и крайне трудным, почти невыполнимым, и едва ли способным дать годный результат ввиду шаткости анализа. Способ же Кьелдаля, только что сделавшийся известным, когда мы приступили к опытам, [60] сулил чрезвычайно облегчить и теперь еще довольно трудную работу при той массе анализов азота, которая оказалась необходимой для точного решения вопросов. Все мои опыты производились на собаках. Из слюнных желез для опытов была предпочтена подчелюстная, во-первых, как наиболее удобная по технике всяких над ней операций, а во-вторых, на основании следующего существенного обстоятельства. Слюна ее - почти чистый раствор муцина; содержание же в ней белковых веществ весьма незначительно. Таким образом я мог, делая лишь небольшую ошибку, весь выделяемый в слюне азот рассматривать как азот муцина, т. е. как запасный азот железы, и не обсуждать возможности, так сказать, острого происхождения его из белковых веществ, которые могли бы перейти из крови в слюну в виде белкового раствора во время отделения.

Первоначальная моя задача состояла в выработке подходящего способа для опытов. Чтобы выводить какое-либо заключение о процессе восстановления железы во время отделительной работы, необходимо, конечно, знать первоначальное количество вещества - в моих опытах азота - этой железы. Но как достигнуть этого? Сколько я ни думал на эту тему, я не мог придти ни к чему лучшему, как пользоваться для этой цели симметрической железой. Оставляя одну в покое, а другую заставляя работать, я мог надеяться иметь в первой начальный размер второй железы. Но тогда являлся вопрос: как далеко простирается симметрия слюнных желез? А потому определение степени симметрии одноименных слюнных желез собаки и было моей первою задачею. Первые же сравнительные опыты показали, что нельзя и думать о том, чтобы выводить заключение из каждого отдельного опыта. Необходимо было ставить группу опытов. Я остановился на группе из десяти опытов и старался определить величину ошибки при заключении от десятка, положим, правых желез к десятку левых. Сравнение было исполнено двумя способами: сравнивались или безотносительные веса, или количества азота десяти парных желез. Для этих измерений обыкновенно применялись железы собак, служивших в лаборатории для других опытов, однако с известным разбором. Годными считались только те животные, над которыми не делалось ничего такого, что могло бы дать повод к неравной деятельности парных желез. Так как при пробных опытах было 5амечено, что раздражение чувствительных нервов одной половины тела не совсем одинаково действует на парные железы, то для определений не брались железы таких животных, которые во время опыта подвергались раздражению каких-нибудь чувствительных нервов.

Препаровка желез производилась следующим образом. Так как подъязычная железа у собаки тесно прилегает к подчелюстной, то часто невозможно с полной уверенностью точно отпрепаровать одну от другой. Поэтому было принято за неукоснительное правило предварительно наливать подъязычную железу из протока какую-нибудь окрашивающее жидкостью. Когда подчелюстная железа была извлечена из животного, то прежде всего снималась сумка, а затем вырезывался hilus. По удалении последнего железу легко было распластать, как бы развернуть. После этого в 10 -15 минут можно было без труда вырезать все наиболее заметные разветвления -сосудов и протоков, так что в конце концов оставалась как бы только чисто железистая ткань. При этой препаровке не раз обращало на себя внимание различное pa развитие соединительной ткани в разных железах. В трех-четырех случаях из нескольких десятков пар вообще препарованных мною желез был очень сильно выражен старый межуточный процесс: сумка не отделялась, ни hilus, ни разветвления сосудов и протоков нельзя было скольконибудь чисто отсепаровать, объем железы был резко уменьшен. Очевидно, в слюнных железах собак довольно обыкновенен какой-то патологический процесс, оставляющий после себя более или менее заметный след в виде разращения соединительной ткани с одновременной атрофией собственно железистой ткани. Конечно, в случае резких изменений, как вышеуказанные, приходилось бросать железы как негодные. Слабые же степени изменений, однако, шли в счет, потому что нельзя было положить границы между совершенно нормальными и такими железами. Так как упомянутый процесс идет неравномерно в обеих железах, то, вероятно, в нем и заключается главная причина значительной разницы в весе парных желез. По окончании препаровки железы помещались между притертыми часовыми стеклышками и взвешивались.

Привожу две (1 и 2) таблицы весов двух десятков парных желез.

Относя меньший вес одного десятка желез к большему весу его парного десятка, как ко 100, мы видим, что разница между весами не идет дальше 1% (в табл. вес одного десятка составляет 99.19% другого, а в табл. 2 - 99.6%). Разница же между весами отдельных пар желез простирается до 6%. Разница в 1% и будет, таким образом, пределом ошибки при заключениях от веса одного десятка желез к весу его парного десятка. Хотя авторы не занимались вообще точном сравнением веса парных одноименных желез, все же в литературе встречаются указания относительно этого. Так, Биддер 1 [61] упоминает, что между одиннадцатью парами желез в девяти левая оказалась больше правой. То же замечает и Гейденгайн 2 [62] 2 о двух парах желез. У Биддера не сказано, от каких собак брались железы для взвешивания. А это важно. Вероятно, это были животные, служившие для других каких-то опытов, а при этих опытах существовала возможность неодинакового возбуждения симметричных желез.

На одной группе желез, кроме взвешивания, проведен был анализ на азот. Определение азота производилось, как сказано выше, по способу Кьелдаля, почти вполне согласно с его первоначальными предписаниями. Освобождаю читателя от чтения подробностей способа, приобретшего с тех пор столь большую популярность. Анализ кончался отгоном аммиака в титрованную серную кислоту, которая затем титровалась едким баритом. Указателем конца реакции служил лакмус. Для каждого анализа бралось около 1 г железы. Из каждой железы отвешивали две порции для анализа. Содержание азота в поверочных порциях обыкновенно разнилось на 0.02--0.05%, только изредка разница поднималась до 0.08% и никогда не заходила за 0.1%, при общем содержании азота в сырой железе около 3 % (именно 2.83%).

Анализы приведены выше в табл. 2. Получились в итоге для обоих десятков парных желез почти тождественные числа. Таким образом, соединяя результаты взвешивания с результатами химического анализа, нужно признать, что, ставя предел ошибки в 1% при заключении от веса азота одного десятка к весу парного десятка, я поступал скорее иедро, чем скупо.

Основной ряд многих опытов был исполнен следующим образом. Coбака отравлялась кураре и вводилось искусственное дыхание. На левой стороне перерезывались chorda tympani и n. vagesympaticus. В оба вартоновы протока вставлялись трубочки. Отпрепаровывались и перерезывались оба седалищные нерва. Затем производилось попеременное, но постоянное раздражение центральных концов этих нервов постепенно усиливавшимся током, в пределах от 12 до 5 см расстояния катушек маленького дюбуанеймановского санного снаряда, заряжаемого одним большим элементом Грене. Раздражение в целом продолжалось 1/2-2 часа, причем собиралось от каждого опыта приблизительно около 50 г слюны, а именно от всех десяти опытов в сумме получено 463 г.

Я не раздражал chorda tympani непосредственно, а пользовался отраженным раздражением; это имело свой особенный расчет. Я хотел в следующих рядах опытов оставлять животное на некоторое время после опыта живым, то с целой, то с перерезанной chorda, чтобы видеть и сравнить ход восстановления в обоих случаях. Расчет был, следовательно, на функционирование chorda tympani после периода искусственного раздражения. А потому всякий травматизм, неизбежный припаровке и 2-часовом раздражении, должен был быть избегаем. Я нашел возможным заменить прямое раздражение отраженным, имея прямое указание Гейденгайна, [63] что при седалищном нерве существует та же зависимость не только массы, но и состава слюны от степени раздражения, какая наблюдается и при chorda. Такая замена была тем более позволительна, что нормально отделение слюны возбуждается главным образом отраженным механизмом. Наконец и авторы при других железах, где не было известно отделительных нервов, исследовали изменения в картине клеточек под влиянием нормального отраженного раздражения. Раз выбрав в опытах отраженное раздражение, я не без основания также остановился на раздражении именно седалищных нервов вместо язычных - так сказать, нормальных отраженных нервов слюнного отделения. Я и начал было с них. Но оказалось следующее. Из обоих язычных нервов только односторонний нерв с железой дает хоть скольконибудь значительное отделение; нерв же другой стороны, действуя и сначала слабо, скоро и совсем отказывает в эффекте. Но этого мало. И нерв одной стороны с железой гонит слюну неохотно, гораздо меньше, чем седалищные нервы. Совсем курьезен следующий факт, о котором нет упоминания ни у одного из авторов, писавших о слюне. Часто проходят час-другой такого слабого отраженного действия соязычного нерва (той же стороны, что и железа), и затем, при тех же силах раздражающего тока, нерв делается почти сразу очень сильным, начинает гнать большие массы слюны. Какое этому основание - трудно сказать. Во всяком случае факт интересен и заслуживает подробного изучения, Раздражение слизистой оболочки рта в ранних моих опытах не удалось настолько, чтобы им можно было пользоваться. При раздражении седалищных нервов тоже замечались некоторые особенности. И здесь, как и при лицевом нерве, седалищный нерв той же стороны с железой часто действовал сильнее, чем противоположный. Кроме того, много раз обращало на себя внимание, что наибольшее отделительное действие оказывалось в начале раздражения и особенно по прекращении его.

По окончании раздражения животное убивалось кровопусканием, и сейчас же я приступал к вырезыванию и препаровке желез. Даже на простой глаз работавшая железа резко отличается от неработавшей. Работавшая резко меньше, серовато-розового оттенка, мягка, как бы водяниста; неработавшая больше, беловатого цвета и плотна.

Затем производился обычным образом анализ на азот двух порции каждой железы и также двух порций слюны. Слюны на каждый анализ бралось от 250 до 25 г. Отсутствие поверочных порций при анализе слюны в моих опытах 1884 г. привело было меня ошибочному выводу относительно азотистого баланса.

Прилагаю готовую таблицу, а не подробные числа анализа, так как многократное пересчитывание вполне удостоверило верность счета (табл. 3). 3).

Можно принять, что азот слюны есть азот, потерянный работающей железой за время работы. Относя его к количеству азота неработающей железы или, что то же, к первоначальному количеству азота работавшей железы, находим, что потеря составляет 19%. Если вычесть количество азота слюны из количества азота покойной железы, то мы получили бы количество азота работавшей железы в том случае, если бы эта последняя не приняла в себя несколько азота из крови за время раздражения. На самом деле количество азота работавшей железы больше. Вычитая вычисленную величину из наличной, узнаем количество азота, перешедшего в железу из крови в период отделения. Скорее та же величина получается, если из суммы количества азота слюны и работавшей железы вычесть количество покойной. Это есть, следовательно, избыток азота на работавшей стороне. Он равняется в нашей таблице 0.1111723 г. Отнесенный к потере (количество азота в слюне), он составляет 27%, а отнесенный к первоначальному количеству работавшей железы --- 5%. Таким образом мы имеем перед собою величины, далеко превышающие пределы погрешности моих числовых выводов.

Итак, в наличности избыток азота на стороне работавшей железы.

Кроме действительного восстановления железы, существовавшего рядом с ее разрушением, возможно бы предположить в данном случае и следующее. Может быть, работавшая железа, благодаря продолжительной гиперемии усиленному лимфатическому току, так сказать, пропиталась белковыми растворами, и они-то и обусловили этот избыток азота. Эта возможность была исследована особыми опытами. Какое влияние на количество азота в железе может оказать одна гиперемия без отделительного процесса?

Средством для решения такого вопроса, конечно, должно было служить отравление атропином. При этих опытах я раздражал непосредственно самую chorda tympani, рассчитывая произвести таким образом более значительную гиперемию, так как при отраженном раздражении мыслимо в некоторые моменты опыта и сужение сосудов. Как ни прост казался опыт сначала, пришлось и тут наткнуться на нектруднение. Оказалось очень трудным сделать отдельные волокна chorda вполне возбудимыми при сильном и продолжительном раздражении. Применялись очень большие и часто повторяемые количества атропина, и все же нет да нет - при раздражении начинала выделяться слюна; так что эти опыты в общем свелись на опыты с очень маленьким отделением.

Раздражение продолжалось 3-4 часа, а затем железы и слюна подвергались тому же, что и в прежнем ряде. Только при небольших количествах слюны пришлось по необходимости делать со слюной только один анализ (табл. 4).

Результат очевиден. Никакого избытка азота на стороне гиперемированной железы не оказывается. Гиперемия, однако, дает себя знать большим содержанием воды в соответственной железе. Хотя валовой вес десятка правых желез несколько больше, чем левых, тем не менее валовое содержание в нем азота меньше и лишь с приложением к нему азота слюны сравнивается с содержанием азота десятка левых желез. Так как в этих опытах потеря азота работавшей железы составляет только около 2% всего азота, а по расчету, на основании предшествующего опыта, избыток может быть около //2 %, т. е. падать в границе погрешности, то вполне естественно, что он не заметен на таблице.

Предлагаю опять готовую таблицу (4).

После изложенного нужно признать доказанным, что при раздражении отделительного нерва в железе рядом с разрушением происходит и восстановление.

Химический результат, таким образом, совпал с толкованием авторами микроскопических изменений работавшей железы. Мне кажется, однако, что нужны и возможны ряды физиолого-химических опытов, которыми бы вполне была удостоверена правильность этого толкования. Одного совпадения недостаточно. Разнообразные опыты должны показать точное и прочное отношение между избытком азота и прозрачным поясом Ленгли или зернистостью Гейденгайна.

Как произошло показанное выше восстановление железы? Непосредственно ли вследствие раздражения нерва, как произошло разрушение, или же истощенная клеточка сама по себе, вследствие ее физиологических свойств, начала вбирата новый материал из крови (см. выше критическую часть статьи) b)? ?

Последнему предположению было бы благоприятно то обстоятельство, что за время раздражения успела восстановиться только истраченных материалов. Это как бы показывает, что для полного восстановления требуется особое и большее время после периода раздражения.

С целью разъяснить это я произвел новый ряд опытов. Вначале дело велось совершенно так, как это описано при основном ряде опытов. Спустя час-полтора часа раздражение прекращалось. Слюна, однако, продолжала выделяться сама собою, постепенно замедляясь, чтобы через полчаса-часполтора часа прекратиться совсем. Часа 3-4 спустя после начала опыта курарное отравление проходило настолько, что искусственное дыхание делалось уже ненужным. Животное, однако, оставалось привязанным на столе вплоть до конца опыта. Восемь часов спустя по прекращении отделения оно убивалось кровопусканием. Из всех этих животных два представили особенность. У них отделение по прекращении раздражения продолжалось с значительной энергией вплоть до конца опыта --- 8 часов после раздражения. Когда курарное отравление проходилони сильным и порывистым дыханием давали знать о возбужденном состоянии. Нужно думать, что возбужденное состояние центральной нервной системы, вызванное сильным чувствительным раздражением, у одних собак утихает довольно скоро, у других же, благодаря особенностям их нервной системы, продолжается чрезвычайно долго, за период существовавшего внешнего раздражения. Эти две собаки, понятно, не вошли в свой десяток и были заменены другими. К ним мы еще вернемся в заключительных рассуждениях.

С железами и слюной этого рода поступлено было совершенно так же, как и ранее (табл. 5).

Отделение в каждом опыте в среднем продолжалось 2 часа 20 мин., причем 1 час 24 минуты приходятся на отделение во время искусственного раздражения, 56 минут - на произвольное отделение по прекращении внешнего раздражения. Каждый опыт продолжался по прекращении всякого отделения в среднем 7 часов 20 минут. Всего десятью железами выделено слюны 701 г в среднем, следовательно каждой железой - по 70 г.

Вот готовая таблица (5) результатов этого ряда.

Количество азота слюны составляет 27 % количества азота неработавшей железы. Избыток азота на стороне работавшей железы равняется 0.208488 г. Это составляет 37.9% азота, потерянного правой железой при работе, и 10% всего первоначального количества его в этой железе.

Основной смысл этих цифр вполне определенный.

Мы имеем в опыте два периода: период раздражения (берем вместе как искусственное отраженное, так и автоматическое раздражение) - выделения слюны период отсутствия раздражения - отделительного покоя. Последний период втрое больше первого по продолжительности, тe. три четверти времени опыта приходится на период покоя, а периоду раздражения остается одна четверть. Мы знаем уже из прежнего ряда опытов размер восстановления железы за период полутора-двухчасового раздражения, а именно, немного более одной четверти всей потери. В настоящем ряде восстановление за все время опыта (периоды раздражения и покоя вместе) составляет немного более 1 / всей потери, т. е. больше на /10 всей потери. Будь восстановление результатом времени, оно должно бы быть в нашем последнем ряде равным потере, т. е. полным, так как время для него было теперь в 5 5 раз больше, чем в прежнем ряде, а вся продолжительность опыта в 4 раза больше продолжительности периода раздражения.

Мы должны заключить, что восстановление из двух предположенных факторов - времени и раздражения - находится в прямой зависимости только от последнего.

Но восстановление в последнем ряде, все же, было больше, чем в прежнем. Едва ли это может быть случайным колебанием при нашем массовом, коллективном опыте. И мне кажется, что возможное основание для этого излишка нетрудно заметить в условиях опыта. Только что выведено заключение, что раздражение непосредственно влияет на восстановление. Следовательно, колебания в силе или другие какие-либо особенности в своистве раздражения должны неминуемо изменять размер восстановления. А в последнем ряде, вместе с искусственным раздражением, имело место и автоматическое, наверное во многом отличающееся. от искусственного, например в том, что оно с течением времени не росло, как искусственное, а постепенно ослаблялось до нуля. Совершенно естественно, что и процент восстановления теперь оказался другим, чем в прежнем ряде.

На этом я кончаю пока мои фактические данные, но позволю себе прибавить еще некоторые теоретические рассуждения, выдвигающие ближайшие вопросы этой области.

В приведенных таблицах мы видели, что азот, потерянный железой во время раздражения отделительных нервов, возместился за то же время maximum только на 38%. Так как опыты вместе с тем показали, что полный покой железы ничего не прибавляет к величине восстановления, то поднимается естественный вопрос: когда же, при каких условиях может произойти и действительно происходит полное восстановление истраченных материалов? Для разъяснения этого вопроса мы должны обратиться к деятельности пищеварительных желез в нормальных условиях. То же отношение разрушительных и восстановительных процессов, которое мы нашли в опытах с искусственным раздражением, наблюдается и при нормальных условиях, но только в начальном периоде пищеварительного процесса. Для первых часов пищеварения постоянно всеми наблюдателями установлено преобладание разрушительного процесса над восстановительным: клеточки разных пищеварительных желез резко уменьшаются в объеме. Но затем постепенно выступают признаки восстановления клеточек, и к 24 часам или ранее после еды клеточки оказываются во всех отношениях совершенно такими, какими сни были перед едой. Какие же обстоятельства дают с течением времени перевес восстановительным процессам перед разрушительными? Как мне кажется, возможны только два предположения. Во-первых, можно иметь в виду следующее. Несколько часов спустя после начала пищеварения наступает переполнение крови и лимфы новыми питательными веществами, и это обилие свежего и свободного материала может обусловить гораздо более значительное восстановление, чем какое существует в начале пищеварения и какое наблюдали мы в наших опытах. Во-вторых, можно бы думать, что с течением пищеварительного процесса меняется степень раздражения отделительных нервов, и это изменение влечет за собою иное отношение разрушительного и восстановительного процессов. При сравнении этих двух предположений большая вероятность правды оказывается на стороне последнего. Когда мы имеем перед собою нормальные условия, т. е. когда в начале пищеварения начинает работать и, значит, разрушаться целая масса желез, тогда бы еще естественно допустить, что для полного, одновременного с разрушением восстановления их нехватает, так сказать, наличного материала в крови, и отсюда возникает преобладание разрушения железистой клеточки над ее восстановлением. Но я в моих опытах имел дело с усиленною деятельностью только четырех маленьких желез (слюнные железы другой стороны, за исключением околоушной. не отделяли вследствие перерезки барабанной струны); и едва ли можно сомневаться, что для восстановления потерь этих органов в крови, наверное, должно было оказаться достаточное количество материала, тем более, что употребленные в дело собаки бывали и в средних ступенях пищеварения, но отнюдь не голодавшие, т. е. не евшие более 20-24 часов. Когда случались собаки еще во время пищеварения, то для восстановления слюнных желез должны были существовать исключительно благоприятные условия, ибо при обилии свежего материала в крови значительная часть пищеварительных (желудочных, поджелудочных и т. д.) желез, наверное, не работала в период раздражения седалищных нервов вследствие доказанного угнетающего влияния такого раздражения на эти железы. Таким образом едва ли можно в колебаниях содержания свежего материала в крови искать объяснение тому, что в начале пищеварения в железах преобладает разрушение, а позднее - восстановление.

Второе предположение более согласуется с наличными фактами и наблюдениями. В настоящее время имеются кривые нормального отделения почти для всех пищеварительных желез. На этих кривых видно, что скорость отделения правильно изменяется в течение пищеварительного периода: к 2-3 часам. После начала пищеварения скорость отделения достигает maximum а, а затем вообще начинает постепенно падать. Если мы возьмем, например, крайние величины скорости нормального поджелудочного отделения, то они часто относятся, как 1 : 20, а иногда это отношение делается еще гораздо большим. Подобный же результат дало и исследование различных порции одного и того же отделения на содержание бродил. С полным основанием этот ход отделения как всей массы пищеварительных соков, так и их бродил следует отнести на счет правильного изменения степени раздражения различных отделительных нервов в течение нормального пишеварения. А это изменение вполне понятно. Сначала, при поступлении пищи в пищевой канал и постепенном продвигании ее в более глубокие отделы канала, вследствие захватывания все большей и большей чувствительной поверхности, отраженное раздражение отделительных нервов все увеличивается, а затем начинает уменьшаться, когда при переваривании пищи ее первоначальный грубый вид сглаживается, а количество уменьшается вследствие всасывания. Итак, в начале пищеварения отделительные нервы раздражаются очень сильно, в дальнейших же ступенях все слабее и слабее. Изменения железистых клеточек оказываются в прямой связи с этим обстоятельством. Пока раздражение сильно, клеточки постепенно уменьшаются в объеме, т. е. разрушаются скорее, чем восстанавливаются. Когда же раздражение делается слабее, клеточки начинают расти, чтобы при минимальном раздражении достигнуть уже первоначального размера. Нужно заметить, что раздражение отделительных нервов, например поджелудочной железы, в нормальных условиях никогда не прекращается совершенно. После вышеизложенного понятно, что я в моих опытах имел такое преобладание разрушения над восстановлением. В этих опытах постоянно употреблялось только сильное раздражение; раз нерв вследствие утомления начинал действовать слабее, ток усиливался. Нужно ожидать, следовательно, что при искусственном слабом раздражении получится другой, больший процент восстановления. И я могу из моих опытов привести несколько данных в пользу такого заключения Как уже замечено выше, во втором ряде опытов больший процент восстановления сравнительно с первым рядом мог произойти именно потому, что в нем к периоду сильного искусственного раздражения присоединился период автоматического, более слабога и постепенно ослабевавшего до нуля раздражения. Еще более резко выступило это в тех двух опытах последнего ряда, в которых автоматическое раздражение продолжалось вплоть до конца опыта: 7--8 часов по прекращении искусственного раздражения. Выделилась масса слюны (до 150 г), а веса парных желез относились совершенно необычно: в одной паре работавшая железа весила лишь немногим меньше, чем неработавшая, а в другой паре - даже наоборот: работавшая была тяжелее покойной. Очевидно, хоть это и одиночные опыты, что при автоматическом раздражении восстановление даже преобладало над разрушением. Подобное же обстоятельство бросилось в глаза и при некоторых пробных опытах с раздражением язычных нервов. В тех из них, где эти нервы начинали, наконец, гнать слюну значительно даже и при слабых токах, оказывалось очень маленькое различие в весе парных желез. Конечно, толкование приведенных данных есть только вероятное, но не безусловно убедительное: мыслимо, что при автоматическом раздражении имеет определяющее значение не сила раздражения, а что-нибудь другое.

Заключение об особых отношениях разрушительных и восстановительных процессов в железе при сильных и слабых раздражениях находит себе еще поддержку и даже известное объяснение в особых свойствах нервов. Гейденгайном установлено, что при переходе слабого раздражения chorda tympani на сильное выделяется не только более слюны, но и более насыщенной. На основании этого факта, имея в виду гейденгайновское деление железыстых нервов на отделительные и трофические, нужно принять, что сильные токи относительно более раздражают трофические нервы, а слабые, наоборот, - отделительные. Если допустить, что отделительные нервы, обусловливая ток жидкости через железу, вместе с тем ведут и к отложению в железе нового вещества, a трофические нервы суть только разрушители железистой ткани, то мое заключение об отношении между силою раздражения и процентом восстановления уясняется даже в своем внутреннем основании. Последнее же допущение представляется очень правдоподобным. Существующие доводы за особые восстановительные, так называемые анаболические, нервы (Ленгли и Брэдфорд) были признаны мною недоказательными. Таким образом мое предположение об отделительных нервая как восстановителях и трофических как разрушителях железы, не имея ничего против себя, удобно бы связывало, даже объясняло как ход процессов в железах, наблюдаемых при нормальном пищеварении, так и результат сообщенных мною опытов.

Я кончил и теоретические рассуждения. Как сказано, они должны были иметь значение программы для дальнейших опытов. По этой программе опыты определения процента восстановления при разных силах раздражающего тока стоят на первом плане.

Я убежден, что продолжение и развитие опытов, подобных описанным, дадут твердую почву, на которой многообъемлющее и глубоко интересное учение о восстановлении живой ткани может разрабатываться плодотворно и далеко.