Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.

Иннервация желудочных желез у собаки [64] [65]

(С о в м е с т н о с Е. О. Ш м о в о й - С и м а н о вской)

Влияние нервной системы на деятельность желудочных желез. искони составляло предмет резкого разноречия между медициной и физиологией. Между тем как первая давно уже говорила о расстройствах отделительной иннервации желудка, вторая -- в лице лучших ее представителей - решительно отрицала всякую такую иннервацию. За последнее время в массе медицинских статей и целых книгах описываются отделительные неврозы желудка, причем существование иннервации желудочных желез разумеется само собою и высказывается только сетование, что физиология так отстала в этом отношении. И вместе с этих Гейденгайн первый современный авторитет в физиологии отделительной деятельности - свое изложение об иннервации желез желудка в «Руководстве к физиологии» Германа заканчивает следующими словами: «Результат многочисленных опытов гласит несомненно, что приходящие извне к желудку нервы не обладают никаким заметным влиянием прямого рода на отделение". Даже о возбуждающем влиянии местного механического раздражения слизистой оболочки желудка он находит возможным сделать два предположения: может быть, оно осуществляется при посредстве местного отделительного центра, заложенного в стенке желудка, но мыслимо также и непосредственное действие на отделительные элементы, в том роде, как это, по Дарвину, происходит у насекомоядных растений.

Наши опыты решают давний спор пользу медицины. Мы надеемся, что эти опыты заставят физиологов признать для желудочных желез те же иннервационные отношения, какие доказаны в настоящее время для многих других желез: слюнных, поджелудочной, потовых и т. д. Таким образом медицина вышла победительницею, и, конечно, не случайно. Едва ли можно не признавать, что вековечные и всегда глубока интересующие человека наблюдения болезненных явлений его организма должны были быть всегда ценным указанием относительно отправлений и их условий в различных частях тела. из всего клинического наблюдения поражения нервной системы в особенности должны были вести часто к плодотворным физиологическим заключениям, так как они представляют собой сплошь и рядом такие физиологические опыты, которые при современной физиологической технике даже и невозможно воспроизвести в лабораториях. И надо жалеть, что обмен между медициной и физиклогиею часто не так оживлен, как бы тому следовало быть [2].

Перед нами имелся экспериментальный материал авторов, производивший внушительное впечатление как громадностью, так и, еще больше, его безрезультатностью. Мы взяли на себя смелость перерешать старые вопросы только потому, что один из нас на примере поджелудочной иннервации уже выяснил коренной порок прежнего способа исследования этого дела.

Мы шли к основной цели осторожно исподволь, начиная исследования с тех пунктов, относительно которых в прошлом имелось хоть что-нибудь положительное. В 1852 г. Биддер и Шмидт [66] в своем известном труде заявила, между прочим, что одно поддразнивание голодного животного видом пищи обусловливает уже выделение желудочного сока. В более новое время Рише [67] сообщил наблюдение над гастротомированным субъектом (оперированным вследствие заращения пищевода), у которого жевание сладкого и кислого вызывало выделение желудочного сока из свища. Правда, и эти заявления остались не без противоречий в науке. В 1867 г. Шифф,2 [68] повторяя опыт Биддера и Шмидта, тоже видел отделение, возбуждениое психически, но не признал в нем нормального желудочного сока, так как отделяемое не действовало на белки. В 1876 г. Браун, [69] 3 работавший в лаборатории Аккорда на собаках со свищами не наблюдал у них ни психического возбуждения желудочного сока, ни рефлекса с полости рта. Последний опыт ставился так, что у собаки с перевязанными слюнными протоками раздражали полость рта уксусной кислотой или эфиром. Тем не менее за фактами Биддера и Шмидта и Рише оставалась большая вероятность правды. Факт Биддера и Шмидта был целиком подтвержден другими исследователями, а наблюдение Рише слишком просто по обстановке, чтобы при этом могла вкрасться ошибка (соображения Гейденгайна). Таким образом устанавливался факт возбуждения желудочного отделения из центральной нервной системы без всякого непосредственного воздействия на слизистую оболочку желудка. Воспроизведение этого факта в наиболее резкой и постоянной форме и дальнейший разбор его мы и сделали исходным пунктом нашего исследования.

Собаке накладывался обыкновелудочный свиц с трубкой. Недели 3 4 спустя, когда свищевая трубка вполне обрастала, собака подвергалась эзофаготомии. Последняя (уже испробованная Лангенбеком [3] на собаках, но затем заброшенная) производилась следующим образом: на середине шеи, между срединными мышцами шеи и грудиноключичной, делался разрез в 6 7 см длиною. Пищевод захватывался пинцетом в глубине раны и, несколько отпрепарованный вверх и вниз, перерезывался пополам. Затем концы его вшивались в углы раны. Обыкновенно животные переносят эту операцию хорошо. На другой даже день после нее можно производить опыты. Полное же заживление происходит дней в 10-14 [4]. Главным затруднением у оперированных таким образом животных оказалось прогрессивное истощение их, так как огромное выделение слюны представило собою весьма значительное истощающее условие. Выделение же слюны делалось большим по следующей простой причине. Собака, как скоро слюна показывается из верхнего конца пищевода, начинает слизывать ее, и это лизание делается, естественно, бесконечным, причем около собаки образуются лужи слюны [5]. Кормление производилось на разные лады. Мясо и хлеб то вкладывались кусочками через свищевую трубку, то, будучи стерты с водой в жидкую кашицу, вливались при помощи воронки туда же. Вода же и молоко обыкновенно вводились зондом через нижнее отверстие пищевода. Нескольких животных удалось поддержать таким образом при порядочном питании довольно значительное

время [6].

Эзофаготомирование представлялось нам нужным по многим основаниям. Во-первых, чтобы раз навсегда покончить с примесью слюны к соку. Во-вторых, только таким образом и можно было осуществить на животном опыт, подражающий клиническому случаю Рише. В-третьих, кормлением эзофаготомированной собаки через рот мы рассчитывали оба исследуемые влияния (психическое и отраженное с полости рта раздражение) соединить и возможно усилить.

Результат опытов как нельзя более отвечал нашим ожиданиям. Около двадцати опытов, исполненных на семи различных экземплярах, дали совершенно одно и то же: всякий раз при мнимом кормлении [70] сок или начинал сильно течь из свища, если ранее того не было отделения, или же количество его увеличивалось в несколько раз сравнительно существовавшим до кормления.

Вот один пример из ряда многих, совершенно одинаковых по резкости опытов.

Что желудок не был заперт искусственно со стороны кишек, как это можно бы сделать, допущено нами просто потому, что такое запирание являлось совершенно ненужным. Поступление жидкостей из кишек в желудок случалось в наших опытах очень редко и когда бывало, то сейчас же замечалось, так как есливавшаяся жидкость была окрашена желчью. Что, с другой стороны, результат наших опытов не мог быть, так сказать, подделан, благодаря извилинам и складкам желудочной полости, убедительно следует из свойств выделявшегося сока. Начало рефлекса всегда резко обозначалось появлением капель чистейшей жидкости, в противоположность не всегда чистой первоначальной жидкости. В полном устранении обеих возможностей - поступления из кишек и выливания скрытых где-нибудь в складках желудка прежних запасов сока - убеди знакомство с правильным и определенным изменением подробного химического состава различных порций выделяющегося сока. Мы даже надеемся, что нашими опытами вполне восстановится репутация способа (желудочного свища), подвергавшегося в последнее время все большим и большим нареканиям 8].

Странное обстоятельство, бросающееся в глаза в приведенном протоколе, заключается в непомерно длинное сроке отраженного явления. И это - не случайность. Во всех наших опытах мы никогда не видали наступления отделения ранее 5 5 и позже 6 минут от начала мнимого кормления. Странность факта тем в особенности и усиливается, что рефлекторное время не только длинно, но вместе с тем и достаточно определенно. Следовательно, для него нужно допустить какую-нибудь нарочитую цель и точно действующий механизм. Без дальнейшего подробного исследования этого факта нельзя даже сделать основного предположения: где положен механизм этой задержки - вентральной ли нервной системе или на периферии?

Что мы имеем в наших опытах: рефлекс с полости рта или психическое возбуждение? Вероятно, и то и другое, но, наверное, с преобладанием первого, ибо одно поддразнивание животных видом мяса ни разу не дало нам резкого результата [9].

Интересно, что в наших опытах усиленное выделение сока наступало лишь тогда, когда животному для еды предлагалось мясо; вода же, молоко и суп, казалось, проглатывались собакой без влияния на отделение желудка.

Нам кажется, что описанный опыт имеет и большое методическое значение. До сих пор при многих исследованиях над желудочным пищеварением и при попытках получить чистый пепсин применялись настои слизистой оболочки желудка, так как получать чистый желудочный сок в достаточном количестве не удавалось. Теперь при помощи нашего опыта можно смело заменить, так сказать, химическое извлечение пепсина физиологическим, имея выгоду располагать почти чистым раствором пепсина без примеси посторонних веществ [10]. Наш опыт, поставленный специально для добывания сока, вероятно, даст его в больших массах, так как даже в теперешних наших протоколах встречаются случаи, где за 25-30 минут выделялось по сотне куб. сантиметров чистого сока [11]. Что добываемый сок действительно чист, доказывается легко его составом. Из всех существующих в науке анализов желудочного сока ближе всего к нашему (можно сказать, тождествен с ним) анализ Гейденгайна, [71] относящийся к отделению уединенного дна собачьего желудка, т. е. безусловно обеспеченному от посторонней примеси. Гейденгайн для его сока показывает в среднем 0.45% сухогостатка (0.20-0.85%) и 0.52 % кислотности... Мы в нашем соке нашли для сухого остатка 0.47% (в среднем между 1.00 и 0.216%), для кислотности 0.48%. Таким образом нужно признать, что нормальный сок собачьего желудка впервые имел под руками Гейденгайн и затем мы; у всех же остальных авторов сок содержал массу примесей.

Итак, мы имели перед собою исходный опыт - резкое и постоянное влияние со стороны центральной нервной системы на отделение желудочного сока. Ближайшим делом являлось, конечно, изучение подробностей этого влияния, чтобы отсюда извлечь данные для заключения об его сути. Подробности должны были касаться изменений в составе сока под влиянием возбуждения. Обыкновенно в наших опытах часов через 20 после того, как желудок был наполнен пищей, он оказывался еще в слабой отделительной деятельности, так что можно было собрать порядочное количество сока до мнимого кормления. Сравнение порций до и после этого кормления относилось к кислотности, переваривающей силе, твердому остатку и осадку, который получался в нашем соке при охлаждении ниже 10°. to

Приводим таблицу данных, полученных от одной и той же собаки в четырех отдельных опытах (табл. 1).

Перед разбором табл. 1 заметим прежде всего следующее. Первые порции во всех случаях начинали собираться только тогда, когда выливавшийся сок делался вполне бесцветным, если ранее он являлся окрашенным желчью. Точно так же, так как в соке при открытии свища иногда оказывались примешанными, хотя и в незначительном количестве, остатки пищи, то сок отбрасывался до тех пор, пока желудок не освобождался вполне от этих остатков. За всем тем большей частью собиралось несколько отдельных порций сока до мнимой еды, чтобы сравнением состава их точно определить, что обусловлено в соке примесью и что принадлежит ему, так как в ряде последовательных порций сок становился таким же чистым, как и тот, что вытекал после еды.

Как выше упомянуто, наш сок давал белый порошковатый осадок, как скоро он охлаждался ниже 10°. Мы не нашли указания на этот осадок ни у одного из авторов, ,исавших о желудочном соке. Почему этот факт не обратил на себя внимания исследователей, остается для нас непонятным. Важность же его выступает уже из того, что он появляется лишь в порциях после мнимой еды [14]. Само собою понятно, что предоет заслуживает подробного расследования.

Кислотность определялась помощью титрованного раствора барита, причем показателем конца реакции служил фенолфталеин. В таблице выступает, как правило без исключения, что кислотность всякий раз при мнимой еде повышается. Повышение это не очень значительное, нейдет дальше 20% первоначальной кислотности. Факту можно дать и другое выражение. Бросается в глаза, что кислотность связана с массою сока: чем отделение больше в единицу времени, тем выше и кислотность. Эта же связь отчетливо замечается и в цифрах, приведенных Гейденгайна, 1 [72] хотя он и не обратил внимания или, лучше, не заметил этого. Как толковать эту связь? Очевидно, возможны два объяснения. Или, считая количество сока в единицу времени мерилом силы раздражения, нужно принять, что соляной кислоты тем больше вырабатывается и выделяется (безотносительно, как и относительно воды), чем больше сила раздражения; или же допустить, что железами всегда приготовляется раствор одинаковой кислотности и только в полости желудка сок претерпевает изменения, благодаря осредняющему влиянию слизи. Понятьо, что чем меньше сока в желудке при данном количестве слизи, тем более он потеряет в своей первоначальной кислотности, и наоборот [15]. Трудно выбрать между этими возможностями [16]. Важность же вопроса для понимания отделительного процесса вообще и отделения соляной кислоты в особенности - очевидна, и потому представляются необходимыми особые, направленные на этот пункт опыты.

Переваривающую силу порций мы определяли по точному и очень простому способу Метта, примененному и описанному им в его диссертации (1889) о поджелудочной железе. Яичный белок свертывался в стеклянных трубочках в мм в диаметре при 95 в продолжение минуты. Затем трубочка с белком разламывалась на кусочки, и в каждую пробирку с соком клалось по 2 куска. Пробирки ставились на 7 часов при 37--40°; затем трубочки измерялись, а также и оставшиеся в них столбики белка; разница между длиною трубочки оставшегося белкового цилиндра показывала величину переваривания. Две трубочки в каждой пробирке поверяли одна другую.

Во всех приведенных опытах переваривающая сила резко повышалась после мнимой еды. К сожалению, из этого факта нельзя точно вывести, что так же всегда увеличивалось и количество пепсина в порциях, так как на переваривающую силу могли иметь влияние и колебания кислотности. Что это последнее влияние, однако, не имело, верошающего значения, явствует, например, из опыта III, в котором последняя порция, несмотря на очень низкую кислотность, переваривала несравненно энергичнее двух первых порций, представлявших большую кислотность. Для выяснения дела, конечно, необходимо повторение опытов, причем разные порции были бы искусственно уравнены в отношении кислотности.

Точно так же, наконец, замечается повышение процента твердого остатка после еды, хотя это повышение сильно колеблется в размере в разных опытах и быстро переходит в понижение в последующих порциях или при повторении мнимого кормления.

Сопоставление колебаний твердогостатка с колебаниями переваривающей силы не может повести нас ни к каким заключениям, потому что в наших опытах, как только что сказано, переваривающая сила есть неопределенное данное.

Приведенный анализ порции сока показывает нам, таким образом, что и при желудочном отделении наблюдаются те же изменения состава в зависимости от силы раздражения нервов, какие установлены и при других отделениях, обладающих бесспорною отделительную иннервациею. А это дает нам право признать ее и при желудочных железах. Что нервы возбуждают желудочное отделение, несомненно доказывается фактом рефлекса с полости рта на желудочные железы. Что это нервы специфические, истинно отделительные, а не сосудистые [17], бесспорно следует из факта, что при усилении раздражения, как в нашем рефлексе, не только увеличивается водяной ток через железы, но еще в большей пропорции и выработка специфического вещества желез [18].

Наш исходный опыт естественно возбуждал дальнейший вопрос: каким механизмом осуществляется данный рефлекс, чрез какие центробежные пути раздражение достигает до слизистой оболочки желудка?

Конечно, искомыми путями могут быть или блуждающие нервы, или сочувственные (nn. splanchnici), или и те и другие вместе. Рефлекс с полости рта должен исчезнуть при перерезке тех или других нервов, или и тех и других вместе.

Таких опытов, сколько мы знаем, никогда никто не ставил

Мы начали эти опыты с перерезки внутренностных нервов. Порядок операций был таков. Прежде всего чрез вскрытие брюшной полости доставался и перерезывался левый внутренностный нерв. Затем, спустя некоторое время, накладывался желудочный свищ. Когда он более или менее подживал, перерезывался правый внутренностный нерв забрюшинным способом, и, наконец, через несколько дней дело кончалось эзофаготомией. Весь этот ряд операций занимал около пяти недель (19).

Мы имели одно такое животное, где последовательное вскрытие удостоверило полноту перерезок. Несколько опытов, продеданных на нем с мнимым кормлением, дали вполне резкий результат: наш рефлекс существовал и здесь в столь же отчетливой форме, как и ранее.

Вот пример (табл. 2).

Обращаем внимание в этом опыте на то, что при усилении отделения не последовало сейчас же увеличения процента твердого остатка, как это бывало в прежних опытах. Может быть, причина этому лежит в параличе сочувственных нервов желудка [20].

Оставалось испробовать другой случай, т. е. наш рефлекс после перерезки блуждающих нервов.

Здесь суть задачи сводилась на то, чтобы операция при полноте перерезки оставила бы животное в приблизительно нормальном состоянии. При такой постановке задачи мы не могли ни перерезать блуждающих нервов на шее (обыкновенный способ), ни на желудке прямо под грудобрюшной преградой (шиффовский способ). В первом случае животное представляет слишком много отклонений от нормы, находится в таком тяжелом состоянии (на 3-5-й день - смерть), что отсутствию рефлекса, если бы оно получалось, трудно было бы придать определенное значение. Шиффовская же операция не вполне обеспечивает перерезку всех волокон блуждающих нервов, так как часть их вступает в пищевод выше места перерезки и может в глубоком слое его достигнуть желудка и распространиться по нему.

Мы поэтому избрали для наших опытов средний пункт блуждающих нервов и всю операцию исполнили следующим образом.

Прежде всего у животного на правой стороне чрез разрез по наружному краю грудного конца грудино-ключично-сосцевидной мышцы мы отыскивали блуждающий нерв, отпрепаровывали его вглубь, избегая поранения плевры, на 1--2 см ниже подключичной артерии и там перерезывали. Таким образов оставались целыми нижний гортанный нерв и почти все сердечные ветви нерва. Операция иногда обходится без всяких осложнений, и рана заживает даже первым натяжением. Но чаще в препарованной области получался гнойник, который или вскрывался наружу чрез открывшуюся рану, или же обусловливал прободение легких (так как обе плевры предварительно спаиваются). Но и это осложнение, сопровождавшееся лихорадочным состоянием, большею частью кончалось благополучно полным заживлением раны.

Мы в наших опытах эту операцию делали большею частью одновременно с наложением желудочного свища. Когда животное оправлялось вполне от этих операций и рана свища подживала, оно эзофаготомировалось. Чрез 2-3 дня перерезывался другой блуждающий нерв на шее. Теперь не было надобности идти опять в грудную полость, потому что перерезка одного блуждающего нерва на шее всегда переносится животными без всяких последствий. Таким образом при нашем способе перерезки блуждающих нервов существует полный паралич легочных и брюшных ветвей их при целости половины сердечных и гортанных.

Состояние животных на первых порах после второй перерезки (3-5 дней) оставалось почти совершенно нормальным. Температура не представляла никаких значительных отклонений от нормы. Сердцебиения, участившись сейчас же подле перерезки на 20 30 ударов в минуту, быстро возвращались к нормальному числу. Дыхания замедлялись, но не очень значительно, большей частью оставались на цифрах 12 в минуту (нормальное число дыханий у собаки около 18). Самочувствие животного нисколько не изменялось, судя по внешним проявлениям. Аппетит сохранялся как нельзя более.

Подробно опыт ставился следующим образов. При еще целом левом блуждающем нерве делался опыт с рефлексом. Получался, конечно, обычный результат. Затем в 2-минуты, без всякого наркоза, с возможною осторожностью перерезывался левый блуждающий нерв. Операция обходилась без криков и протестующих движений со стороны оперируемого животного. Сейчас же после перерезки нерва собака держалась так, как будто с ней ничего не случилось. Когда часа 2 позже ее помещали в станок и предлагали мясо, она так же жадно ела, как и до операции. И, однако, теперь, в резком противоречии с тем, что было два часа тому назад, ни капли сока не выделялось из желудка.

Собаке наливали молока в желудок и оставляли до следуюшего дня, так как введение мяса желудок вскоре после перерезки второго блуждающего нерва ведет за собой часто сильные рвотные движения и самую рвоту. На другой день опыт с рефлексом повторялся и опять с тем же чисто отрицательным результатом, и так каждый день, пока собака, наконец, теряла аппетит и переставала есть.

Приводим один протокол со всеми цифровыми данными.

Собаке (8 III 1889) перерезан правый блуждающий нерв вышеописанным способом и одновременно наложен желудочный свищ. 13 IV сделана эзофаготомия. С 17 IV собака представляетудовлетворительный общий вид.

20 IV в 12 час. 10 мин. собака ставится в станок, и свиш открывается. Желудок совершенно пуст. До 12 час. 25 мин. вытекло всего 4 капли сока со слизью. Теперь собаке дают есть мясо. В первые 5 минут нет никакого отделения. В следующие выделяется 5 куб. см совершенно чистого сока с малым количеством слизи; в дальнейшие 5 минут -- 6 куб. см. Кормление прекращается; собаку снимают со станка и перерезывают ей на шее левый блуждающий нерв. Часа спустя пульс 136, дыхание 10. В 2 часа 40 мин. собака снова привязывается в станок. B продолжение 15 минут выделяется только слизь. Собаке предлагают еду, которую она пожирает с жадностью в продолжение следующих 15 минут. Сока нет ни капли. Мясо отнимается, и собака стоит еще несколько времени, но тоже без сока.

21 IV: вес 10 500 г, температура 37.8°, пульс 140, дыхание 11. При открытии свища вытекло 2 куб. см слизистой жидкости кислой реакции. Затем в продолжен15 минут выделилось две капли такой же жидкости. Собака ела потом с жадностью предложенное ей мясо в течение 15 минут, но сока не было ни капли. Собаке введены за день 1 фунт мяса и 1утылка молока в два приема.

22 IV: вес 10 100 г, температура 38.2°, пульс 136, дыхание 14. При открытии свища вытекло около 1 куб. см мутной кислой жидкости. желудок совершенно пуст. Собаке дают мясо, которое она ест охотно в продолжение 18 минут. Сока нет ни капли.

Итак, после перерезки блуждающих нервов обычный рефлекс с полости рта на желудочные железы совершенно и безвозвратно исчезает 21], хотя общее состояние животного и не дает к этому ни малейшего побочного повода. Трудно с основанием остановиться на чем-нибудь, чтобы объяснить себе отсутствие рефлекса, кроме естественного заключения, что при перерезке блуждающих нервов прерваны центробежные приводы этого рефлекса. В самом деле, сердце вполне нормально, температура тоже, и только дыхания несколько замедлены, но ведь зато они и сильно увеличены в энергии. Если бы, однако, какой-нибудь скептик стал настаивать на этом последнем незначительном уклонении и допускать на тот или другой лад связь этого уклонения с отсутствием нашего рефлекса, то сомнение может быть изгнано из этого последнего убежища неотразимою логикою следующих бесспорных фактов. Известно, что Гейденгайнудалось [73] уединить дно от остального желудка и наблюдать в продолжение довольно значительного времени (около месяца) отделение из такого прибавочного желудочка. Это наблюдение дало следующие интересные факты. Если животное было накормлено неудобоваримой пищей, например кусками выйной связки быка, то, несмотря на жадность, с которою собака, подготовленная голоданием, ела это незатейливое блюдо, уединенное дно не отделяло ничего. При обыкновенной же еде отделение начиналось в этом мешке 20--30 минут спустя после кормления. Мы же на целом желудке видели наступление отделения всегда только по истечении 5 минут, и в нашем случае, конечно, не имела влияния удобо- или неудобоперевариваемость пищи, так как дело шло, очевидно, только о раздражении слизистой оболочки рта.

Необходимо понять, что в случае Гейденгайна нормальных отношений не существует и что в происхождении наблюдаемого им отделения участвует какой-нибудь добавочный, запасной механизм при уничтожении главного, нормального. Почему же это произошло? Почему исчез нормальный рефлекс? Причина ясна. Вырезанное дно было лишено блуждающих нервов, так как уединение или отделение произведено полными поперечными разрезами желудка, причем, конечно, все волокна блуждающих нервов, идущие вдоль желудка, были перерезаны. Дело не требует дальнейшего разъяснения. Мы, в свое время сделав это сопоставление нашего рефлекса с фактами Гейденгайна и еее только приступая к перерезке блуждающих нервов, были уверены в ее результате [22].

Собаки, у которых были перерезаны оба блуждающие нерва, конечно, помимо повторения на них опыта с рефлексом, подвергались постоянным наблюдениям со стороны хода их пищеварения и питания. Сначала кормление их шло обыкновенным порядком; порция ежедневной еды, несколько уменьшенная против прежней нормы, уходила из желудка в течение суток. На 3-4-й день приходилось наблюдать в конце суток незначительное отделение из желудка - до 1 куб. см в 5 5 минут. Кислотность таких порций была гораздо ниже нормальной, а способности переваривать куриный белок часто и совсем не было. Затем в дальнейшие дни способность желудка управляться с вводимую пищею постепенно падала, куски мяса чрез сутки оказывались не ушедшими из желудка и подвергались гниению.

Это положение дела быстро шло вперед в указанном смысле, пока животное не умирало при полном истощении. Очевидно, что у наших собак с перерезанными блуждающими нервами произошло значительное изменение в пищеварении после перерезки. Но мы не хотим и не можем утверждать, чтобы и при другом, более целесообразном кормлении и при отсутствии сильного истощающего влияния, имевшегося в наших опытах (см. выше) [23], питание животных с перерезанными блуждающими нервами не могло итти достаточно успешно, чтобы поддерживать животное на нормальном весе. Это наблюдал Шифф в его опытах над перерезкой под грудобрюшной преградой, и видели мы на животных, у которых были только перерезаны блуждающие нервы по нашему способу. Такие животные дней 10 и более после перерезки второго блуждающего нерва питались вполне удовлетворительно, не падая значительно в весе. Впоследствии у них развивалась неукротимая рвота, которая, невзирая ни на что, и сводила их в могилу. Каким образом, коротко ли, долго ли у собак с перерезанными отделительныйи нервами желудочных желез могут существовать достаточное пищеварение и питание, мы объясним в конце настоящей статьи.

Нам осталось описать последний опыт, который должен увенчать ряд фактов, устанавливающих существование отделительной иннервации желудка. Понятно, это опыт с прямым искусственным раздражением периферического конца блуждающих нервов.

Опыт этот был воспроизведен совершенно в той обстановке, в какой впервые одному из нас удалось показать отделительное влияние блуждающих нервов на поджелудочную железу. [74]

Собаке заблаговременно накладывался желудочный свищ и вместе перерезался правый блуждающий нерв по вышеописанному способу. 3-4 недели спустя животное эзофаготомировалось, а дня через 3 после этого перерезался левый блуждающий нерв и периферический конец его, отпрепарованный на порядочном расстоянии, с ниткой оставлялся лежать в открытой ране. На следующий день животное привязывалось в станок [24], как всегда, для добывания сока. В ране легко доставали за нитку отпрепарованный нерв и, вытянув несколько, раздражали на воздухе отдельными индукционными ударами, посылаемыми в нерв через 1-2 секунды. Конечно, никакого наркоза не применялось, и животное во все время раздражения покойно стояло на собственных ногах.

Результат такого опыта вполне отвечал нашим ожиданиям. По После длинного скрытого периода из пустого желудка, ничего не отделяющего при подобных обстоятельствах, как мы уже знаем, начинал появляться сок, постепенно усиливавшийся. С прекращением раздражения отделение затихало. При повторении раздражения оно начиналось снова. Вот пример.

Добытый сок имел кислотность 0.370% и переварил 5-/4 мм белковой палочки за 7 часов при 37- 40° С.

Что Что сок выделялся из желез вследствие раздражения, несомненно, так как в дни после перерезки блуждающих нервов мы в наших опытах никогда не видали накопления сока в полости желудка в таком количестве [25]. Что раздражение проводилось до желудка только путем блуждающего нерва, тоже очевидно по расположению нашего опыта. Между местом раздражения и слизистой оболочкой желудка - расстояние по меньшей мере в 15 см, но на промежуточных тканях никаких последствий раздражения мы не видали. Длинный скрытый период, конечно, не может быть поводом к сомнению, так как мы наблюдали его и в нормальном рефлексе. Никакой особенной выгоды для понимания дела в том, чтобы причина длинного скрытого периода оказалась в центральной нервной системе, а не на периферии, нет, так как такое длинное время необычно и для первой [26]. Наконец незначительность эффекта (сравнительно с рефлексом) тоже ничего не говорит против нашего вывода из опыта: во-первых, в других дальнейших опытах эффект может сделаться и больше; а во-вторых, при искусственном раздражении мыслим и, можно сказать, почти наверное имеет место антагонизм - противодействие волокон, так или иначе задерживающих отделение и также заключающихся в блуждающих нервах.

Таким образом весь ряд полученных нами данных относительно желудочного отделения оказывается вполне стройным и ведет к одному окончательному выводу: отделение желудочных желез так же возбуждается из центральной нервной системы при посредстве особых, отделительных нервов, как отделение слюны и поджелудочной железы.

Добыв новые факты и установив, наконец, столь долго не дававшуюся физиологам иннервацию желудочных желез, мы имели затем глубокий интерес в том, чтобы разъяснить себе причины, почему вопрос об этой иннервации так долго оставался при отрицательном ответе. Конечно, настоящие отрицательные опыты авторов [27], например отсутствие отделительного эффекта на желудке при раздражении различных нервов желудка, могут быть объяснены без всякого затруднения. У авторов не было той обстановки, которая по сущности дела необходима для успеха и которую применили мы. Мы, как видит читатель, основным условием наших опытов поставили (и провели) отсутствие какого бы то ни было отравления и чувствительного раздражения во время производства опыта; другие же авторы производили свои опыты в обычной обстановке.

Но в положительных заявлениях, когда авторы наблюдали после перерезки нервов желудка все еще продолжавшееся отделение и достаточное питание животного, должно быть что-то серьезное - другая сторона дела, кроме той, которую показали мы. Нам кажется, есть достаточносновании признать рядом с нервным возбуждением желудочного отделения, возбуждением из центральной нервной системы, и возбуждение периферическое, может быть даже совсем не нервное [28]. Припомним уже описанные опыты Гейденгайна над уединенным дном собачьего желудка. В опытах этих часть желудка без блуждающих нервов отделяет, однако, сок, только резко иначе, чем желудок с этими нервами, как в наших опытах [29]. Действие кормления наступает гораздо позже, чем у нас, и вовсе не сказывается, если животное ест неудобоваримую пищу. Последнее обстоятельство устраняет предположение, будто бы отделительные волокна сочувственного нерва обусловливают отделительную деятельность уединенного дна и по малочисленности своей могут вызвать только слабое и медленно наступающее отделение. Является необходимым представить себе связь приема пищи с отделением уединенного дна желудка в другом виде, без участия нервов. Тогда ничего не остается, как допустить, что продукты начавшегося (под влиянием отраженно выделенного сока) переваривания, всосавшись в кровь, приносятся с нею к отделяющим элементам желудочных желез и здесь являются непосредственными возбудителями их. Таким образом первоначальный рефлекс служил бы для пробного пищеварения, а дальнейшее переваривание, буде оно уместно, продолжалось бы, так сказать, за свой счет, вышеописанным образом. В изложенном мы воспроизвели соображения Гейденгайна по поводу его результатов над отделенным дном. То самое, что происходит в этом дне, очевидно, может происходить и в целом желудке с перерезанними блуждающими нервами, такак химическими возбудителями железистых клеточек могут быть и жидкости введенной пищи, содержащие в растворе разные соли и пищевые вещества. B опыте Гейденгайна, коль скоро к кусаам выйной связки прибавлялась вода, отделенная часть желудка начинала отделать.

Можно смело надеяться, что подробная разработка указанной стороны дела поведет к полному разъяснению очень тонких и сложных отделительных отноищеварительного канала [30].

Упомянутая работа одного из нас об иннервации поджелудочной железы и настоящая совместная работа, помимо увеличения экспериментального материала, представляют, как нам кажется, интерес и в методическом отношении. Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического экспериментирования на животном, так или иначе отрывленном и свежо- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно сознаваемого физиологами опасность; многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или пре 1ставиться в крайне искаженном виде [31]. Конечно, в свое время эта обстановка была чрезвычайным долом прогресса. Безмерно много способствовали и способствуют успеху физиологического исследования те, кто указали и ввели в него наркотические средства, кураре, всякие разрезы, перерезки, иссечения и, наконец, как верх аналитического способа, уединение (изоляцию) живых отдельных органов. Таким образом получены были основные, бесспорные факты, установлен точный физиологический анализ. Но даже и самые вопросы аналитического свойства, и притом еще из основных, не совсем ладят с этой методикою, как это видно на наших примерах. А что же ждать для масс подробностей, до которых постепенно доходит черед? А там дальше надвигается синтез физиологических явлений. Таким образом, как нам кажется, для физиологии приходит время приступить к изысканию способов экспериментирования, при которых уклонения от нормы в экспериментальном животном (не считая, конечно, исследуемого явления) были бы возможно ничтожные.

Мы вполне сознаем и указывали уже много раз прорехи нашего исследования. По нашему глубокому убеждению, полученные нами факты представляют лишь темы для обширной разработки. И эти разработки уже предприняты несколькими лицами и обещают чрезвычайно усилить интерес тех фактов, которые мы передали в нашем изложении [32].