Всё о грибах

Многообразие форм

Грибы удивляют нас богатством и необычайностью своей формы, разнообразием строения

Сейчас грибов насчитывается около 100 тыс. видов, причем некоторые микологи предполагают, что число их значительно выше — 250-300 тыс. (для сравнения: число видов растений — около 500 тыс., в том числе цветковых — до 250 тыс., а число видов животных — около 1 млн.). Грибы можно встретить практически по всей территории земного шара, где вообще есть органическое вещество и возможна жизнь гетеротрофных (питающихся готовым органическим веществом) организмов, к которым они принадлежат, — от полярных районов до тропиков, в высокогорьях и в пустынях, в самых разнообразных водоемах. В огромных количествах грибы населяют почву и лесную подстилку, обитают на растениях, животных других грибах и их остатках, на пищевых продуктах, различных материалах и промышленных изделиях и т. д. Лишайники, представляющие собой комплексы, в состав которых входят гриб и водоросль, находящиеся между собой в состоянии динамического равновесия, способны поселяться даже на голых скалах и камнях. Объединение двух организмов в таком симбиотическом комплексе оказалось настолько благоприятным для обоих, что в процессе эволюции образовались такие не похожие на грибы формы, что некоторые ученые рассматривают лишайники как самостоятельную группу организмов. Водоросль, входящая в состав лишайника, способна к фотосинтезу и обеспечивает и себя и гриб органическими веществами, гриб же защищает клетки водоросли от неблагоприятных внешних воздействий и доставляет в них воду и минеральные соединения. Поэтому лишайники способны поселяться там, где не могут обитать другие организмы и, ускоряя выветривание и разрушение горных пород, создают условия для развития растений. Часто лишайники называют "пионерами растительности".

Поперечный разрез через веточку кустистого лишайника, на котором хорошо видны клетки водоросли между гифами гриба

Широкая экологическая амплитуда, характерная для грибов, определяется морфологическим и функциональным разнообразием, их малочисленными адаптациями (приспособлениями) к самым разнообразным условиям среды, возникшими в процессе эволюции этой группы. Мы встречаем среди них как одноклеточные организмы, например дрожжи или некоторые наиболее примитивные грибы, так и в подавляющем большинстве случаев организмы многоклеточные, нередко отличающиеся довольно сложным строением.

Напочвенные лишайники пельтигера и кладония

Грибы окружают нас везде, но далеко не всегда мы можем видеть их без помощи специальных оптических приборов — микроскопа или сильной лупы. Большинство грибов имеет микроскопические размеры, и в природе, воде, почве, растительных остатках, на живых растениях и животных и т. п. их часто нельзя обнаружить невооруженным глазом. Мы замечаем их только как мелкие дернинки или налеты различной окраски или чаще видим результаты их деятельности, например патологические изменения у растений и животных, разрушение различных материалов и изделий. Примером могут служить ржавчинные, головневые и мучнисто-росяные грибы, получившие свои названия из-за характерного вида поражения ими растений, покрытых ржавыми пятнами спороношений гриба (ржавчина), как бы обугленных или покрытых сажей (головня), или покрытых мучнистым налетом (мучнистая роса). Очень часто грибы образуют плесени самой разнообразной окраски — серые*, черные, зеленые, розовые и др. — на пищевых продуктах, овощах и фруктах при хранении, на зерне, бумаге и других целлюлозосодержащих материалах, тканях, пластмассах, произведениях искусства (на красочном слое картин, деревянной скульптуре и т. п.), на приборах, топливе и многих других материалах и изделиях.

Нередко можно встретить в наших лесах гриб-зонтик высотой 40 см со шляпкой размером с тарелку и мелкие грибки негниючники с тонкими нитевидными ножками и шляпками не более 0,5 см

Группу грибов, имеющих микроскопические размеры, часто называют микромицетами в отличие от макромицетов — грибов с достаточно крупными, хорошо заметными невооруженным глазом плодовыми телами. Говоря грибы, часто имеют в виду именно эту группу, а точнее — плодовые тела макромицетов. Крупные плодовые тела их имеют самую разнообразную форму, окраску и консистенцию. Среди них всем хорошо известны шляпочные грибы — белые, подосиновики, подберезовики, сыроежки, рядовки, мухоморы и многие другие.

Однако так называемые шляпочные грибы — только один из многочисленных типов плодовых тел макромицетов. У грибов, обитающих на древесине, часто можно встретить боковую шляпку, лишенную ножки, или шляпку со слаборазвитой ножкой, например у вешенки. Очень разнообразны плодовые тела трутовиков. Копытообразные твердые плодовые тела имеют настоящий и окаймленный трутовики; подушкообразные, мягкие в молодом возрасте — березовая губка; расположенные черепитчатыми группами, тонкие — кориолус многоцветный, стереум жестковолосистый; распростертые, как бы обволакивающие субстрат — флебия гигантская. У некоторых трутовиков основание плодового тела вытягивается в более или менее длинную ножку, например у лакированного трутовика. Размеры плодовых тел у трутовиков, как и у шляпочных грибов, колеблются в широких пределах — от гигантских, размером до 0,5-1 м (плоский трутовик, настоящий трутовик и некоторые другие), до крошечных, не превышающих в диаметре 0,5-1 см.

На древесине и почве в лесу можно видеть и макромицеты необычной формы, внешне иногда совершенно непохожие на грибы. Например, гриб-баран, или разветвленный трутовик, выглядит как большой букет из многочисленных (до 200 и более) шляпочных грибов, расположенных на сильно разветвленной ножке, а гериций, или ежевик коралловидный, получил свое название за сходство его обильно разветвленного, покрытого многочисленными шипиками белого с кремовым или розоватым оттенком плодового тела с кораллом. В лесу часто встречаются и многочисленные рогатики, плодовые тела которых имеют булавовидную форму или выглядят как обильно разветвленные кустики.

Большим многообразием отличаются плодовые тела гастеромицетов, или нутревиков, получивших такое название потому, что споры у них образуются внутри плодового тела, одетого до их созревания плотной оболочкой. Среди них широко распространенные в наших лесах дождевики с шаровидными или грушевидными плодовыми телами, покрытыми часто шипиками или чешуйками, и лангермания гигантская — один из наиболее крупных грибов, плодовое тело которого может достигать диаметра 70-100 см и массы более 12 кг. У веселки обыкновенной и диктиофоры сдвоенной плодовые тела имеют вид складчатой темно-зеленой или оливковой слизистой шляпки, высоко поднятой на белой губчатой ножке — рецептакуле, а у последней из них от основания шляпки на ножку спускается еще длинная сетчатая ажурная "юбочка", за что этот гриб иногда называют "дама с вуалью". Плодовые тела гнездовок вообще не похожи на грибы, а скорее напоминают крошечные, диаметром около 1 см, птичьи гнезда с яйцами. Особенно разнообразны тропические и субтропические гастеромицеты, получившие еще в прошлом веке название "грибы-цветы" за необычайное разнообразие форм и яркость окраски. Это решеточники, цветохвостники и многие другие. В нашей стране некоторые из них встречаются в Закавказье, а иногда с почвой или посадочным материалом попадают в оранжереи и ботанические сады разных районов.

'Дама с вуалью', или диктиофора сдвоенная

Всем известны сморчки и строчки с их складчатыми шляпками на ножках. На почве, гниющей древесине и поверхности кострищ в лесах часто можно встретить их ближайших родственников — пецицы, алеврии и др. Их плодовые тела совсем не похожи на сморчки, они обычно довольно мелкие и имеют вид дисков, чашек или бокальчиков желтоватого, коричневого, а иногда и ярких цветов — оранжевого или красного. За форму плодовых тел они получили общее название дискомицеты (диском часто называют несущую споры часть их плодового тела). Некоторые из дискомицетов, встречающихся у нас в лесах средней полосы, по яркости и красоте не уступают даже тропическим гастеромицетам. Встречающаяся ранней весной микростома вытянутая, например, образует небольшие бокаловидные плодовые тела с ярко-красным диском; в зрелом возрасте они разрываются на лопасти и выглядят как яркие огненные цветы.

Многообразие видов грибовМногообразие видов грибов

Плодовое тело грибов

Многообразие видов грибов

Плодовое тело грибов

Все многообразие грибов — это прежде всего многообразие плодовых тел, на которых образуются споры, служащие для размножения

Все многообразие грибов — это многообразие прежде всего тех их структур (плодовых тел и др.), на которых образуются споры, служащие для размножения. В процессе эволюции грибов именно они претерпели наибольшие изменения, связанные с увеличением количества образуемых спор и совершенствованием способов их распространения. Что же касается вегетативного тела гриба, выполняющего функции питания, распространения по субстрату, дыхания, то у большинства грибов это мицелий (или грибница), состоящий из многочисленных тонких ветвящихся нитей — гиф. По внешнему виду мицелий часто сходен даже у далеких по происхождению грибов, в отличие от разнообразных органов спороношения, образующихся на нем. Его гифы обычно очень тонкие и не превышают по толщине 5-6, реже — 10 мкм. Окраска их от белой, желтоватой до темной — оливковой, бурой или черной. Иногда встречаются грибы с яркоокрашенным мицелием — розовым, желтым, красным. Таким образом, довольно распространенное деление грибов на макромицеты и микромицеты условно, так как вегетативное тело у тех и других — это микроскопический мицелий.

Строение грибов

Мицелий грибов значительно труднее обнаружить в природе, чем их спороношения и особенно плодовые тела, потому что он обычно большей своей частью или весь погружен в субстрат (так называемый субстратный мицелий). Он пронизывает почву, подстилку, древесину или проникает в ткани растения-хозяина и т. п., где всей своей поверхностью или при помощи специальных структур (у многих паразитов) поглощает питательные вещества. Споры же, за немногим исключением, образуются на поверхности субстрата — на воздушном мицелии или специальных структурах, например плодовых телах, что необходимо для эффективного распространения. Неудивительно поэтому, что споры грибов и их роль в размножении были открыты значительно раньше, чем их вегетативное тело — мицелий.

Схема проростания споры и радиального роста грибницы

Мицелий грибов обычно развивается из споры, реже — из кусочков мицелия или других вегетативных структур. Прорастая, спора образует ростковую трубку, которая вначале удлиняется, а затем начинает ветвиться. Рост у мицелия всегда верхушечный, а ветвление боковое, разрастается он радиально по всем направлениям. Это хорошо видно при наблюдении за развитием культуры грибов на твердых питательных средах в чашках Петри, где колонии грибов имеют, как правило, более или менее правильную круглую форму.

Грибница микроскопических грибов тоже растет по кругу

Скорость роста мицелия у разных грибов различна и в значительной степени зависит от условий внешней среды. В культуре на твердых питательных средах скорость роста мицелия у многих грибов достигает 2-3 см в день (например, у мукора, триходермы), другие растут в этих условиях более медленно, образуя через 10-14 дней роста колонии диаметром всего 1-2 см. В природных условиях рост мицелия обычно более медленный, чем в культуре: у шляпочных грибов, например, составляет 10-20, реже до 30-50 см в год.

Продолжительность жизни мицелия у разных грибов также различна: у одних он недолговечен и после образования спор отмирает, а у других может существовать много лет. У трутовиков мицелий может жить в дереве в течение нескольких лет. Такие грибы часто начинают развиваться в живом дереве, а когда это дерево погибнет, продолжают расти на погибшем. Многолетний мицелий и у многих наших обычных шляпочных грибов. Его возраст может достигать 10-25 лет, хотя в некоторых местах были обнаружены грибницы возраста до 500 лет и более.

'Ведьмино кольцо', образованное лисичками

Радиальный рост мицелия наблюдается не только в культуре на питательных средах, но и в естественных условиях, например в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название "ведьмины кольца" или "ведьмины круги". Плодовые тела многих макромицетов, например лугового опенка, некоторых шампиньонов, говорушек, фиолетовой рядовки, кудонии и др., образуются не поодиночке или небольшими группами, а образуют хорошо заметные кольца разного диаметра, обычно от 3-5 до 20-50 м, реже большего. Кольца правильной формы и большого размера чаще можно наблюдать на открытых пространствах — лугах, в степях, а в лесах в основном на полянах — здесь кольца часто прерывисты. При благоприятных условиях и на открытых пространствах кольца могут существовать много лет, достигая иногда огромных размеров. В 1917 г. в прериях штата Колорадо (США) наблюдали "ведьмины кольца" не менее 400-летнего возраста и фрагменты кольца возраста не менее 650 лет, причем диаметр этих колец был около 200 м. В заповедных целинных степях Украины и в наши дни встречаются кольца шампиньона таблитчатого, диаметр которых достигает иногда 80 м.

Еще одно 'ведьмино кольцо': коллибии на старом грибе

Люди давно обратили внимание на такие кольца. Заметили они и разный характер роста травы в разных зонах кольца. Внутри его, в центральной части, и за его пределами в непосредственной близости от плодовых тел гриба трава развивается буйно и имеет интенсивно зеленую окраску, а между этими зонами рост травы сильно подавлен и даже наблюдается ее гибель. В научной литературе такие кольца, образуемые луговым опенком, впервые были описаны в 1718 г. Однако в то время еще неизвестна была грибница шляпочных грибов, и тайну "ведьминых колец" удалось разгадать значительно позднее, уже в начале нашего века.

Как же образуются "ведьмины кольца" и почему трава в разных зонах выглядит по-разному? На поперечном разрезе "ведьмина кольца" видно, что мицелий в кольце нарастает радиально и молодая, наиболее активная его часть располагается по его периферии. Здесь и происходит образование плодовых тел. В том месте круга, где наиболее интенсивен рост мицелия, он густо пронизывает почву, образуя часто плотные сплетения, затрудняющие нормальный доступ воды к корням растения. В этой зоне наблюдается так называемая физиологическая засуха, которая и вызывает гибель растений. Кроме того, химический анализ почвы в такой зоне обнаруживает высокую концентрацию соединений азота, гибельную для растений. В центре же старых кругов мицелий отмирает, почва обогащается продуктами ею распада и минерализации, стимулирующими рост растений. Стимуляция роста наблюдается и в зоне нарастания молодого мицелия, за пределами кольца плодовых тел. С помощью гидролитических ферментов мицелий гриба разлагает белки и другие органические соединения, находящиеся в почве, а почвенные бактерии превращают образующийся аммиак в нитраты, которые и используются растениями.

Внешне мицелий разных грибов сходен, однако по строению существенно отличается у разных их групп. У более примитивных грибов он неклеточный (ценоцитный). Такой мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с огромным числом ядер. Иногда в нем образуются перегородки, отделяющие поврежденные его участки и органы размножения. Ценоцитный мицелий известен у многих водных (сапролегнии и др.) и наземных грибов (мукора, ризопуса и др.).

У более высокоорганизованных грибов, которые часто называют высшими, мицелий имеет характерное строение — разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие от одного до нескольких (их может быть много) ядер. Перегородка (септа) у этих грибов развивается от стенки гифы к ее центру (центрипетально), напоминая закрывающуюся ирисовую диафрагму у фотоаппарата, а в центре ее всегда остается отверстие — пора. Это очень важно для функционирования мицелия, так как поры обеспечивают перемещение в клеточном мицелии веществ и даже клеточных органелл.

У некоторых грибов, например дрожжей, мицелий отсутствует, а их вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Образование дрожжеподобной фазы наблюдается иногда и у мицелиальных грибов, поэтому предполагают, что такой тип вегетативного тела у грибов — это адаптация к обитанию в определенных условиях, например в сахаристых жидкостях: истечениях, деревьев, соке плодов и т. д.

В процессе эволюции грибов мицелий появился не сразу. У наиболее примитивных из ныне живущих грибов сохранилось вегетативное тело в виде голого протопласта, лишенного собственной клеточной стенки и развивающегося внутри клетки хозяина. Вероятно, в далеком прошлом, на заре происхождения грибов организмы с таким вегетативным телом были и свободноживущими, однако сейчас оно сохранилось только у внутриклеточных паразитов. Некоторые микологи считают его вторично упрощенным в связи с внутриклеточным паразитизмом. Такое вегетативное тело обычно недолговечно, через несколько дней оно превращается в зооспорангий с подвижными спорами, которые снова заражают подходящего хозяина.

В эволюционном отношении одноклеточное вегетативное тело у грибов — осмотрофных организмов — оказалось малоперспективным. Его рост не может происходить неограниченно, так как по мере увеличения размеров клетки ее объем возрастает значительно быстрее, чем поверхность, а это затрудняет обмен веществ с окружающей средой. Кроме того, развитие одноклеточных организмов ограничено небольшим пространством, обычно одной клеткой хозяина, поэтому их существование кратковременно и завершается после исчерпания питания, которое может дать одна клетка. Поэтому в процессе эволюции грибов увеличение размеров их вехетативного тела пошло по пути образования нитчатых — мицелиальных форм. В этом случае поверхность тела и его объем увеличиваются параллельно и становится возможным практически неограниченный рост и наиболее эффективное использование субстрата организмом. Образование нитчатых форм имеет, таким образом, большие преимущества и наблюдается не только у грибов, но и у других групп организмов — водорослей и актиномицетов.

Хорошо развитый мицелий появляется у грибов, уже достаточно высокоразвитых.

А первичный мицелий, существующий и у некоторых современных грибов, это, вероятно, зачаточный мицелий, или ризомицелий, он лишен собственных ядер и не может развиваться самостоятельно и регенерировать, как настоящий. Однако он уже обеспечивает, пусть еще очень примитивную, дифференциацию вегетативного тела и возможность существования части ею вне питающего субстрата: в субстрат проникает только ризомицелий, который выполняет некоторые функции мицелия — прикрепление к субстрату, поглощение питательных веществ и транспортировку их в основную часть тела.

Преимущества мицелия несомненны: он способен распространяться на большие расстояния и захватывать большие участки субстрата, особенно у грибов с большой скоростью роста или с многолетним мицелием. Имея максимально возможную поверхность по отношению к объему, он представляет оптимальную структуру для осмотрофных организмов. Мицелий, кроме того, дает большие возможности для дифференциации тела грибов, что особенно важно в наземных условиях существования, где они подвергаются многочисленным неблагоприятным воздействиям внешней среды — сильной инсоляции, влиянию сухого воздуха и т. п. Очень часто мы встречаем дифференциацию мицелия на две функционально различные части: субстратный мицелий, служащий для прикрепления к субстрату, его заселения, поглощения и транспортировки питательных веществ и воды, и воздушный мицелий, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения. Наконец, мицелий дает грибам необыкновенно широкие морфогенетические (формообразовательные) возможности. На его основе у грибов возникают многочисленные приспособления, связанные с условиями их обитания и образом жизни. Это и образование различных видоизменений мицелия, и таких сложных структур, как плодовые тела, нередко, как мы уже видели, достигающих крупных размеров и сложного строения. Все эти структуры образуются у грибов только из мицелия, так как настоящие ткани, образующиеся в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях, встречаются у грибов крайне редко, а их функции выполняют так называемые ложные ткани, или плектенхимы, представляющие собой переплетения гиф.

Типы мицелия у различных грибов: 1 — ризомицелий; 2 , 3 — соответственно неклеточный и клеточный мицелий; 4 — дрожжи — разновидность мицелия

Примером настоящих тканей у грибов может служить вегетативное тело (рецептакул) у весьма своеобразной группы грибов — лябульбениевых, высокоспециализированных паразитов насекомых. Под бинокулярной лупой рецептакул этих грибов имеет вид темноокрашенных щетинок или волосков, расположенных на поверхности покровов насекомого. Эта группа грибов так отличается от всех остальных, что долгое время ее относили не к ним, а считали патологическими структурами на теле насекомых или неизвестными растительными паразитами.

Видоизменения мицелия, которые чаще всего встречаются у макромицетов, — мицелиальные тяжи и ризоморфы. Функции их — распространение гриба и транспортировка питательных веществ и воды. Мицелиальные тяжи представляют собой пучки гиф, имеющие толщину от долей миллиметра до нескольких миллиметров. Как и одиночные гифы, мицелиальные тяжи пронизывают субстрат и могут достигать в длину нескольких метров. Они образуются у многих шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов, дискомицетов и др. и хорошо видны как беловатые или окрашенные нити у основания сорванных плодовых тел.

У настоящего домового гриба, кроме мицелиальных тяжей, образуются также ватообразные скопления мицелия и мицелиальные пленки. Они очень быстро распространяются по деревянным конструкциям зданий, а также могут преодолевать препятствия, например участки каменных стен.

Ризоморфы опенка осеннего

Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи получили название ризоморф. Ризоморфы — большей частью темноокрашенные шнуры. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции, а внутренние проводящие гифы — тонкостенные и светлоокрашенные. Хорошо развитые ризоморфы, длиной до нескольких метров, образуют широко распространенный осенний опенок — опасный паразит деревьев и кустарников, способный заражать около 200 видов растений. При помощи ризоморф этот гриб легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Именно благодаря ризоморфам он нередко способен образовывать плодовые тела на сухих стволах деревьев, особенно берез, на высоте 2-3 м, а иногда и более над землей.

Другой тип видоизменений мицелия — склероции. Это плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами — гликогеном, жирами; в склероциях спорыньи, например, жиры составляют до 30% содержимого клеток. Часто склероции дифференцированы на кору — наружный слой клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Склероции образуют очень многие грибы, у некоторых они представляют зимующие стадии, например у спорыньи, ботритиса серого, вызывающего серую плесень у многих растений, и др. Они известны и у некоторых макромицетов. У коллибии Кука, развивающейся на гниющих остатках шляпочных грибов, плодовые тела образуются из маленьких зерновидных склероциев охряного или красновато-рыжего цвета. Из черного небольшого склероция развиваются и плодовые тела уже упоминавшейся микростомы вытянутой, а у одного из тропических полипорусов склероции достигают огромных размеров (масса их до 20 кг) и съедобны .

На мицелии многих микроскопических грибов образуются специализированные структуры, связанные с их способом питания. Так, у паразитов, питающихся за счет живых тканей растений или других организмов, часто имеются гаустории — специальные веточки мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества. Гаустории известны у самых разных групп грибов-паразитов — у ложномучнисторосяных, мучнисторосяных и у ржавчинных, паразитирующих на растениях, у некоторых мукоровых, паразитирующих на грибах, и у многих других. На гаустории похожи и арбускулы некоторых микоризных грибов.

Наиболее извесный тип ловушек хищных грибов — сжимающиеся кольца на ножке, состоящие из трех клеток; в ответ на прикосновение нематоды клетки кольца резко увеличиваются в объеме и захваченная кольцом нематода погибает от сдавливания

Очень интересны структуры ловчих приспособлений хищных грибов, которые питаются совершенно необычным способом: ловят, убивают и используют в пищу микроскопически мелких животных — нематод, коловраток, простейших и др. Эти грибы в больших количествах присутствуют везде, где есть их жертвы — в почве, гниющей древесине, дернинках мхов и т. д. Жертву хищные грибы захватывают при помощи различных ловушек, чаще всего клейких сетей, состоящих из большого числа колец. Такие сети образуются в результате обильного ветвления гиф, веточки которых загибаются и соединяются (анастомозируют) с соседними веточками или родительской гифой, образуя сложную трехмерную сеть. Поверхность сети покрыта клейким веществом, близким, по-видимому, к смолам и гутте. Прикоснувшись к сети, нематода прилипает к ней, а пытаясь освободиться, активно движется, извивается и еще больше прилипает. Через некоторое время она перестает двигаться, а из сети развивается гифа, проникающая в ее тело, и разрастается там.

Содержимое тела нематоды используется хищным грибом очень быстро — в течение суток. Интересно отметить, что ловушки образуются на мицелии обычно в присутствии нематод. У некоторых нематод обнаружено образование веществ, индуцирующих формирование ловушек. Некоторые хищные грибы образуют ловушки и в отсутствии нематод, в условиях относительного голодания и недостатка воды.

Мы рассмотрели только некоторые типы приспособительных видоизменений мицелия у грибов. Важно отметить, что сходные приспособления наблюдаются у грибов, далеких по происхождению, но обитающих в сходных условиях внешней среды. Такое явление сходства структур или функций у неблизкородственных организмов при адаптации их к сходным условиям обитания получило название конвергенции.

Размножение грибов

Размножение грибов происходит при помощи спор, а также кусочков мицелия, склероциев и других структур. Любой элемент, который может дать начало новому мицелию, часто называют диаспорой или пропагулой. По происхождению диаспоры могут быть специализированными, т. е. образующимися специально для размножения (споры), или неспециализированными (например, фрагменты мицелия).

Размножение неспециализированными диаспорами получило название вегетативного, так как оно происходит за счет участков или структур вегетативного тела грибов. Мицелиальные грибы чаще размножаются кусочками мицелия. Этот способ обычно используют для размножения многих грибов, например шампиньонов, вешенки, летнего опенка и др., в культуре.

Споры грибов служат для размножения. Они состоят из одной или нескольких клеток и имеют микроскопические размеры — от 1-2 до 100 мк и более. За относительно немногими исключениями, споры содержат мало запасных питательных веществ, только немногие выживают и, попав в подходящие условия, прорастают, давая начало новому мицелию. Однако гибель компенсируется образованием огромного количества спор. Так, возбудитель стеблевой ржавчины злаков образует весной и в начале лета на одном кусте барбариса до 64 • 1012 спор, плодовое тело трутовика средних размеров до 25-30 млрд., а шампиньоны около 40 млн. спор в час.

По происхождению и роли в жизни грибов споры делятся на две большие группы: споры бесполого размножения, или митоспоры, и споры полового размножения, или мейоспоры. Образованию митоспор предшествует митотическое деление клеточного ядра, т. е. деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом. В противоположность этому образованию мейоспор предшествует мейоз — деление ядра клетки, сопровождающееся сокращением числа хромосом вдвое.

Митоспоры и мейоспоры различаются не только происхождением, но функциями. Митоспоры служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций — наследственных изменений в генах. Однако в природе мы встречаемся обычно с большой изменчивостью грибов, размножающихся митоспорами. Это связано с образованием огромных их количеств, при которых даже при низкой частоте мутаций те из них, которые благоприятны для жизни гриба в существующих условиях, сохраняются и накапливаются, создавая большое разнообразие в его природных популяциях.

Мейоспоры — споры полового размножения. Они образуются при прорастании зиготы — клетки, возникшей при половом процессе из двух родительских клеток. При прорастании зиготы и образовании спор полового размножения происходит перераспределение (рекомбинация) признаков родительских форм и увеличивается разнообразие.

Так выглядит спора гриба под электронным сканирующим микроскопом, увеличенная в 20 тыс. раз

В жизненном цикле многих грибов образуются и митоспоры, и мейоспоры. Например, у многих сумчатых грибов — возбудителей мучнистой росы растений, парши яблок и груш, спорыньи и др. митоспоры образуются в течение периода вегетации и служат для повторного заражения растений, а мейоспоры — после перезимовки и вызывают первичное заражение растений. Однако у многочисленных грибов митоспоры в цикле развития отсутствуют. Нет их у большинства шляпочных грибов, гастеромицетов, трутовиков, многих дискомицетов, например сморчков и строчков, и др. В этих случаях мейоспоры принимают на себя функции митоспор — служат для массового расселения грибов. Известна и большая группа грибов, называемых дейтеромицетами (около 30 000 видов), у которых, наоборот, полностью утрачена способность к половому размножению и образуются только митоспоры.

Митоспоры образуются у грибов внутри специальных клеток — спорангиев или на веточках воздушного мицелия. Первые носят название спорангиоспоры и образуются путем раскалывания протопласта спорангия с многочисленными ядрами на одноядерные участки, каждый из которых затем превращается в спору. Митоспоры, образующиеся экзогенно (наружно) на веточках воздушного мицелия, называются конидиями.

Спорангиоспоры могут быть неподвижными и переноситься пассивно или имеют жгутики и активно движутся. Подвижные споры со жгутиками называют зооспорами. Зооспора представляет собой комочек протоплазмы, лишенный жесткой клеточной стенки и снабженный одним или двумя жгутиками. Они существуют совсем недолго, от нескольких минут до нескольких часов, и сохраняют жизнеспособность только в воде. Поэтому размножение зооспорами может происходить только в присутствии капельно-жидкой среды и дает преимущества только при обитании в воде. Проплавав определенное время, зооспора оседает на подходящий субстрат и прорастает в новое вегетативное тело. Зооспоры способны активно перемещаться лишь на небольшие расстояния (до 10 см) и с относительно небольшой скоростью, поэтому в их распространении большое значение имеет и пассивный перенос их токами воды. Однако для многих грибов — паразитов растений, размножающихся зооспорами, способность последних к активному движению даже на небольшие расстояния очень важна для заражения хозяина. Их зооспоры обладают положительным хемотаксисом — способностью активно двигаться по направлению к выделениям корней хозяев, содержащим аминокислоты, сахара и другие вещества. В результате такого движения зооспоры скапливаются у корней хозяина и вызывают их заражение. Особенно часто это наблюдается у различных паразитов на корнях растений, например у питиумов, ольпидиума капустного — возбудителя "черной ножки" рассады капусты и др.

Размножение зооспорами мы встречаем у всех групп первично водных грибов. У наземных грибов способность к их образованию постепенно утрачивается.

Типы бесполового размножения у грибов: 1 — зооспорангий с зооспорами; 2 — спорангий со спорангиоспорами; 3 — конидиеносец с конидиями

Одна из наиболее интересных в биологическом отношении групп грибов — пероно-споровые. В этой группе, происшедшей от водных грибов, только немногие ее представители связаны сейчас с водной средой, а большинство других — наземные организмы, преимущественно паразиты цветковых растений. Поэтому в ней хорошо прослеживаются те изменения, которые произошли у грибов при выходе их на сушу. У многих наземных грибов из пероноспоровых сохранилось еще размножение зооспорами, но у них возникли и многочисленные приспособления для распространения в воздушной среде. Так, зооспорангий у них не прорастает на месте его образования, как это происходит у водных грибов, а отделяется от спорангиеносца и переносится целиком, как конидия, ветром или каплями дождя. Зооспоры выходят из такого зооспорангия только в присутствии капельно-жидкой воды и при пониженной температуре воздуха, а при повышенной температуре в сухую погоду зооспорангий прорастает непосредственно ростковой трубкой. Это наблюдается, например, у фитофторы — возбудителя фитофтороза у картофеля и томатов.

У мукоровых грибов, образующих неподвижные спорангиоспоры, число их в одном спорангии колеблется от одной до 70 000 тысяч в больших спорангиях, диаметром до 1,5 мм, например у фикомицеса Блексли. Увеличение продукции спорангиоспор достигается у них также ветвлением спорангиеносцев и соответственно увеличением числа спорангиев. Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат только для расселения грибов, они содержат мало питательных веществ и не способны сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Кроме того, для образования большого спорангия с многочисленными спорангиоспорами нужно значительно больше времени, чем для массового образования конидий. Поэтому у большинства грибов получило распространение бесполое размножение при помощи конидий.

Конидиальное спороношение мучнисторосяного гриба

Образование конидий характерно для грибов с клеточным мицелием, так называемых высших грибов. Конидии образуются на гифах воздушного мицелия, обычно на специализированных веточках — конидиеносцах. Они могут быть очень мелкими, размером от 1 до 10-15 мкм, и формироваться в огромных количествах. Так, одна колония пеницилла (зеленой плесени) диаметром не более 3 см образует около 4-Ю8 конидий. У других грибов конидии размером до 50-100 мк и более. Такие конидии часто многоклеточные, толстостенные, содержат в клеточных стенках темные пигменты — меланины. В отличие от спорангиоспор конидии грибов могут часто длительно сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях, не прорастая.

Конидиеносцы образуются непосредственно на воздушном мицелии поодиночке, как его веточки, или собраны в большие группы. У цератоцистиса вязового — возбудителя голландской болезни вязов конидиеносцы срастаются в длинный столбик, на вершине которого образуются конидии. Нектрия киноварно-красная, часто встречающаяся на ветках различных лиственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидиеносцы могут развиваться внутри специальных, обычно шаровидных или грушевидных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защищают развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Освобождение конидий происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых грибов — нигроспоры, дейгтониеллы и др. — наблюдается активное их отбрасывание. У конидий возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распространение. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погружены в слизь и переносятся водой или насекомыми. У грибов, вторично перешедших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму — тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния.

Мейоспоры грибов, как и митоспоры, тоже крайне разнообразны. У грибов, образующих спорангиоспоры, споры полового размножения также образуются в специальных спорангиях — зародышевых. Но у большей части известных сейчас грибов (более чем у 60 000 видов) мейоспоры образуются внутри или на поверхности специальных клеток, называемых соответственно сумками и базидиями.

Рассматривая под микроскопом тонкий срез сморчка, строчка или чашечку пецицы, можно увидеть довольно правильный слой, состоящий из удлиненных клеток и расположенных между ними более тонких, нитевидных гиф. Если плодовое тело было зрелым, в удлиненных цилиндрических клетках будет видно по 8 спор, расположенных в один ряд. Эти цилиндрические клетки и называют сумками или асками, а образующиеся в них мейоспоры — сумкоспорами или аскоспорами. Образование сумок характерно для очень большой группы грибов — класса аскомицетов, или сумчатых. Однако далеко не у всех из них образуются такие крупные и хорошо развитые плодовые тела, как у сморчков и строчков. У наиболее примитивных аскомицетов сумки появляются прямо на мицелии, а аскоспоры освобождаются из них пассивно после разрыва или расплывания оболочки сумки.

В процессе эволюции у аскомицетов возникли плодовые тела, сначала очень мелкие и примитивные, с беспорядочно разбросанными внутри них сумками, а затем все более и более совершенные, в которых сумки располагались правильным слоем — гимением. В плодовых телах сумки хорошо защищены, особенно на ранних стадиях их развития, от влияния неблагоприятных факторов среды — высушивания, излишней инсоляции, колебания температуры и т. п. В процессе эволюции аскомицеты стали активно выбрасывать аскоспоры из сумок. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой. К моменту созревания аскоспор в ней происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, оболочка ее разрывается и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.

У аскомицетов известно несколько типов плодовых тел. Наиболее примитивные из них — клейстотеции. Они имеют обычно шаровидную или сплюснутую форму, полностью замкнуты, и размеры их невелики, 100-500 мкм в диаметре, реже крупнее. В культуре на питательных средах или в природе их часто можно заметить невооруженным глазом в виде маленьких, различной окраски шариков — белых, желтых, оранжевых, бурых или черных.

Более совершенный тип плодового тела — перитеций. Это полузамкнутое плодовое тело, большей частью кувшинообразное или округлое, с узким выводным отверстием на вершине, на дне расположены пучком или слоем сумки и стерильные гифы — парафизы. Аскоспоры выбрасываются из перитеция обычно активно. Этот процесс детально описан у многих аскомицетов. У сордарии, например, обильно развивающейся на навозе травоядных животных, сумки, удлиняясь за счет растяжения или роста, поочередно достигают отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры на расстояние до 20 см. У некоторых грибов, имеющих перитеции с очень длинной шейкой, например у эндотии, вызывающей серьезное заболевание каштанов, сумки имеют быстро растворяющуюся ножку и после созревания свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление, и они поочередно выталкиваются к отверстию, выбрасывая аскоспоры. За час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор.

У сумчатого гриба ксилярии перитеции образуются на стромах и в них содержится масса сумок с аскоспорами

Наиболее совершенный тип плодового тела у аскомицетов — апотеций. Это широкораскрытые при созревании плодовые тела, большей частью блюдцевидные, чашевидные, бокаловидные или дисковидные. Их верхняя сторона — диск — выстлана гимением, состоящим из сумок и парафиз. Аскоспоры из апотециев выбрасываются активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде взрыва или залпа. При прикосновении к крупным апотециям пецицы или других дискомицетов часто можно увидеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние от 0,5 до 20, а у некоторых видов до 60 см. Иногда строение апотециев отличается от типичного, чашевидного. Они бывают булавовидные у геоглоссума, часто встречающегося в хвойно-широколиственных лесах, имеют вид лопаточки у спатулярии, шляпки с закрученным краем на ножке у кудонии, обычной в наших еловых или смешанных лесах. У сморчков, строчков и сморчковой шапочки апотеций дифференцированы на шляпку и ножку, а клубневидные апотеции трюфелей вторично замкнуты в связи с обитанием под землей. Апотеции — самые крупные плодовые тела у аскомицетов, их размеры — от долей миллиметра до 15-20 см, а иногда и крупнее.

Чашевидный у пецицы

Часто плодовые тела образуются не на мицелии, а на его более или менее массивных сплетениях — стромах, имеющих различные размеры, окраску и консистенцию. На стволах и ветвях лиственных деревьев, особенно березы, можно встретить довольно крупные (до 4 см и более) полушаровидные или шаровидные углистые стромы дальдинии концентрической. На их разломе хорошо видны концентрические кольца. На поверхности стромы образуются перитеции, погруженные в нее по самый носик. После созревания и выбрасывания из них аскоспор нарастает новый слой стромы и в нем снова образуются перитеции. Этот процесс повторяется многократно и приводит к образованию слоистости.

В виде шляпки на ножке у леотии

Совсем иное строение и вид имеют стромы у спорыньи. Склероции этого гриба после перезимовки прорастают головчатыми стромами красноватого цвета с головкой диаметром 1 -1,5 мм. По периферии головки стромы развиваются перитеции. А у циттарий, обитающих в Южном полушарии на деревьях из рода нотофагус, образуются плотные группы крупных стром желтоватого или оранжевого цвета, на которых появляются многочисленные апотеции. Ч. Дарвин первый обратил внимание на эти интересные и необычные грибы, в массе встречающиеся в лесах Южной Америки, и описал их в своем "Путешествии натуралиста вокруг света". Он отметил также, что на Огненной Земле местные жители собирают зрелые стромы этих грибов и едят их сырыми. Стромы имеют сладковатый вкус, а по запаху напоминают шампиньоны.

Алеврия оранжевая

Для того чтобы увидеть базидии, нужно взять плодовое тело любого шляпочного гриба и отделить от него одну из пластинок или часть трубочек, расположенных на нижней поверхности шляпки. На поперечном срезе пластинки или трубочки под микроскопом виден, как и у дискомицетов, гимений, покрывающий поверхность пластинок или выстилающий полость трубочек. Однако у шляпочных грибов он выглядит иначе. Споры располагаются не внутри клеток, как у сумчатых грибов, а на поверхности булавовидных клеток, на выростах — стеригмах. На каждой такой клетке (базидии) образуется обычно по 4 базидиоспоры. Кроме базидий, в гимении можно видеть и другие элементы, например цистиды различной формы, выступающие над слоем базидий и защищающие его от соприкосновения с соседними пластинками и другими поверхностями.

Базидии образуют плотный слой на пластинках шляпочного гриба

Базидии образуются у большой группы базидиальных грибов, или базидиемицетов, насчитывающей около 30 000 видов, однако не у всех они развиваются на сложно устроенных плодовых телах. У немногих из них базидии образуются непосредственно на мицелии (например, у экзобазидиума, дающего белые или розоватые пятна на деформированных листьях брусники). У головневых и ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях, формируются покоящиеся споры, которые после перезимовки прорастают базидией. Плодовые тела того или иного строения имеются у большинства базидиомицетов, причем крайне разнообразные. Они могут иметь вид рыхлого прижатого налета или распростертых корочек разного цвета, встречающихся чаще всего на древесине, реже на почве и остатках травянистых растений. Гимений расположен у них на верхней стороне. Часто встречаются плодовые тела в виде палочек или булав, разветвленных кустиков, растущих на почве. На деревьях и гниющей древесине можно видеть плодовые тела копытообразные или в виде боковых черепитчато расположенных шляпок, коралловидно-разветвленные и т. д. Встречаются шляпочные грибы, плодовые тела которых состоят из шляпки и ножки.

Шляпочные грибы спороносят так обильно, что часто покрывают своими спорами окружающие их растения и почву

Все плодовые тела имеют разнообразную окраску и консистенцию, но при всем их разнообразии их объединяет одно — базидии образуют на всей поверхности плодового тела или части его (гименофоре) гимений, расположенный, как правило, открыто. Поэтому группа базидиомицетов с таким типом плодового тела получила название гименомицетов в отличие от гастеромицетов, у которых плодовые тела замкнуты до полового созревания базидио-спор. У последних базидии располагаются внутри плодового тела, там образуют базидиоспоры, а освобождение базидиоспор происходит уже после их отделения от базидий.

Споры шляпочных грибов разнообразны по форме и окраске

Эволюция плодовых тел гименомицетов шла, как и у других грибов, в направлении увеличения споровой продукции и совершенствования способов их распространения. Это особенно важно у гименомицетов, которые, как правило, не образуют митоспор, поэтому для расселения гриба служат базидиоспоры.

Ежевиковый гриб

У многих базидиомицетов мицелий живет долго, часто много лет, и на нем каждый год или реже образуются плодовые тела с базидиоспорами, а у некоторых трутовиков и плодовые тела многолетние. Если одно плодовое тело красного мухомора за 5-6 дней своего существования образует до 575 млрд. спор, а на каждом мицелии ежегодно плодовых тел образуется несколько, можно представить, как велика споровая продукция одного мицелия мухомора за всю его жизнь.

Аурискальпиум, растущий на сосновых шишках

Увеличение числа спор, образующихся на одном плодовом теле, достигается у гименомицетов увеличением его поверхности, несущей гимений, — гименофора. У рогатиковых грибов с гладким гименофором происходит сильное расчленение и ветвление всего плодового тела, например у многочисленных рамарий, клавикороны, спарассиса — "грибной капусты" и других представителей этой группы.

Пластинцатый шляпочный гриб

У большинства же гименомицетов эволюция пошла по другому пути, пути совершенствования гименофора. Вместо гладкого гименофора у многих из них сформировался гименофор различного строения — складчатый (например, у настоящего домового гриба и у лисички), в виде разнообразных шипиков, гребенчатых пластин — у ежевиковых (ежевика желтого, герициума коралловидного и др.), трубочек разной длины и диаметра, внутренняя поверхность которых выстлана гимением, — у многочисленных трутовых и некоторых шляпочных грибов и, наконец, в виде пластинок, поверхность которых покрывает гимений, — у большинства шляпочных грибов. В результате увеличения гименофора многие гименомицеты образуют огромные количества спор.

Рогатики и экзобазидиум на листьях брусники

Рогатики и экзобазидиум на стеблях брусники

Если мы отрежем шляпку у шляпочного гриба, положим ее на белую или черную бумагу (в зависимости от окраски пластинок или трубочек) и покроем стеклянным колпаком или банкой, то уже через несколько часов на бумаге можно будет видеть массу спор гриба (споровый порошок), образующих рисунок, точно соответствующий расположению элементов гименофора. Споровый порошок часто можно увидеть и в природе, например на шляпках осенних опенков, расположенных в группах под другими плодовыми телами.

Тип гименофор базидиальных грибов (шиповидный)

При массовом освобождении базидиоспоры заносятся конвекционными токами воздуха на поверхность шляпки того же плодового тела. Это можно наблюдать, например, у сыроежек с красной или темной окраской шляпки или у плоского трутовика. Среднее плодовое тело навозника образует более миллиарда базидиоспор, а лишь на 1 см2 плодового тела настоящего домового гриба за сутки образуется до 35 млн. спор. Освобождение базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания от базидии.

Тип гименофор базидиальных грибов (трубчатый)

В основе этого процесса, как и при выбрасывании аскоспор из сумок, лежит гидролиз гликогена и повышение осмотического давления внутри базидии. Через канал стеригмы давление передается базидиоспоре и она, получив толчок, отбрасывается на небольшое расстояние, обычно в доли миллиметра, а затем переносится токами воздуха.

Тип гименофор базидиальных грибов (пластинчатый)

В процессе эволюции плодовых тел у гименомицетов наблюдается перенос гименофора с верхней поверхности плодового тела (так он расположен на распростертых по субстрату плодовых телах) на его нижнюю поверхность (у плодовых тел, прикрепленных к субстрату боком, например у трутовиков, и шляпочных грибов). В этом случае после активного отбрасывания базидиоспоры начинается ее свободное падение, скорость которого зависит от массы споры. У шампиньона базидиоспора падает со скоростью 1 мм/с, а у других грибов — до 3 мм/с, Достаточно продолжительный период свободного падения базидиоспор значительно повышает вероятность переноса их токами воздуха. Однако в этом случае очень важной оказывается правильная, строго вертикальная ориентация трубочек или пластинок по отношению к поверхности земли, так как даже при небольшом их наклоне большая часть базидиоспор попадет на соседнюю пластинку или останется в трубочке. Но этого не происходит, так как плодовым телам гименомицетов свойствен геотропизм, обусловленный земным тяготением: их гименофор всегда ориентирован правильно.

Споровые отпечатки

Очень четко геотропизм проявляется у трутовиков. Их многолетние плодовые тела часто развиваются на дереве, стоящем вертикально, и их трубочки направлены вниз. После того, как дерево упадет, трубочки оказываются направленными к земле боком и споры в них задерживаются и не выпадают. Такие трубочки быстро зарастают стерильным мицелием, а гименофор начинает развиваться на той части плодового тела, которая обращена к земле, или начинает формироваться новое, правильно сориентированное по отношению к земле плодовое тело.

Если плодовое тело шляпочного гриба развивается на пне или стволе дерева, его ножка изгибается и пластинки распологаются строго вертикально

Совершенствование формы плодовых тел гименомицетов сопровождалось и дифференциацией гиф, из сплетения которых они состоят. Если наиболее примитивные плодовые тела, например у кортициевых, обитающих на влажной древесине, ветках, в лесной подстилке, где они образуют рыхлые или кожистые пленки или корочки, состоят из однородных тонкостенных и обильно ветвящихся гиф, то у трутовиков с копытообразными плодовыми телами они сложены гифами двух или трех типов: кроме тонкостенных, в них можно видеть толстостенные, малоразветвленные скелетные гифы и такие же толстостенные, но обильно ветвящиеся связывающие гифы, выполняющие механические функции. В плодовых телах млечников имеются специальные гифы, содержащие млечный сок, — млечные ходы.

Пожалуй, наиболее распространенный тип плодового тела у гименомицетов — это шляпочный гриб, т. е. плодовое тело, состоящее из шляпки на ножке. Плодовые тела этого типа обычно имеют мягкомясистую консистенцию и быстро загнивают, реже они бывают восковатой или кожистой консистенции. У негниючников они не загнивают, о чем говорит само их название, а высыхают в сухую погоду, вновь оживая после дождя. У навозников плодовое тело в зрелом возрасте расплывается (автолизируется). Шляпка и ножка могут быть самой разнообразной формы, причем их форма всегда постоянна и характерна для того или иного вида. Шляпка покрыта сверху кожицей, окраска и характер которой разнообразны. Окраска ее обычно определяет окраску шляпки, а кожица может быть гладкой, бархатистой, чешуйчатой и т. д., сухой или слизистой — она защищает мякоть шляпки от высыхания и повреждений. Мякоть шляпки может иметь различную консистенцию от плотной до рыхлой и губчатой, окраска ее обычно светлая, белая, желтоватая, светло-охряная или буроватая, однако на разломе или разрезе у некоторых грибов. например синяка, подосиновика, поддубника и др., ее окраска меняется: мякоть синеет, краснеет и темнеет. В мякоти млечников — рыжиков, груздей и др. — содержится бесцветный, белый или яркоокрашенный млечный сок, который на воздухе может изменять окраску.

Пример геопропизма у трутовиков. Плодовые тела всегда расположены на стволах деревьев так, что их трубочки направлены строго вертикально к поверхности земли

На нижней стороне шляпки расположен гименофор в виде пластинок или трубочек, очень редко в виде шипиков (у ежевика желтого) или складок (у лисичек). Пластинки по-разному прикрепляются к ножке: могут быть свободными, не сросшимися с ножкой, иногда они прикрепляются к ней на разном протяжении и бывают от низбегающих по ножке до выемчатых. Окраска пластинок и трубочек тоже разнообразна — от белой до темной, даже черной и обычно зависит от окраски базидиоспор, порошок которых может быть белым, желтоватым, розовым, охряным, оливковым, коричневым, фиолетово-бурым, пурпурно-бурым и черным.

После падения ствола дерева на старом плодовом теле под углом к нему выросло новое

Молодое плодовое тело часто окружено мицелиальным сплетением — общим покрывалом. По мере роста покрывало разрывается, а его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы, а на шляпке — в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев, например у мухомора. Иногда образуется покрывало другого типа, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки и прикрывающее развивающийся гименофор, — его называют частным. Такое покрывало образуется у мухоморов, шампиньонов, некоторых маслят и других грибов и после разрыва сохраняется на ножке в виде кольца. У некоторых видов оно волокнистое или паутинистое (у паутинников), а также может быть слизистым (у мокрухи).

Гастеромицеты, как и гименомицеты, часто образуют очень большое количество базидиоспор. У дождевиков, например, их число достигает 7 биллионов, а в огромных плодовых телах лангермании гигантской их более 100 триллионов. У гастеромицетов не происходит активного отбрасывания базидиоспор от базидий, они освобождаются еще внутри оболочки плодового тела в результате разрушения базидий. Оболочка плодового тела (перидий) у гастеромицетов обычно хорошо развита и может состоять из одного или нескольких слоев. Ее разрушение и освобождение базидиоспор происходят разными способами.

Типы расположения пластинок по отношению к ножке у шляпочных грибов: 1 — свободные; 2, 3 — приросшие; 4 — приросшие зубцом; 5 — нисходящие; 6 — приросшие к выросту ножки — коллариуму.

Как и у гименомицетов, у гастеромицетов эволюция шла по пути повышения эффективного рассеивания спор. У дождевиков и порховок плодовые тела вскрываются относительно небольшим отверстием на вершине, через которое при малейшем сотрясении, ударах капель дождя или порывах ветра вылетают базидиоспоры. Высыпание спор у этих грибов облегчается тем, что в их плодовых телах, в споровой массе, находятся нити капиллиция, при гигроскопических движениях которого масса разрыхляется. У головачей, или кальваций, перидий в верхней части плодового тела полностью разрушается, и оно приобретает форму, чаши. У близкой к ним лангермании гигантской перидий при созревании плодового тела растрескивается и отваливается неправильными кусками, обнажая споры. У звездовиков, называемых также земляными звездочками, наружный перидий состоит из трех слоев. Разрываясь на несколько остроконечных лопастей, он отгибается вниз в виде звездочки, за что эти грибы и получили свое название. У некоторых звездовиков он при этом еще и расслаивается, причем внутренний его слой выворачивается, поднимая плодовое тело, одетое внутренним перидием, над поверхностью почвы, как на ножках.

Схема строения плодового тела на разных стадиях развития: 1 — общее покрывало или его остатки в виде чешуек на шляпке; 2 — пластинки; 3 — частное покрывало и его остатки в виде кольца на ножке; 4 — ножка; 5 — вольва — остаток общего покрывала

Среди гастеромицетов есть и такие, у которых внутренняя часть плодового тела со спорами (глеба) может активно отбрасываться на большое расстояние — до нескольких метров. У сфероболюса звездчатого, маленькие, около 1-2 мм диаметром, шаровидные плодовые тела которого часто можно встретить на гниющей древесине, перидий многослойный, причем слои имеют разное строение. После созревания базидиоспор он разрывается от вершины к основанию звездообразно на 6-8 лопастей, расслаивается и внутренний слой быстро выворачивается наизнанку, отбрасывая глебу. У близких к сфероболюсу гнездовки и круцибулюма, или бокальчика, также обитающих на гнилой древесине, плодовые тела имеют вид крошечных чашечек или бокальчиков размером не более 1 -1,5 см, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые уплощенные перидиоли, содержащие внутри базидиоспоры и прикрепленные спирально закрученным канатиком к стенке чашечки. Если капля дождя упадет в такую чашечку, она разбрызгивается и выбрасывает из чашечки перидиолю. Канатик служит для прикрепления выброшенной перидиоли к субстрату — растениям, их остаткам и т. п.

Молодые дождевики

Зрелые дождевики

Большая группа гастеромицетов — фаллюсовые — адаптировалась к распространению базидиоспор при помощи насекомых. Глеба у них после созревания расплывается в слизь, содержащую базидиоспоры. Слизь имеет очень сильный запах падали, привлекающий мух и других насекомых, которые и переносят базидиоспоры. У часто встречающейся у нас в лесах веселки обыкновенной темно-зеленая слизистая глеба располагается, как шляпка, на длинной губчатой ножке — рецептакуле. У тропических грибов — решеточника и цветохвостника — рецептакул более сложного строения: у первого он имеет вид сетчатого яйцевидного образования, внутри которого располагается слизистая глеба, а у второго рецептакул состоит из короткой ножки, от которой отходят длинные лопасти, соединенные на вершине или звездчато отгибающиеся. Рецептакул у этих грибов ярко окрашен, что также привлекает к ним насекомых.

Звездовики, которых называют ещё земляными звездочками за необычную для грибов форму

Приспособления к распространению

Споры грибов можно обнаружить везде — в почве, воде, воздухе и т. д. По воздуху они могут переноситься на большие расстояния. Так, споры возбудителя стеблевой ржавчины злаков могут подниматься токами воздуха на высоту более 2 км и переноситься на расстояние до нескольких тысяч километров. Они легко преодолевают пространства между Канадой и Техасом. Ржавчина кофейного дерева, впервые обнаруженная на Цейлоне в конце прошлого века, с 70-х годов текущего столетия появилась в Бразилии и поставила под угрозу производство кофе в основном районе его возделывания — в Центральной и Южной Америке. Оказалось, что споры паразита были занесены на Американский континент воздушными течениями из Западной Африки через Атлантический океан. На большие расстояния переносятся споры и других ржавчинных грибов, и это постоянно создает опасность эпифитотий ржавчины. Поэтому сейчас во всем мире созданы специальные службы прогноза, которые при помощи споровых ловушек определяют присутствие в воздухе спор ржавчинных грибов, пути их переноса и на этой основе предсказывают появление ржавчины в тех или иных районах. В воздухе в массе присутствуют также конидии многих микромицетов (кладоспориумов, альтернаний, пенициллов и др.) и базидиоспоры макромицетов.

Сфероболюс и схема механизма отбрасывания перидиоли со спорами

В лесах большую роль в распространении базидиоспор макромицетов играют конвекционные токи воздуха, возникающие из-за неравномерного нагревания его в кронах деревьев и у поверхности почвы. Споры грибов захватываются восходящими токами воздуха и на большой высоте подхватываются ветром, который может перенести их на значительные расстояния. Вероятность попадания спор на подходящий для их прорастания субстрат при этом невелика, большинство из них погибает, однако у грибов с таким способом переноса спор они образуются в очень больших количествах.

Споры водных грибов (зооспоры первично водных грибов, а также конидии и аскоспоры грибов, перешедших к жизни в водной среде вторично, с суши) переносятся на большие расстояния токами воды. У головневых грибов доассансии и доассансиопсиса — паразитов стрелолиста, рдеста и других водных и болотных растений — головневые споры собраны в шаровидные клубочки, в которых содержатся многочисленные стерильные клетки, что значительно увеличивает отношение их объема к массе и повышает плавучесть. Спорынья, поражающая водный злак глицерию, образует очень рыхлые склероции, содержащие в тканях много воздуха, поэтому очень легкие и хорошо переносящиеся водой.

Циатус, или бокальчик (схема отбрасывания перидиоли)

Вода участвует и в распространении спор многих наземных грибов. Мы уже упоминали о том, что перидиоли гнездовок и бокальчиков выбрасываются из плодовых тел под ударами капель дождя. Очень эффективно распространяются дождем и конидии нектрии киноварно-красной, часто образующей оранжево-розовые подушечки диаметром до 2 мм на отмерших ветвях деревьев и кустарников, а иногда и на живых деревьях. Крупная дождевая капля, диаметром около 5 мм, падая с высоты на ветку с такими конидиальными подушечками, разбрызгивается на несколько тысяч мельчайших капелек, каждая из которых содержит конидии гриба.

Споры многих грибов распространяются и различными животными. У грибов с крупными подземными плодовыми телами споры обычно переносятся позвоночными, которые находят такие грибы по запаху и поедают их; обычно такие плодовые тела имеют очень характерный острый запах. Олени и кабаны часто питаются плодовыми телами элафомицесов, которые поэтому даже называют в ряде стран Европы и Америки оленьими трюфелями. Споры настоящих трюфелей также часто распространяются животными, которые легко находят эти грибы по запаху. На этом даже основан старый способ массового сбора трюфелей при помощи дрессированных животных — собак или свиней, известный в Италии с XV в. и до сих пор распространенный в некоторых районах Франции. Свинья, например, может обнаружить трюфель по запаху на расстоянии до 20 м. Споры шляпочных грибов распространяются белками и бурундуками, а настоящий домовый гриб, вызывающий сильные разрушения деревянных конструкций в постройках, нередко переносится мышами.

Активно участвуют в распространении спор грибов птицы. Известны случаи, когда они переносили возбудителя опасного заболевания сеянцов сосны — шютте, а также многих других болезней растений.

Своеобразные приспособления к распространению спор приобрели многочисленные копрофильные грибы, т. е. грибы, обитающие на экскрементах животных, преимущественно травоядных, — пилоболус, сордария, аскоболус, саккоболус и др. Для эффективного переноса спор этих грибов необходимо, чтобы они попали с пищей в пищеварительный тракт животного, а затем с навоза на траву. Поэтому у всех грибов из названной группы возникли приспособления, повышающие вероятность попадания их спор на растения: активное выбрасывание спор на такие расстояния, что они могут попасть на траву без участия ветра; фототропические реакции органов спороношения, направляющие выбрасываемые споры в сторону источника света; образование на спорах слизистой обертки или придатков, при помощи которых они приклеиваются к траве.

Фаллюс (веселка) на разных стадиях развития. Рисунок из 'Кодекса Клузиуса'

Пилоболус, относящийся к мукоровым грибам, образует на навозе множество спорангиев. Спорангиеносец у него в верхней части, под сплющенным черным спорангием, расширяется в большой пузырь — подспорангиальное вздутие. Оно играет большую роль в фототропическом изгибе спорангиеносца и наводке спорангия в сторону источника света. При одностороннем освещении лучи света преломляются в этом вздутии и у его основания на противоположной стороне образуется световое пятно. В этой зоне происходит интенсивный рост, приводящий в результате к изгибу спорангиеносца в сторону источника света. В результате повышения тургорного давления в спорангиеносце оболочка вздутия внезапно лопается, и спорангий отбрасывается на расстояние до 2 м. Отброшенные в сторону источника света спорангии прилипают к траве и попадают с ней в пищеварительный тракт животного.

Нектрия

Все указанные выше приспособления можно наблюдать и у копрофильных дискомицетов, например аскоболуса. Его споры крупные (до 50-70 мкм) и выбрасываются обычно на расстояние до 25-60 см. Сумки у зрелого гриба выступают над поверхностью гимения, они положительно фототропичны и выбрасывают аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры окружены слизью и легко прилипают к траве.

Очень многие грибы распространяются насекомыми. Часто споры этих грибов имеют слизистую обертку или погружены в слизь, нередко имеющую резкий неприятных запах, привлекающий насекомых. Насекомые способны переносить и споры многих паразитов растений. Так, возбудитель голландской болезни вяза — цератоцистис вязовый — распространяется жуками-короедами. Весной на больных вязах развивается конидиальное спороношение этого гриба со спорами, погруженными в слизь. Это совпадает по времени с весенним лётом ильмовых заболонников — основных переносчиков возбудителя Жуки заносят споры гриба в свои ходы, вызывая заражение новых деревьев. Перитеции гриба образуются на коре больных деревьев и в ходах короедов. Аскоспоры, как и конидии, погружены в слизь, и это облегчает их перенос насекомыми.

Мухи и другие насекомые переносят и конидии спорыньи. При массовом развитии конидий этого гриба образуется так называемая медвяная роса — капли жидкости с неприятным запахом и высоким содержанием Сахаров, в которые и погружены конидии. В этот период вокруг пораженных спорыньей колосьев кружится множество насекомых, переносящих медвяную росу с конидиями паразита на здоровые растения. Однако конидии спорыньи могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания медвяной росы — ветром.

Споры шляпочных грибов, вероятно, могут переноситься муравьями. Вокруг муравейников часто можно обнаружить лесные шампиньоны, грибы-зонтики и земляные звездочки. Некоторые виды муравьев из рода атта, обитающие в Южной Америке, разводят в муравейниках целые грибные сады, подготавливая для этого специальный субстрат из пережеванных листьев и "засевая" его грибницей определенных видов грибов. Мицелий, выращенный в грибных садах, эти муравьи используют в пищу. Подобные же грибные сады устраивают и многие виды термитов, выращивая грибы на измельченной древесине.

В мякоти шляпочных грибов часто можно обнаружить личинок грибных мух и комариков (грибы, как говорят, червивеют). Личинки и взрослые особи этих насекомых, питаясь мякотью или откладывая яички, переносят таким образом споры грибов.

Нередко и человек в процессе своей деятельности распространяет грибы. Многие паразиты растений были перевезены с одних континентов на другие. Из Америки в Европу в 1842-1843 гг. была завезена фитофтора — возбудитель картофельной болезни, причинившая огромный ущерб во многих странах. Из Европы в Америку в 1930-1933 гг. через порты Атлантики и Мексиканского залива с вязовыми бревнами, пораженными короедами, был завезен возбудитель голландской болезни вязов, вызвавшей массовую гибель ильмовых в некоторых штатах.

Часто возбудители болезней могут быть завезены из одной страны в другую с посадочным материалом, семенами, растениями. Поэтому во многих странах создана специальная карантинная служба, в задачи которой входит проверка привозимого материала и предотвращение завоза возбудителей.

С зараженным материалом и орудиями обработки почвы распространяются и многие болезни в пределах одной страны или района. Так, склероции спорыньи часто попадали в поле с недостаточно очищенным зерном. Головневые грибы переносятся как в виде головневых спор на поверхности семян их хозяев (например, твердая головня пшеницы), так и внутри их в виде мицелия, поражающего зародыш (пыльная головня пшеницы и ячменя). Для борьбы с такими паразитами разработаны специальные меры — протравливание семян фунгицидами и термическая обработка.

У грибов, растущих на муравейниках, как этот лесной шампиньон, споры могут переносить и муравьи

С почвой или посадочным материалом переносятся часто споры и мицелий макромицетов. С таким переносом связаны, в частности, многочисленные находки тропических и субтропических гастеромицетов в оранжереях, ботанических садах и парках, расположенных в районах с умеренным климатом.

Особенности развития грибов

По мере роста грибов их облик неузнаваемо меняется. Сначала развивается паутинистый, пушистый или ватообразный, часто тяжистый мицелий, продолжительность жизни которого у одних грибов 1-2 недели, а у других многие годы. Затем на мицелии образуются органы спороношения, и вид гриба становится совсем иным. У многих микроскопических грибов это наступает очень быстро, через несколько дней. Это легко заметить, выращивая в культуре, например, пеницилл. Его колония, сначала белая и пушистая, через 4-5 дней, а часто и раньше меняет свою окраску на зеленую или голубую и становится порошистой от многочисленных спор. У грибов-паразитов растений, например, мучнисторосяных или ржавчинных, споры бесполого размножения тоже образуются уже через несколько дней после заражения растения.

У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.

У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго — от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.

Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений — плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.

Плодовое тело навозника недолговечно, от появления его зачатка до полного автолиза проходит всего несколько часов

Еще более яркие примеры плеоморфизма мы встречаем у грибов — паразитов растений. Здесь дело осложняется и тем, что обычно конидиальные и сумчатые спороношения аскомицетов-паразитов образуются в разных условиях: первые — на живом растении в период вегетации и служат для расселения гриба, а последние — в конце периода вегетации и осенью, часто уже на отмерших частях растения и служат для перезимовки гриба и первичного заражения растений весной. Многие, наверное, обращали внимание на темно-оливковые или оливково-черные бархатистые пятна на листьях и плодах яблонь и груш. Это — конидиальная стадия возбудителей так называемой парши этих растений. Сумчатая стадия этого гриба развивается на опавших листьях, а аскоспоры созревают только весной и заражают молодые листья после их распускания.

Сложный цикл развития и у другого паразитного сумчатого гриба — спорыньи, поражающей рожь и другие злаки, культурные и дикорастущие. В цикле выделяются три следующие друг за другом стадии. На пораженных грибом растениях в соцветиях вместо отдельных зерен образуются склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. При уборке урожая склероции попадают в почву и здесь зимуют, а весной прорастают несколькими стромами — красноватыми головками диаметром 1 -1,5 мм на длинных тонких ножках. В стромах образуются аскоспоры, которые созревают к моменту цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и, попав на цветок, прорастают — их мицелий проникает в завязь. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия. Конидии гриба, погруженные в медвяную росу, переносятся насекомыми на другие растения и заражают их. Уже через 1--2 недели после появления медвяной росы образуются первые склероции, но развиваются они медленно и созревают ко времени созревания зерна. Непохожие друг на друга склероции, головчатые стромы и конидиальное спороношение долгое время считали разными видами грибов, пока французский миколог Л. Р. Тюлянь в середине прошлого века не доказал их связь.

Стадии развития спорыньи

Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов — апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезовиках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3-5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, которые легко переносятся ветром или насекомыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золотисто-желтые крупные споры с утолщенной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иногда даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зимуют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки — эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры — эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Уредоспоры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений уредоспор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия. К концу лета летние споры сменяются зимними, или телейтоспорами, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Телейтоспоры зимуют на стерне или стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя четырехклеточную базидию с четырьмя бесцветными базидиоспорами, которые заражают листья барбариса. Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяинностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов. Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только эцидии, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а уредоспоры и телейтоспоры его развиваются на листьях смородины и крыжовника.

Возбудитель другого опасного заболевания сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только эцидии, а его вторым хозяином является осина. Известны и однохозяинные ржавчинные грибы, например возбудитель ржавчины роз. В случаях разнохозяинности гриба очень трудно проследить полный цикл его развития и связать отдельные стадии развития воедино. Очень много работал в этом направлении советский миколог В. Г. Траншель, выяснивший такие связи у многочисленных ржавчинных грибов.

Различные типы спор ржавчинного гриба

С явлением диморфизма у грибов мы встречаемся значительно реже, чем с плеоморфизмом. Некоторые грибы, развивающиеся в организме животных или человека, например возбудитель гистоплазмоза, образуют там дрожжевую фазу. Дрожжеподобный рост наблюдается у этого гриба и на специальных средах, в состав которых входит кровь, при повышенной температуре, а на обычных питательных средах для грибов при температуре 24°С и в почве он образует нормальный мицелий. У возбудителя голландской болезни вязов — цератоцистиса вязового — в сосудистой системе больного растения также развиваются многочисленные почкующиеся клетки, а на поверхности древесины, в ходах жуков-короедов и в культуре — мицелий. У некоторых мукоров в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и присутствия высоких концентраций Сахаров также происходит распад мицелия на почкующиеся клетки.

Все многочисленные проявления полиморфизма у грибов — это тоже приспособления, позволяющие грибам существовать и эффективно размножаться в постоянно меняющихся условиях среды.

Способы питания грибов. Грибы-сапротрофы и грибы-паразиты

Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне существующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и углекислоты, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами — животными, растениями, микроорганизмами, наконец, различные антропогенные воздействия — вытаптывание, сбор грибов, выпас скота и др.

Как уже упоминалось, по характеру питания грибы — гетеротрофы. В отличие от зеленых растений-автотрофов, содержащих хлорофилл, они не способны синтезировать сложные органические вещества из углерода углекислого газа воздуха, используя солнечную энергию, и вынуждены использовать готовые. Поэтому необходимое условие развития гриба — присутствие подходящего субстрата, из которого мицелий мог бы поглощать питательные вещества. В природе грибы находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного и животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых паразитируют. Растворенные в воде вещества поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специализированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмотическим или осмотрофией.

Грибы встречаются везде, где есть растительные остатки, например опавшие листья, разрушающаяся древесина, остатки животных, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гумуса. Таким образом, грибы являются редуцентами (т. е. разрушителями), как бактерии и некоторые другие организмы. Сапротрофы обычно относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органических соединений сложного строения — полисахаридов, белков и др. определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду ферменты, разлагающие эти вещества на более простые компоненты — простые сахара, аминокислоты и др. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них способны использовать только простые углеводы, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют сахарные грибы), а другие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин и др., и могут развиваться на субстратах, содержащих эти вещества. Поэтому в процессе разложения растительных остатков, например опада или древесины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими, получившая название сукцессии (см. гл. 7).

Среди сапротрофов мы иногда встречаем и довольно узко специализированные группы, например кератинофилы, разлагающие очень стойкий белок животного происхождения кератин, и развивающиеся на содержащих его остатках — копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и т. п.. Однако специализация этих грибов определяется в основном их малой способностью к конкуренции за питание с другими, более быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы уходят от конкуренции, занимая специфические субстраты, недоступные для других организмов.

Большинство микологов считают, что сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм — это один из путей их специализации при уходе от конкуренции. Существует более 10 000 видов грибов-паразйтов, поэтому не удивительно, что эта группа крайне разнообразна по образу жизни. Грибы паразитируют на самых разных организмах — на растениях, начиная от водорослей и кончая цветковыми, на многочисленных беспозвоночных (например, насекомых), позвоночных животных и на человеке, на других грибах и лишайниках. Одни виды паразитов развиваются только на строго определенных хозяевах, часто одного или близких видов, т. е. обладают узкой специализацией, например ржавчинные грибы. Другие, наоборот, могут поражать широкий круг хозяев, относящихся даже к разным семействам растений, а иногда и к разным царствам органического мира. Так, ботритис серый — возбудитель серой плесени поражает ландыш, тюльпаны, пионы, землянику, малину и многие другие растения, а недавно он был обнаружен и на плодовых телах шляпочных грибов; один из вертициллов паразитирует и на насекомых, и на грибах.

Среди грибов есть и факультативные паразиты, развивающиеся обычно сапротрофно, но способные паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих их частях, например плодах, и факультативные сапротрофы-паразиты, способные к сапротрофному существованию в почве или на растительных остатках. Наконец, существуют обязательные, или облигатные, паразиты, обитающие только на живых организмах. Некоторые, из них, например мучнисторосяные, не способны расти на искусственных питательных средах, другие, например, ржавчинные грибы, могут развиваться на них и даже образуют в этих условиях типичные спороношения — уредоспоры и телейтоспоры.

Развиваясь в организме хозяина, разные паразиты по-разному действуют на него. Одни из них, называемые некротрофами, сначала убивают ткани хозяина своими ферментами или ядовитыми веществами — токсинами, а затем уже питаются ими. Другие, биотрофы, могут питаться только за счет живых тканей хозяина и долго не вызывают их гибели. Однако провести четкую грань между некротрофами и биотрофами невозможно, так как известны грибы, начинающие свое развитие как биотрофы, на живом хозяине, а затем переходящие к некротрофному питанию. Многие микологи предполагают, что к биотрофным паразитам близки по происхождению и так называемые симбиотрофные грибы, живущие в тесной взаимовыгодной связи с зелеными растениями. В таком комплексе гриба с водорослью (в лишайниках) или с корнями высших растений (микоризах) происходит прижизненный обмен веществами, необходимыми обоим симбионтам.

Влияние внешних условий на развитие грибов

Для развития грибов присутствия подходящего субстрата — опавших листьев, живых растений и др. недостаточно, необходимо также определенное сочетание условий среды — температуры, влажности, освещения и др. При этом часто для роста мицелия и образования спороношений нужны разные условия. Известно, что переход от вегетативного роста к образованию спор часто связан у грибов с изменением условий питания и происходит после истощения ими среды. При росте на богатых органическими веществами средах, например пивном сусле, многие микроскопические грибы (альтернарии, пенициллы и др.) пышно растут, но плохо спороносят и, наоборот, на средах бедных органикой образуют обильные спороношения.

Для роста мицелия многих шляпочных грибов нужна более высокая температура, чем для образования их плодовых тел. Так, у культивируемого шампиньона мицелий лучше растет при температуре 20 — 2 5°С, а плодовые тела образуются при 15-18°С.

Грибы способны развиваться в широких пределах температуры. Рост многих из них начинается при 0-5°С и прекращается только при повышении температуры до 3 5-40°С, но наиболее благоприятны для них 20 — 30°С. Большинство наших распространенных шляпочных грибов плодоносит при 15-22° С. Есть, однако, грибы, которые лучше развиваются при более низких и при более высоких температурах. У первых из них, называемых психрофилами, развитие происходит обычно ранней весной или поздней осенью, а часто продолжается и всю зиму. Так, плодовые тела сморчков и строчков образуются ранней весной, при низких температурах, а у саркосомы и саркосцифы — часто на проталинах, рядом с еще не растаявшим снегом. После осенних заморозков еще продолжают плодоносить некоторые шляпочные грибы; вешенку, фиолетовую рядовку, зимний гриб, некоторые гигрофорусы можно встретить до глубокой осени.

Саркосцифа часто появляется рано весной

У перечисленных видов психрофилия проявляется на стадии плодоношения, а их мицелий прекрасно растет и при температуре около 20°С. Известны грибы, весь цикл развития которых может происходить при низких температурах, не превышающих 5-10°С. В северных районах возделывания озимых на них часто распространяется снежная плесень, вызывающая выпревание растений и образование на посевах характерных плешин. Возбудитель этой болезни — фузариум снежный — часто заражает растения еще с осени и развивается даже под снегом, если он выпал на незамерзшую почву. Ранней весной сразу после таяния снега можно наблюдать массовое образование на больных растениях рыхлого паутинистого мицелия со спорами.

Плодовые тела зимнего гриба, или зимнего опенка, растут даже зимой во время оттепели

При низких температурах способен развиваться и возбудитель так называемого снежного шютте — болезни сеянцев сосен, вызывающей часто гибель в питомниках до 60% растений. Заражение хвои этим грибом и его развитие происходят только зимой, под снежным покровом, где температура не опускается ниже -5°С. Ветви или целые сеянцы, находящиеся под снегом, при массовом развитии гриба погибают, поэтому болезнь особенно вредоносна в тех районах, где за зиму образуется мощный снежный покров.

Термофильные (теплолюбивые) грибы, часто встречающиеся в саморазогревающихся субстратах — компосте, гниющем сене и т. п., наоборот, требуют для своего развития высоких температур, от 30- 35 до 55°С и даже выше. Споры грибов могут нередко выдерживать действие очень высоких (более 90°С) и очень низких (менее — 200°С) температур, не теряя способности к прорастанию. Есть экспериментальные данные, подтверждающие, что часть клеток дрожжей не погибает при температуре более 80°С, а мицелий некоторых мукоров — при охлаждении его до -110°С. На способности грибов сохранять жизнеспособность при низких температурах основано хранение их спор и мицелия в жидком азоте, при — 196°С, широко используемое в коллекциях культур.

Большинство грибов требует для своего развития достаточно высокой влажности воздуха и субстрата. Так, многие макромицеты, в том числе шляпочные грибы и трутовики, хорошо развиваются и плодоносят при влажности выше 60% и особенно при 80-85%. При более высокой влажности субстрата (до 95-100%) их рост часто задерживается, так как в этих условиях возникает недостаток кислорода, необходимого для развития. Например, у древоразрушающих грибов при полном насыщении древесины водой мицелий не проникает внутрь ее, а стелется по ее поверхности и развит слабо. Почвы, насыщенные водой, например заболоченные, содержат лишь следы сво6одного кислорода. В таких почвах можно обнаружить лишь немногочисленные грибы, приспособленные к обитанию при недостатке кислорода, — эмерицеллопсисы, некоторые фузариумы и др. Особенно неблагоприятна высокая влажность в сочетании с низкой температурой для плодоношения многих шляпочных грибов. В холодное, дождливое лето бывают такие же небольшие урожаи грибов, как и в сухое. Для роста и образования плодоношений не всем грибам нужна высокая влажность. Не нуждаются в ней виды грибов, растущие в степях, пустынях и полупустынях, например некоторые гастеромицеты — баттарея, тулостома, феллориния и др. В процессе эволюции у таких грибов возникли специальные приспособления к условиям низкой влажности: толстый перидий плодовых тел, часто имеющий студенистый слой, мицелиальные тяжи и ризоморфы, способные проникать в глубокие слои почвы, а также песчаные чехлы вокруг них, сцементированные выделениями мицелия и образующие капилляры, по которым к мицелию поступает вода.

Мучнисторосяные грибы также предпочитают условия относительно невысокой влажности и особенно многочисленными бывают в годы с теплым и сухим летом. К обитанию в засушивых районах — в Средней Азии, степном Крыму, а также в южных районах Северной Америки и т. п. приспособились виды левейюла. Мицелий у них в отличие от других грибов этой группы развивается внутри тканей растений, а на поверхность через устьица выходят гифы, образующие конидиеносцы с конидиями. При массовом развитии в стадии конидиального спороношения эти грибы часто придают характерный вид пейзажу — пораженные растения выглядят как бы запыленными.

При крайне низкой влажности воздуха могут расти и некоторые аспергиллы. Ползучий эуроциум, например, встречается в хранилищах при влажности воздуха около 13 -15%, где вызывает плесневение зерна и других продуктов.

Мицелий грибов, распространяющийся в толще субстрата, прекрасно растет при отсутствии света. Солнечный свет даже подавляет у некоторых видов его развитие, или их мицелий обладает отрицательным фототропизмом (ростом в направлении от источника света). Отрицательный фототропизм вместе с явлением хемотропизма (роста в направлении увеличения концентрации определенных веществ) и гидротропизма обеспечивает рост мицелия внутри субстрата и его более полное использование.

Спороношения некоторых грибов, например плодовые тела шампиньонов, могут развиваться в условиях полной темноты. Известны случаи, когда они росли под асфальтом или бетонным полом и разрывали их, выходя на поверхность. Однако у большинства грибов нормальное спороношение происходит только при освещении. Сейчас установлено, что лучи определенных частей солнечного спектра — ультрафиолетовые и коротковолновые синие — индуцируют образование спор у грибов, например у альтернарий, фузариумов и др. Обнаружены у грибов и некоторые пигменты-фоторецепторы (воспринимающие свет). У многих шляпочных грибов и трутовиков, развивающихся в темноте или при недостатке света, плодовые тела часто имеют уродливую форму, у них отсутствует дифференциация на шляпку и ножку и не образуются споры.

Солнечный свет, особенно ультрафиолетовые лучи, в больших дозах подавляет развитие грибов, даже убивает их. Это явление получило название светового повреждения или световой гибели. Поэтому у грибов, подверженных в условиях их местообитания (в горах, пустынях, на поверхности растений и т. д.) сильной инсоляции, возникли приспособления для защиты от нее. В клеточных стенках этих грибов содержатся темные пигменты — меланины, поглощающие свет и защищающие от его действия клеточные структуры. Защитные функции выполняют и красные или оранжевые пигменты из группы каротиноидов, образуемые многими грибами.

Очень важное значение для развития организмов имеет активная кислотность среды (рН), величина которой характеризует концентрацию в среде ионов водорода; от ее значения зависит жизнь грибов — поступление в клетку питательных веществ, активность ферментов, спорообразование, синтез пигментов и антибиотиков и др.

Большинство грибов предпочитает для своего развития субстраты, имеющие кислую реакцию, — растительные остатки и ткани растений, кислые почвы и др. Меньше грибов на животных остатках и других субстратах, имеющих щелочную реакцию. На них в массе развиваются бактерии и актиномицеты, которые, наоборот, не растут при кислой реакции среды.

Изучение грибов в чистой культуре показывает, что оптимальна для них кислая среда, однако предельные значения кислотности для разных грибов различны. Некоторые виды пенициллов и аспергиллов, например, могут развиваться в очень широких пределах кислотности — от сильнокислой до щелочной среды (рН от 1,5-2 до 11). Кроме того, начиная свой рост в щелочных условиях, грибы могут активно изменять реакцию среды в кислую стороны за счет образования углекислого газа и органических кислот. Поэтому предпочтение грибами кислых субстратов связано не только с более подходящей для их роста реакцией среды, но и, вероятно, в большей мере с отсутствием или слабым развитием в таких субстратах их основных конкурентов — бактерий и актиномицетов.

На любых естественных субстратах, будь то почвы, растительные остатки, поверхность растений и т. п., грибы не развиваются в чистой культуре, а встречаются в очень сложных группировках или сообществах, в состав которых входят другие микроорганизмы (бактерии, актиномицеты), а также микроскопические животные — амебы и другие простейшие, нематоды, насекомые и др., вступают также во взаимодействие с растениями и животными. В таких группировках существуют очень сложные взаимодействия между входящими в их состав организмами: от отрицательных, подавляющих развитие организмов — конкуренции за источники питания или воду, выделения продуктов обмена, подавляющих рост других организмов (антибиоз), до положительных, благоприятных для организмов — образования одними организмами веществ, используемых в пищу другими организмами (метабиоз), или симбиотических отношений. Некоторые грибы, обладающие вследствие медленного роста или по другим причинам слабой конкурентной способностью, часто развиваются в таких условиях и на таких субстратах, где конкурентные организмы отсутствуют. Таковы, например, многочисленные карбофильные грибы, растущие на гарях и кострищах. Их можно встретить на свежих кострищах уже через 10-12 дней. Первыми на них развиваются красно-оранжевые корочки сливающихся апотециев пиронемы, позднее появляются геопиксисы и некоторые пецицы, сморчки, а затем специфические шляпочные грибы (чешуйчатка огнелюбивая и др.) и печеночные мхи.

Развитие грибов в значительной мере зависит от деятельности человека. Мы уже упоминали, что человек часто переносит пропагулы грибов, способствуя их распространению. К сожалению, это касается преимущественно грибов-паразитов, вызывающих болезни растений. В процессе освоения новых пространств коренным образом меняются условия среды, и это неизбежно отражается на развитии грибов. Там, где нет леса, уже не встретишь грибов, образующих микоризу с деревьями — белых, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков и др. В окультуренных почвах, в противоположность лесным резко сокращается содержание базидиальных грибов, зато развивается множество таких микроскопических грибов, как пенициллы, аспергиллы, фузариумы и др.

Резко нарушается развитие грибов, особенно шляпочных, и в лесах, где пасут скот, или подверженных сильной рекреационной нагрузке, которая особенно сильна в лесах лесопарковых зон крупных городов. При сильном вытаптывании уплотняется почва, изменяется травяной покров, а вслед за этим и состав грибов. Кроме того, много мицелия уничтожается при варварском сборе грибов, когда грибники буквально разворачивают лесную подстилку в поисках совсем крошечных, еще не вышедших на поверхность плодовых тел. От рук отдыхающих немало гибнет и несъедобных грибов — сбитых или раздавленных мухоморов и других поганок. Такому "грибнику" и невдомек, что ненужные ему грибы — необходимые компоненты сложного сообщества, каким является лес, участвующие в минерализации опада, образующие микоризу с деревьями, служащие пищей для многочисленных животных.

При бережном отношении к лесу можно сохранить высокие урожаи грибов даже при частом посещении его отдыхающими и грибниками. Давно известно, что многие грибы растут в основном на опушках и вдоль лесных дорог, а в лесной чаще их меньше

Предпринимались попытки повысить урожай грибов путем внесения в лесную почву удобрений. Экспериментами, проведенными в березовых и сосновых лесах Карелии, были выявлены интересные закономерности действия удобрений на плодоношение разных видов грибов. Внесение их в почву раз в 4-5 лет стимулировало плодоношение у одних видов грибов и полностью подавляло у других. В березняках, например, уже в первый год после добавления к почве азота или полного удобрения появлялись черные грузди и свинушка тонкая, а на второй год последняя развилась так сильно, что составила 90% всего урожая грибов. В то же время на таких участках почти совсем пропали белые грибы, паутинники и некоторые другие, урожай которых не восстановился даже через 4 года после внесения удобрений.

Принципы классификации грибов

Классификация — это подразделение организмов на четкие, хорошо различимые группы — таксоны. Эти группы располагаются в порядке иерархии в определенно упорядоченной системе, т. е. они взаимоподчинены и имеют разные уровни — ранги. Хотя грибы и выделяют сейчас в самостоятельный таксон высшего ранга — царство, в период становления их системы их считали растениями, поэтому в системе грибов мы встречаем те же таксоны, что и у растений:

• отдел;

• класс;

• порядок;

• семейство;

• род;

• вид.

Для того чтобы выделить такие группы, нужно выбрать те признаки, которые их объединяют или разделяют — таксономические признаки. От выбора зависит, какой характер будет иметь созданная система, отразит ли она лишь внешнее сходство организмов или сумеет уловить их действительное родство. Часто классификация по какому-либо хорошо заметному признаку приводит к выделению очень разнородных групп, имеющих, кроме сходства по этому признаку, очень мало общего. Примером может служить классификация Плинием грибов на съедобные и несъедобные. Эта классификация, использовавшая, важный для человека признак — съедобность, ничего не говорила ни о морфологии, внешнем виде, ни о других особенностях грибов. Такие классификации, основанные на одном или немногих удобных, но произвольно взятых признаках, называют искусственными.

С развитием микологии систему грибов стали строить на совокупности признаков, но и в этом случае нередко в одну группу попадали организмы, сходные внешне, но различающиеся по происхождению. Пример этого — выделение на основании уровня развития вегетативного тела классов архимицеты и фикомицеты, принятое в систематике грибов еще 15-2 0 лет назад. Первый из них характеризуется отсутствием настоящего мицелия, а второй — хорошо развитым неклеточным мицелием. Эти классы объединили сходные эволюционные уровни организации вегетативного тела в разных филогенетических стволах грибов.

Таксономические признаки для создания системы, заслуживающей названия филогенетической, должны удовлетворять главным условиям — быть эволюционно стабильными и характеризовать родственные связи организмов. Подбор таких признаков особенно труден у грибов, палеонтологические находки которых немногочисленны и относятся преимущественно к тем периодам, когда грибы уже достигли высокого уровня организации, близкого к современному. Поэтому в отличие от растений и животных все филогенетические построения у грибов основаны на сравнительных исследованиях ныне живущих форм.

Основные таксономические признаки, используемые в систематике грибов, как и других групп организмов, — морфологические, т. е. признаки строения, включая и ультраструктуру, доступную только исследованиям при помощи электронного микроскопа. Однако набор таких признаков у многих групп грибов часто невелик, и они могут быть сходны у неродственных групп, обитающих в подобных условиях внешней среды. В связи с этим сейчас в систематике грибов широко используются и другие группы признаков — биохимические (характер обмена, образование тех или иных продуктов обмена и др.), генетические, экологические и т. д. Большое значение в последние годы придается такому признаку, как структура нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК, т. е. самого генетического материала.

Таксономическая иерархия

В основе системы любой группы лежит важнейший таксон — вид. Каждый вид характеризуется, с одной стороны, достаточно выраженной целостностью, а с другой — обособленностью от других видов. В пределах вида мы часто наблюдаем очень большую изменчивость признаков, однако между отдельными вариантами, даже сильно различающимися между собой, всегда можно найти переходы. Например, варьируют окраска шляпки у красного мухомора или белого гриба, размеры плодовых тел и спор грибов и другие признаки. Поэтому при описании видов всегда отмечают пределы варьирования их признаков. Но если мы возьмем даже близкие между собой виды, то не найдем между ними переходных форм. Одна из важнейших особенностей видов — их дискретность (прерывистость).

Каждый вид принадлежит к определенному роду. Роды состоят из видов, обладающих многими общими признаками и тесно связанных между собой родственными отношениями. Роды группируются в семейства, семейства — в порядки, порядки — в классы, классы в отделы, а отделы — в таксон наивысшего ранга — царство. Нередко вводятся и промежуточные таксоны, например в крупных и хорошо дифференцированных классах с многочисленными порядками выделяются подклассы.

Разные уровни иерархии таксонов — это не только дань удобству пользования системой, но и отражение разной степени филогенетического, эволюционного родства. Например, отделы грибов Оомикота и Эумикота — это основные эволюционные стволы в царстве грибов, различающихся по происхождению, а классы — группы порядков, представляющие основные ветви филогенетических древ грибов.

Научные названия видов, в отличие от названий всех других таксонов, состоят из двух слов, поэтому их называют бинарными, или биноминальными. Первое из этих слов — название рода, к которому принадлежит вид, а второе — видовой эпитет. Например, видовое название красного мухомора — Amanita muscaria. Amanita — это название большого рода шляпочных грибов, включающего, кроме упомянутого вида, бледную поганку и многочисленные другие мухоморы — пантерный, поганковидный, вонючий и др., a muscaria — видовой эпитет именно красного мухомора.

Современная система грибов

Большинство микологов считают, что грибы представляют два самостоятельных эволюционных ствола, различающихся как по морфологии, так и по биохимическим особенностям. Этим эволюционным стволам соответствуют два отдела современной системы грибов: отдел Оомикота (Oomycota), хapактеризующийся подвижными стадиями с двумя жгутиками или одним перистым жгутиком и присутствием в стенках клеток целлюлозы, как у растений, и отдел Настоящие грибы, или Эумикота (Eumycota), — с подвижными стадиями, имеющими один гладкий бичевидный жгутик или чаще не имеющие вообще подвижных стадий; целлюлоза в их клеточных стенках отсутствует, и они содержат хитин. Отделы грибов различаются также по характеру обмена и по некоторым признакам ультраструктуры клеток.

Попытки создания классификации грибов, отражающие те или иные их особенности, отражены на многих старинных рисунках и в названиях. Так, рисунок рогатика желтого имеет латинское название, передающее его строение (рамозус — ветвистый) и цвет (флавус — желтый)

Классы выделяются на основании характера органов размножения грибов, а также некоторых признаков строения их вегетативного тела. Отдел Оомикота относительно немногочислен и включает только два класса Оомицеты (Oomycetes) и Гифохитриомицеты (Hyphochytriomicetes), различающиеся количеством жгутиков и составом клеточных стенок: у второго из них в клеточных стенках наряду с целлюлозой обнаружен и хитин. Большинство грибов (более 95%) относится к отделу Эумикота, в котором выделяют пять классов:

1. Хитридиомицеты (Chytridiomycetes) с одноклеточным вегетативным телом или слаборазвитым мицелием и с подвижными стадиями, имеющими один бичевидный жгутик.

2. Зигомицеты (Zygomycetes) с хорошо развитым неклеточным мицелием и бесполым размножением спорангиоспорами; мейоспоры образуются в зародышевом спорангии.

3. Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes ), с хорошо развитым клеточным мицелием. Их мейоспоры образуются внутри специальных клеток — сумок, или асков, а митоспоры представлены конидиями.

4. Базидиомицеты, или базидиальные грибы (Basidiomycetes), также с хорошо развитым клеточным мицелием и бесполым размножением конидиями, однако мейоспоры образуются у них открыто на специальных клетках — базидиях.

5. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes), занимают среди грибов особое положение — размножаются только бесполым путем, конидиями. Эти грибы представляют собой "бывшие" аскомицеты или, реже, базидиомицеты, в процессе эволюции утратившие по тем или иным причинам половые спороношения. Поэтому класс Дейтеромицеты не соответствует классу в его обычном понимании — т. е. группе филогенетически близких порядков, связанных единством происхождения, а представляет разнородную в филогенетическом отношении группу — производное двух других классов.

Разобрав основные систематические группы грибов и правила номенклатуры, попытаемся найти место в системе для некоторых известных всем нам грибов — красного мухомора и сморчка обыкновенного, а также для одного из пенициллов — Penicillium chrysogenum, образующего антибиотик пенициллин.

Латинское название красного мухомора — аманита мускария,- как и названия его на многих других языках, показывают, что для мух этот гриб совсем не безразличен

Красный мухомор (Amanita muscaria), принадлежит к роду мухомор (Amanita), семейству мухоморовые (Amanitaceae) порядку агариковые (Agaricales ), классу базидиомицеты ( Basidiomycetes ) и отделу эумикота (Eumycota). Сморчок обыкновенный (Morchellaesculenta) относится к роду сморчок (Morchella), семейству сморчковые (Morchellaceae), порядку пецицовые (Pezizales), классу аскомицеты (Ascomycetes) и отделу эумикота (Eumycota). Пеницилл золотистопигментный (Penicillium chrysogenum) принадлежат к роду пеницилл (Penicillium), семейству монилиевые (Moniliaсеае), порядку гифальные, или гифомицеты (Hyphomycetales), классу дейтеромицеты (Deuteromycetes) и отделу эумикота (Eumycota).

Следует отметить, что так называемые макромицеты — грибы с крупными плодовыми телами, видимыми невооруженным глазом — это представители двух классов грибов — аскомицетов и базидиомицетов.