Всё о грибах

Что такое почвенные грибы

Любая почва насыщена микроскопическими грибами. Колония одного из них

Среди живых организмов, обитающих в почве, не последнее место занимают грибы. Грибница пронизывает и оплетает все почвенные частицы. Иногда можно видеть ее нити простым глазом, например, когда множество их объединяется по всей длине, образуя светлые тяжи или шнуры, тянущиеся иногда на большие расстояния, т. е. те светлые тяжи, которые мы видим отходящими от основания плодовых тел шляпочных грибов, когда их собираем. Во влажную погоду грибница иногда появляется и на поверхности земли, на лесных тропинках, часто в виде больших скоплений.

Тот слой почвы, который находится в лесу под свежим опадом и уже тронут разложением, бывает буквально пронизан грибными гифами, покрыт пушистым нитевидным налетом, видимым невооруженным глазом.

Если взять небольшую навеску любой почвы, разболтать ее тщательно в небольшом количестве стерильной воды и поместить несколько капель такой болтушки на поверхность питательной среды, на ней вскоре появятся колонии различных грибов. При высеве одних почв колонии будут более или менее однородны по окраске, скорости роста, строению, а при высеве других вся поверхность чашки со средой оказывается покрытой колониями грибов самых разных цветов и строения, что свидетельствует о разнообразии видов, населяющих данную почву. На поверхности чашки колонии образуются или из обрывков грибницы, или из спор микроскопических грибов, присутствующих в почве.

Тяжи мицелия на поверхности почвы

Известно, что древесные остатки, изделия из различных материалов, погруженные в почву целиком или частично, постепенно разрушаются. При извлечении их из почвы можно обнаружить грибные налеты или колонии, иногда довольно разнообразные. Подземные части растений тоже часто становятся объектами нападения грибов. Все это говорит о том, что источник этой заразы — почвенные грибы. Не будет ошибкой сказать, что плесневение пищевых продуктов, разрушения различных материалов на поверхности земли тоже вызываются почвенными грибами, споры которых попадают в воздух и в подходящих условиях температуры и влажности развиваются в мицелий. Словом, почва представляет собой очень мощный и насыщенный коллектор грибов.

Тяжи грибницы отходят от основания ножки шляпочного гриба

Число грибных зачатков, например, в 1 г средиеподзолистой почвы смешанного леса может доходить до 600 тыс., а общая длина гиф мицелия в таком же количестве почвы под различными насаждениями часто измеряется сотнями метров. Особенно насыщены мицелием верхние горизонты почвы, богатые Органическими веществами и лучше аэрируемые. В дерново-подзолистой почве на глубине 4-5 см иногда содержится на 1 га от 50 до 320 кг биомассы грибов! Даже в очень засушливых и, казалось бы, малопригодных для жизни местах, например в песках пустынь, можно обнаружить грибы. В подобных местообитаниях они часто поселяются в глубоких горизонтах, иногда около корней высших растений, так называемой ризосфере, или в подземных норах животных.

Поверхность питательной среды с колониями микроскопических грибов из подстилки ельника (1, 2) и почвы (3, 4)

В понятие почвенные грибы включают представителей самых различных систематических групп, практически представителей всех известных классов грибов. Общим для них является место обитания. Однако в то время как одни из них проводят в почве всю жизнь, другие связаны с ней лишь в определенной части жизненного цикла. В соответствии с этим все грибы (включая макро- и микроформы) можно распределить в следующем порядке:

1. Грибы, находящиеся в почве или на растительных остатках в ней только в виде спор или покоящихся состояний (далее указаны в скобках). Большей частью это паразитические грибы из класса хитридиевых, например возбудитель рака картофе ля — один из видов рода синхитриум (цисты), из класса оомицетов — некоторые представители порядка пероноспоровых, или ложномучнеросных (ооспоры, геммы), из класса сумчатых — представители настоящих мучнеросных (клейстотеции), из класса базидиальных — виды головневых и ржавчинных грибов (головневые споры, телейтоспоры).

2. Грибы, паразитизм которых не является обязательным. К ним относятся многие факультативные паразиты подземных и надземных частей растений, например из класса оомицетов — питиум, вызывающий загнивание корневой шейки проростков многих растений, в том числе сеянцев древесных пород; виды рода афаномицес, вызывающие подобные же заболевания; из сумчатых грибов — некоторые паразиты на корнях различных культурных растений, например табака, льна и др.; из базидиальных — гипохнус соляни, поражающий картофель; из класса дейтеромицетов — некоторые представители рода фузариум и др. Все они могут очень долго жить и размножаться в почве.

3. Чисто сапротрофные формы, потребляющие для питания органические и минеральные составные части почвы. К их числу принадлежат виды пенициллов, аспергиллов, ряд мукоровых грибов, триходерма и др., т. е. огромное большинство почвенных грибов.

Почвенные грибы микологи изучают почти столетие, и все же еще многое в распространении и свойствах этих грибов не до конца выяснено. Однако некоторые закономерности свидетельствуют о широкой представленности их в почвах разных типов и громадном значении прежде всего в круговороте веществ и энергии в природе.

Установлено, что в большинстве типов почв, особенно средней полосы, максимальное скопление грибов характерно для верхних горизонтов (глубина 5-10 см от поверхности). Это так называемые гумусированные горизонты, где имеется больше органических веществ, необходимых для жизни грибов, лучшие условия влажности и аэрации. В специальных опытах было показано, что грибы, обитавшие в верхних горизонтах почвы, нуждались в большем притоке кислорода, чем те, которые встречались на больших глубинах. В кислых почвах, в частности в лесных, где меньше выражена конкуренция грибов с другими обитателями почвы — бактериями и актиномицетами, предпочитающими нейтральные почвы, грибов больше, хотя они и способны развиваться в широких пределах колебаний кислотности.

Вода — необходимое условие для нормальной жизнедеятельности грибов. Многие элементы питания становятся доступными только благодаря наличию воды. Действие некоторых веществ (токсинов и антибиотиков), выделяемых грибами в процессе их жизни, оказывается возможным тоже только при наличии водной среды. Вместе с тем доказано, что грибы могут довольствоваться очень малым количеством воды в почве, и в этом отношении они значительно более стойки к засушливым условиям, чем другие микроорганизмы. Поэтому вполне жизнедеятельные грибы, как уже упоминалось, могут быть обнаружены в почвах пустынь, в том числе в Сахаре. Особенно устойчивы к недостатку влаги некоторые виды аспергиллов, пенициллов, а также кладоспориума, альтернарий и др.

Один из важных факторов, влияющих на распространение почвенных грибов, — солнечная радиация. Особое значение она имеет для грибов, живущих в высокогорьях и пустынях. В таких местах грибы чаще всего имеют темную окраску мицелия и спор. Окраска обусловлена наличием особых пигментов меланинов, которые защищают, экранируют содержимое клетки от возможных повреждений при повышенной радиации. В горах Памира на высоте 5000 м над ур. м. в почвах содержатся только темноокрашенные грибы. Чаще других там встречаются виды родов кладоспориум и стемфилиум, много темноцветных грибов из родов стемфилиум, альтернария, акротециум, курвулярия и других обнаружено также в пустынных почвах Тянь-Шаня, Туркмении.

При сравнении комплексов грибов почв умеренных и южных широт становится очевидным преобладание темноцветных форм в почвах южных областей. Однако процент встречаемости таких грибов снова несколько повышается в тундровых и подзолистых почвах Крайнего Севера по сравнению с почвами средней полосы. Это тоже связано с повышенной радиацией в этих широтах. Интересно, что грибы здесь представлены главным образом видом рода ауреобазидиум.

В лесных почвах подзолистой зоны темноцветные грибы встречаются чаще всего в подстилке, куда они попадают уже вместе с опадом после того, как разовьются предварительно на поверхности листьев.

Опыты по облучению культур разных видов темноокрашенных грибов подтвердили их устойчивость к ультрафиолетовым и другим лучам по сравнению с беспигментными или слабоокрашенными формами. Очевидно именно поэтому такие грибы, попадая из почвы в наземные условия и занесенные воздушными течениями на большие высоты, например в стратосферу, лучше, чем другие грибы, сохраняют жизнеспособность.

Температура — тоже один из важнейших факторов распространения почвенных грибов. Для большинства из них оптимальна температура 24-28°С. Однако есть среди почвенных грибов и такие, которые предпочитают более высокие или более низкие температуры. Для первых оптимальна температура

но они могут развиваться даже при 50°С и выше, например некоторые виды аспергиллов, мукоров, гумикола, термомицес и др. Такие грибы называются термофилами. Высокие температурные требования, во-первых, обусловливают большее их распространение в хорошо прогреваемых почвах, а во-вторых, развитие их в таких местообитаниях, как навоз, компосты, в запасах грубых кормов, зерна и в других подобных, куда они попадают из почвы. В этих субстратах часто наблюдается процесс самосогревания, при котором температура сильно повышается.

Поскольку грибы реагируют на изменения влажности и температуры, не удивительно, что в течение года их количество, а отчасти и состав изменяются по сезонам года.

Верхушка конидиеносцев пеницилла (1) и аспергилла (2); микросъемка с разным увеличением

Установлено, что пенициллы преобладают в почвах северных широт, а аспергиллов гораздо больше в почвах южных областей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является прежде всего температура. Эта закономерность распространения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов.

При сравнении особенностей роста изолятов грибов одного и того же вида, но из разных местообитаний, обнаруживается, что те из них, которые были выделены из южных почв, характеризуются более высокими темпами развития при более высоких температурах, а при низких температурах не растут вообще в то время как для изолятов из тундр, например, оптимальны более низкие температуры. В этом проявляется приспособление разных экологических форм одного и того же вида к условиям обитания.

Говоря о распространении почвенных микроскопических грибов, нельзя, однако, обойти вниманием случаи, когда они развиваются в почве, но в своеобразных, специфических местообитаниях, где условия окружающей среды не оказывают на них губительного воздействия. Например, в гнездах термитов в засушливых районах Туркмении обнаружено 28 видов грибов дейтеромицетов, главным образом аспергиллов и пенициллов, и 3 вида дрожжей. Колебания температуры и влажности в термитниках менее резки, чем на поверхности и в окружающей почве, так как термитник имеет ячеистое строение, пронизан многочисленными ходами, соединяющими разные камеры и ведущими в глубь почвы на несколько метров, до уровня грунтовых вод. В термитнике есть царская камера, где живут царь и царица термитов, жилые и кормовые камеры, камеры с экскрементами и камеры-могильники, куда термиты помещают трупы погибших сородичей и других насекомых. В камерах могильниках и камерах с экскрементами термитов грибов бывает особенно много. Там они находят для себя наиболее благоприятные условия: имеется пища в виде растительных остатков, создается определенная нужная влажность субстрата за счет испарения воды самими термитами и впитыванием ее экскрементами и стенками камер. Глубже 30 см температура в термитнике в самое жаркое время не превышает 30-32°С.

Нечто подобное наблюдается в норах грызунов, например в норе большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье, которая является основным носителем чумы. В норах этой песчанки живут насекомые-кровососы — переносчики заболевания. При изучении грибов и бактерий этих нор с целью обнаружения видов микроорганизмов, которые можно использовать для биологической борьбы с насекомыми — возможными переносчиками, было обнаружено 44 вида почвенных грибов, причем они были найдены на всем протяжении норных ходов и камер до глубины более 1 м. Условия температуры и влажности здесь были вполне подходящими для жизни этих грибов.

Грибы и процесс почвообразования

Почвенные грибы так же, как высшие растения и животные, населяющие почву, принимают активное участие в почвообразовательных процессах, сущность которых заключается в разрушении и создании органического вещества. В этом и состоит основная роль грибов в почве.

Уже отмечалось, что грибы, в том числе и почвенные, являются гетеротрофными организмами, т. е. нуждаются в готовых органических веществах. Они находят их в природе в виде органических остатков или в виде других живых организмов, т. е. существуют или как сапротрофы, или как паразиты растений, животных, других грибов. Иногда невозможно провести резкую грань между этими типами существования, так как они бывают связаны переходами.

Большинство почвенных грибов-сапротрофов отличается широкой амплитудой приспособления к источникам пищи, поэтому один и тот же вид гриба может иногда поселяться на органических остатках различного происхождения. В то же время на одном и том же субстрате, содержащем органические вещества, могут одновременно развиваться различные виды грибов, и тогда между ними иногда складываются очень сложные взаимоотношения взаимопомощи или конкуренции. Чаще бывает так, что процесс разложения органического вещества осуществляется целым комплексом грибов, не говоря уже о других организмах, принимающих участие в этом процессе. Имеются среди почвенных грибов и узкие "специалисты", приспособившиеся к каким-то своеобразным субстратам, где у них нет конкурентов.

В природе ежегодно происходит отмирание различных растений и их частей. Основными разрушителями растительных остатков являются грибы. Это обусловлено в первую очередь кислой реакцией растительных субстратов, которая благоприятствует росту и развитию грибов, и наличием у грибов соответствующих ферментов. Если бы в природе не существовало грибов, вся поверхность Земли вскоре оказалась бы покрытой остатками растений.

В составе растительных остатков по массе преобладают материалы клеточной стенки растений, т. е. клетчатка, или целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин — сложные соединения, в состав которых входит углерод. Следовательно, грибам принадлежит очень существенная роль в круговороте углерода.

Весь процесс разрушения остатков корневых систем растений или их частей происходит непосредственно в почве. Однако в лесу он идет иначе, чем на лугу или в поле, и осуществляется иными грибами. Причина этого заключается в том, что для каждого из перечисленных местообитаний характерны свои комплексы грибов, определяемые различиями физико-химических свойств почвы, влажности, температуры и т. д. Бывает так, что иногда процессу разрушения подвергается живой корень, если на него нападает почвенный гриб-паразит. Осенний опенок, например, является опасным паразитом древесных пород, особенно осины, березы и других деревьев. Он образует хорошо выраженные тяжи из гиф мицелия, протягивает их вдоль корня, и как только такой тяж наткнется на поврежденный участок корня (повреждения часто вызываются животными или насекомыми), гифы тяжа в этом месте тотчас же внедряются в корень, распространяются в нем, а тяж тянется дальше, вновь находит слабое место, и опять гифы входят внутрь корня. Наконец сопротивление дерева ослабляется под действием гиф, и гриб быстро распространяется уже не только в корне, но и в стволовой части, вызывая периферическую белую гниль, которая обнаруживается в стволе иногда на высоте до 3 м, а иногда и выше. Молодые деревья погибают очень быстро после внедрения паразита, а более взрослые могут болеть в течение нескольких лет. Листья их преждевременно желтеют и опадают, а осенью (с конца августа и иногда до заморозков) в основании стволов могут уже появляться плодовые тела опенка. Дерево усыхает, гибнет, ломается от ветра, а на оставшихся частях стволов и пнях развиваются группы плодовых тел гриба. Корни других деревьев могут быстро заразиться грибницей при контакте с корнями уже зараженных. Тяжи, или ризоморфы, опенка могут переходить и на здоровые корни через почву или растительные остатки.

Молодая елочка, погибшая от поражения опенком осенним

Не менее опасный паразит корней деревьев — корневая губка, которая попадает в корни тоже в виде мицелия из почвы; иногда ею заражаются свежесрубленные пни при попадании на них спор этого гриба. Споры прорастают затем в мицелий, внедряющийся в пень, а оттуда он проникает в почву и заражает другие деревья. Для борьбы с этим паразитом наряду с корчеванием зараженных пней был предложен метод биологической борьбы — нанесение на поверхность свежесрубленного пня споровой суспензии какого-либо хорошо и быстро растущего сапротрофного гриба, который распространяется на пне и в его толще, т. е. быстро захватывает субстрат и, таким образом, предотвращает возможность заражения пня корневой губкой.

Нечто подобное происходит в том случае, когда корневая система дерева поражается сначала не такими сильными паразитами, как корневая губка или опенок, а более слабыми, например видами рода фузариум. Обычно вслед за ними в отмирающий корень внедряются грибы-сапротрофы (аспергиллы, пенициллы и др.), быстро растущие и образующие много спор, что позволяет им активно захватывать субстрат. Они усваивают легкодоступные вещества клеток растений, главным образом сахара. Затем другие грибы (ризопус, триходерма) используют более труднодоступные гемицеллюлозы и крахмал. Паразит, не выдерживая конкуренции с этими грибами, уступает им поле боя. В процессе разрушения указанные грибы образуют органические кислоты (лимонную, яблочную и др.), что создает благоприятные условия для развития грибов следующей стадии. Процесс разрушения завершают грибы, воздействующие на еще более прочные материалы клеточной стенки — целлюлозу, или клетчатку, и лигнин. Целлюлозу разрушают виды рода хетомиум из сумчатых грибов, виды родов триходерма, стахиботрис, дикоккум и др. из дейтеромицетов и многие базидиальные грибы.

Лигнин, составляющий от 18 до 30% одревесневших тканей растений, наиболее устойчивый компонент растительных остатков, разрушается главным образом базидиальными грибами, живущими в подстилке, — говорушками, коллибиями, негниючниками, миценами и др. Многие из них разрушают одновременно и целлюлозу и лигнин. Исследованиями установлено, что в процессе разложения растительных остатков (комплексном процессе разрушения лигнина) в различных типах леса участвуют и некоторые дейтеромицеты — фузариум, триходерма, стемфилиум, альтернария.

Существенным компонентом растительных тканей является пектин, который пропитывает и склеивает оболочки клеток стеблей, плодов, корней, семян многих растений. Ферменты, разлагающие пектин, встречаются у различных видов бактерий и у грибов, в том числе почвенных мукоровых, дейтеромицетов (аспергиллов, пенициллов, вертициллов, фузариумов, ботритис, склеротиний и др.). Известная на Руси с давних времен так называемая росяная мочка льна и конопли основана как раз на том, что при расстилании растений на лугах во влажную погоду, при обильной росе, на них происходит массовое развитие микроскопических грибов, в том числе почвенного мукорового гриба — мукора зимнего, ферменты которого, растворяя пектин, разъединяют волокна растений. Пектолитический фермент одного из почвенных грибов рода пеницилл используется, в частности, для осветления фруктовых соков.

Мицены — разрушители лигнина и целлюлозы растительных тканей

Растительные остатки в лесу накапливаются в виде подстилки, биомасса которой в хвойном лесу, например, составляет иногда 300 ц/га, а в широколиственном примерно 150 ц/га. В подстилке лиственного леса различают слои: верхний, состоящий из опада, только слегка тронутого разложением; средний, в котором растительные остатки полуразложились; нижний, сильно разложившийся слой, в котором, помимо органического вещества, можно обнаружить и примесь минеральных частиц. В верхнем слое подстилки присутствует ряд грибов — слабых паразитов, которые попадают сюда вместе с листьями, поселившись на них тогда, когда они были живыми или по крайней мере находились на ветвях дерева. Эти грибы представлены видами родов микосферелла, кладоспориум, альтернария, ауреобазидиум, фома и др. В среднем, наиболее биогенном слое их сменяют другие грибы — подстилочные сапротрофы из базидиальных грибов и почвенные мукоровые грибы (из родов мортиерелла, тиегемелла), сумчатые (виды хетомиум) и дейтеромицеты (главным образом пенициллы). И, наконец, в нижнем слое помимо видов, характерных для предыдущего слоя, присутствует уже свой набор видов (аспергиллы, виды хризоспориум и др.), завершающих процесс разложения. Мы только для примера назвали некоторые виды грибов — участников этих процессов, так как даже в различных типах леса (не говоря уже о специфике процесса разложения растительных остатков в поле и степи) на разных этапах разложения образуются разные комплексы грибов.

Рост характерного для почв хвойного леса гриба мортиерелла: а — без проростков ели (мицельный рост); б — с проростками ели (колоннии больше и спороносят)

Процессы разложения в подстилке и почве очень сложны, идут в несколько этапов и осуществляются на этих этапах разными видами грибов, т. е. происходит, как говорят, сукцессия видов грибов, набор которых определяется всей экологической обстановкой, начиная с характера субстрата и кончая типом почвы, физико-химическими условиями и т. п. В частности, на основании приведенных выше цифр, характеризующих мощность подстилки хвойного и широколиственного леса, уже можно сделать вывод о том, что в хвойном лесу процесс разложения идет значительно медленнее, что связано с характером опада. Процесс разложения подстилки в значительной степени зависит также от влажности — необходимого условия развития грибов.

Процессы разложения так называемой деловой древесины (шпалы, крепежный лес в шахтах и т. п.) тоже часто происходят в почве. Основные разрушители ее — базидиальные грибы, но, как выяснилось работами последних лет, и здесь немаловажную роль выполняют микроскопические почвенные грибы. Дело в том, что такая древесина в целях защиты от грибов-древоразрушителей обычно пропитывается специальными антисептиками, а микроскопические почвенные грибы, поселяясь на ней, разрушают эти . антисептики, после чего открывается доступ в нее основным древоразрушителям.

Интересны связи и взаимоотношения между компонентами в сукцессиях грибов. Уже отмечалось, что быстрорастущие и появляющиеся на первых этапах разложения древесных материалов грибы образуют органические кислоты, чем создают более благоприятные условия для развития грибов последующих стадий разложения.

Некоторые виды микроскопических грибов могут использовать для своей жизнедеятельности вещества, образующиеся после отмирания мицелия грибов предшествующей стадии, в частности разрушать вещества клеточных стенок грибов. Это виды родов мукор, мортиерелла, аспергиллы и др.

Определенные взаимоотношения складываются между грибами и почвенными бактериями. Известно, что базидиальные грибы — подстилочные сапротрофы благоприятствуют развитию аммонифицирующих бактерий, что же касается микроскопических почвенных грибов, то они проявляют антагонизм к целлюлозоразру-шающим бактериям, являющимся их конкурентами в этом процессе. На почве конкуренции между организмами у грибов выработались в процессе эволюции такие средства подавления своих противников, как антибиотики. Вместе с тем специально проведенные опыты показали, что микроскопические почвенные грибы обычно не угнетают развитие грибов — подстилочных сапротрофов.

Процессы разложения органического вещества происходят не только в почве или на ее поверхности, но и в наземных условиях и примерно по такой же, как и описанная выше, схеме.

Почвенные микроскопические грибы принимают участие в круговороте не только углерода, но и азота. Остатки растений и животных, содержащие азот, попадают в почву, где разрушаются бактериями, актиномицетами и грибами. Например, в черноземах из 10 т соединений азота, приходящихся на 1 га, 90% азота находится в форме органических соединений- белков, мочевины мочевой кислоты и др. Особенно активные участники превращений этих соединений — мукоровые грибы, виды аспергиллов, триходермы и др. Почти все они способны также усваивать азот аммонийных соединений, но далеко не все — нитратный азот. Это соединение очень хорошо усваивается почвенным грибом аспергиллом черным.

Известно, что при недостатке в почве безазотистого органического питания (углеводов) в ней накапливается значительное количество аммиака, образующегося в результате деятельности мукоровых грибов при разложении аммонийных соединений азота. Если в почве углеводов много, мукоровые грибы могут энергично усваивать растворимые минеральные соединения азота (нитраты, те же аммонийные соединения) и переводить их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы, так как они закрепляются в мицелии грибов.

В почву попадают и такие специфические вещества, как перья птиц, копыта и рога животных, остатки их волосяного покрова, хитиновые оболочки насекомых и других животных. На них развиваются специфические комплексы грибов, в конечном счете приводящие их к полной деградации. Птичьи перья, рога, копыта, волосы состоят из кератина, который под воздействием грибов размягчается и растворяется. Соответствующие грибы можно "выманить" из почвы, если на ней поместить отмытые и обезжиренные волосы, а потом уже можно выделить эти грибы на питательной среде с целью их изучения. При просмотре таких волос под микроскопом при сильном увеличении в них можно видеть гифы грибов. Из грибов, разлагающих кератин, можно назвать онигену лошадиную, развивающуюся на копытах и рогах, онигену воронью — на перьях и волосах, а также типичного почвенного разрушителя кератина — кератиномицеса айеллои. Чаще всего такие грибы встречаются в почвах богатых органическими веществами — в местах выпаса скота, садах.

Не менее прочное, чем кератин, и трудноразлагаемое вещество — хитин. Он содержится в покровных тканях насекомых и многих других обитателей почвы, в клеточных стенках мицелия грибов. Основные разрушители хитина в почве — актиномицеты или, как их раньше называли, лучистые грибки (теперь их относят к бактериям). Некоторые микроскопические почвенные грибы тоже обладают этой способностью, и их можно также выделять, пользуясь методом приманок. Относятся эти грибы к видам родов мукор, мортиерелла, аспергилл, хетомиум, тиелавиопсис и др. Особенно активная роль в разрушении хитина приписывается грибу аспергиллу дымчатому.

Есть гриб, который приурочен к почвам, пропитанным нефтью, и часто развивается на керосине, креозоте, дизельных топливах, различных смазках. Это кладоспориум смолистый, или керосиновый гриб.

Почвенный гриб кератиномицес айеллои внутри волоса

Почвенные грибы участвуют в процессах почвообразования, не только разрушая различные вещества, попадающие в почву. Грибы способствуют и оструктуриванию почвы или, иначе говоря, образованию деятельного или активного перегноя. Особенно важна роль грибов, живущих в тяжелых глинистых и суглинистых почвах, так как оструктуривание их грибами увеличивает аэрируемость и улучшает снабжение их водой.

В конце XIX в. образование комочков почвы приписывалось исключительно деятельности дождевых червей, позже на первый план выступили физико-химические свойства почвы, т. е. образование почвенной структуры связывалось с действием растворимых солей кальция, магния, калия, обладающих осаждающей способностью, а затем снова возникли биологические теории структурообразования, в том числе было доказано участие в этом процессе грибов. Оказалось, что выделяемые почвенными грибами вещества как бы склеивают почвенные частички друг с другом. Этому же способствуют и сами нити грибницы, оплетающие и пронизывающие частички. Даже тогда, когда грибница отмирает, продукты ее разложения продолжают выполнять эту функцию.

Многие почвенные грибы являются хорошими структурообразователями, но, как показали опыты, особенно сильной агрегирующей способностью обладают некоторые мукоровые (виды родов мукор, ризопус, абсидия), сумчатые (виды рода хетомиум), некоторые дейтеромицеты (виды родов триходерма, аспергилл, фузариум). Часто внесение этих грибов в почву вместе со свободно живущей азотфиксирующей почвенной бактерией азотобактером хроококкум способствовало более хорошему росту бактерии, что также улучшало структуру почвы.

Деятельность грибов в почве не ограничивается, однако, теми процессами, о которых было сказано. Существует мнение, что образование и разрушение гумуса также связано с деятельностью почвенных грибов и в процессе их жизни и после гибели мицелия в окружающую среду обильно выделяются вещества, которые могут принимать участие в синтезе гумуса. В частности, некоторые аспергиллы и пенициллы, темноокрашенные дейтеромицеты выделяют пигменты и антибиотические вещества, способные соединяться с другими азотсодержащими продуктами разложения органических веществ, в том числе белками (аминокислотами, пептидами), продуктами деградации лигнина, и образовывать комплексы, сходные с гуминовыми кислотами, входящими в состав гумуса. Особое значение в этом процессе имеют как раз темные пигменты, присущие многим почвенным грибам, особенно дейтеромицетам. Оказалось, что эти пигменты (меланины) по ряду химических и физических свойств очень сходны с гуминовыми кислотами.

Некоторые почвенные грибы способны и разлагать гумус, использовать его в качестве единственного источника углерода и азота. Например, присутствующий в некоторых почвах пеницилл частый освобождает в ходе этого процесса азот, который может быть использован высшими растениями.

В состав гумуса входит фосфор — элемент, необходимый для нормального роста и развития высших растений. Грибы, в частности пенициллы, образующие органические кислоты, активно участвуют в превращении нерастворимого фосфора в растворимый и, следовательно, доступный высшим растениям.

Таким образом, почвенные грибы представляют собой чрезвычайно активную группу, принимающую важное участие в процессах почвообразования. Своими ферментами они содействуют разложению различных материалов, попадающих в почву, и переводят часть переработанных веществ в компоненты своего тела. Другие части или отлагаются в почве, меняя ее химический состав и свойства, или используются и перерабатываются другими организмами. Многие почвенные грибы воздействуют и на минеральную основу почвы органическими кислотами, которые образуются и накапливаются при разложении этими грибами различных составных частей растительных клеток. Особенно активно накопление этих кислот протекает в подзолистых лесных почвах, в которых грибы представлены многочисленными видами пенициллов. В результате этого отдельные зольные элементы переходят в растворенное состояние, происходит разложение минералов, образование комплексных соединений, перемещающихся в нижележащие слои почвы, — развивается процесс подзолообразования.

Нельзя не упомянуть и о роли почвенных грибов в токсикозе почв. Некоторые виды грибов выделяют в почву ядовитые вещества — токсины, и почва при этом часто становится токсичной для высших растений. Частый случай токсикоза почв — почвоутомление. Оно заключается в том, что растения на таких почвах угнетаются, снижают урожайность. Особенно часто это бывает, когда в течение многих лет на одном и том же месте возделывается какая-нибудь одна культура. Токсикоз почв отражается и на почвенных микроорганизмах, причем иногда это совпадает с угнетением развития высших растений. Как выяснилось, наибольшее количество токсичных видов среди пенициллов. Токсичны и некоторые виды родов триходерма, фузариум, альтернария, аспергиллы и др. Все они выделяют вещества, могущие подавлять прорастание семян растений.

Длительность сохранения токсинов в почве различна. В опытах одни из них быстро или вымывались, или инактивировались, другие сохранились в течение нескольких дней.

Наибольшее количество токсических видов почвенных грибов содержат подзолистые, серо-бурые лесные и бурые таежные почвы.

Некоторые почвенные грибы вырабатывают токсины, действующие на животных и на людей.

Известно, что некоторые виды почвенных грибов образуют вещества, стимулирующие рост растений. Одни из этих веществ — гиббереллины — образует гриб из рода фузариум. Он представляет собой конидиальную стадию сумчатого гриба — гиббереллы, откуда и получили свое название вещества. Впервые они были обнаружены японским исследователем Е. Куросавой в связи с изучением болезней риса, среди которых наиболее загадочной считалась "болезнь дурных побегов", или бакане, распространенная в Японии, Китае, Индии и ряде других стран. (Междоузлия риса, пораженного этой болезнью, сильно вытягиваются, а все растение очень сильно ветвится.) Причиной заболевания риса оказался фузариум, а затем были выделены и вещества, вызывавшие симптомы заболевания. Впоследствии выяснилось, что гиббереллины способны стимулировать у различных растений не только рост побегов, листьев, в меньшей степени корней, но и ускорять цветение и плодоношение. Вещества эти, а их известно уже несколько, адсорбируются почвой и могут сохраняться в нестерильной почвенной среде физиологически активными в течение более 1,5 мес.

В последние годы гиббереллины используют, в частности, в тех случаях, когда требуется увеличить у технических культур длину стеблей, а следовательно, и волокон, ускорить цветение или выгонку семенников у декоративных растений.

Часто наблюдается задержка или угнетение прорастания спор грибов, находящихся в почве. Такое явление называется фунгистазисом и наиболее отчетливо выражено в почвах с большим количеством микроорганизмов и недостатком питательных веществ. Объясняется оно тем, что в таких почвах особенно обостряется конкуренция между обитателями почвы и активный мицелий грибов может разрушаться другими микроорганизмами. Споры в этом отношении более стойки и могут сохраняться какое-то время в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для их прорастания. Следовательно, состояние фунгистазиса полезно для грибов. Еще лучше грибы могут переживать неблагоприятный период в почве в виде таких структур, как хламидоспоры, зиготы, склероции и т. п. Наличие таких структур особенно характерно для грибов-паразитов растений (видов из родов фузариум, вертициллиум, биполярис, склеротиния, аскохита), у которых такие структуры могут сохраняться некоторое время в почве при отсутствии восприимчивых к ним высших растений-хозяев. Таким образом, фунгистазис представляет собой вынужденный покой, возникший и закрепившийся в процессе эволюции как полезный для сохранения вида. Если искусственно прервать этот покой и вызвать прорастание покоящихся структур или спор, например до появления на поле восприимчивых растений или до развития тех стадий, на которых они восприимчивы, то таким приемом можно понизить вероятность поражения растения соответствующим паразитом. Эта же цель может быть достигнута и обратным путем, т. е. длительной задержкой прорастания покоящихся структур до тех пор, пока высшее растение-хозяин пройдет в своем развитии ту стадию, на которой оно особенно подвержено заражению паразитом, и таким образом избегнет заражения.

Грибы ризосферы

Особое место обитания почвенных грибов — прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекающая внимание исследователей.

В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологической активностью корней высшего растения. Зона почвы, непосредственно прилегающая к корням и отличающаяся повышенным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области:

• поверхность корней (ризоплана);

• ризосфера (область, находящаяся в непосредственном контакте с мелкими корнями);

• почва, находящаяся за пределами корней.

Главная масса корней растений обычно сосредоточена в поверхностном слое почвы на глубине 0-25 см или несколько большей. Известно, что и почвенные грибы обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Количество их в ризосфере возрастает по сравнению с почвой вне этой зоны в 5-20 раз, в зависимости от вида растения и типа почвы. В более же глубоких слоях почвы грибы концентрируются только вокруг корней растений. Причина более сильного развития грибов в ризосфере заключается прежде всего в способности корней растений выделять в почву некоторые вещества и тем самым влиять на свойства почвы и ее обитателей.

Известно, что корневые системы растений выделяют различные органические вещества: сахара, кислоты, соединения азота, фосфора, ростовые вещества и т. д. В ходе исследований было подсчитано, что за весь период вегетации корни растений могут выделять до 40-50% сухой массы создаваемого ими за это время органического вещества. Органические вещества накапливаются вокруг корней и за счет отмирания корневых волосков, клеток корневого чехлика, внешних слоев коры.

В ряде случаев опытным путем установлен факт непосредственного стимулирующего действия корневых выделений на грибы: споры многих почвенных грибов лучше прорастали в присутствии проростков соответствующих пород деревьев, и образующийся при этом мицелий всегда направлялся в сторону корней. И, наоборот, семена растений лучше прорастали в присутствии соответствующих грибов или в их культуральных жидкостях, скорее сбрасывали семенные оболочки, и проростки направлялись в сторону посеянных грибов.

Корневые выделения различных растений отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризосферы того или иного растения могут быть также различны. Иногда специфика ризосферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, например из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появившихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся.

Селекционирующее действие, т. е. отбор высшими растениями грибов их ризосферы, может происходить несколькими путями. Во-первых, растение может непосредственно угнетать своими выделениями одни микроорганизмы, в том числе грибы, и, наоборот, стимулировать и привлекать другие. Во-вторых, оно может косвенно воздействовать через стимуляцию антагонистов тех грибов, которые не типичны для их ризосферы, и тем самым устранять их из нее. И, наконец, в-третьих, устранять из ризосферы антагонистов грибов, обычно здесь обитающих. Опыты с грибами ризосферы древесных пород показали, что антагонистическое действие разных грибов одной ризосферы по отношению друг к другу почти отсутствует, в то время как по отношению к грибам из ризосферы другого вида или к грибам из почвы вне ризосферы проявляется в сильной степени.

Грибы, обитающие в ризосфере, могут снабжать высшее растение некоторыми элементами питания, защищать от паразитных организмов, разрушать токсические вещества, проникающие в зону корней и т. д. В культурах таких почвенных грибов, встречающихся и в ризосфере, как аспергилл черный, аспергилл рисовый, мукор гроздевидный, некоторых видов из родов ризопус, фузариум и других были обнаружены витамины (тиамин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты и др.). Некоторые антибиотические вещества, продуцируемые грибами ризосферы, могут оказывать действие и на развитие наземных органов растения. Так, антибиотик гризеофульвин, который выделяется грибом пенициллом чернеющим, воспринимался растением через корни и достигал листьев. В зоне корней улучшается структура почвы и, следовательно, процессы аэрации, дыхания корней и населения ризосферы, лучше сохраняется влага, поддерживается более постоянная температура и т. п. Таким образом, очевидно, что в зоне ризосферы могут создаваться более благоприятные условия существования как для микроорганизмов, в том числе и микроскопических грибов, так и для самих растений. С другой стороны, в ризосфере могут иногда накапливаться и вредные для высшего растения организмы, что связано с состоянием самого растения и со всеми экологическими условиями. Следовательно, в ризосфере складываются очень сложные взаимосвязи, особенно многообразно выраженные у тех растений, которые имеют микоризу, в частности у многих древесных пород.

Особенно большой интерес ученые разных профилей проявляли к изучению ризосферы культурных растений, так как вопрос о том, какие микроорганизмы, полезные иди вредные, поселяются в зоне их корней, связан с решением таких практически важных задач, как получение высоких и устойчивых урожаев.

Мы уже отмечали, что очень часто при длительном культивировании какого-то определенного растения в его ризосфере могут постепенно накапливаться микроорганизмы, оказывающие вредоносное действие. Возьмем к примеру, хлопчатник. Эта ценная культура страдает подчас от такого заболевания, как увядание, или вилт, вызываемого почвенными грибами, в Туркмении — главным образом фузариумом остроспоровым, в Таджикистане и Узбекистане — вертициллом георгиновым. (Вертицилл георгиновый может вызывать также увядание кленов остролистного, сахарного и ясенелистного, скумпии, лоха, золотистой смородины. У пораженных растений уменьшается количество и размер листьев, ветви усыхают, отмирают корни. Древесина окрашивается в зеленовато-черные тона. Гриб заражает растение в области корневой шейки или комля, быстро распространяется и может передаваться через корни от больных деревьев к здоровым.) Почти везде хлопчатник возделывается как монокультура, поэтому в почве полей и ризосфере растений грибов — возбудителей заболевания становится все больше и больше, причем повышается и их агрессивность. Бороться с этими грибами очень трудно, так как они не утратили способности к сапротрофной жизни и даже в случае применения севооборотов могут переживать какое-то время в почве за счет переработки растительных остатков. Кроме того, для переживания неблагоприятного периода у них имеются и специальные покоящиеся структуры — хламидоспоры у фузариума остроспорового, микросклероции у вертицилла георгинового и склероции у многих других видов грибов.

С изучением закономерностей распространения почвенных микроскопических грибов в ризосфере культурных растений связаны и возможности применения биологических мер борьбы с грибами — возбудителями заболеваний растений. В ризосфере некоторых экземпляров растений хлопчатника в Туркмении были обнаружены, например, аспергиллы охряный и желтый, которые в соответствующих опытах проявили себя как сильные антагонисты к возбудителю вилта — фузариуму остроспоровому. Возможно, что внесение в почву подобных антагонистов в сочетании с разработанными приемами, обеспечивающими их дальнейшее массовое развитие в ризосфере хлопчатника, будет способствовать снижению уровня заболевания. Применение соответствующих севооборотов тоже может помочь в борьбе со многими паразитами. Установлено, например, что в ризосфере люцерны, применяемой в севообороте, накапливаются бактерии — антагонисты по отношению к возбудителю вилта хлопчатника, в частности вертицилла георгинового. Многое делается и селекционерами для получения сортов растений, устойчивых к паразитам. Однако в природе непрерывно происходит изменение (эволюция) живых организмов, поэтому приходится учитывать возможность появления новых вариантов паразитов, способных поражать вновь созданные сорта.

Своеобразие ризосферы дикорастущих растений, в частности древесных пород, заключается прежде всего в том, что взаимоотношения между высшим растением и микроорганизмами, обитающими в его ризосфере, складывались в ходе длительной совместной эволюции. Поэтому они носят более постоянный характер, чем в ризосфере культурных растений, где деятельность человека (меняющиеся приемы обработки, различия в составе и количестве удобрений и т. п.) накладывала свой отпечаток и вносила какие-то изменения. Вместе с тем в естественных растительных сообществах, которым свойственно разнообразие видового состава высших растений, может быть менее выражено влияние отдельных видов на состав микроорганизмов ризосферы, преобразованное во влияние всего сообщества высших растений.

Лист хлопчатника, пораженного вертициллезным увяданием (1); срез стебля (2) и лист хлопчатника (3), пораженные фузариозом; пораженный проросток хлопчатника (4)

Количество и видовой состав населения ризосферы дикорастущих и культурных растений зависят от сезонов года, а также периодов вегетации и возраста этих растений. Исследования показали, что в ризосфере однолетних дубков, например, содержится грибов почти в 4 раза больше, чем в почве вне ризосферы, затем количество их постепенно увеличивается, достигая наибольших значений у деревьев в возрасте 30-50 лет. Когда же интенсивность физиологических процессов у дуба начинает падать, а почва под ним истощается, происходит снижение количества грибов в ризосфере. Эта же закономерность наблюдалась у всех других изученных пород.

Конидиальное спороношение (а) и микросклероции (б) вертициллиума геогинового

В ризосфере молодых деревьев обнаруживается больше грибов, обладающих антагонистическим действием, так как ризосферные комплексы здесь только формируются, происходит острая конкуренция между видами грибов — одни вытесняются другими.

Конидии (а) и хламидоспоры (б) фузариума остропорового

По мере старения дерева уменьшается не только общее количество грибов в ризосфере, но и снижается количество видов, обладающих антагонистическими свойствами, сужается спектр их антибиотического действия. Вероятно это одна из причин поражаемости старых деревьев различными корневыми гнилями и другими заболеваниями.

Все, что говорилось здесь о почвенных грибах, далеко не исчерпывает их значения и роли в природе и в жизни человека. Изучение распространения, свойств и возможностей использования почвенных грибов продолжается. В настоящее время очень актуальным представляется решение такой общей задачи, как установление комплексов грибов, характеризующих определенный тип почвы, т. е. стадию процесса почвообразования. Этому вопросу посвящается очень много работ и в нашей стране и за рубежом. Почвенные грибы изучаются и как возможные индикаторы залежей полезных ископаемых. Все больше развивается экологическое направление в изучении почвенных грибов. Выясняется зависимость развития определенных видов от различных экологических факторов, изучаются экологические формы видов и их особенности, познается роль грибов как составных элементов экосистемы.

Очень важна разработка мер борьбы с вредным действием некоторых грибов. Наряду с этим развиваются исследования полезной деятельности грибов и возможного многообразного использования продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ферментов, ростовых веществ и т. д.).