Всё о грибах

Роль грибов в болезнях леса

Без этих скромных санитаров лес был бы завален грудами мертвых стволов

Микроскопические и макроскопические грибы вызывают различные болезни деревьев, кустарников, дикорастущих трав, возделываемых культур, вследствие чего у растений происходит нарушение нормального обмена веществ, приводящее к снижению их продуктивности, а иногда и к гибели.

Грибные заболевания наносят огромный урон лесу. Так, от голландской болезни вязов, или графиоза, в США только в 1976-1977 гг. погибло 38 тыс. деревьев, чем был причинен ущерб на 30 млн. долларов (они были истрачены только на то, чтобы убрать и уничтожить погибшие деревья). У нас в стране подсчитано, что инфекционное усыхание дубов в возрасте 80 лет наносит экономический вред, исчисляемый в сумме 415 р. 50 к. при пересчете на 1 га(Минкевич И. И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород (трахеомикоз некроз коры, рак). Л., 1977, с. 63). Гибель деревьев и кустарников ведет к резкой перестройке всего растительного сообщества, изменению защитных свойств леса:

• нарушаются обогащение атмосферы кислородом,

• водорегулирующая,

• водоохранная и почвозащитная функции леса,

• снижается урожай ягод и грибов,

• лекарственных растений и т. д.

Среди возбудителей болезней леса имеются грибы, приуроченные к одной породе дерева или кустарника или к нескольким породам. Некоторые возбудители поражают всходы, другие — молодые деревца, взрослые деревья, свежесрубленную древесину или древесину на складах и в сооружениях и т. д.

В зависимости от пищевых потребностей возбудителей болезней леса различают облигатных (обязательных) сапротрофов. Это макро- и микромицеты, не способные развиваться в (на) живых тканях и обитающие только на отмершей древесине. К ним относятся складские и домовые грибы, разрушающие древесину на складах и в постройках, микромицеты, вызывающие поверхностное плесневение плодов, семян, синеву древесины (возбудители синевы древесины обычно развиваются на свежесрубленной древесине, придавая ей синеватый оттенок). Грибы, обычно живущие сапротрофно, но заражающие и живые растения, чаще ослабленные неблагоприятными воздействиями окружающей среды, называются факультативными паразитами или полусапротрофами. Таковыми являются возбудители заболевания, вызывающего полегание сеянцев древесных растений. В противоположность полусапротрофам факультативные сапротрофы ведут обычно паразитический образ жизни. Их цикл развития двухфазный: во время вегетационного периода они паразитируют на живых деревьях и кустарниках, а завершают цикл сапротрофно на опавших листьях, хвое, засохших ветвях и т. д. Грибы этой группы представлены главным образом сумчатыми и несовершенными, реже базидиомицетами. Например, серно-желтый трутовик, березовая губка начинают свое развитие на живых деревьях, а продолжают его после их гибели. Некротрофы питаются мертвыми растительными тканями, но предварительно убитыми токсическими выделениями самого возбудителя болезни. К таким грибам относятся виды рода фузариум, вызывающие увядание сеянцев многих древесных и других растений, а также опенок — виновник усыхания древесных, в том числе плодовых, культур. Все эти грибы способны развиваться на искусственных питательных средах.

Облигатные паразиты, или биотрофы, — грибы, постоянно обитающие на (в) живых тканях дерева и утратившие способность к сапротрофному питанию, к ним относятся мучнисторосяные, тафриновые и ржавчинные. Эти грибы практически не могут развиваться на искусственных питательных средах, хотя в последнее время появились сведения о возможности культивирования, например, ржавчинных грибов.

Перечисленные выше группы возбудителей болезней леса представляют организмы с постепенно сложившимися на протяжении длительного времени определенными взаимоотношениями с субстратом.

Без сомнения, грибы были полноправными членами лесов древних эпох. До нас дошли ископаемые отпечатки листьев со следами пятнистостей, обнаружены остатки паразитных грибов в различных органах лепидодендронов, или чешуедревов, и других вымерших ныне растений.

Пятнистость, или некроз, — отдельные участки отмершей ткани листьев, иногда плодов, побегов, коры стволов и ветвей — один из наиболее распространенных симптомов заболеваний лесных пород. Растение заболевает в результате распространения внутри его тканей мицелия, который разрушает и убивает клетки. На пятнах различной формы и цвета развиваются спороношения микромицетов. Известны и другие симптомы, например парша, которая проявляется в виде растрескивающихся струпьевидных и шелушащихся участков пораженных покровных тканей и распространена у яблонь и груш, осины и тополя. Возбудители парши — гифомицеты и сумчатые грибы. Еще одно заболевание — шютте проявляется в изменении окраски, отмирании и опадении хвои, на которой развиваются спороношения микромицетов.

Пятнистости листьев, вызываемые грибами, уменьшают зеленую фотосинтезирующую поверхность листа, и растение страдает от недостатка питательных веществ

Ржавчина, вызываемая ржавчинными грибами, поражает и травы, и деревья, и кустарники. Ржавчинные грибы вызывают на листьях, хвое, коре стволов и ветвей оранжево-желтые, буро-коричневые или почти черные спороношения (пустулы), выступающие наружу через разрывы тканей. Ржавчинные грибы многолики. Им свойственно чередование в жизненном цикле нескольких спороношений, или плеоморфизм. У них есть три весенних спороношения, одно летнее и одно осеннее, зимующее, которое весной прорастает в определенное весеннее. Они настолько несхожи, что трудно представить, что это дети одного и того же родителя. Среди ржавчинных грибов есть виды, развивающиеся на разных растениях-хозяевах, и такие, у которых один хозяин. Некоторые ржавчинные грибы имеют полный цикл развития (на одном или двух растениях-хозяевах чередуются все спороношения), а другие — неполный, у них в жизненном цикле одно из спороношений не развивается. Иногда ржавчинные грибы вызывают различного рода деформации пораженных органов — заболевание сосновый вертун. Оно поражает древесину сосны в результате воздействия на нее гриба мелампсора. У пораженных деревьев нарушается нормальное развитие отдельных ветвей.

Ржавчинные грибы на листьях рябины

Ржавчинные грибы вызывают и рак — заболевание, проявляющееся в образовании наростов (опухолей) вследствие разрастания пораженных тканей дерева, незарастающих, окруженных наплывом ран и сопровождающееся смолотечением больных стволов, ветвей и корней. Специфический признак поражения ржавчинными грибами — пустулы, а деформация и рак пораженных органов — это чаще симптомы заражения деревьев разными микромицетами.

Ржавчинные грибы на листьях черной смородины

Микромицеты могут также мумифицировать плоды или семена, т. е. превращать их в плотные черные образования — склероциальные стромы, или склероции, образно говоря, в мумию. При мумификации мицелий разрастается в ткани пораженного органа, иногда изменяя его форму (в редких случаях — не изменяя), и препятствует его функции. Мумифицированные плоды и семена не прорастают.

Все перечисленные симптомы вызываются грибами, мицелий которых развивается внутри пораженного органа, но есть заболевания, мицелий возбудителей которых распространяется на поверхности пораженного органа. Бросающиеся в глаза тонкие паутинистые налеты, иногда плотные, порошащие, напоминающие муку, образуют мучнисторосяные грибы, такие же налеты, но окрашенные — различные плесневые грибы, вызывающие болезни плодов и семян. Черные сажистые налеты (чернь) свойственны видам грибов рода капнодиум. Эти грибы-эпифиты развиваются поверхностно на листьях. Обычно они приурочены к тем листьям, на которых обитают тли, выделяющие сахаристую жидкость. Этим "лакомством" и питаются грибы. Мицелий грибов, покрывающий поверхность листа, снижает фотосинтез, что сказывается на развитии листовой пластинки и всего растения. Чернь часто заметна на листьях ив.

Гибель целого дерева или отдельных крупных ветвей вызывают чаще возбудители сосудистых заболеваний и гнилей. Сосудистые болезни (трахеомикозы) сопровождаются увяданием дерева вследствие нарушения функционирования проводящей системы, а вызывают их несколько видов микромицетов.

Гнили развиваются в результате деятельности микро- и макромицетов и характеризуются резким нарушением структуры древесины, разрушением ее под действием ферментативных систем грибов. Тип гнили определяется составом ферментов возбудителей. В зависимости от того, какими ферментами обладают ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, и в какой последовательности они воздействуют на компоненты оболочек клеток, различают две группы грибов — возбудителей гнилей: целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. Они содержат гидролитические ферменты, разлагающие сложные органические вещества на более простые, а лигнинразрушающие грибы имеют еще и оксидазы, т. е. окислительные ферменты.

Грибы первой группы вызывают деструктивную гниль — разрушают целлюлозу (клетчатку), одну из основных частей оболочек растительных клеток, что способствует освобождению лигнина (это сложное органическое вещество, в древесине его содержится около 30%). В результате деструкции целлюлозы древесина становится хрупкой, ломкой, крошащейся и в конце концов растрескивается на крупные или мелкие призматические куски, легко растирающиеся в порошок. Постепенно изменяется и цвет ее — от красноватого до темно-бурого, отсюда и другое название гнили — бурая.

Под действием ферментов дрероразрушающих грибов нарушается структура древесины, изменяется ее цвет

Грибы второй группы вызывают коррозионную гниль — разлагают лигнин. При быстрой деструкции древесины этими грибами в пораженной древесине появляются пустоты вследствие гниения групп клеток — они хорошо видны невооруженным глазом и заполнены неразложившейся целлюлозой. По окраске такая гниль пестрая (стандартное название этого типа гнили в случае, если она вызвана сосновой губкой, — ситовина или ситовая древесина). В отличие от пестрой гнили при белой гнили происходит постепенное разрушение лигнина оболочек клеток. В результате этого процесса в пустотах также накапливается неразложившаяся целлюлоза в виде так называемых выцветов, а оболочка клеток набухает и расслаивается. Древесина становится мягкой, волокнистой, расщепляется по годичным кольцам и белеет. Некоторые древоразрушающие грибы способны вызывать смешанную гниль, воздействуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины.

Гнили хвойных пород: 1, 2 — стволовые гнили; 3, 4 — гниль ствола и ветвей; 5 — корневая и комлевая гниль; 6 — корневая гниль

Гниение древесины — процесс динамический и протекает в несколько стадий. Каждая стадия — показатель степени разрушения древесины и характеризуется изменением ее окраски и структуры. Различают четыре стадии :

• начальную,

• промежуточную,

• конечную

• стадию дупла;

на последней начинается механический распад древесины. От момента заражения дерева базидиоспорами макромицетов — возбудителей гнилевых болезней — и начала гниения до наступления конечной стадии проходит разное время. Продолжительность течения каждой стадии характеризуется скоростью гниения — медленной, быстрой и очень быстрой. Она зависит от биологических особенностей возбудителя гнили, состояния живого дерева, физических свойств древесины и условий внешней среды. Например, скорость распространения гнили, вызываемой корневой губкой, 48 см в год.

У древесных пород, пораженных гнилями, наблюдается резкое нарушение физиолого-биохимических процессов, ослабляющее деревья и снижающее прирост древесины. В зависимости от биологических особенностей возбудителей гнили располагаются в дереве различно и по-разному влияют на его жизненные процессы и технические свойства древесины. Биологически наиболее вредоносны корневые и заболонные гнили стволов. Первые способствуют нарушению функций корневой системы и ветровалу деревьев, а вторые изменяют нормальное распределение в дереве питательных веществ. Гнили корней и стволов наблюдаются главным образом в насаждениях, подвергающихся неблагоприятным климатическим, биотическим и антропогенным воздействиям; их вызывают плохой уход за лесом, непланомерный выпас скота, засуха, неправильное проведение мелиоративных работ и т. д.

Грибные болезни могут принести огромный ущерб лесному хозяйству, если становятся массовыми, т. е. превращаются в эпифитотии. Такого размаха они могут достичь и на небольшой территории и на огромных площадях в разных странах или на разных континентах.

В истории лесной фитопатологии известны примеры прогрессирующих эпифитотии, развитие которых обычно начиналось в определенной местности и затем охватывало огромные территории. Например, в 1904 г. возбудитель рака каштана был случайно завезен в США из Китая. Американский каштан оказался восприимчив к новому паразиту, и уже к 1908 г. в ряде штатов от заболевания погибло от 50 до 90% деревьев, а к 1952 г. все крупные деревья были уничтожены. Особенно пострадали от этого заболевания каштаны в районе Аппалачских гор.

Еще более трагично шествие по странам и континентам голландской болезни, или графиоза, ильмовых пород. Впервые она была обнаружена в 1918 г. во Франции. Ее возбудитель — графиум вяза, давший второе название болезни. Это конидиальная стадия сумчатого гриба — цератоцис-тиса вяза. С чрезвычайной быстротой эта болезнь распространилась по Европейскому континенту, вызвав опустошительные эпифитотии, а в 1930 г. заболевание перекинулось и на Американский континент. В течение нескольких лет на территории США погибло 3 млн. деревьев.

В СССР графиоз впервые был отмечен в 1936 г. Эпифитотии этой болезни были зарегистрированы в периоды 1936- 1941 гг. и 1955-1959 гг. Заболевание вызвало усыхание вязов в лесах, полезащитных лесных полосах, городских насаждениях. Быстрое распространение его связано с несколькими причинами. Во-первых, среди ильмовых практически нет устойчивых к этому заболеванию пород. Высокой устойчивостью к графиозу характеризуется лишь вяз перистоветвистый, гибридизацией которого с целью получения более устойчивых форм к возбудителю и к абиотическим факторам среды занимаются ученые-лесоводы. Во-вторых, в цикле развития возбудителя известны несколько биологических типов спороношений. Наиболее опасен графиум, образующий коремии — темные, плотно склеенные друг с другом пучки конидиеносцев, на вершине которых в виде головки скапливается множество спор, погруженных в слизь.

Они развиваются весной под корой и в ходах жуков-заболонников и других стволовых вредителей. Конидии распространяются насекомыми, брызгами дождя и ветром. В-третьих, первичная инфекция проникает в свежие поранения коры дерева при питании молодых жуков после их вылета из зараженных деревьев. Обычно это наблюдается в мае-июне, что совпадает со временем образования спороношения возбудителя заболевания, которому благоприятствует теплая и влажная погода. Разносится инфекция и летом — при вылете жуков второй генерации. В-четвертых, жуки-заболонники разносят инфекцию с пораженных деревьев в радиусе их разлета, т. е. до 400 м, а каждое новое заболевшее дерево становится источником болезни. Инфицировать здоровые деревья могут и споры возбудителя, находящиеся в воздухе над заболевшими деревьями, переносимые воздушными течениями и оседающие на восприимчивые растения. Инфекция передается мицелием и конидиями от зараженных материнских деревьев, пневой и корневой поросли. Источником инфекции служат не только усохшие и усыхающие деревья, но и порубочные остатки зараженных деревьев: кора, щепа, древесина, ветви и т. д. Заболевание протекает в острой и хронической формах, при острой гибель наступает в течение нескольких недель, при хронической — через несколько лет.

Усыхание верхушечных ветвей — один из первых признаков графиоза вяза

Примерами эпифитотии, охватывающих огромные площади отдельных стран или континентов, может быть также массовое распространение мучнистой росы дуба в начале XX в., распространение корневой губки в хвойных лесах многих стран Европы и Северной Америки; Знание закономерностей развития эпифитотий разных типов позволяет прогнозировать их. Советский ученый И. И. Минкевич и голландский ученый Я. ван дер Планк много сделали для составления математически обоснованных прогнозов развития эпифитотий вообще и заболеваний лесных пород в частности.

Микромицеты — возбудители болезней древесных пород

Для получения 2 млн. саженцев с 1 га питомника необходимо 60 кг здоровых семян. Но, оказывается, семена и плоды могут заболеть еще на дереве или кустарнике во время вегетации. Внешние признаки болезней разнообразны. Наиболее часто встречаются деформация и мумификация плодов и семян, ржавчина, пятнистости.

Возбудители деформации плодов относятся к сумчатым грибам из рода тафрина, которые наиболее часто поражают косточковые породы (черемуху, алычу, сливу и т. д.). Механизм воздействия гриба на плоды косточковых пород следующий: мицелий, распространяясь по тканям завязи, вызывает ее разрастание и одновременно приводит к подавлению развития косточки. В результате образуются мешковидные, уродливые тела "кармашки" или "дутые плоды". Вся поверхность таких плодов состоит из тесно расположенных сумок возбудителя, созревающих во вторую половину лета и тогда же выбрасывающих споры, заражающие чешуйки почек. Деформация плодов ольхи и тополя также вызывается грибами, зимующими в почках, откуда весной после цветения проникает в женские сережки. У ольхи заболевание проявляется в деформации семян и разрастании чешуек в уродливые образования. Семенная продуктивность пораженных деревьев значительно снижается.

Мумификация плодов и семян также вызывается сумчатыми грибами, но из рода склеротиния. Мумификация — это заключительный этап развития заболевания, при котором пораженные органы превращаются в склероции, которые обычно состоят из мицелия пронизывающего ткани пораженного органа, и из сильно измененных тканей растения-хозяина. Склероции, образующиеся на семенах березы и ольхи, очень мелкие, а склероции возбудителя мумификации желудей, например, крупные. Черный цвет оболочек клеток поверхностных слоев склероциев обусловлен пигментами группы меланинов. Эта окраска предохраняет их от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей и других неблагоприятных факторов внешней среды. В цикле развития этих грибов склероции играют роль покоящихся стадий, в которых гриб зимует. Весной из склероциев вырастают плодовые тела этих грибов, несущие сумкоспоры. Мумификация семян березы и ольхи происходит при заражении цветов сумкоспорами, а желудей — мицелием при контакте больных и здоровых плодов. Известна мумификация плодов также у каштана, рябины и боярышника.

Семена березы, зараженные грибом склеротинией

Другое заболевание плодов и семян, развивающееся во время вегетационного периода, — ржавчина шишек ели. Пораженные шишки имеют широко раскрытые чешуи, более темный цвет, а на внутренней их поверхности заметны многочисленные темно-коричневые шаровидные споровместилища этого гриба, называемого текопсора черемухи. Возбудитель ржавчины шишек имеет полный цикл развития со сменой хозяев — черемухи и ели. Весенние споры развиваются соответственно на внешней и внутренней поверхности кроющих чешуй шишек ели. Созрев, они ветром переносятся на листья разных видов черемухи, где развиваются летние и осенние споры. Пораженные листья черемухи покрываются сначала беловатыми, впоследствии фиолетового или буровато-малинового цвета угловатыми пятнами. Такие листья преждевременно опадают, а весной осенние перезимовавшие на опавших листьях споры прорастают в новое спороношение, которое заражает шишки ели. Подобный цикл развития имеет и другой возбудитель ржавчины шишек — хризомикса грушанки. Оба возбудителя легко различимы. Последний на кроющих чешуйках шишек образует два крупных оранжевого цвета весенних споровместилища. Промежуточный хозяин этого гриба — грушанки. Грушанки интересны тем, что листья у них круглый год зеленые. В таких листьях и зимует мицелий гриба с осенними спорами. Летом можно найти экземпляры грушанок, прошлогодние листья которых засохли в результате поражения грибом, а на новых листочках заметны яркие оранжевые пустулы гриба — результат заражения текущего года. Зараженные грушанки не образуют стройных цветоносов с белоснежными цветами.

Ржавчина шишек ели. Эцидии на чешуйках шишек. Гриб имеет второе название — текопсора черемуховая, так как его второй хозяин — черемуха

В пораженных ржавчиной шишках развиваются немногочисленные щуплые, мелкие, с низкой всхожестью семена.

Первое спороношение — эцидий в цикле развития ржавчинного гриба образуется на чешуйках шишек ели; второй хозяин этого гриба — грушанка

Во влажные годы на крылатках различных видов ясеня и клена, желудях дуба, плодах ореха, реже на семенах других пород заметны различной формы и цвета пятна с развивающимися на них спороношениями грибов — возбудителей пятнистостей. Ими могут быть:

• гифомицеты (например, церкоспора клена образует на его крылатках черноватые пятна с пучками конидиеносцев и конидиями оливкового цвета);

• известны пятнистости, вызываемые меланкониальными грибами из родов глоеоспориум и цилиндроспориум;

• пикнидиальными грибами из родов фома, аскохита, диплодина, филлостикта и др.;

• сумчатые грибы (ритисма клена на крылатках клена).

Многие возбудители болезней плодов и семян способны продолжать развитие на семенах при хранении их и транспортировке, на сеянцах и даже на взрослых растениях, ослабляя их и вызывая гибель всего дерева или отдельных его органов.

Особенно большой вред при транспортировке и хранении плодов и семян лесных пород приносят возбудители плесневения. Плесень проявляется на поверхности зараженных плодов и семян в виде различных оттенков зеленого цвета, порошащих (ее образуют разные виды родов пенициллиум, аспергиллус, триходерма и др.), темно-бурых или оливково-черных сажистых (разные виды родов альтернария, аспергиллус, кладоспориум и др.), розоватых (виды рода трихотециум) налетов и дерновинок, беловато-серого паутинистого мицелия с очень мелкими черными головками мукоровых грибов. Пронизывая мицелием растительную ткань, они значительно снижают жизнеспособность и всхожесть плодов и семян. Многие из грибов — возбудителей плесени продолжают свое развитие на всходах, саженцах, сеянцах, вызывая повреждение корневой системы, что приводит к преждевременной гибели растений.

Многие из микромицетов, вызывающих плесневение плодов и семян, — постоянные обитатели почвы и подстилки. В условиях неблагоприятных для прорастания семян они могут задерживать процесс развития проростков, ограничивая появление в лесах подроста.

Грибы поражают растения на разных стадиях развития. Многие болезни, вызываемые микромицетами, являются специфичными для определенных возрастных групп лесных растений. Например, характерное для начальной фазы развития растений полегание всходов, выражается в поражении неокрепшей корневой шейки. В этот период всходы лесных пород находятся в травянистом состоянии и подвергаются нападению грибов.

В почвах лесных питомников, расположенных на площадках бывших сельскохозяйственных угодий, содержится гриб из рода фузариум — один из основных возбудителей полегания сеянцев сосны, особенно в бассейне оз. Байкал. Многие виды рода фузариум — полифаги, т. е. поражают различные растения. При длительном возделывании на одной и той же площади восприимчивых к этим грибам растений инфекция накапливается в почве. В таких питомниках чаще наблюдается и выпревание сеянцев, вызываемое микромицетом — склеротинией злаков. В активе этого гриба, кроме сеянцев лесных пород, культурные и дикорастущие злаки. Выпревание может вызвать и базидиомицет — тифуля злаков, поражающая многие злаки. Оба возбудителя обнаруживаются сразу же после таяния снега по мицелиальным пленкам, опутывающим сеянцы с поникшими хвоинками. Мицелий тифули сероватого цвета, а склеротинии белоснежный. В цикле развития обоих возбудителей имеются склероции, которые в течение лета опадают на землю с хвоинок, из пазух хвои, со стволиков и осенью прорастают. Спороношения этих грибов заражают растения. Заболевание может встречаться и на самосеве, что снижает естественное возобновление леса.

Обыкновенное шютте сосны: а — пораженный грибом сеянец; б — пятнистость на хвое; в — апотеции(плодовые тела гриба) на хвое

Если возбудители выпревания поражают однолетние и двухлетние сеянцы, то болезни типа шютте известны и на молодых, и на взрослых растениях. Они проявляются в изменении окраски хвои, ее отмирании и преждевременном опадании. Пораженная хвоя — сероватого цвета, с черными бугорками спороношений грибов. Особенно заметны такие опавшие хвоинки зимой, на белоснежном покрывале снега. Заболеванию подвержены хвойные породы — сосна обыкновенная, кедр сибирский, ель, пихта и др. Возбудители заболевания — дискомицеты из родов лофодермиум, фацидиум и др. Шютте лиственницы вызывает гифомицет мерия лиственницы.

Отличительным признаком заболевания обыкновенного шютте сосны (возбудитель лофодермиум сосновый) является наличие темных поперечных линий на хвое, разделяющих поверхность хвоинок на прямоугольники или квадраты. На таких хвоинках заметны очень мелкие и более крупные спороношения гриба. Гриб распространяется аскоспорами. Они разлетаются в течение длительного периода, но максимум разлета приходится на весенне-летний и осенний период; В связи с тем, что возбудитель обладает огромной споро-образующей способностью, часто наблюдаются эпифитотии — заболевания, при которых гибнут деревья сосны главным образом в возрасте до 3 лет. Более взрослые деревья меньше страдают от этой болезни.

Черная пятнистость листьев клена, вызываемая грибом ритизмой(зимующая стадия)

Возбудитель заболевания снежного шютте сосны — фацидиум инфестанс — ведет более активный образ жизни, иногда его называют снежным грибом. Гриб получил такое название за способность развиваться при низких температурах, от 0 до -5°С, под снежным покровом. Если в январе выкопать пораженное снежным шютте деревце сосны, то на его хвое можно заметить темный паутинистый мицелий. Под снегом заболевшая хвоя изменяет окраску от нормальной зеленой до мраморной, состоящей из участков зеленого, желтого и коричневого цвета. В первые дни после таяния снега на деревцах заметна паутинистая серовато-белая грибница, обволакивающая больные веточки и сохраняющаяся непродолжительное время. Погибшие растения выделяются куртинами рыжеватого цвета из-за отмершей хвои. Впоследствии на ней развиваются плодовые тела гриба (апотеции) со спорами, хвоя становится серого цвета. При рассматривании в бинокуляр раскрывшиеся плодовые тела выглядят сказочными цветами: черные лепестки — лопасти лопнувшей оболочки — обрамляют серовато-розовую сердцевину, где находятся споры. Рассеивание спор гриба и заражение ими растений зависит от многих причин и прежде всего от погодных условий.

Микромицеты способны развиваться и на деревьях более старшего возраста. Правда, вред от них взрослым растениям не столь ощутим, хотя и они могут вызвать преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои, отмирание отдельных участков коры, усыхание всего дерева или отдельных участков кроны.

Ритизма ивы. Так выглядит микроскопическое строение этого гриба по рисунку из книги братьев Тюлянь

Часто осенью на опавших разноцветных листьях клена мы замечаем крупные, выпуклые, блестящие, черные пятна, окруженные желто-зеленой каймой. Это — результат поражения листьев грибом ритисмой клена — виновником черной пятнистости листьев и семян клена. Мицелий гриба пронизывает клетки поверхности листа и разрушает их стенки, сплетаясь в сплошную плоскую строму. Во второй половине лета строма утолщается, чернеет, приобретает характер склероциев. В них закладываются полости — будущие плодовые тела (апотеции), заканчивающие формирование к весне будущего года на опавших листьях. В них формируются сумки с вытянутыми нитевидными спорами. Споры заражают молодые листья клена, молодые крылатки, вызывая пятнистости. У многих грибов обычно бывает по две стадии: летняя (конидиальная), служащая для распространения заболевания в течение лета, для захвата все большего числа растений-хозяев, и позднелетняя или осенняя (сумчатая), которая уже перезимовывает и весной вновь заражает растения уже аско- или сумкоспорами.

Парша, возбудителем которой является гриб из рода поллачия, часто поражает тополь и осину. На зараженных листьях конидиальная стадия образует бархатистые оливкового цвета налеты. Они — агенты распространения гриба летом во время вегетационного периода. Первичное заражение осуществляется весной аскоспорами, развивающимися в плодовых телах на перезимовавших листьях. Кроме листьев, грибы поражают и молодые побеги, которые чернеют, характерно загибаясь крючком, и поникают. Во влажную погоду заболевание прогрессирует и сопровождается опадением листьев.

Заболевание ассимилирующих органов деревьев и кустарников разного возраста часто вызывают ржавчинные грибы. Они резко ослабляют фотосинтезирующую активность листьев и хвои, и те преждевременно опадают. Основные ржавчинники, паразитирующие на хвое и листьях, — разнохозяинные формы. Многие из них характеризуются полным циклом развития. Он свойствен, например, видам родов колеоспориум — виновникам ржавчины хвои сосны, мелампсоре — возбудителю соснового вертуна, мелампсоридиум — возбудителю ржавчины листьев березы и лиственницы. У всех названных возбудителей два весенних спороношения развиваются на хвойных породах, а летнее и осеннее на промежуточных хозяевах, специфичных для каждого вида ржавчинного гриба. Для разных видов рода колеоспориум промежуточными хозяевами являются мать-и-мачеха, осот, разные виды колокольчиков; для возбудителя соснового вертуна — листья осины и т. д.

Из ржавчин, поражающих вегетирующие органы хвойных пород, наиболее вредоносно заболевание сосновый вертун. Им заражаются сосны всех возрастов, но наибольшую опасность он представляет для 2-10-летних деревьев. Кроме хвои, поражаются ветви — они искривляются.

На листьях и неодревесневших побегах часто можно рассмотреть паутинистую, рыхлую грибницу, которая впоследствии покрывается мучнистым налетом от развивающихся конидий. Это признак заболевания растений. Болезнь называется мучнистая роса. Пораженные ею молодые побеги деформируются, искривляются, листья скручиваются. Возбудители мучнистой росы — мучнисторосяные грибы. Разные виды этих грибов имеют сходный цикл развития. На протяжении вегетационного периода рыхлый мицелий постепенно уплотняется и иногда коричневеет. Конидиальная стадия, которая у всех видов мучнисторосяных грибов одинакова (на цилиндрических конидиеносцах цепочкой развиваются споры), сменяется сумчатой стадией. Если в конидиальной стадии мучнисторосяные грибы трудно отличить даже при рассматривании в микроскоп, то в сумчатой стадии их легко различить по строению отростков на плодовых телах и по количеству сумок в них. Зимуют мучнисторосяные грибы чаще на опавших листьях или на пораженных побегах, а иногда и в почках заболевших органов. Весной после созревания сумок и разрушения плодовых тел сумкоспоры заражают растения.

Поражение мучнистой росой задерживает одревеснение побегов и способствует их отмиранию после ранних осенних заморозков и зимой. Наиболее широко распространена мучнистая роса дуба. Этому заболеванию подвержены также деревья и кустарники, применяемые для озеленения городов и поселков, — тополя, ивы, боярышник и др.

Мучнисторосяный гриб на листьях клена ясенелистного

Еще более сильное воздействие на древесные породы молодого и зрелого возраста оказывают микромицеты — возбудители сосудистых заболеваний. Они вызывают увядание или усыхание всей кроны или ее отдельных частей вследствие поражения проводящей системы, что проявляется в потемнении сосудов (на поперечных срезах заболевших ветвей, стволов оно заметно в виде сплошных полей, а на продольных — в виде прерывистых линий). Потемнение сосудов — результат жизнедеятельности мицелия возбудителя. Грибница может проникать в сосуды, и в них образуется черное камедеобразное вещество, препятствующее нормальному функционированию сосудистой системы.

Цепочка конидий и плодовые тела(клейстотеции) возбудителя мучнистой росы дуба — микросферы

Возбудителями сосудистых заболеваний древесных пород являются несколько видов микромицетов из разных таксономических групп, главным образом гифомицеты и пикнидиальные грибы.

Листья дуба, пораженные мучнистой росой

Возбудители вертициллезного вилта — грибы из рода вертициллиум могут поражать лиственные породы (клен, липу, конский каштан, шелковицу и др.), свыше 350 видов травянистых растений, кустарников. По паразитическим свойствам виды этого рода — факультативные сапротрофы. В цикле развития чередуются вегетативный рост мицелия, размножение при помощи конидий, развивающихся на мутовчато ветвящихся конидиеносцах, и покоящиеся стадии. При наступлении благоприятных условий покоящиеся структуры прорастают мицелием, на котором формируются конидиеносцы с конидиями. Возбудители вертициллезного вилта — обитатели почвы и внедряются в корни деревьев и кустарников через корни, поражают сосуды по которым распространяется не только мицелий, но и конидии. Наиболее подвержен вилту клен. Сосудистое увядание дубов и каштанов, вызываемое грибами из рода цератоцистис, распространено в США, где оно зарегистрировано на территории 18 штатов, а в числе поражаемых видов — каштан съедобный и все 28 видов дубов, произрастающих на территории Америки.

Возбудители некрозо-раковых заболеваний древесных пород. Возбудители этих заболеваний — в основном микромицеты.

Одни из наиболее распространенных возбудителей некрозных заболеваний древесных пород — грибы рода цитоспора. Их насчитывается 19 видов, и все они живут на мертвых тканях, являющихся частью живых растений. Эти некрозы — заболевания, известные под разными названиями: цитоспороз, цитоспорозное усыхание, цитоспорозный рак, апоплексия и др. Грибы рода цитоспора — слабые паразиты, агрессивность которых усиливается на ослабленных деревьях. Интересные наблюдения проведены по зависимости развития цитоспоры от повреждения огнем деревьев во время пожара. Оказалось, что заболевание сильнее проявляется на деревьях, перенесших огневой стресс. То же справедливо и для экземпляров деревьев, подвергшихся стрессам, связанным с дефицитом воды, воздействием низких температур и т. д. Грибы рода цитоспора поражают и желуди, понижая их всхожесть, встречаются на ветвях, коре стволов и скелетных ветвей дуба и многих других лиственных пород. Наиболее часто эти микромицеты поселяются на разных видах дуба, тополя, плодовых пород (дикорастущих и культурных). При некрозах поражаются кора, луб, камбий и наружные слои древесины, кора при этом часто отслаивается. Молодые деревца могут погибнуть, а взрослые растения служат источником инфекции.

Цитоспороз отличим от других заболеваний коры по выходящим во влажную погоду из особых шаровидных споровместилищ (пикнид) конидий, погруженных в слизь. Часто они застывают на воздухе и заметны на коре пораженных органов в виде спиралей, усиков или капель благодаря их окраске. Цвет слизи зависит от пигментов, выделяемых грибами, и бывает кремовым, бледно-желтым, оранжево-красным, темно-красным и черным. Кроме пигментов, в слизи пикнидиальных грибов обнаружены моносахара, полисахариды, аминокислоты, вода. Роль слизи в жизни этих грибов многообразна. Она защищает конидии от губительного действия солнечных лучей благодаря наличию пигментов. Моносахара, полисахариды и аминокислоты служат прорастающим конидиям питательным субстратом. Слизь облегчает распространение конидий потоками воздуха: слипшиеся в небольшие комочки, подсохшие, они легче подхватываются воздушными течениями и переносятся на другие деревья. При распространении с каплями дождя многие компоненты слизи быстро растворяются в воде, и этот раствор тоже может служить питательным субстратом для прорастающих конидий. Слизь облегчает и разнос конидий насекомыми. Грибы рода цитоспора образуют огромное количество конидий. Подсчитано, например, что на поверхности 30 см2 ветвей тополя число конидий около 25 млрд., а в одной пикниде до 400 млн.

Кроме цитоспороза, известны и другие некрозы, вызываемые иными видами пикнидиальных грибов. Например, один из грибов-возбудителей дотихица вызывает локальные, или круговые, некрозы стволов и ветвей тополя, выделяющиеся на живой коре вначале темным, а затем желтоватым цветом. Иногда одновременно с некрозами на больных деревьях можно заметить и раковые раны. Чаще они появляются при поражении толстых стволов, в которых мицелий развивается несколько лет. На отмерших и отмирающих участках коры образуются споровместилища (пикниды) возбудителя, из которых выходят конидии в виде черновато-белых или светло-оливковых жгутов. Они придают сероватый оттенок пораженным участкам стволов и ветвей.

Болезни типа некрозов вызывают и сумчатые грибы. Известен клитрусовый некроз дуба, выражающийся в образовании на коре дуба сначала красноватых, потом желтовато-беловатых некротических участков, резко отличающихся от здоровой коры. Возбудитель — сумчатый гриб клитрус дубовый. На пораженной ткани бывают хорошо различимы ярко-розовые и светло-красные подушечки, выступающие из трещин коры. Это спороношения возбудителей нектриевых некрозов лиственных и хвойных пород. Спороношения образуются круглый год, поэтому и привлекают глаз человека. Проникая через ранки и другие механические повреждения, грибы вызывают усыхание ветвей главным образом ослабленных деревьев. Иногда этих возбудителей называют раневыми паразитами за их способность проникать через раны внутрь стволов и ветвей.

Клитрусовый некроз дуба. Плодовые тела гриба — апотеции

При раковых болезнях процесс разрушения тканей дерева протекает в течение многих лет, захватывая кору, луб, камбий и древесину. В зависимости от внешних признаков и характера поражения различают несколько типов раковых болезней:

• язвенную,

• ступенчатую,

• опухолевидную,

• мокрый рак.

Ржавчинные грибы — возбудители рака хвойных пород — относятся к разным родам. Два вида, кронарциум поникший и перидермиум сосновый, вызывают смоляной рак (серянку) сосны. Основной признак этого заболевания — смолотечение, возникающее в результате проникновения мицелия в клетки древесины и смоляные ходы. Смола, вытекая из ран, застывает в виде серовато-желтых бугорков, желваков или подтеков. Пораженная кора шелушится и опадает. Мицелий, распространяющийся в пораженных участках ветвей, стволов, воздействует на нормальное распределение питательных веществ, что нарушает рост годичных колец, и заболевшие органы дерева деформируются.

Спороношение нектрии киноварно-красной на засохших ветвях

Возбудитель ржавчинного рака пихты вызывает на пораженном дереве опухоли и ведьмины метлы (сильно разветвленные побеги). Цикл развития возбудителя протекает на пихте и различных растениях семейства гвоздичных. При заражении молодых побегов и ветвей пихты сначала образуются муфтовидные наросты; на следующую весну из почек таких ветвей вырастают вертикально направленные побеги, развивающиеся в ведьмины метлы. На хвое таких побегов весной образуются спороношения гриба-возбудителя, а зимой хвоя с таких побегов опадает, и ведьмины метлы в это время лучше заметны. При проникновении мицелия в камбий и его отмирании у основания ведьминых метел возникают раковые образования.

Сумчатый гриб нектрия галлообразующая заражает клен, бук, дуб, граб и многие плодовые породы. Под его действием камбий отмирает, а прилегающие к ране клетки здоровых тканей начинают делиться, вследствие чего вокруг раны образуются наплывы в виде валика (галла). Количество валиков ежегодно увеличивается, и рана разрастается, принимая форму ступени. Другие виды рода нектрия вызывают некрозы.

От расположения раковых ран на стволе зависит состояние дерева. Наиболее опасны раны в подкроновой части, так как они часто приводят к отмиранию вершины. Раны, трещины служат воротами инфекции для грибов, вызывающих гниль древесины. Живые участки древесины около ран заселяются стволовыми вредителями.

Насекомые являются переносчиками многих болезней древесных пород. Вызывая повреждение покровных тканей деревьев и кустарников, они способствуют проникновению через ранки мицелия грибов. Часто споры грибов проникают внутрь дерева вместе с насекомыми, находясь на поверхности их тела. Передвигаясь по своим ходам, насекомые разносят инфекцию по стволам и ветвям. Но споры возбудителей присутствуют не только на покровах, но и в кишечнике насекомых. Попадая на кору или продвигаясь внутри древесины, насекомые вместе с экскрементами выбрасывают не потерявшие жизнеспособность споры фитопатогенных грибов, заражающих деревья. Инфекция может распространяться и листогрызущими насекомыми и мухами. Фитопатогенные грибы разносятся также животными. Доказано, что кроты и мыши — переносчики корневой губки, а белки переносят инфекцию, вызывающую усыхание дуба. Лоси, питающиеся ветками и листьями деревьев и кустарников, открывают тем самым доступ для внедрения раневых паразитов.

Макромицеты — возбудители болезней леса

В нашей стране известно 852 вида грибов-макромицетов древоразрушителей, или ксилотрофов. Большинство их относится к классу базидиомицетов и группе гименомицетов. Многие из них способны развиваться на древесине деревьев, кустарников, хвойных и лиственных пород. Например, в активе настоящего опенка 236 различных пород, но есть грибы и с более узкой специализацией.

Иногда на одном и том же дереве уживаются одновременно два и более древоразрушителей. Это свидетельствует о том, что они потребляют из древесины разные питательные вещества или одни и те же, но в последнем случае между ними идет, по-видимому, непримиримая и невидимая для нас борьба за субстрат.

Некоторые пластинчатые грибы — чешуйчатки, вешенка легочная, опенок осенний и др. — растут на стволах живых деревьев

Древесные породы заражаются мицелием, развивающимся из попадающих на поверхность коры спор грибов, и проникающим внутрь. Внедрение гриба происходит обычно через разрывы коры или погрызы ее животными, через раны, возникшие под влиянием микромицетов или в результате механических повреждений. Внешние признаки разрушения древесины долго не проявляются; первоначально мицелий разрастается внутри корней, стволов и ветвей, разлагая отдельные слои древесины. Лишь после нескольких месяцев или лет жизнедеятельности мицелия в тканях дерева, кустарника, на стволах, ветвях и корнях появляются однолетние или многолетние плодовые тела макромицетов — разрушителей древесины. Однолетние плодовые тела обычно развиваются во второй половине лета и, окончив спороношение, к зиме отмирают. Во время внезапных первых заморозков плодовые тела на фоне снежной пороши очень эффектны: стоят, как хрустальные, а дотронешься — ломаются, как стекло, обнажая мельчайшие кристаллики льда внутри грибной ткани. При наступлении оттепели некоторые из них, например плодовые тела зимнего гриба, вновь образуют споры. Наиболее выносливы многолетние плодовые тела ксилотрофов: они переживают все невзгоды зимы -и лютые морозы и оттепели. С наступлением весны они оживают и начинают формировать органы спороношения. Одна из морфологических особенностей, позволяющая многолетним плодовым телам древоразрушителей переносить неблагоприятное воздействие внешних условий, — сравнительно толстая пигментированная поверхностная кожица. Она хорошо заметна на поперечном разрезе многих трутовиков. Другая особенность — довольно толстый слой бесплодной ткани, прикрывающий сверху спороносный слой многочисленных древоразрушителей. Главенствующая роль в сохранении жизнеспособности трутовиков принадлежит мицелию. Грибница всех древоразрушителей хорошо защищена от непогоды корой и тканями дерева. Паразиты (биотрофы) из числа грибов-древоразрушителей вместе с живыми тканями дерева вступают в фазу зимнего покоя, а в первые весенние месяцы мицелий вместе с растением-хозяином "просыпается" и, потребляя его питательные вещества, начинает снабжать ими плодовые тела, возобновляющие активную жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и у грибов-ксилосапротрофов, но мицелий их сохраняет жизнеспособность под покровом уже отмерших древесных тканей.

Некоторые пластинчатые грибы — чешуйчатки, вешенка легочная, опенок осенний и др. — растут на стволах живых деревьев

Спороносный слой плодовых тел древоразрушающих грибов различного типа:

• трубчатый,

• складчатый,

• гладкий,

• шиповатый,

• бугорчатый и т. д.

Трубчатый спороносный слой, или гименофор, всех многолетних плодовых тел трутовиков ежегодно образует новые слои. Весной прошлогодние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняющимся, и формируются новые трубочки. Таким образом, развивается новый слой, начинающий функционировать в начале или середине лета. На поверхности плодовых тел некоторых трутовиков, например настоящего, хорошо заметны зоны, означающие ежегодный прирост гименофора. По ним можно ориентировочно определить возраст плодового тела. Складчатый, лабиринтовидный гименофор у разных видов из родов дедалия и дедалиопсис всегда однослойный.

Некоторые пластинчатые грибы — чешуйчатки, вешенка легочная, опенок осенний и др. — растут на стволах живых деревьев

Форма плодовых тел, на которых располагается спороносный слой, у трутовиков различна. Одни из них распростерты по субстрату в виде слоя переплетенных гиф. Чаще такие распростертые плодовые тела образуются на обращенной к земле поверхности поваленных стволов, обломанных и опавших сучьев и ветвей, и поэтому их трудно заметить. Другие плодовые тела хорошо видны: они имеют форму шляповидных или копытообразных, полукруглых, веерообразных, почковидных, подушковидных или продолговатых образований.

Большинство пластинчатых грибов селится на уже отмершей древисине, завершая ее разрушение

На пораженных деревьях трутовики располагаются одиночно или черепитчатыми группами, к субстрату прикрепляются зачаточной боковой ножкой или боком, непосредственно тканью плодового тела. Некоторые трутовики имеют шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой. Например, зимний трутовик имеет ножку, обычно равную по длине диаметру шляпки, но увеличивающуюся в зависимости от глубины залегания субстрата.

Большинство пластинчатых грибов селится на уже отмершей древисине, завершая ее разрушение

У древоразрушителей из числа пластинчатых грибов чаще однолетние плодовые тела с пластинчатым спороносным слоем, расположенным на нижней стороне шляпок, прикрепляющихся к субстрату либо боком, например у вешенки обыкновенной или устричной, либо при помощи центральной или эксцентрической ножки. Спороносный слой трутовиков всегда расположен на нижней поверхности плодового тела, что облегчает распространение спор. Если плодовое тело трутовика начало формироваться на живом или отмершем, но вертикально стоящем дереве, то при изменении положения дерева по отношению к земле (наклоне или падении) плодовое тело также изменяет направление роста в сторону его ориентации спороносным слоем к земле. Поэтому на таких стволах развиваются уродливые по внешнему виду плодовые тела. Но эта уродливость имеет глубокий биологический смысл: плодовое тело продолжает жить, функционировать, рассеивать споры и заражать ими соседние деревья. Макромицеты-древоразрушители — основные возбудители болезней типа гнилей, приводящих к изреживанию древостоя и его гибели.

Распил трехлетнего плодового тела трутовика

Среди макромицетов-древоразрушителей много возбудителей стволовых гнилей. Их различают по приуроченности к хвойным или лиственным породам, но некоторые развиваются и на тех и других породах.

Настоящий трутовик, на котором хорошо видны горичные слои

Среди виновников гнилей хвойных пород наиболее известны сосновая и еловая губки, окаймленный трутовик.

Плодовые тела сосновой и еловой губки легко различимы. У еловой они тонкие, плоские, полураспростертые, иногда черепитчато расположенные и часто образующие тонкую корку, а у сосновой — типично шляпо-, копыто- или козырьковивные. Оба гриба схожи по циклу развития и паразитическим свойствам. Заражение ими деревьев происходит через сучья и глубокие поранения. Грибница, распространяясь по древесине, разрушает ее, в результате чего уменьшается выход деловой древесины.

Крупные деревянистые с яркой оранжево-красной каймой нарастающего края многолетние плодовые тела окаймленного трутовика, часто развивающиеся на валеже и сухостое, знакомы многим любителям леса. С возрастом плодового тела его окраска меняется от желтоватой, киноварно-красной до почти черной. На трубчатом гименофоре образуется масса спор, рассеивающихся по созревании в окружающее пространство и оседающих на стволах, близрастущих лесных растениях, поверхности плодовых тел, отчего они приобретают сероватый оттенок. Наиболее интенсивно споры рассеиваются во влажную погоду. Прорастая, они заражают живые деревья, и гниль быстро распространяется от периферии к центру ствола. Древесина, пораженная грибом, растрескивается в разных направлениях, а в трещинах формируются мицелиальные пленки гриба, разделяющие древесину на мелкие призмы (деструктивная гниль). Кроме живых деревьев, сухостоя, валежа, окаймленный трутовик поражает древесину на складах, в хозяйственных и жилых постройках.

Трутовик окаймленный

Стволовую гниль многих лиственных пород вызывает ложный трутовик. Его желвакообразные, подушковидные, приплюснуто-плоские, реже копытообразные плодовые тела достигают возраста 40-50 лет. Отличительный признак древесины, зараженной ложным трутовиком, — черные извилистые линии, разделяющие зараженные и здоровые ткани. В конечной стадии гниения в древесине развиваются дупла, часто служащие приютом для птиц-дуплогнездников, например синиц, мухоловок, поползней и т. д. Эти птицы могут быть и разносчиками инфекции в природе. Если ложный трутовик поражает многие лиственные породы, то один из его сородичей — ложный осиновый трутовик заражает только осину. Этот гриб отличается от ложного трутовика полукопытовидными, с расширенным основанием плодовыми телами и продольными, хорошо заметными трещинами на них. Гриб очень плодовит, на одном дереве иногда развивается до 15-20 и более плодовых тел, образующих своеобразную лесенку, уходящую к вершине дерева. Такое дерево обречено на гибель, поскольку мицелий захватывает древесину от основания до кроны, вызывая белую ядровую гниль. При рассматривании древесины больного растения хорошо заметна широкая темно-серая линия, отделяющая здоровую зону от гнилой.

Спороносный слой у ложного осинового трутовика трубчатого, напоминающий коричневую замшу, благодаря мельчайшим порам, незаметным невооруженному глазу

На живых березах, реже рябине и ольхе иногда развиваются из разрывов коры, из мест облома сучьев и других повреждений бесформенные образования в виде неправильных желвакообразных выростов с черной, изрытой глубокими трещинами поверхностью. Эти наросты называют по-разному: чага, рак, цыр и т. д. Обычно чага твердая, трехслойная на разрезе, но в местах истечения березового сока развиваются рыхлые, одноцветные, влажные наросты. Эти наросты бесплодны, а плодовые тела возбудителя чаги, быстро разрушающиеся, появляются под корой около наростов после отмирания дерева в виде распростертых пленок с трубчатым спороносным слоем. Присутствие старых берез, наличие морозобоин, ран, высокая влажность, необходимая для прорастания спор гриба, — таковы условия развития чаги в пределах ареала березы в нашей стране. Сочетание этих факторов и обусловливает распространение чаги в средней и южной тайге, а в горах — в лесном поясе, где есть примесь берез. Гриб вызывает белую стволовую гниль. Чага используется как лекарственное сырье.

Располагаясь на стволе в местах отхождения сучьев, он способствует образованию дупел

Плодовые тела березового трутовика или березовой губки обращают на себя внимание лишь в конце лета. Они округлые или почковидные, покрытые слегка растрескивающейся желтоватой или серо-дымчатой кожицей, прикрепляются к стволу боком или зачаточной ножкой. Плодовые тела березовой губки подвергаются нападению насекомых и их личинок, поэтому весной на пораженных березах заметны шляпки грибов с выеденным трубчатым слоем и изуродованные погрызами насекомых, которые и распространяют гриб, перенося инфекцию с больных деревьев на здоровые. Заражение происходит через механические повреждения, и в древесине развивается деструктивная гниль. На живых деревьях плодовые тела образуются редко, чаще они развиваются на сухостое и валеже. Зараженные сухостойные деревья легко обламываются и падают от сильного ветра или обильного снега.

Наросты чаги на живых березах показывают, что дерево уже сильно поражено трутовиком

В лиственных лесах разных растительных зон и на самых разнообразных лиственных породах обычен настоящий трутовик. Он легко отличим от других трутовиков по копытообразным, с ясно выраженной зональностью, с широким основанием и трубчатым гименофором плодовым телам светло- или темно-серого цвета. Этот гриб известен с давних времен: из его ткани выделывали трут, заменявший спички, употребляли ее и в медицинских целях как заменитель ваты. Этим свойством настоящего трутовика можно пользоваться и теперь в случае травм и при отсутствии под руками другого кровоостанавливающего средства.

На одном пораженном дереве гриб образует большое количество плодовых тел разного возраста, например, на одной отмершей березе в Подмосковье мы их насчитали 35! Размеры их различны: от нескольких до десятков сантиметров. Известны экземпляры до 55 см в диаметре! Любопытно, что споры настоящего трутовика малотребовательны к субстрату и могут прорастать на коре многих древесных пород. Но при прорастании на коре растения-хозяина гифы развиваются лучше и последующий их рост происходит в направлении к открытой древесине, так как заражение осуществляется через раны. Из мест проникновения мицелия в древесину грибница распространяется от заболони к центру и вдоль по стволу, вызывая мраморную гниль ствола. Так ее назвали потому, что на продольных срезах заметны здоровые участки древесины, перемежающиеся с больными в виде беловатых выцветов с темными точками и линиями. В конечной стадии гниения древесина становится ломкой, расщепляющейся по годичным кольцам на пластинки, трухлявой.

Черепитчато расположенные однолетние плодовые тела серно-желтого трутовика заметны в молодом возрасте, привлекая внимание светло-желтой или оранжевой поверхностью, и особенно красивы во влажную погоду — поблескивают выделяющиеся ими капельки жидкости. Развиваются они в нижней части зараженных стволов, реже в средней, до 2 м от земли, а мицелий в стволе обнаруживается на высоте 5-8 м. Гриб вызывает бурую сердцевинную гниль, быстро распространяющуюся и разрушающую древесину, в результате чего образуются большие дупла. Серно-желтый трутовик поражает старые дубы, ивы, лиственницы, реже грушу, вишню, белую акацию, липу, тополь, бук, березу, ясень, гледичию, даже тис и эвкалипт. Молодые плодовые тела съедобны, а их масса достигает 6-8 кг.

Трутовик серно-желтый

Дубу и буку сильно вредит дубовая губка, вызывая темно-бурую гниль стволов. Плодовые тела дубовой губки хорошо отличимы от плодовых тел других возбудителей стволовых гнилей по форме спороносного слоя, называемого дедалеевидным или лабиринтовидным. У молодых экземпляров он имеет форму широких удлиненных и толстостенных пор или ходов, а у старых — вид извилистых, нередко соединенных тонкими перемычками пластинок. Пораженная древесина теряет технические качества, так как в конечной стадии гниения распадается на отдельные пластинки.

Дубовая губка

Процесс отмирания леса, вызываемый микро- и макромицетами, прогрессирует с возрастом насаждения. Длительность этого процесса зависит от многих факторов:

• жизнедеятельности грибов-вредителей леса;

• метеорологических условий, улучшающих состояние лесных насаждений.

Дубовая губка

Грибы — разрушители древесины на складах, в технических и бытовых сооружениях

Мы уже знаем, что грибы, поражая живое дерево, способны развиваться и после его гибели на отмерших или срубленных деревьях, переходя от паразитного питания к сапротрофному. Это возможно благодаря наличию у грибов различных ферментов. Но кроме древоразрушителей, способных поражать живые деревья и продолжать функционировать на мертвых, на поделочной древесине развивается комплекс сапротрофных грибов. Видовой состав их зависит от разных факторов, в том числе:

• от условий хранения древесины;

• стадии ее разложения;

• условий эксплуатации.

На деловой древесине поселяются своеобразные экологические группы древо-разрушителей, сменяющие друг друга в процессе деструкции древесины.

Дупло в дереве — результат деятельности древоразрушающих грибов

Древесина в настоящее время является универсальным, часто незаменимым материалом, имеющим огромное народнохозяйственное значение. Из нее изготавливают десятки тысяч разнообразных изделий, и трудно назвать такую отрасль нашего хозяйства, где не использовалась бы древесина. Существует целая отрасль науки — древесиноведение, изучающая физические, химические и механические свойства древесины. И одним из вопросов, рассматриваемых в ней, является изучение стойкости древесины против биологических факторов — грибов, бактерий, насекомых. Грибы в этой группе играют важнейшую роль, определяя в значительной степени механическую прочность древесины. Поэтому важно знать, какие именно грибы и как воздействуют на деловую древесину.

Все эти грибы — кориолусы, стерреумы, пория и многие другие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины

На отмершей древесине в лесу или на деловой древесине на складах при неправильном режиме хранения первыми поселяются плесневые и древоокрашивающие грибы. В некоторых случаях окраска древесины возникает под влиянием жизнедеятельности грибов-паразитов, но чаще это явление связано с деятельностью древоокрашивающих грибов, к которым относятся многие сумчатые и несовершенные. Синеву древесины (она проявляется в появлении пятен синеватых, голубоватых, голубовато-серых, серых и синевато-черных оттенков) вызывают несколько десятков микромицетов, из которых наиболее распространены виды рода цератоцистис. Их плодовые тела можно заметить только при рассматривании пораженных участков древесины в лупу. В цикле развития этих грибов имеются и конидиальные стадии, схожие с таковыми у грибов из родов графиум, цефалоспориум и др.; они также микроскопические.

Все эти грибы — кориолусы, стерреумы, пория и многие другие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины

Малиново-розовая окраска древесины возникает в результате развития грибов из рода фузариум, а зеленая — видов рода хлоросплениум.

Кроваво-красную окраску вызывает макромицет пениофора гигантская, образующая на лесоматериалах тонкие пленчатые плодовые тела и шнуры красновато-оранжевого цвета.

Все эти грибы — кориолусы, стерреумы, пория и многие другие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины

В процессе хранения лесоматериалов древоокрашивающие грибы постепенно сменяются грибами другой экологической подгруппы — так называемыми складскими или штабельными. Их развитие обусловлено изменениями, происходящими в древесине:

• обезвоживанием;

• снижением запаса питательных веществ;

• изменением механических и физических свойств и т. д.

Микологи их условно подразделяют на слабых и сильных разрушителей древесины.

Все эти грибы — кориолусы, стерреумы, пория и многие другие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины

К первым относят пениофору гигантскую и щелелистник обыкновенный. По внешнему виду они различны. Пениофора гигантская образует длинные (до 50 см) пленчатые молочно-белые или серовато-кремовые плодовые тела с гладким спороносным слоем. Они воскообразной консистенции, поэтому во влажной атмосфере разбухают, а в сухой съеживаются. У щелелистника маленькие шляпки с веерообразными пластинками. Это не типичные пластинки, которые имеются у пластинчатых грибов, а складки.

Все эти грибы — кориолусы, стерреумы, пория и многие другие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины

При влажной погоде складочки раздвигаются и споры, освобождаясь, разлетаются, а при сухой края складочек сдвигаются, прикрывая спороносный слой от высыхания.

Это и послужило поводом для названия гриба.

Щелелистник может развиваться и в природных условиях, но всегда на отмершей древесине, а на деловой древесине плодовые тела обычно образуются в щелях, что также оправдывает его название.

Заборный и шпальный грибы названы так по субстратам, на которых чаще всего поселяются. Однако кроме шпал и заборов они разрушают конструкции различных деревянных сооружений и построек (мостов, сараев, погребов, креплений в подземных сооружениях и т. д.). Деревянные конструкции им помогают разрушать и некоторые почвенные микромицеты, если сооружения соприкасаются с почвой и плохо защищены от проникновения в них грибницы. Заборный гриб, или галофиллум заборный, образует тонкие пробковидно-кожистые шляпки с пластинками. Поверхность шляпок гриба темно-коричневая, у основания бугристая, грубовотюкнистая, с концентрическими зонами.

К субстрату грибы прикрепляются боком или полураспростерты на нем. Развиваясь на древесине без доступа света, например на креплениях в шахтах, гриб образует уродливые, неплодоносящие, часто коралловидно ветвящиеся зачатки плодовых тел.

Шпальный гриб, или пилолистник чешуйчатый, в отличие от заборного имеет плотную центральную или эксцентрическую ножку и плотные твердеющие шляпки с низбегающими пластинками, шляпки и ножки покрыты бурыми или коричневыми чешуйками. Пластинки, нисходящие на ножку, с зазубренным краем, что отражено в. другом названии этого гриба — пилолистник чешуйчатый. Гриб поражает не только обработанную древесину хвойных пород, но развивается на пнях и валеже.

В июне — сентябре его плодовые тела можно заметить у основания телеграфных столбов, на стенках погребов и колодцев. В молодом возрате он съедобен, правда, мякоть жестковата.

Вместе с зараженным строительным материалом складские грибы могут попасть в бытовые и производственные помещения с постоянным температурным режимом, однако в этих условиях развиваются они медленно и не имеют большого значения в качестве деструкторов деревянных конструкций.

Приуроченность некоторых древоразрушающих грибов к субстрату и их биологическим свойствам

В отапливаемых помещениях наибольшую опасность представляет своеобразная группа грибов-ксилотрофов, включающая домовые грибы: настоящий, белый, пленчатый и пластинчатый, или шахтный. Они способны развиваться в широких пределах температуры: от 5 до 37°С с оптимумом 20-27°С (настоящий домовый гриб выдерживает температуру до 37°С). Эти грибы одинаково требовательны к относительной влажности воздуха (наиболее благоприятна влажность 80-85%), но по-разному реагируют на влажность древесины. Для развития настоящего домового гриба достаточна влажность древесины 19-22%, для пленчатого 34-46 и для белого и пластинчатого 50-70%. Гифы их способны длительное время сохраняться в древесине при влажности 11%. Грибы предпочитают кислую реакцию среды и лучше развиваются при значениях рН 3-6.

Домовые грибы развиваются в зданиях при использовании в строительстве непросушенных материалов или при неправильной эксплуатации зданий. Заражение древесины происходит спорами или обрывками мицелия. Грибница распространяется по древесине, образуя плодовые тела, специфичные для каждого гриба.

Настоящий домовый гриб

У настоящего домового гриба плодовые тела широкораспростертые, иногда очень большие, до 0,5 м в диаметре, со складчатым, ячеистым спороносным слоем вначале охряно-желтым, затем от ярко-ржавого до ржаво-коричневого. Он характеризуется высокой плодовитостью — за сутки может выделить до 1 млн. спор, а во время споруляции в 1 м^З воздуха их обнаруживается до 80 тыс. Распространение гриба по поверхности стен, а также с одного этажа на другой происходит при помощи толстых мицелиальных шнуров. Для них доказана возможность роста на известково-песчаной штукатурке с влажностью около 1%, на кирпичной и каменной кладке фундамента и стен. Все эти субстраты могут служить местом сохранения инфекции.

У белого домового гриба редко бывают плодовые тела, а в бесплодной стадии он существует в виде обильного белого хлопьевидного мицелия, часто образующего толстые мицелиальные шнуры и пленки, лучистые или веерообразные. В отличие от него пленчатый домовый гриб характеризуется слаборазвитым желтоватым мицелием, образующим веерообразно ветвящиеся тяжи коричневого, почти черного цвета.

Резко отличается от вышеописанных домовых грибов пластинчатый домовый, или шахтный, гриб, образующий бесцветный паутинистый мицелий, иногда с фиолетовым или лиловатым оттенком. Плодовые тела имеют вид шляпок без ножек или с зачаточной ножкой. Цвет шляпки желто-охряный, иногда с фиолетовым оттенком, на ее нижней поверхности радиально расходящиеся дихотомически ветвящиеся пластинки. Гриб образует также мицелиальные шнуры, но тонкие, нитевидные, разветвленные, сначала светлые, а потом зеленовато-желтые.

Пленчатый домовый гриб: а — разрушенная древесина; б — шнуровидный мицелий; в — плодовое тело гриба на доске

Несмотря на то, что все домовые грибы развиваются на древесине и в сравнительно схожих условиях, у них имеется некоторая приуроченность, хотя и не обязательная, к древесине разных пород. Так, настоящий домовый гриб предпочитает древесину мягколиственных и хвойных пород, а белый домовый — только хвойных, пленчатый домовый разрушает древесину не только хвойных, но и лиственных, кроме дуба и белой акации, пластинчатый разлагает сосновую древесину, используемую в погребах с торфяной засыпкой и в шахтах.

Таким образом, многие виды микро- и макромицетов вредят лесу и древесине, однако многие грибы-сапротрофы осуществляют разложение отмерших деревьев, порубочных остатков, тем самым очищая лес.

Грибы — санитары леса

Грибам принадлежит первенствующая роль в разрушении лесного опада и, как следствие этого процесса, в круговороте веществ в природе. Это они очищают почву от многочисленных опавших листьев, хвои, веточек. Это грибы вместе с представителями других групп живых организмов, роль которых в этом процессе, однако, невелика, разрушают пни деревьев, сухостой, сломанные и поваленные ветром стволы, колоды, оставшиеся в лесу на месте рубок. Множество микро- и макромицетов из числа сапротрофов поселяются на хвойном и листовом опаде, пнях, отмерших стволах, разлагают их, очищая поверхность почвы и подготавливая почву для заселения новыми поколениями растений. Многие, видимо, гуляя по лесу, обращали внимание на поваленные бурей стволы, заросшие мхами, лишайниками, травами. Они кажутся сказочными крепкими великанами, но попробуйте влезть на такой ствол — и под тяжестью тела образуется глубокая яма или трещина и нога провалится глубоко внутрь... Это уже не ствол-богатырь, а трухлявая древесина.

Процесс разрушения древесины длителен, и его скорость зависит от количества лесного опада и условий, в которых он происходит, от активности древоразрушителей. Наиболее быстро минерализации подвергаются опавшие листья и хвоя. Богатые легкодоступными органическими соединениями, они разрушаются грибами быстрее, чем более крупные ветки, покрытые корой. На ветвях продолжают развитие грибы, жизненный цикл которых проходит в двух фазах:

• паразитной

• сапротрофной.

Весной на хвое и листьях, еще не перегнивших и составляющих верхний слой подстилки, через который пробиваются светло-зеленые стрелки молодых растений, заметны невооруженным глазом множество черных точек и бархатистые налеты темного цвета. Это спороношения и плодоношения микромицетов (например, ритисмы, лофодермиума и др.), продолжающих сапротрофно развиваться на опавших листьях и хвое, и специфических сапротрофов — разрушителей лесного опада. Среди опавшей листвы можно найти листья с разрушенной тканью и оставшимися неразрушенными жилками (склеротизированные листья) — тоже результат деятельности сапротрофов и факультативных сапротрофов. К разрушителям опада присоединяются грибы, обитающие в подстилке. Эта экологическая группа грибов неоднородна, и ведущее место в ней занимают микромицеты почвы, подстилки и макромицеты — подстилочные сапротрофы.

Те, кто бродил в лесу, не раз обращал внимание на поваленные стволы, заросшие мхами, лишайниками, грибами. Эта трухлявая древесина — все, что осталось от красавицы ели, великана дуба или белоствольной березы

Разложение лесного опада (мелких веточек, крупных сучьев, колод, мертвых стволов) также осуществляют сначала грибы, жизненный цикл которых начинается с паразитической фазы, а заканчивается сапротрофной. Это уже известные нам трутовики. О том, что мицелий этих паразитов продолжает свою разрушительную деятельность, можно судить по присутствию спороносящих плодовых тел на отмершей древесине, на пнях. Но не весь лесной опад бывает поражен древоразрушителями-паразитами, и тогда мертвая древесина заселяется древоокрашивающими грибами, осуществляющими первый этап разрушения древесины. Эти грибы не нарушают механической прочности древесины, но изменяют ее химический состав. Начиная процесс разложения, они подготавливают древесину для заселения другими, основными разрушителями древесины. На ветвях с корой поселяются грибы — кортикальные сапротрофы, разрушающие кору. Среди них — трутовики-паразиты, поражающие живые деревья и продолжающие разрушать мертвую древесину, и трутовики-сапротрофы, проникающие в уже отмершие кору и древесные ткани. Это они осуществляют вторую фазу разложения, во время которой древесина теряет свои механические свойства и в зависимости от ферментативной активности древоразрушителей либо распадается на отдельные пластины, либо крошится, превращаясь при растирании в порошок. На частично разложившейся древесине ели и сосны в лесах северотаежной зоны развиваются плодовые тела окаймленного трутовика и корневой губки. Их и других древоразрушителей сопровождают сопутствующие грибы — микро- и макромицеты, потребляющие продукты расщепления сложных соединений древесины и продукты метаболизма грибов.

Все эти грибы активно включаются в процесс разрушения древесины

Распад отмершей древесины березы в значительной степени осуществляется настоящим, плоским и березовым трутовиками. Они же часто разрушают древесину и других лиственных пород. Кроме этих трутовиков, полуразложившуюся древесину разлагают различные виды кориолусов, чьи тонкие, перепончатые плодовые тела часто в огромных количествах покрывают отмершие стволы. Кориолус многоцветный при росте на торцах пней развивает красивые многоцветные розетки плодовых тел, поверхность которых опушена, отчего на ощупь они бархатистые. На вертикально расположенных или лежащих колодах кориолусы многоцветный и зональный образуют черепитчато растущие, сросшиеся основанием группы плодовых тел. Эти два гриба различаются по опушению и окраске шляпки. В окраске кориолуса зонального преобладают сероватые, буро-охряные и ржаво-кремовые тона, а на шляпке многоцветного чередуются разноцветные зоны с оттенками желтого, красноватого, бурого, серого и черного цветов. Оба гриба — активные разрушители древесины и встречаются в разных климатических зонах.

Все эти грибы активно включаются в процесс разрушения древесины

На полуразложившейся древесине поселяются и виды рода гиршиопорус, привлекающие взор фиолетовым оттенком спороносного слоя. Гиршиопорус еловый обычен на древесине хвойных, а гиршиопорус пергаментный — на древесине лиственных пород. При рассматривании в лупу спороносного слоя гиршиопорусов на нем видны зубчато-рассеченные трубочки; трубочки и фиолетовый оттенок спороносного слоя отличают грибы этого рода от других поселяющихся на полуразложившейся древесине трутовиков — видов стереум и бьеркандера. Грибы рода бьеркандера можно отличить от других родов по темной полосе на границе стерильной ткани шляпки и спороносного слоя, которая хорошо заметна при рассматривании в лупу.

Все эти грибы активно включаются в процесс разрушения древесины

Процесс распада древесины лесных пород в естественных условиях осуществляют грибы многих видов.

Все эти грибы активно включаются в процесс разрушения древесины

В разложении древесины хвойных пород преобладают грибы из родов стереум, фомитопсис, глеофиллум, кориоллелус, кортициум, гиршиопорус и др. На древесине лиственных пород широко представлены виды родов кориоллелус, кориолус, гиршиопорус, фомес, пиптопорус, кортициум, мерулиус, церрена и др. Некоторые виды перечисленных родов разрушают древесину и хвойных и лиственных пород. Каждый вид древоразрушителя при развитии на древесине выполняет определенную функцию в разложении субстрата. Функциональные особенности того или иного вида можно выяснить только в условиях эксперимента, ибо в природе трудно проследить распространение мицелия разных древоразрушителей в колодах, пнях, отмерших ветвях, поскольку морфологически мицелий всех базидиальных грибов сходен. Наблюдения показывают, что участки отмершей древесины, захваченные мицелием одного какого-либо деструктора, не заселяются другими видами, осуществляющими эту же фазу распада древесины. Вероятно, и в этих условиях победа остается за мицелием того гриба, который физиологически активно противоборствует появлению конкурирующих форм. Антагонизм одного гриба по отношению к другому в этих случаях зависит от вооруженности гриба ферментами,. способными разрушать специфические вещества древесных пород (например, смолу хвойных, дубильных веществ некоторых лиственных и т. д.).

Все эти грибы активно включаются в процесс разрушения древесины

Полуразложившаяся древесина — еще и основное место обитания грибов-дрожалок. Их студенистые по-разному окрашенные плодовые тела (светлые, яркие, желтовато-оранжевые или темные коричневые, бурые, черные) особенно заметны во влажную погоду, а в сухую подсыхают, превращаясь в плоские малозаметные корочки, не теряющие, однако, жизнеспособности. После дождя они восстанавливают свойственную им консистенцию и форму. Форма дрожалок причудлива. Это и уховидные аурикулярии, и подушковидные мозговидно-складчатые эксидии, и лопатообразные прямостоячие тремикусы, и роговидные, кустисторазветвленные калоцеры.

Дрожалковые и гнездовые грибы продолжают разрушение древесины, начатое трутовиками. Гнездовковые грибы относятся к группе дождевиковых, но редко привлекают к себе внимание из-за малых размеров, хотя оригинальность формы, напоминающей птичьи гнезда, они значительно превосходят многие грибы

Все они сапротрофы и продолжают разрушение древесины, начатое трутовиками.

Дрожалковые и гнездовые грибы продолжают разрушение древесины, начатое трутовиками. Гнездовковые грибы относятся к группе дождевиковых, но редко привлекают к себе внимание из-за малых размеров, хотя оригинальность формы, напоминающей птичьи гнезда, они значительно превосходят многие грибы

На гниющей древесине поселяются и многочисленные гнездовки, плодовые тела которых в виде маленьких птичьих гнездышек заметны на отмершей древесине. Несозревшие плодовые тела их имеют форму некрупных бокалов, кубков, сверху покрытых тонкой пленкой. При созревании пленка разрывается и на дне бокальчика обнаруживаются округлые тельца (перидиоли), служащие для размножения гриба. Мицелий гнездовок пронизывает гнилушки разных древесно-кустарниковых пород. Вслед за ними или одновременно с ними на почти полностью разрушенных колодах, пнях, ветвях появляются различные мелкие макромицеты — шляпочные грибы из порядка агариковых (пластинчатых), иногда покрывающих остатки древесного отпада сплошной массой. Это различные мицены, гифоломы, ксеромфалины, псатиреллы и др. Они осуществляют последнюю фазу разрушения древесины (фазу гумификации), в результате чего древесина становится еще более рыхлой, постепенно покрывается мхами и зелеными растениями. И вот уже ничто не напоминает о том, что на этом месте лежало поваленное дерево или куча ветвей, коры или стоял пень. Но, оказывается, древесина не исчезла, а лишь претерпела под действием грибов длительный процесс превращения — это они своими ферментами расконсервировали законсервированные в высокомолекулярных соединениях мертвой древесины огромные количества вещества и энергии, которые на протяжении всей жизни синтезировали живые деревья. Если бы не было грибов — санитаров леса, эти запасы не могли бы включиться в круговорот вещества в природе, вследствие чего не восстанавливалось бы количество углекислого газа в атмосфере и, как следствие этого, прекратились бы фотосинтез и выделение кислорода. Но этого не происходит, так как в процессе разложения древесины осуществляются последовательные и взаимосвязанные реакции освобождения различных соединений. Каждый этап сопровождается сменой различных групп гетеротрофных организмов и в первую очередь грибов. На разных этапах разложения грибами органических веществ древесины промежуточные и конечные соединения этого процесса включаются в круговорот веществ.

Дрожалковые и гнездовые грибы продолжают разрушение древесины, начатое трутовиками. Все эти грибы вктивно включаются в процесс разрушения древесины. Гнездовковые грибы относятся к группе дождевиковых, но редко привлекают к себе внимание из-за малых размеров, хотя оригинальность формы, напоминающей птичьи гнезда, они значительно превосходят многие грибы

Грибы быстро разрушают простые сахара и полисахариды до углекислого газа и воды. Грибам принадлежит важная роль в превращении органических соединений, содержащих азот, фосфор, серу и другие минеральные элементы. В дальнейшем биомасса самих древоразрушителей подвергается разрушению другими гетеротрофами. Ими могут быть грибы, паразитирующие на грибах (микопаразиты) или сапротрофы, бактерии, многочисленные беспозвоночные животные (личинки комаров, мух, жуков-грибоедов, чернотелок, щелкунов, гусеницы бабочек и др.). Воздействие их особенно заметно на уже отмерших плодовых телах древоразрушающих грибов, где видны ходы насекомых, погрызы и т. п.. Эти организмы осуществляют дальнейшую минерализацию биомассы грибов, разлагая ее до более простых соединений.

Все это свидетельствует о разноплановой деятельности древоразрушающих грибов в природе. В этом проявляется диалектическое единство процессов, происходящих в ней.

Как защитить лес от болезней

Лес, страдающий от множества видимых и невидимых врагов, требует защиты. И на помощь ему приходят работники лесного хозяйства, осуществляющие надзор за появлением и распространением в лесу наиболее опасных заболеваний. Они выявляют очаги инфекционных заболеваний, организуют лесоохранные мероприятия.

Среди лесохозяйственных мероприятий большое значение имеют карантинные, направленные на предупреждение заноса возбудителей, ранее неизвестных в определенной местности, из областей их распространения. Ввозить растительный материал (семена, плоды, черенки, цветы) из одной страны в другую частным лицам строго запрещается. Ведь случайно с ними могут быть завезены опасные вредители и возбудители болезней растений. Например, в 1966 г. впервые в нашей стране, в Ленинградской обл. был обнаружен некроз плодов яблони, вызываемый микромицетом фиалофорой яблони. Впоследствии это заболевание распространилось на дикорастущие и культурные плодовые деревья и вызвало изменение структуры и окраски древесинных и сердцевинных тканей. До этого времени гриб был известен только в Англии, Голландии и США. Возможно, что кто-то завез в нашу страну это заболевание, сам того не ведая, с плодами яблок, поскольку ранее фиалофороз в нашей стране не был отмечен.

Изящные мелкие грибки мицены осуществляют последнюю фазу разрушения древесины — гумификацию, когда она становится рыхлой и постепенно и постепенно покрывается мхами и травянистыми растениями

Большое значение имеют селекционно-семеноводческие методы предупреждения развития болезней. В их основе — выведение для разных зон нашей страны форм древесных пород, невосприимчивых к определенным заболеваниям, создание семенного фонда, соблюдение оптимальных режимов хранения и транспортировки семян. Уже созданы формы осины, устойчивые к ложному трутовику, "очкастого" осокоря, невосприимчивого к стволовым гнилям, и др.

Сотни мелких плодовых тел псатиреллы рассеянной покрывают поваленное дерево или кучу валежных ветвей

Лесохозяйственные мероприятия включают различные меры по созданию благоприятных условий для роста и развития лесных пород на всех этапах их жизни. Наиболее важные их них — подбор здорового посевного и посадочного материала при лесоразведении и восстановлении леса, выращивание здорового посадочного материала в питомниках с соблюдением правил агротехники и с учетом поражаемости выращиваемых лесных пород одноименными возбудителями. Например, березу и лиственницу нежелательно выращивать в одних и тех же питомниках, так как они поражаются одним и тем же ржавчинным грибом, паразитирующим на этих породах в разных стадиях. В лесной фитопатологии для борьбы с возбудителями болезней леса применяют фунгициды, а для защиты древесины от гниения — антисептики. Фунгициды применяют для протравливания (обеззараживания и дезинфекции) семян при высадке их в почву, для опыливания и опрыскивания растений против возбудителей. С помощью водорастворимых, маслянистых, комбинированных антисептиков и антисептических паст защищают от гниения лесоматериалы в постройках, промышленных сооружениях, в шахтах и т. п. Довольно часто антисептические пасты используют для защиты городских и заповедных парков, пастами замазывают раны и дупла после обрезки пораженных ветвей, используют антисептики при удалении с деревьев ведьминых метел, плодовых тел трутовиков. При работе с пестицидами необходимо соблюдать меры предосторожности, так как эти вещества не безвредны для человека.

Поселяясь на торцах пней, кориолус многоцветный образует красивые розетки плодовых тел

Лес нуждается в постоянном уходе, который осуществляется в насаждениях разного возраста. Особое место при этом отводят изъятию из насаждений возбудителей заболеваний. В городских парках и заповедных рощах осенью собирают и сжигают опавшие листья, так как часто они служат местом зимовки паразитных грибов-микромицетов и, следовательно, опасным резервом заболевания деревьев весной.

Плодовые тела трутовиков появляются обычно на значительно разложенной ими древесине

В лесах обычно проводят рубки в ходе которых заготавливается древесина, используемая в народном хозяйстве. При рубках ухода лес очищается от мертвых, ослабленных и зараженных вредителями и болезнями деревьев, а также деревьев и кустарников — передатчиков возбудителей заболеваний. В основном эти рубки связаны с биологическим отбором зрелых деревьев, санитарными прочистками и прорубами для осветления леса, что необходимо для восстановления леса. В зрелых древостоях проводят рубки главного пользования с соблюдением основ охраны и восстановления леса.

Лес, как и сад, нуждается в постоянном уходе. Только защищенный от болезней и вредителей он радует нас своей красотой и свежестью

В большой степени скорость разложения древесного опада в лесу зависит, как уже упоминалось, от состава грибов — санитаров леса, их ферментативной активности и микроклиматических условий.

Лес, как и сад, нуждается в постоянном уходе. Только защищенный от болезней и вредителей он радует нас своей красотой и свежестью

Защита леса — дело каждого из нас. Идя в лес, мы должны помнить, что брошенный окурок или непогашенный костер грозит бедой. От неосторожного обращения с огнем могут выгореть огромные площади леса, восстановление которых требует больших затрат и многих лет! Гуляя в лесу, не ломайте ветви, ведь ранки на ветвях, стволах — ворота для инфекции, через них мицелий грибов внедряется в древесину и начинает свою разрушительную деятельность. Будьте другом леса, а не его врагом! И лес ответит благодарностью, защитив почву и пески от выветривания, а склоны гор и оврагов от эрозии, реки и озера от высыхания. Много радостных минут, прохлады и покоя он доставит вам во время отдыха!