Всё о грибах

Микориза и краткая история ее изучения

В ходе совместной эволюции грибы и деревья выработали сложные взаимоотношения, при которых оба организма получают взаимную пользу

Еще в очень давние времена люди заметили, что плодовые тела некоторых грибов растут в соседстве с определенными породами деревьев, как бы привязаны к ним. Это наблюдение отразилось и в народных названиях ряда грибов — подосиновик, подберезовик, поддубовик. Более тесную связь грибов с корнями растений удалось установить, когда ученые стали широко пользоваться микроскопом. В первой половине прошлого века при исследовании срезов корней различных растений было замечено, что внутри корней имеются какие-то нитчатые образования. В некоторых случаях наблюдатели даже отмечали постоянность этого явления, однако рассматривали это как курьезы. Только в середине прошлого века было установлено, что наблюдавшиеся в корнях нити представляют собой гифы гриба. Это открытие сделал австрийский ученый С. Рейссек в 1847 г. Он пытался даже выделить из корней и культивировать мицелий, но при этом, учитывая технику того времени, конечно, выделял те грибы, которые попадали на питательную среду из почвы, окружающей корни, или из воздуха. Большинство исследователей того времени считали, что гриб паразитирует на корнях растений. Нахождение гиф гриба в корнях рассматривалось в те времена как одно из доказательств господствовавшего тогда представления о том, что грибы, как и бактерии, зарождаются из неорганических или органических веществ и могут возникать при отмирании растений и животных.

Постепенно сведения о распространенности сообщества корней растений и гиф грибов накапливались. Исследователи обратили внимание на факт, что некоторые растения, например бесцветные орхидные (гнездовка, кораллориза) и подъельник, непременно и постоянно несут в своих корнях или корневищах гифы гриба. Обращало на себя внимание и своеобразное развитие тех частей корня дерева, которые содержали в себе гифы гриба: эти части или булавовидно вздуты на концах или ветвятся необычным образом. Изучение и обнаружение двойственной природы лишайников, представляющих собой объединение гиф гриба и клеток водорослей, тоже стимулировало интерес к изучению взаимоотношений между зелеными растениями и другими организмами, в том числе и с грибами. В 1881 г. появились сначала предварительные, а в 1882 и 1886 гг. уже подробно изложенные итоги классических исследований профессора Новороссийского университета Ф. М. Каменского. В своих работах он подробно описал анатомическую картину коней подъельника, отмечая, что на корнях отсутствуют корневые волоски и чехлик, а вместо них имеется оболочка из сплетающихся грибных гиф, проникновение гиф мицелия между клетками эпидермиса и образование сети из гиф, отделяющих клетки коры одну от другой. Каменский делает заключение, что все растворимые вещества из почвы должны поступать к корням подъельника, проходя через грибную зону, и поднимает вопрос о значении этого явления для растений. Самым важным выводом из работ ученого было представление о том, что отношения между грибом корня и растением существенно отличаются от отношений обычного паразитизма.

Корни подъельника с микоризой (по Ф. М. Каменскому)

В 1885 г. были опубликованы исследования профессора физиологии растений Берлинского университета А. В. Франка, который назвал наблюдавшееся им и постоянно встречавшееся соединение тканей корней деревьев и мицелия грибов микоризой (в переводе грибокорень). Франк провел аналогию между талломом лишайников и микоризой и сделал заключение, что в обоих случаях имеет место постоянный симбиоз, или сожительство, двух различных организмов. Чехол из сплетения гиф гриба с отходящими во все стороны свободными гифами действует как поглощающая система дерева, через которую проходят вода и минеральные соли на пути к сосудам дерева. Гифы внутренней части грибного чехла и гифы, образующие внутреннюю сеть, сообщаются с гифами, выходящими наружу. Такая микориза была названа эктотрофной (от греч. "эктос" — вне, снаружи, и "трофе" — питание). Франк считал, что основная роль гриба в случае микоризы деревьев заключается в том, что гриб разлагает гумус и, таким образом, доставляет дереву питательные вещества, содержащие углерод и азот, которые без деятельности гриба для него были бы недоступны. В клетках корня орхидных Франк наблюдал переваривание мицелия гриба.

Корень березы с микоризой

Работы Каменского и Франка послужили началом чрезвычайно большого количества исследований, посвященных изучению микоризы. Это и работы по анатомии и морфологии микоризы различных растений, и многообразные физиологические исследования, выясняющие интимные стороны взаимоотношений компонентов. Особенно большие успехи в деле изучения физиологии микоризы были достигнуты с применением современных методов исследований. Прежде всего стало известно, насколько широко это явление представлено в природе. Можно с определенностью сказать, что микориза имеется почти у всех покрытосеменных растений, у большинства голосеменных, у многих папоротников и мхов, очень распространена у большинства наших лесных деревьев и травянистых растений и еще более обязательна у представителей семейства орхидных. У водных растений микориза отсутствует.

Различные микоризы: 1 — булавовидные; 2 — коралловидные; 3 — вильчатые

Однако изучение особенностей роста и развития микоризных грибов сейчас интенсивно разрабатывается за рубежом и у нас в стране в связи с другой проблемой — восстановлением лесов. Рациональное использование природных богатств, и в частности лесов, настоятельно требует широких лесовосстановительных работ, возобновления лесов там, где они были вырублены, где велась промышленная заготовка леса. Такие работы проводятся у нас в стране очень широко и уже с определенностью доказывают, что выращивание лесных пород удается значительно лучше там, где при посадке саженцев вносят одновременно и почву с грибницей с мест произрастания соответствующих видов грибов или выращенную в лабораториях грибницу.

Исследования показали, что микоризы разных групп растений очень разнообразны как по строению, так и по функциям.

Микориза древесных пород

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Схемы поперечных срезов различных типов микориз: 1 — пушистая микориза сосны; 2 — гладкая микориза сосны; 3 — гладкая микориза дуба; 4 — пушистая микориза березы; а — чехол; б — сеть Гартига; в — центральный цилиндр

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" — внутри, и "трофе" — питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.

Колбы для выращивания сеянцев в стерильных условиях

Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.

Аманиты, или мухоморы, — один из обязательных микоризообразователей

При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу — говорушки, коллибии, омфалия и др.

Корень сосны с простыми, вильчатыми и коралловидными микоризами

И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

Масленок лиственный и его 'хозяева': лиственница и сосна кедровая

Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.

Эктоэндотрофная микориза дуба: а — чехол; б — внутриклеточная гифа гриба. Эндотрофная микориза клена; гифы гриба и везикулы внутри клеток

Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород — дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.

Схема среза эктоэндотрофной микоризы березы: а — чехол; б — внутриклеточные гифы гриба; в — переваривание гиф в клетках корня

Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.

Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.

Введение шведскими учеными Е. Мелином и X. Нильсоном в исследования микоризы метода изотопов дало очень ценные материалы относительно значения микоризообразования для древесных пород. Была выяснена непосредственная передача к дереву через грибные гифы таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, кальций и др. У сосны веймутовой, например, наличие микоризы повышало количество поглощенного калия на 75%, азота на 86, а фосфора на 234%. Применение метода изотопов позволило установить, что через грибные гифы, протягивающиеся от одних корней к другим и от одного дерева к другому в пределах одной экосистемы, происходит обмен органическими веществами между отдельными растениями. В дальнейшем было установлено, что некоторые микоризные грибы могут защищать своих партнеров от поражения паразитическими грибами, образуя антибиотики. Некоторые грибы-микоризообразователи оказались способными вызывать у своих партнеров (высших растений) образование так называемых фитоалексинов, повышающих защитные реакции.

Положительное значение микоризы древесных пород, таким образом, очевидно. Этим объясняется то внимание, которое придавалось обеспечению образования микоризы при создании лесополос в засушливых условиях степей юго-востока нашей страны, особенно у основной и главной породы лесополос — дуба. Анализ многочисленных работ, касающихся микоризы, дал возможность сделать важное заключение, что инфекционный материал (гриб) находится на поверхности самих желудей и нужно только на первых порах использовать необходимые приемы ухода за посадками (рыхление, полив и т. п.), чтобы успешно развилась микориза. Очень хорошо показало себя внесение в посадки микоризной земли совместно с культурой свободно живущей азотфиксирующей бактерии (азотобактером хроококкумом). Теперь на месте лесных полос, которые создавались в конце 40-х — начале 50-х годов, шумят листвой настоящие леса, в которых можно собирать грибы, так же, как и в лесах таежной зоны, где они издавна родились в изобилии. Однако, учитывая положительное значение микоризы древесных пород, нельзя забывать о том, что в случаях, когда почему-либо один из компонентов этого сообщества ослабляется, другой может стать агрессивным. Так, если дерево ослаблено, то наличие гриба может ослабить его еще больше и может развиться явление паразитизма гриба на корнях. Если же гриб ослаб, начинается усиленное переваривание гиф внутри корня. Таким образом, это сообщество следует рассматривать не как простой симбиоз, а как некое динамическое равновесие, т. е. равновесие в борьбе или, иными словами, как сбалансированный обоюдный паразитизм, или аллелопаразитизм (от греч. "аллелон" — друг друга, обоюдно, взаимно).

Микориза орхидных

Четырехмесячный зародыш орхидеи одонтоглоссум с клубками гиф (по Н. Бернару)

Эндотрофная микориза орхидных растений характеризуется распространением гриба главным образом внутри ткани растения (в клетках паренхимы корня). Корни при этом сохраняют корневые волоски. Экспериментальные работы французского ботаника Ноэля Бернара в конце прошлого и начале нашего столетия (1899-1909 гг.) по микоризе орхидных положили начало физиологическим исследованиям микоризы не только орхидных, но и микоризы вообще. Сущность этих работ была в следующем: он стерилизовал семена орхидных и пытался прорастить их в стерильных условиях без гриба. Такие семена оставались без изменения в течение 2 мес, в то время как в контроле (без стерилизации) семена успешно прорастали и проростки содержали гифы гриба. Проросшие семена Бернар переносил в пробирки на питательную среду, где мицелий разрастался, а затем этим мицелием были заражены стерильные семена, которые после этого тоже успешно проросли. Такой же эффект получался при заражении семян мицелием, выделенным из старых корней. Ноэль Бернар изучил выделенные грибы в чистой культуре и отнес их к роду ризоктония.

Тропическая орхидея — растение с очень оригинальными и красивыми цветками. Высокая коммерческая стоимость орхидеи послужила причиной интенсивного изучения процесса микоризообразования

Семена орхидных чрезвычайно мелки и содержат ничтожно малые количества питательных веществ, недостаточных для того, чтобы обеспечить развитие растения на первых порах. Таким образом, гриб, всегда присутствующий в семенах, обеспечивает растение необходимым питанием, т. е. вначале растение паразитирует на грибе. Есть бесцветные орхидеи, например гнездовка, которые в течение всей жизни питаются с помощью гриба. Правда, в последующем было выяснено, что при достаточном питании, в частности при обеспечении среды, на которой проращиваются семена орхидных, сахарами, зародыш может развиваться и без гриба. Кстати, не только орхидные, а многолетние заростки плаунов и некоторых других растений, развивающиеся подземно и не имеющие хлорофилла, также паразитируют на грибе, содержащемся в их клетках.

Орхидея наших широт — любка двулистная и ятрышник. Этот редкий вид охраняется законом

В наших лесах есть орхидные, у которых микориза развита очень хорошо, например любка двулистная, ятрышник пятнистый и др.

Фукса — не уступает по красоте и изяществу своим экзотическим родственникам. Этот редкий вид охраняется законом

Гриб орхидных развивается в виде клубочков в клетках первичной коры корней и корневищ. Механизм образования этих клубочков таков: когда гифа проникает в клетку, на ее кончике появляется капелька, в которую гифа начинает врастать, но так как поверхностное натяжение этой капельки мешает гифе выйти за ее пределы, она начинает спирально закручиваться и внутри капельки образуется клубочек. Клубочки грибных гиф кормят растение, т. е. происходит их постепенное переваривание. Иногда, если зародыш, появившийся из семени, почему-либо ослаблен, гифы гриба идут по прямой через его ткань, пронизывая ее, и зародыш гибнет. Следовательно, и для микоризы орхидных тоже характерно некоторое подвижное равновесие между компонентами.

Микориза ятрышника пятнистого. Коммуникационные гифы в корневом волоске (стрелки указывают на перегородки)

Большую роль в питании орхидей играют так называемые коммуникационные гифы гриба, которые выходят в почву через корневые волоски. Было подсчитано, что у орхидеи любки зеленоцветковой на одном корне, а в среднем их 5-7, имелось 1693 корневых волоска с гифами и из каждого выходило в среднем по 3 гифы, таким образом, общее число гиф, выходящих из корней, было примерно 33 000. Таким образом, всасывающая поверхность растения сильно увеличивается, и грибные гифы доставляют растению воду, могут снабжать его азотом и другими необходимыми веществами.

Микоза любки двулистной (клубки гиф в клетках корня)

Микоризу с орхидными образуют главным образом различные виды базидиаль-ных грибов (гименомицетов) — осенний опенок, негниючники, кортициум и др. Один и тот же гриб может образовать микоризу с несколькими видами орхидных, и, наоборот, у одной орхидеи в качестве грибного компонента может быть несколько видов.

Микориза ятрышника пятнистого (стрелка указывает на клетку с полупереваренными гифами)

Изучение микоризы орхидных привело Бернара к предположению, что образование у растений клубней, луковиц, корневищ представляет собой результат поселения в них гриба, так как гриб своим присутствием вызывает превращение крахмала в растворимые сахара (концентрация клеточного сока, таким образом, повышается, возникает давление на оболочки, и клетки разбухают).

В последние годы у микоризообразую-щих грибов были открыты физиологически активные вещества кинины, регулирующие ростовые процессы и, в частности, стимулирующие деление клеток растений, что могло также сыграть свою роль в образовании клубней и луковиц.

Эндотрофная микориза травянистых и некоторых древесных растений

Этот тип микоризы наиболее распространен: примерно 70, а в некоторых местообитаниях 90% всех растений имеют такую микоризу. Особенности ее в том, что внешний вид корня не меняется. На срезах же видно, что гифы гриба в корне не имеют перегородок (мицелий неклеточный), обильно ветвятся, а на кончиках гиф или на их протяжении образуются вздутия, пузырьки, или везикулы, вначале содержащие много вакуолей, а затем — зернистую массу цитоплазмы и капельки жира. По-видимому, они служат для запасания питательных веществ. Характерно также образование, правда, не у всех растений, так называемых арбускул. Это ответвления гиф, посылаемые в клетку. Они тоньше, чем мицелий, от которого они отходят, и многократно дихотомически ветвятся, напоминая собой деревце. Одни исследователи считают арбускулы органами всасывания, при помощи которых гриб получает питание из клетки, другие рассматривают их как результат воздействия клетки хозяина на внедрение гриба так как в дальнейшем арбускулы начиная с кончика постепенно перевариваются (иногда даже оболочка кончика разрывается и содержимое поступает в клетку).

У многих растений, имеющих такую (арбускулярно-везикулярную) микоризу, например у земляники, яблони, томатов, салата, некоторых злаковых растений, грибной компонент относится к роду эндо-гоне из зигомицетов. Имеются сведения, что виды этого же рода могут образовать микоризу и с древесными породами, например с сосной, псевдотсугой. У некоторых видов лука, заростков некоторых папоротников и других растений находят гриб питиум, переходящий затем и на взрослое растение. Указывают и другие роды и виды грибов. Есть данные, что микоризные растения скорее и успешнее накапливают необходимые элементы, например фосфор, по сравнению с немикоризными. Арбускулярно-везикулярная микориза обычно рассматривается как состояние хронической неопасной или терпимой инфекции растения-хозяина.

Арбускула (разветвление мицелия) в клетках корня лука круглоголового; местами происходит переваривание веточек арбускулы

Гриб мало патогенен, а растение-хозяин также не может полностью уничтожить его, так как в ряде клеток он не переваривается.

У многих растений, в частности у пшеницы, проса, кукурузы и др., в клетках первичной коры корней также обнаруживается присутствие гиф уже многоклеточного мицелия, вначале в виде клубочков из гиф, которые обычно растворяются под действием растения-хозяина, особенно в период его цветения. В некоторых случаях оказывалось, что гриб принадлежал к видам рода фузариум. При искусственном заражении таким грибом проростков пшеницы выяснилось, что поведение гриба определялось условиями окружающей среды. Если почва сильно увлажнена, гриб проникает в центральный цилиндр корня, вызывая его побурение, закупорку и разрушение клеток, т. е. ведет себя как опасный паразит, а если влажность почвы невелика, растения часто развиваются намного лучше контрольных (без гриба)! Следовательно, и те почвенные грибы, которые могут вести себя как сапротрофы и как паразиты, в определенных условиях бывают и полезными: энергично разрушают дернину, дают дополнительное питание растению, подвергаясь перевариванию в клетках его корней.

Эндотрофная микориза пелии налистной (вздутия мицелия — везикулы в клетках корня)

Эффект взаимоотношений компонентов в данном случае зависит от условий, следовательно, возможно направить этот процесс в нужную сторону, что может иметь большое практическое значение.

Очень много специальных работ посвящено эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений предполагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Позже выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба. Однако полезность для них гриба очевидна, если учесть, что многие вересковые развиваются на торфяниках — кислых почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота (нитратами). Было даже высказано предположение, подтверждавшееся опытами, что грибы микоризы вересковых способны усваивать атмосферный азот.

Вереск — растение, имеющее микоризу. По словам исследовательницы микоризы вересковых М. Райнер, 'растения почв, бедных нитратами (азотом), разрешили проблему жизни на этих почвах ценой своей независимости'

Ферменты грибов в случае микоризы вересковых играют, по-видимому, большую роль в разложении сложных азото-содержащих соединений, не доступных иначе растениям. Многие авторы указывают на то, что между растениями, живущими на почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота, происходит особенно ожесточенная борьба за источники азота. В ходе этой борьбы выработались такие замечательные приспособления, как насе-комоядность, например у росянки — жительницы болот, или сожительство с азот-фиксирующими бактериями у некоторых других растений. Очевидно, нечто подобное можно сказать и о сожительстве растений с грибами.

По данным многих авторов, грибы, сожительствующие с вересковыми, могут уменьшать вредное воздействие на эти растения торфяных почв. К грибам, образующим микоризу вересковых, относятся виды рода питиум из оомицетов, мортие-реллы из зигомицетов, пецицеллы из сумчатых, клаварии из базидиомицетов, фома из дейтеромицетов, т. е. представители почти всех классов грибов.

Некоторые растения имеют микоризу как бы промежуточного типа между экто-трофной и эндотрофной. Например, виды семейства грушанковых, у которых корневые окончания не имеют корневых волосков, окружены грибным чехлом, имеют сеть Гартига и содержат клубки гиф в клетках эпидермиса. Одна из грушанок Северной Америки, не имеющая листьев, паразитирует на своем грибе.

Ископаемые остатки показывают, что древнейшие высшие растения каменноугольного и девонского периодов палеозойской эры уже имели микоризу. Формирование ее происходило, по-видимому, так, что первоначально гриб начинал паразитировать на растении, стремясь уйти от конкуренции с почвенными сапротрофными микроорганизмами, но высшее растение защищалось, и впоследствии установились более или менее сбалансированные отношения. В одних случаях закрепился односторонний хронический, не сильно вредящий паразитизм гриба на высшем растении (многие арбускулярно-везикулярные эндотрофные микоризы), в других — аллело-паразитизм (микоризы древесных пород, зеленых орхидей), в третьих — паразитизм высшего растения на грибе (бесхлорофил-льные орхидеи, заростки плауновых и др.).

В последние годы возникло еще одно очень важное и перспективное направление в изучении как почвенных микроскопических грибов, так и вопросов, связанных с микоризообразованием. Дело в том, что в связи с высокими и непрерывно растущими темпами развития промышленности и добычи полезных ископаемых большие территории земной поверхности оказываются нарушенными. Например, в тех местах, где ведется подземная добыча полезных ископаемых, породы, покрывающие поверхность земли, проседают, образуя углубления рельефа, на месте которых иногда развиваются болота. Кроме того, на таких просадках обычно образуются разрывы корней деревьев и деревья погибают. Отвалы после разработок также уменьшают полезную поверхность земли, часто содержат токсические вещества, загрязняют воздух.

Возвращение нарушенных земель в хозяйственное использование имеет первостепенное значение. На отвалах, старых выработках, шахтах, местах добычи торфа и тому подобных неудобных землях часто выращивают леса и парки. Такая практика сложилась уже в большинстве стран. Для каждого региона при этом требуется разработка соответствующей системы мероприятий со строгим учетом всех факторов среды и подбор определенных пород деревьев и кустарников.

Если учесть все то, что было сказано о роли грибов в процессах почвообразования, становится ясным их значение, например, в деле превращения горных пород в первичную почву, т. е. в разрушении минералов и образовании соединений, способных усваиваться растениями, в оструктури-вании почвы, трансформации органических остатков, формировании гумуса, разрушении токсических веществ и т. д.

Велико значение грибов и как микоризо-образователей, так как развитие микоризы может обеспечить и хорошее развитие соответствующих пород. В отвалах практически отсутствуют доступные для растений азотные соединения, но такая, например, порода, как береза, или хвойные могут обеспечить себя этими соединениями, образуя микоризу. В ряде случаев, особенно в посадках сосны на отвалах, наблюдалось обильное развитие микоризы, которое сопровождалось улучшением роста деревьев. Вскоре в таких посадках появлялись и плодовые тела грибов.