Справочник по философии разума животных

Рептилии и амфибии

Что касается неавиационных рептилий и земноводных, то с доказательствами дело обстоит сложнее, и их труднее интерпретировать. Большинство стандартных тестов на рабочую память и внимание не применялись к лягушкам, ящерицам, змеям, жабам или черепахам , не говоря уже о крокодилах. Тем не менее, есть некоторые исследования, которые позволяют сделать предположительные выводы. Прежде всего, следует отметить, что, хотя категории рептилий и амфибий филогенетически близки, между ними могут существовать значительные психологические различия. Кабанак и др. (2009) утверждают, что рептилии демонстрируют большую способность к игре и обучению с помощью вознаграждения, и считают, что это говорит о том, что они с большей вероятностью, чем амфибии, обладают сознанием. Я разделяю эту оценку, но по несколько иным причинам, но также считаю, что есть некоторые основания сомневаться в наличии сознания у обоих классов животных.

Доказательства наличия внимания у рептилий и амфибий неубедительны. Существуют различные находки, указывающие на селективные реакции ориентации. Например, Шварц и Герхардт (Schwartz and Gerhardt, 1989) предъявляли зеленым древесным лягушкам призывы к агрессии на фоне шума. Они обнаружили, что лягушки были способны обнаружить призывы и сориентироваться на них. Они сравнивают это поведение с эффектом коктейльной вечеринки, когда мы слышим свои собственные имена на фоне шума в переполненной комнате. Однако, строго говоря, они демонстрируют только то, что лягушки ориентируются на значимый стимул, а не то, что они его воспринимают. У приматов ориентация и внимание коррелируют с диссоциированными реакциями. Ориентация - это изменение положения тела для улучшения обработки стимула, тогда как внимание - это изменение самой обработки. Например, когда мы меняем направление взгляда, это реакция ориентации, но мы можем смотреть в одну сторону, а внимание - в другую. Ориентировка может филогенетически предшествовать вниманию, так что результаты, подобные этим, не являются решающим доказательством наличия внимания у лягушек. Аналогично, есть исследования, в которых в качестве индикатора внимания используется усиленное щелканье языком и изменение позы у ящериц (например, Greenberg, 2002), но это поведение представляет собой ориентацию, а не внимание, поскольку это способы более эффективного опроса среды, а не изменения в том, как образец, будучи воспринятым, будет обработан. Было бы полезно использовать более прямые показатели внимания.

Герпетологические исследования рабочей памяти также имеют тенденцию быть несколько косвенными. Например, Уилкинсон и др. (2007) изучают производительность черепах в радиальных лабиринтах и упоминают, что успех зависит от чего-то сродни рабочей памяти, поскольку информация об успешных маршрутах должна быть сохранена. Но успех может отражать и другой вид кратковременной (или даже долговременной) памяти. Амфибии менее успешны, чем рептилии, в радиальных лабиринтах, что может свидетельствовать о недостатке рабочей памяти, но для подтверждения этого вывода необходимы дополнительные исследования (Bilbo et al., 2000).

Существуют доказательства того, что мозг рептилий и амфибий использует синхронизированные колебания в процессе восприятия. Прехтл (1994) сообщает о нейронной синхронности в зрительной системе черепахи, составляющей в среднем около 20 Гц, а Холл и Дилейни (2001) сообщают о синхронности между 7 и 12 Гц в обонятельной луковице лягушки. Обратите внимание, что эти осцилляции заметно медленнее гаммы. Фактически, гамма снижается во время зрительного восприятия у черепах. Это указывает на то, что временная нейродинамика восприятия отличается от той, что была обнаружена у млекопитающих и птиц.

Трудно вынести решительный вердикт относительно рептилий и амфибий, учитывая подобные выводы. Возможно, их системы обработки информации в некоторых отношениях похожи на наши, но в то же время отличаются от них, что снижает уверенность при приписывании им сознания. Без фиксированной метрики сходства и с учетом необходимости проведения дополнительных исследований решительный вывод был бы преждевременным, но я предварительно склонен сказать, что у нас нет веских оснований полагать, что рептилии и амфибии обладают психологическими и нейронными процессами, необходимыми для сознания.

Рыба

Перейдем к рыбе. Прежде всего следует подчеркнуть, что эта народная категория крайне неоднородна, поэтому обобщение может оказаться невозможным (Allen, 2013). С этой оговоркой можно сказать, что существуют интригующие, но противоречивые и неполные данные о сознании у различных видов.

Существуют некоторые косвенные доказательства наличия внимания у рыб. Например, Piffer et al. (2012) показали, что гуппи могут различать небольшие количества. По их мнению, это указывает на внимание, поскольку некоторые модели такого числового поведения у млекопитающих ссылаются на внимание; считается, что пределы компетентности в работе с точными числами соответствуют способности к многообъектному вниманию (Hyde and Wood, 2011). В другом исследовании Jun et al. (2016) приводят аргументы в пользу внимания у электрических рыб. Они изучают активное восприятие и реакцию на новизну в темной среде и приходят к выводу, что рыбы демонстрируют признаки отбора и интенсивной обработки информации, которые являются характерными признаками внимания. Само по себе активное сенсорное поведение может свидетельствовать лишь об ориентации, но наличие реакции новизны и признаков обучения указывает на то, что здесь может происходить нечто большее. Возможно, рыбки внимательны, и информация сохраняется в рабочей памяти, чтобы направлять дальнейшее поведение.

Были предприняты различные попытки исследовать рабочую память у рыб более непосредственно. В одной из неудачных попыток Ньюпорт и др. (Newport et al., 2014) задали рыбе-дугуну задачу отсроченного подбора к образцу. Этот вид не смог выучить задание. Другие виды могут работать по-другому. Например, Гаттридж и Браун (2014) показали, что акулы Порт-Джексона восприимчивы к следовому обучению. В этой парадигме между необусловленными и обусловленными стимулами существует 10-секундная задержка, что свидетельствует о кратковременном сохранении в памяти.

Кроме того, существуют интригующие доказательства нейронной синхронности. Например, Фридрих и другие (2004) зарегистрировали синхронные осцилляции гамма-диапазона у зебрафиш во время задачи различения запахов. В другом исследовании Рамчаритар и др. (2006) изучали "реакцию избегания помех" (JAR) у электрических рыб. JAR используется для блокировки электрических сигналов от сородичей, которые могут помешать рыбе получить точную сенсорную информацию. Как отмечают авторы, JAR в этом смысле напоминает фильтр внимания. Они обнаружили, что JAR связан с синхронизацией гамма-диапазона.

Рассмотренные здесь находки рыб призваны проиллюстрировать направления исследований, которые указывают на то, что некоторые виды рыб могут обладать теми психологическими и нейрофизиологическими ресурсами, о которых говорит теория сознания AIR. Эти данные далеко не окончательны, но, надеюсь, достаточны, чтобы предположить, что мы не можем исключить наличие сознания у рыб.

Головоногие моллюски

Не отходя от темы морских обитателей, я хочу обратиться к головоногим моллюскам - классу, в который входят кальмары, каракатицы и осьминоги. Некоторые из этих животных, особенно осьминоги, известны своими впечатляющими когнитивными способностями, такими как стратегическая охота, но что мы скажем об их сознании?

Доказательства, подтверждающие теорию AIR, трудно найти. Существует много исследований, посвященных реакциям ориентации у головоногих моллюсков, но мало тех, которые пытаются разграничить ориентацию и внимание. Например, когда каракатицы видят добычу, они меняют направление взгляда в ее сторону, выставляют первую пару хармсов и меняют форму тела. Хэнлон и Мессенджер (1996: 51) называют это вниманием, но это задача ориентации. Насколько мне известно, не существует исследований, в которых использовались бы методы, обычные для изучения внимания млекопитающих, такие как тесты на точность различения мест, на которые дается сигнал (эти тесты наиболее убедительны, когда они контролируют ориентацию, что может быть затруднительно для головоногих). Более убедительными являются исследования, указывающие на процессы отбора. Например, Альвес и др. (2007) обучали каракатиц ориентироваться с помощью различных пространственных сигналов. Они обнаружили, что животные могли гибко адаптироваться к новым сигналам и выбирать между ними, когда их было несколько, используя соленость сигнала и другие факторы. Это может объясняться избирательным вниманием, но также может быть достигнуто за счет выученных ассоциаций между сигналами и центрами моторного планирования.

Это подводит нас к вопросу о рабочей памяти. Насколько мне известно, головоногим моллюскам не удалось добиться успеха в стандартных тестах, таких как отсроченное соответствие образцу или следовое обусловливание. Они демонстрируют способность к обучению в лабиринтах, но обучение длится несколько дней, что позволяет предположить, что для этого им не нужна рабочая память. Конечно, для прохождения лабиринта требуется кратковременное запоминание того, где животное побывало. Мазер (Mather, 1991) утверждает, что для этого требуется рабочая память, но это может быть достигнуто помощью специализированной пространственной памяти, которая работает независимо от рабочей памяти, как, например, гиппокампальная система места у грызунов. Грайндорж и др. (2006) на основе исследований поражения получили доказательства того, что вертикальная доля в мозге головоногих работает аналогично гиппокампу.

Есть и другие свидетельства кратковременной памяти у головоногих моллюсков. Например, Дикель и др. (1998) измерили способность каракатицы запоминать, что добыча несъедобна, если ее заманить в стеклянную трубку. Это верно только на время выполнения задания, поэтому не требует долговременной памяти. Однако эффект сохраняется в течение многих минут после обучения, так что это не обязательно свидетельствует о рабочей памяти.

Мазер (Mather, 2008) утверждает, что осьминоги обладают рабочей памятью. Она отмечает, что животные не реагируют на добычу сразу, а занимаются стратегическим планированием, как только добыча обнаружена. Они также проявляют гибкость, изучая несколько реакций и сигналов и выбирая между ними. Это говорит о том, что сенсорная информация передается в кратковременное хранилище для исполнительной обработки. В целом я нахожу такие доказательства убедительными, но хотелось бы получить более прямые тесты.

А как насчет гаммы у головоногих моллюсков? Здесь данные скудны, но есть исследования, указывающие на то, что синхронизированная нейронная активность используется нервной системой осьминога и что такая синхронность иногда находится в гамма-диапазоне (Bullock and Budelmann, 1991). Пока нет доказательств того, что гамма-синхрония связана с вниманием, но, похоже, у этих животных она отражает переходные состояния, а не постоянные формы волн, что указывает на то, что она может выполнять такую функцию.

Подводя итог, я думаю, мы можем сделать вывод, что головоногие действительно могут обладать необходимыми субстратами для сознания, хотя необходимы дальнейшие исследования. Сама возможность этого интригует, учитывая, насколько они отличаются от млекопитающих. Как и в случае с птицами, головоногие могли бы доказать, что механизмы сознания могут появиться в результате конвергентной эволюции.

Насекомые

Наконец, обратимся к насекомым. Здесь снова наблюдается большое разнообразие, но также и впечатляющее сходство между таксонами, и впечатляющие признаки сохранения, связывающие насекомых друг с другом и со многими другими отдаленно родственными видами, охватывающими диапазон от тардиградов до человека.

В последние годы появился целый шквал впечатляющих работ по изучению внимания насекомых (обзор см. в статье de Bivort and van Swinderen, 2016). Большая часть этих работ использует преимущества аппарата, в котором летающее насекомое может быть привязано к ремню и окружено контролируемой средой, содержащей визуальную информацию. Sareen et al. (2011) использовали такие условия, чтобы показать, что мухи реагируют на сигналы. После подачи сигнала в одном из двух мест одновременно предъявлялись два стимула. Реакции на кручение указывали на преимущественную обработку места, на которое был подан сигнал. Измерения в нервной системе насекомых показывают, что подобные эффекты внимания действуют не на самых ранних стадиях визуальной обработки, а на вторичных (Seelig and Jayaraman, 2015). Это может указывать на аналог промежуточного уровня.

Есть также исследования, указывающие на наличие у насекомых рабочей памяти. Pahl et al. (2013) сообщают о числовом познании у различных насекомых, что может свидетельствовать как о внимании, так и о кратковременном запоминании. В более прямом исследовании рабочей памяти Giurfa et al. (2001) показали, что медоносные пчелы хорошо справляются с задачей отложенного сопоставления с образцом. Интересно, что внимание и рабочая память могут быть генетически связаны у насекомых (van Swinderen, 2007), что позволяет предположить, что, как и у млекопитающих, эти процессы тесно взаимосвязаны.

Есть даже доказательства того, что в этих процессах участвуют гамма-осцилляции. Ван Свиндерен и Гринспен (Van Swinderen and Greenspan, 2003) обнаружили, что в мозге плодовой мушки солевая чувствительность модулирует мозговую активность на частоте 20-30 Гц, которая переходит в гамму. Гамма-частоты также были задействованы в мозге саранчи во время сенсорной дискриминации (Stopfer, et al. 1997).

Поразительно, но насекомые, похоже, действительно обладают основными компонентами сознания, постулируемыми теорией AIR.

Выводы

В поисках сознания у других существ мы не можем полагаться на наличие простого поведения, такого как избегание боли. Вместо этого мы должны искать психологические и нейронные механизмы, которые лежат в основе сознания у нас. Это может показаться шовинистическим, но, учитывая огромную поведенческую сложность, которую мы сами можем демонстрировать без сознания, грубые поведенческие меры рискуют оказаться слишком вседозволенными. Чтобы найти более принципиальный тест, я представил теорию AIR, которая объединяет некоторые из ведущих эмпирически обоснованных подходов к сознанию. Согласно этой теории, сознание требует иерархической сенсорной обработки, внимания и рабочей памяти, а также высокочастотных, фазово-связанных нейронных осцилляций. Есть очень убедительные доказательства наличия этих компонентов у млекопитающих, а также у целого ряда существ, чей мозг сильно отличается от нашего. Особенно сильные доказательства имеются у пернатых, но также удивительно сильны они и у насекомых. У брюхоногих моллюсков сознание, вероятно, отсутствует, учитывая простоту их нервной системы, но головоногие моллюски - хорошие кандидаты. С рыбами дело обстоит не так однозначно, а доказательств существования сознания у рептилий и, особенно, амфибий сравнительно немного.

Остается много вопросов. Насколько необходимо сходство с нами? Например, должны ли нейронные колебания попадать в определенный диапазон, или достаточно любого диапазона, достаточного для потока в рабочую память? Здесь я рассматриваю рабочую память как систему для эфемерного хранения перцептивной информации, но рабочая память может также включать процессы, позволяющие осуществлять исполнительный контроль. Может оказаться, что сознание включает в себя сложные формы рабочей памяти. Это добавит дополнительные ограничения в наши поиски. Поэтому выдвинутые здесь предложения следует рассматривать как предварительные. Тем не менее, они дают нам эмпирическую основу для атрибуции сознания, которая может быть применена на основе имеющихся данных, а сделанные выводы, пусть и предварительные, дают принципиальные ответы, а не просто спекуляции, основанные на грубом поведении и филогенетическом сходстве.

Глава 18. Сознание животных и мысли высшего порядка

Рокко Дж. Дженнаро

Репрезентативные теории сознания пытаются свести сознание к "ментальным репрезентациям", а не непосредственно к нейронным состояниям. Примерами являются репрезентационизм первого порядка (FOR), который пытается объяснить сознательный опыт в основном в терминах направленных на мир (или первого порядка) интенциональных состояний (Tye 1995); и репрезентационизм высшего порядка (HOR), который считает, что сознательным ментальное состояние M делает то, что оно является объектом какого-то ментального состояния высшего порядка, направленного на M (Rosenthal 2005, Gennaro 2012). Основное внимание в этой главе уделено HOR и сознанию животных.

В разделе 1 я представляю более общую проблему других разумов применительно к животным. В разделе 2 я даю краткий очерк репрезентационизма - теории сознания, под которую в стандартной таксономии подпадает теория мышления высшего порядка (HOT). В разделе 3 мотивируется теория HOT и представлены некоторые ее детали. В разделе 4 я привожу доказательства в пользу того, что теория HOT согласуется с сознанием животных. В разделе 5 я кратко рассматриваю потенциально вредное утверждение о том, что теория HOT требует нейронной активности в префронтальной коре для того, чтобы у человека были осознанные состояния.

Возможно, наиболее часто используемое понятие "сознательного" отражает смысл "на что это похоже" Томаса Нагеля (Nagel 1974). Когда я нахожусь в сознательном ментальном состоянии, есть "нечто такое", на что я похож, находясь в этом состоянии с точки зрения первого лица. Когда я чувствую запах розы или испытываю сознательный зрительный опыт, с моей точки зрения, есть что-то, на что это "похоже". Именно этот смысл "сознательного состояния" я использую на протяжении всей этой главы.

Введение в проблему других (животных) разумов

Мы прошли долгий путь от мнения Декарта о том, что животные - это просто "автоматы" и не обладают сознательным опытом. Помимо очевидных поведенческих сходств между людьми и многими другими животными, сегодня известно гораздо больше о физиологических сходствах, таких как строение мозга и ДНК. Конечно, есть и важные различия, и некоторые действительно сложные серые зоны, в которых можно обоснованно сомневаться в наличии у животного сознания. Тем не менее, подавляющее большинство философов сегодня признают, что значительная часть представителей животного царства обладает сознательными ментальными состояниями. Разумеется, это не означает, что большинство животных могут иметь все те сложные состояния сознания, которыми обладают люди, например, размышлять над философскими проблемами, наслаждаться произведениями искусства, думать о необъятной Вселенной или далеком прошлом, и так далее . Тем не менее, кажется разумным полагать, что большинство животных имеют некоторые состояния сознания, начиная с рудиментарных болей и заканчивая перцептивными состояниями.

Один из путей подхода к этой теме - традиционная "проблема других умов", то есть как можно узнать, что у других людей есть сознательные ментальные состояния, учитывая сравнительно непрямой доступ к чужому разуму? Хотя практически все готовы принять как данность, что другие человеческие существа обладают сознательными состояниями, подобными нашим собственным, знание о разуме животных представляет некоторые трудности. Нечеловеческие животные не могут описывать свои ментальные состояния, используя наш общедоступный язык. Хотя предпринимались попытки научить представителей других видов человекоподобным языкам, ни один из них не смог сделать это так, чтобы легко решить эту проблему. Тем не менее, сильное индуктивное обоснование сознания животных кажется достаточным, чтобы установить разумную веру в то, что (большинство) животных имеют сознательные ментальные состояния. Традиционно это принимало форму аргумента по аналогии, например, мы знаем, что чувствуем, когда демонстрируем поведение человека, испытывающего страх или боль, и поэтому кажется разумным думать, что те же самые сознательные состояния присутствуют, когда собака или лев демонстрируют подобное поведение. Предположительно, это происходит потому, что мы считаем такое поведение вызванным соответствующим сознательным состоянием.

Хотя можно выдвинуть множество различных критериев (Baars 2005), большинство доказательств существования других разумов подпадают, по крайней мере, под один из следующих:

1 Невербальные или не голосовые свидетельства поведения.

2 Способность использовать язык и/или общаться.

3 Способность к обучению, решению проблем и творчеству.1

4 Сходство строения мозга (включая доказательства общей эволюционной истории).

Столы и камни не соответствуют ни одному из вышеперечисленных критериев, поэтому мы не считаем их сознательными. Деревья и растения живые, но также не отвечают ни одному из вышеперечисленных критериев. Например, они не отпрыгивают в сторону и не кричат, когда к ним приближаются с бензопилой или газонокосилкой. С другой стороны, люди, как правило, отвечают всем четырем критериям. Однако если мы посмотрим на царство животных, то найдем доказательства, которые могут быть несколько неоднозначными. Некоторые животные могут соответствовать только двум или трем критериям, в то время как другие - только одному. По крайней мере, можно предположить, что чем больше критериев соблюдено, тем больше вероятность того, что животное обладает сознанием, а между, скажем, домашней мухой и шимпанзе или дельфином, по-видимому, существует существенная разница. Вопрос также может осложняться тем, что он может зависеть от степени соответствия конкретного животного определенному критерию.

Репрезентационизм

Некоторые теории пытаются свести сознание к ментальным терминам, таким как "мысли" и "осознание", а не непосредственно к нейрофизиологическим терминам. Один из популярных подходов - свести сознание к ментальным репрезентациям. Понятие "репрезентация", конечно, очень общее и может быть применено к картинам и различным природным объектам, таким как кольца внутри дерева. Многое из того, что происходит в мозге, также может быть понято в репрезентативном ключе. Например, ментальные события представляют внешние объекты отчасти потому, что они вызываются такими объектами в случаях верифицированного зрительного восприятия. Философы часто называют такие ментальные состояния "интенциональными состояниями", которые имеют репрезентативное содержание, то есть ментальные состояния "направлены на" что-то, например, мысли о лошади или восприятие дерева. Хотя интенциональные состояния, такие как убеждения и мысли, иногда противопоставляют "феноменальным состояниям", таким как болевые и цветовые ощущения, очевидно, что многие состояния сознания, такие как зрительное восприятие, обладают как феноменальными, так и интенциональными свойствами.

Общая точка зрения, согласно которой мы можем объяснить сознательные ментальные состояния в терминах репрезентативных состояний, называется "репрезентационизмом". Большинство репрезентационистов считают, что есть место для второго шага редукции, который будет заполнен позже нейронаукой. Идея состоит в том, что если сознание может быть объяснено в репрезентативных терминах, а репрезентация может быть понята в чисто физических терминах, то существует перспектива натуралистической теории сознания. Однако в самом общем виде репрезентационизм можно определить как точку зрения, согласно которой феноменальные свойства сознательного опыта (то есть "qualia") могут быть объяснены в терминах репрезентационных свойств опыта.

3 Теория мышления высшего порядка (HOT)

Один из вопросов, на который должна ответить любая теория сознания: что делает ментальное состояние осознанным ментальным состоянием? Существует давняя традиция, пытающаяся понять сознание в терминах осознания высшего порядка, но эта точка зрения энергично защищается несколькими современными философами (Розенталь 1986, 1997, 2005, Ликан 1996, 2001, Дженнаро 1996, 2012). Основная идея заключается в том, что то, что делает ментальное состояние М осознанным, - это репрезентация высшего порядка (РВП) М. РВП - это "метапсихологическое" или "метакогнитивное" состояние, то есть ментальное состояние, направленное на другое ментальное состояние ("я нахожусь в ментальном состоянии М"). Так, например, мое желание написать хорошую главу становится осознанным, когда я (неинфернально) "осознаю" это желание. Интуитивно понятно, что сознательные состояния, в отличие от бессознательных, - это ментальные состояния, которые я "осознаю", что нахожусь в них. Эту общую идею иногда называют принципом транзитивности (ПП):

(TP) Сознательное состояние - это состояние, субъект которого каким-то образом осознает, что находится в нем.

И наоборот, идея о том, что я могу находиться в сознательном состоянии и при этом совершенно не осознавать, что нахожусь в этом состоянии, кажется противоречивой. Психическое состояние, о котором субъект совершенно не знает, очевидно, является бессознательным состоянием. Например, я не осознаю, что у меня есть подсознательное восприятие, и поэтому оно бессознательно.

Существуют различные виды теории HOR, и наиболее распространено разделение между теориями мышления высшего порядка (HOT) и теориями восприятия высшего порядка (HOP). Теоретики HOT, такие как Розенталь (2004, 2005) и Дженнаро (2012), считают, что лучше понимать HOR как мысль, содержащую концепты. HOT рассматриваются как когнитивные состояния, включающие некий концептуальный компонент. Теоретики HOP настаивают на том, что HOR - это перцептивное состояние, которое не требует концептуального содержания, на которое ссылаются теоретики HOT (Lycan 1996, 2004). Нечто похожее на TP можно найти и в посылке 1 более общего аргумента Lycan (2001) в пользу HOR:

(1) Сознательное состояние - это психическое состояние, субъект которого осознает, что находится в нем.

(2) "Из" в (1) - это "из" интенциональности; то, что человек осознает, является интенциональным объектом осознания.

(3) Интенциональность репрезентативна; состояние имеет вещь в качестве своего интенционального объекта только в том случае, если оно репрезентирует эту вещь.

Следовательно, (4) Осознание ментального состояния является репрезентацией этого состояния. (Из 2, 3) Следовательно, (5) Осознанное состояние - это состояние, которое само по себе представлено другим ментальным состоянием субъекта. (1, 4)

Интуитивная привлекательность первой посылки приводит к заключительному выводу - (5), который на самом деле является просто другим способом выражения HOR.

Может показаться, что теория HOT приводит к кругообороту, определяя сознание в терминах HOT (поскольку HOT можно рассматривать как своего рода "осознание" ментальных состояний более высокого порядка, как в TP). Также может показаться, что получается бесконечный регресс, поскольку осознанное ментальное состояние должно сопровождаться HOT, которая, в свою очередь, должна сопровождаться другой HOT ad infinitum. Однако стандартный и общепринятый ответ состоит в том, что когда сознательное ментальное состояние является сознательным состоянием первого порядка, направленным на мир, мысль более высокого порядка (HOT) сама по себе не является сознательной. Но когда HOT сама по себе является сознательной, существует еще мысль более высокого порядка (или третьего порядка), направленная на состояние второго порядка. В этом случае мы имеем интроспекцию, которая включает в себя сознательную HOT, направленную на внутреннее ментальное состояние. Когда человек занимается интроспекцией, его внимание направлено обратно в его ум. Например, то, что делает мое желание написать хорошую главу осознанным желанием первого порядка, - это наличие бессознательного HOT, направленного на это желание. В этом случае мое сознательное внимание направлено вовне, на бумагу или экран компьютера, и поэтому я не осознаю, что у меня есть HOT с точки зрения первого лица. Однако когда я интроспектирую это желание, у меня возникает осознанная HOT (сопровождаемая еще более высокой HOT третьего порядка), направленная на само желание. Таким образом, очень важно различать сознательные состояния первого порядка (с бессознательными HOT) и интроспективные состояния (с сознательными HOT). Теория HOT может быть проиллюстрирована на рисунке 18.1 , приведенном ниже.

Рисунок 18.1. Теория сознания ХОТ

Теория ХОТ и сознание животных

В литературе можно найти ряд возражений против теорий высшего порядка (и контрвозражений). Одно из них гласит, что животные (и даже младенцы) вряд ли обладают концептуальной изощренностью, необходимой для HOTs, что в таком случае делает сознание животных (и младенцев) очень маловероятным (например, Seager 2004). Способны ли кошки и свиньи иметь сложные мысли высшего порядка, такие как "Я нахожусь в психическом состоянии М"? Хотя большинство тех, кто поднимает этот вопрос, не являются теоретиками HOT, Каррутерс (1989, 2000) - один из теоретиков HOT, который фактически принимает обычно нежелательный вывод о том, что (большинство) животных не обладают феноменальным сознанием. Вначале я ответил, что HOT не обязательно должны быть такими сложными, как может показаться на первый взгляд, и существует достаточно сравнительных нейрофизиологических доказательств, таких как наличие определенных общих корковых и даже неокортикальных структур, поддерживающих вывод о наличии у животных осознанных ментальных состояний и HOT (Gennaro 1996).

По моему мнению, многочисленные недавние эксперименты также показывают, что у животных есть "метакогнитивные" состояния, которые служат дополнительным доказательством существования HOTs. В настоящее время продолжается изучение ряда ключевых областей, включая память животных и мониторинг неопределенности. Термин "я-мысли" также часто используется в литературе для обозначения "мыслей о собственных ментальных состояниях или о себе". Таким образом, они очень похожи на HOTs и тесно связаны с тем, что психологи называют "метакогницией", то есть ментальными состояниями о ментальных состояниях, или "когнициями" о других ментальных репрезентациях (Koriat 2007). Хотя некоторые отвергают идею о том, что у большинства нечеловеческих животных есть Я-мысли, появляется все больше доказательств того, что они действительно есть у многих животных и, возможно, они даже способны понимать ментальные состояния других (Terrace and Metcalfe 2005, Hurley and Nudds 2006).

Одна из областей исследования связана с эпизодической памятью (ЭП), которая представляет собой явно осознанный вид запоминания, включающий "мысленное путешествие во времени" (Tulving 1983, 2005). Ее часто противопоставляют семантической памяти, которая предполагает лишь знание того, что данный факт верен или что представляет собой конкретный объект, и процедурной памяти, благодаря которой сохраняются различные выученные навыки. Некоторое понятие "Я" или Я-концепция, по-видимому, необходимы для того, чтобы иметь подлинную ЭМ. Я осознаю ЭМ как свою и как представляющую событие в моем прошлом. Приведем пример из исследований познания животных: Клейтон, Дикинсон и их коллеги убедительно продемонстрировали память на время у скребковых соек (Clayton, Bussey, and Dickinson 2003: 37). Скребковые сойки - птицы, занимающиеся тайниками с едой, и когда у них есть еда, которую они не могут съесть, они прячут ее и достают позже. Поскольку некоторые виды пищи предпочитаются, но являются скоропортящимися (например, сверчки), они должны быть съедены в течение нескольких дней, в то время как другие виды пищи (например, орехи) менее предпочтительны, но не погибают так быстро. В ловко поставленных экспериментах с использованием этих фактов было показано, что скребковые сойки даже через несколько дней после закладки тайника знают не только, какая пища где находится, но и когда они ее заложили (см. также Clayton, Emery, and Dickinson 2006). Хотя эти экспериментальные результаты все еще остаются несколько спорными, они, по крайней мере, свидетельствуют о том, что у скребковых соек есть эпизодическая память, которая включает в себя ощущение себя во времени. Это наводит на мысль, что у птиц есть некоторая степень метакогниции с Я-концепцией (или "Я-концепцией"), которая может быть использована в HOTs. Кроме того, многие вороны и скребковые сойки возвращаются в одиночку к тайникам, которые они спрятали в присутствии других, и заново устраивают их в новых местах (Emery and Clayton 2001). Это говорит о том, что они знают, что другие знают, где спрятана пища, и поэтому, чтобы избежать кражи, они перетаскивают пищу. Это наводит на мысль, что эти птицы могут даже иметь некоторые ментальные концепции, направленные на другие умы, что иногда называют "чтением мыслей". Конечно, существует множество различных экспериментов, направленных на определение метакогнитивных способностей различных животных, поэтому иногда бывает трудно сделать обобщение по всем видам.

Существует также широко обсуждаемая работа по мониторингу неопределенности у животных, таких как обезьяны и дельфины (Smith, Shields, and Washburn 2003, Smith 2005). Например, дельфина обучают задаче перцептивной дискриминации: сначала он учится идентифицировать определенный звук на фиксированной частоте ("образец" звука). Позже дельфин учится сопоставлять другие звуки с образцом . Когда ему предъявляют звук, который либо совпадает, либо отличается по тону от звука-образца, он должен реагировать одним способом, если звук совпадает по тону (например, нажать на одно весло), и другим способом, если звук отличается по тону (нажать на другое весло). В конце концов дельфина вводят в тестовую среду и заставляют делать чрезвычайно сложные различения. Чтобы проверить способность дельфина воспользоваться собственной неопределенностью, ему предлагают третий "неопределенный" ответ - весло "Побег", которое дает большее вознаграждение, чем неправильный ответ, но меньшее, чем правильный. Дельфин выбирает весло "Побег" с той же моделью реакции, что и люди и макаки-резусы, что говорит о том, что дельфин осознает свое состояние неопределенности; то есть он обладает некоторым знанием о своем собственном психическом состоянии. Это явно метакогнитивное состояние: дельфин осознает, что он чего-то не знает, в данном случае того, совпадает ли звук с образцом (или очень близок к нему).

Некоторые авторы (например, Carruthers 2000, 2005, 2009), однако, ссылаются на экспериментальные работы, свидетельствующие о том, что даже шимпанзе не способны приписывать другим ментальные состояния (Povinelli 2000). Цель этих экспериментов - определить, обращают ли шимпанзе внимание на то, что экспериментатор смотрит на что-то (скажем, на еду) или не видит чего-то (например, из-за завязывания глаз). Шимпанзе с такой же вероятностью просили еду у экспериментатора с ведром над головой, как и у того, кто мог видеть, что, по-видимому, указывает на отсутствие ментального понятия "видеть" или "зрительное восприятие". Далее Каррутерс утверждает, что животные с HOT должны быть способны думать о психических состояниях других существ. Однако совсем не ясно, что наличие "я-мыслей" требует способности читать другие мысли. В любом случае, доказательств того, что многие животные умеют читать мысли, становится все больше. Например, Лори Сантос с коллегами показали, что макаки-резусы приписывают другим зрительные и слуховые восприятия в парадигмах конкуренции (Flombaum and Santos 2005, Santos, Nissen, and Ferrugia 2006). Обезьяны-резусы предпочитали пытаться получить пищу бесшумно только в тех условиях, когда молчание имело значение для получения пищи незамеченным. В то время как соперник смотрел в сторону, макаки брали виноград из молчаливого контейнера, таким образом, очевидно, понимая, что слух приводит к осведомленности со стороны соперника. Испытуемые безошибочно выбирали тот контейнер, который не предупреждал экспериментатора о том, что из него достают виноград. Это говорит о том, что обезьяны учитывают, как слуховая информация может изменить состояние знаний экспериментатора.3

Теория HOT, животные и префронтальная кора

В последние годы интересными стали попытки определить, как теория HOT может быть реализована в мозге. Иногда эта проблема формулируется в виде вопроса: Насколько глобальна теория HOT? То есть, требуют ли осознанные ментальные состояния широкой активации мозга, или, по крайней мере, некоторые из них могут быть достаточно локализованы в более узких областях мозга? Возможно, наиболее интересным является вопрос о том, требуется ли префронтальная кора (ПФК) для возникновения осознанных состояний (Gennaro 2012: глава девятая). Я не согласен с теми, кто считает, что, согласно теории HOT и связанным с ней взглядам, ПФК необходима для большинства осознанных состояний (Kriegel 2009, Block 2007, Lau and Rosenthal 2011). Вполне возможно, что ПФК требуется для более сложных интроспективных состояний, но это не является проблемой для теории HOT, поскольку она не требует интроспекции для возникновения сознательных состояний первого порядка.

Похоже, есть серьезные доказательства существования сознательных состояний без активности ПФК. Например, Рафаэль Малах с коллегами показали, что когда испытуемые заняты перцептивной задачей или поглощены просмотром фильма, происходит широкая нейронная активация, но активность ПФК незначительна (Grill-Spector and Malach 2004, Goldberg, Harel, and Malach 2006). Хотя некоторые другие исследования показывают активацию ПФК, это в основном связано с необходимостью испытуемых сообщать о своем опыте . Зеки (2007) также приводит доказательства того, что "лобная кора задействуется только тогда, когда отчетность является частью сознательного опыта" (2007: 587), а "все эксперименты по визуализации цвета [мозга] человека единодушно не показали никакой особой активации лобных долей" (2007: 582). Аналогичные результаты получены и для других сенсорных модальностей, например слухового восприятия (Baars and Gage 2010: chapter seven). Кроме того, базовый сознательный опыт, конечно же, не исчезает полностью даже при обширном двустороннем повреждении ПФК или лоботомии (Pollen 2008). Мне кажется, что эта линия аргументации была бы преимуществом для теории HOT в отношении сознания животных и младенцев. Если теория HOT не требует активности ПФК для всех сознательных состояний, то она в лучшем положении для объяснения сознания животных и младенцев, поскольку сомнительно, что у младенцев и большинства животных есть необходимая активность ПФК.

Можно спросить: почему вы считаете, что бессознательные HOT могут происходить за пределами ПФК? Если мы признаем, что бессознательные HOT можно рассматривать как своего рода "дорефлексивное" самосознание, мы можем, например, обратиться к Newen и Vogeley (2003) за некоторыми ответами. Они выделяют пять уровней самосознания - от "феноменального самопознания" и "концептуального самосознания" до "итеративного метарепрезентативного самосознания". Большая часть их статьи посвящена нейронным коррелятам того, что они называют "перспективой первого лица" (ППЛ) и "эгоцентрической системой отсчета". Ссылаясь на многочисленные эксперименты, они указывают на различные нейронные признаки самосознания. ПФК упоминается редко, и то обычно только в связи с более сложными формами самосознания. Гораздо чаще упоминаются другие области мозга, такие как средняя и нижняя теменная кора, височно-теменная кора, задняя поясная кора и передняя поясная кора (ППК). Даже если рассматривать нейронные сигнатуры "теории разума" и "чтения мыслей", Ньюэн и Вогели воспроизвели эксперименты, указывающие на то, что такая метарепрезентация лучше всего расположена в ППК. Кроме того, "способность воспринимать 1PP в таких контекстах [теории мышления] показала дифференциальную активацию в правом височно-теменном соединении и медиальных отделах верхней теменной доли" (Newen and Vogeley 2003: 538). И снова, даже если ПФК необходима для возникновения некоторых ГОТ и сознательных состояний, это не представляет угрозы для теории ГОТ при условии, что речь идет о более сложных интроспективных ГОТ.

Этот нейрофизиологический вопрос, конечно, еще не до конца решен, но я думаю, что ошибочно считать, что теория HOT должна рассматривать сознательные состояния первого порядка как по сути включающие активность ПФК. Однако я бы сделал следующую уступку: если бы я когда-нибудь убедился, что сознание животных действительно несовместимо с теорией HOT, то я был бы гораздо более склонен отказаться от теории HOT, чем от мнения, что большинство животных имеют сознательные состояния.

Козуч (2014) представляет хорошее общее обсуждение ПФК в связи с теориями высшего порядка, но он утверждает, что отсутствие драматического дефицита зрительного сознания у пациентов с поражением ПФК представляет собой убедительный довод против теорий высшего порядка. Я согласен с большей частью анализа Козуча, особенно в отношении представления о том, что некоторые (визуальные) состояния сознания не требуют активности ПФК (иногда больше сфокусированной на дорсолатеральной ПФК, или ДЛПФК). Однако Козух справедливо отмечает, что моя точка зрения остается неповрежденной, по крайней мере, в некоторой степени, поскольку я не требую, чтобы ПФК была местом, где HOTs должны быть нейтрально реализованы. Я бы добавил, что мы также должны помнить о различии между бессознательными HOT и сознательными HOT (= интроспекция). Возможно, последние требуют активности ПФК, учитывая более сложные исполнительные функции, связанные с интроспекцией, но наличие осознанных состояний первого порядка не требует интроспекции.

Таким образом, теория HOT является жизнеспособной теорией сознания, которая согласуется с наличием сознания, по крайней мере, у большинства животных. Данные, полученные в ходе исследований памяти животных, мониторинга неопределенности и парадигмы соперничества, поддерживают идею о том, что большинство животных способны иметь некоторые HOT. Кроме того, нет достаточных оснований полагать, что HOTs должны в основном включать активность в ПФК.

Глава 19. Разум и тело в эволюции животных

Майкл Трестман

Введение

Сознание - печально известное неуловимое понятие, отчасти потому, что оно указывает на целый кластер связанных с ним явлений (широкий обзор см. в Van Gulick, 2014; обсуждение этого вопроса в контексте эволюции и филогенетического распределения сознания см. в Godfrey-Smith, 2016 и Trestman and Allen, 2015). Моим целевым понятием является субъективный опыт - наличие любого опыта вообще. Иногда это называют "феноменальным" или "феноменологическим" понятием сознания. Когда я осознаю что-либо, у меня есть опыт, и я являюсь субъектом этого опыта. Этот опыт - то, каково быть мной в данной ситуации, "эмпирическое качество" моего существования в этот момент. Если есть что-то, что значит быть данным существом, то это существо сознательно. Какие животные обладают сознанием в смысле переживания своего присутствия в мире? Как мы можем это определить?

Стратегия, которую я здесь применяю, состоит в том, чтобы использовать понимание феноменологического анализа сознания для создания дифференцирующих эмпирических предсказаний о поведении животных, обладающих сознанием и не обладающих им. Этот "структурно-функциональный" подход (Trestman and Allen 2015, часть 5) в значительной степени опирается на предположение, что интенциональная структура сознания, выявленная в ходе феноменологического анализа сознания, может быть осмысленно сопоставлена с вычислительной структурой познания, рассматриваемой с точки зрения поведенческих наук, таких как поведенческая психология, экологическая психология, этология и функциональная нейронаука (Varela 1996). Это предположение коренится в натуралистической позиции, согласно которой сознание - это аспект нашей биологии, оно основано на взаимодействии нашего тела с окружающей средой. Мы - это (в большей или меньшей степени) наши тела; эмпирическое измерение сознания (субъективный опыт) - это то, каково это быть определенным видом тела.

Когниция, интенциональность и обработка информации - это абстракции для описания процессов, опосредующих ощущения и поведение. Мы используем этот уровень абстракции для понимания нашего собственного опыта, когда мы извлекаем смысл из окружающего мира, извлекаем смысл из того, что видим и слышим, и как это побуждает нас чувствовать и реагировать. Мы также используем его, чтобы понять, как другие делают то же самое. Поскольку это абстракция, она неизбежно теряет детальность и непосредственность - абстракция никогда не может полностью передать то, что является абстракцией, и в этом смысле мы никогда не сможем полностью познать опыт любого другого разумного существа (человека или иного). Тем не менее, этот слой абстракций обеспечивает значимый контакт между перспективой "первого лица" феноменологии и перспективой "третьего лица" наук о поведении и мозге, позволяя нам обосновывать наши рассуждения об опыте других людей эмпирическими данными.

Здесь я представляю модель когнитивной структуры сознания, которая была разработана для ответа на этот вопрос:

(Q1) Какова когнитивная подструктура сознания, которая делает возможным его временное измерение?

Я считаю, что это также ответ на совершенно другой вопрос:

(Q2) Какова основная структура обработки информации, необходимая для адаптивной системы управления сложными, активными телами животных?

То, что модель отвечает на вопросы Q1 и Q2, говорит о том, что описываемая ею когнитивная структура - сознание - была ключевой эволюционной новинкой, способствовавшей диверсификации животных со сложными активными телами. Это означает, что возникновение сознания имеет заметную подпись в эволюции: адаптивная радиация, вызванная диверсификацией сложных, активных тел.

Структура сознания

Будучи сознательным субъектом, человек погружен в меняющийся поток ощущений, восприятий, мыслей и чувств. Обычно внимание человека занимают не низкоуровневые ощущения (пиксели, цветовые пятна, края, тона, давление или растяжение на коже), а объекты, вещи в мире, такие как деревья, собаки, люди, чашки кофе, и те их особенности и условия, которые наиболее значимы для его предпочтений и намерений. Типичный опыт помещает нас в мир с целостной пространственной структурой - объекты расположены снаружи, и мы осознаем их отношение к нашему телу (которое само по себе является своего рода особым объектом с пространственной структурой) и, в частности, к циклопическому отверстию в центре нашего лица, которое мы ощущаем как локус нашей визуальной перспективы (Merker 2013). Мы воспринимаем сцену с мирскими объектами через меняющийся набор ощущений. Как работает эта интерпретация? Как мирской, расположенный опыт возникает из сенсорного потока?

Интенциональность - "посвященность" в том смысле, что восприятие или мысль относятся к объекту, - подразумевает переживание сенсорного образа как появления объекта, который выходит за рамки - существует отдельно от внешнего вида (Husserl 1963; Zahavi 1999). Если вы видите чашку, стоящую на столе, вы имплицитно понимаете, что чашка может выглядеть по-разному. Ее внешний вид слегка изменится в одну сторону, если вы повернете голову влево, в другую - если вправо. Если вы протянете руку и прикоснетесь к ней, чашка будет ощущаться в руке определенным образом. Это все проявления одной и той же чашки, объекта, который, таким образом, выходит за пределы постоянно меняющихся способов, которыми он появляется. Интенциональность подразумевает идентичность во множественности - высокоуровневые паттерны сохраняются при изменении ощущений.

Восприятие в основе своей динамично, темпорально. Понимание сцены перед вами - это вопрос понимания того, что происходит. Если мяч лежит посреди стола, вы не сможете определить по снимку, сидит ли он на месте или катится, но восприятие катящегося мяча отличается от восприятия мяча, сидящего на месте. Восприятие объекта предполагает осознание его траектории - где он был и куда направляется, как он появился и как появится.

Ощущение происходящего, своего положения в мире растянуто во времени. Джеймс (1890/1950) заметил, что ощущение настоящего имеет протяженность примерно от 3 до 10 секунд. В этом диапазоне мы осознаем тонкую временную структуру событий - такие свойства, как длительность и ритм. В более отдаленном прошлом мы можем вспомнить или понять, как происходили события с точки зрения их временных характеристик, но наши суждения на таких протяженных временных шкалах носят характер скорее умозаключений, чем восприятия, опираясь на фоновую информацию о событиях с известной продолжительностью или обозначенными временными координатами (датами и временем). Широкий спектр последующих исследований подтвердил, что временной интервал около 3 секунд, по-видимому, имеет особый статус "окна временной интеграции" для восприятия, суждений и действий (Poppel 2009; Wackerman 2007). Мы испытываем богатый сенсорный набор, который сохраняется в течение нескольких секунд, позволяя нам замечать детали и узнавать объекты; после этого то, что мы помним, очень избирательно и в значительной степени зависит от того, на что мы обращали внимание и как интерпретировали сцену (Block 2011; Pinto et al. 2013).

Сознание имеет тройственную структуру: наше впечатление от сенсорного настоящего сопровождается удержанием предыдущего впечатления, а также открытым предвосхищением или протенцией предстоящих впечатлений, если использовать терминологию Гуссерля (Husserl 1963; Zahavi 1999). Более того, эта структура удержания-впечатления-протенции (R-I-P) итерируется: удержание, связанное с текущим впечатлением, само по себе имеет структуру R-I-P. То, что мы сохраняем от предыдущего момента осознания, - это не просто сенсорное впечатление, а полное ощущение прошлого-настоящего-будущего в тот момент. Это подразумевает опыт удивления, осознание несоответствия между предыдущими ожиданиями и реальностью (Trestman 2014).

Итерированная структура R-I-P (ItRIP) важна для отражения структурного свойства "потока", проявляемого сознанием. Наше ощущение времени - это не статичный линейный ряд, а ряд с внутренним движением, определяемым по отношению к перспективе - "сейчас", - которую мы, как субъект, занимаем. Будущие события приближаются, а прошлые отступают.

Очень важно, что данное событие (например, падение книги на пол, глоток вина) сохраняет свою идентичность, проходя через различные "зоны" будущего, настоящего и прошлого: звук падения книги на пол, который я слышу сейчас, затем, мгновение спустя, является тем же самым звуком падения книги на пол, который я осознаю как только что произошедший. Глоток, который я предвкушаю, - это тот же самый глоток, который я делаю, и тот же самый глоток, который я потом вспоминаю, - даже если мои ожидания были немного смещены, это были немного смещенные ожидания этого глотка, того, каким он покажется моим чувствам в данный момент.

Структура итеративного удержания позволяет моментам переживаемого времени возникать как инварианты в серии удерживаемых моментов. Один момент времени - мгновение - сначала предвосхищается, затем переживается как настоящее, затем как прошлое. Эта межвременная идентичность моментов поддерживает идентичность событий во времени, поскольку события - это события, которые связаны во времени. В свою очередь, это поддерживает объекты как вещи, которые могут сохраняться во времени - я могу понять, что чашка, которую я видел сидящей на столе мгновение назад, - это та же самая чашка, которую я сейчас держу в руках.

Наше восприятие времени не только растянуто во времени - "темпорально толстое"; оно также распространяется на альтернативные возможности - "модально широкое". Мы ощущаем время как структуру, разветвляющуюся в направлении будущего - отсюда и название BItRIP (branched, iterative retention-impression-protention) для полной модели (Trestman 2014).

Это фундаментально для нашего опыта агентства в его самой базовой форме: владение телом. Я ощущаю свое тело как средство моих действий и средство моих восприятий. То, что я делаю, я делаю с помощью своего тела; то, что я воспринимаю, я воспринимаю через свое тело. Именно это отличает мое тело от других объектов; моя рука - это объект, который я могу видеть, но я также могу чувствовать его и делать с его помощью (Husserl 1963; Carman 1999). Мое тело находится под моим контролем прямым, непосредственным образом, как ничто другое. Но контроль над телом означает множественность будущих возможностей - протекание множества разветвленных последовательностей. В конечном итоге ваше разделенное намерение разрешается или разрушается - я могу сделать [x, y, z], и я делаю x. Мы сохраняем ощущение того, что могли бы сделать, выбор, который мы сделали и не сделали, ускользая в прошлое. Это подразумевает, что разветвленная структура протенции сохраняется внутри элементов R-I-P в ретенционной последовательности.

Телесная агентивность - повсеместная черта сознательного опыта, особенно если учесть ее роль в восприятии объектов и пространственной структуры окружающей среды (Trestman 2014). Пространство переживается в связи с осями ориентации и возможностями тела к действию. Эгоцентрические пространственные позиции являются инвариантами по отношению к динамике тела (Mossio and Taraborelli 2008; Merker 2005, 2013), поэтому позиции в пространстве по отношению к телу должны определяться в терминах позиций во времени. Восприятие стабильного, пространственно согласованного мира зависит от способности животного предсказывать и компенсировать сенсорные изменения, связанные с саккадами, постуральными сдвигами и любыми другими телесными действиями, которые влияют на оптическую решетку, подвергающуюся воздействию глаза (Merker 2013).

Разветвленный характер нашего восприятия времени также является основополагающим для другой ключевой характеристики сознания - аффективной валентности. Существует множество теорий гедонистического опыта, но общая тема заключается в том, что он включает в себя предвосхищение и сравнение - в частности, сравнение альтернативных вариантов изменения ситуации (обзор теорий боли см. в Aydede 2013). Грубо говоря, переживание чего-то как аверсивного - это желание, чтобы это прекратилось/не произошло, а переживание чего-то как приятного или желательного - это желание, чтобы это продолжалось/произошло.

Человеческие суждения о временных свойствах, таких как порядок и одновременность, имеют предел на коротких временных интервалах. Интервалы слияния стимулов обычно составляют порядка 30-40 мс, что позволяет предположить, что на этом временном интервале действует циклический процесс общей перцептивной интеграции (Poppel 2009; Wackerman 2007). Этот временной интервал примерно соответствует ~40-герцовым колебаниям таламокортикальной реентрантной нейронной активности, с помощью которой низкоуровневые перцептивные признаки связываются в высокоуровневые объектно-ориентированные перцептивные содержания (Baldauf and Desimone 2014), и которая была выдвинута в качестве нейронного коррелята сознания у позвоночных (Tononi and Edelman 1998; Crick and Koch 2003; Singer and Gray 1995).

Если, как я утверждал, сознание состоит из итерированной последовательности сенсорных впечатлений, удержаний и протенций, то временная шкала в 30-40 мс предполагает скорость итерации. Если 3 секунды представляют собой типичное окно переживаемого настоящего, и это переживаемое настоящее состоит из итерированной серии элементов R-I-P, сохраняемых со скоростью ~1/30 мс, то переживаемое настоящее обычно состоит из порядка 100 итераций R-I-P.

Когнитивные предпосылки для управления телом

Сложное активное тело (CAB) - это тело, приспособленное для перцептивно управляемых движений: плавания, ползания, лазания, прыжков, полетов, закапывания; и манипулирования объектами (захват, перенос, поворот, дробление, разрывание, отделение и т. д.). Такое тело обладает следующими атрибутами (Trestman 2013):

Множество степеней свободы управляемого движения;

Органы чувств, способные быстро собирать дистальную информацию (зрение, слух);

анатомические возможности для активного, дистального сенсорного управления подвижностью (плавники, ноги, реактивная тяга и т.д.);

анатомические возможности для активного манипулирования объектами (например, челюсти, руки, щупальца, чувствительные части рта).

Миллионы видов живых животных демонстрируют поразительное разнообразие CAB, но они существуют только в трех из примерно 35 животных филаментов: членистоногие (например, насекомые, пауки, ракообразные); хордовые (например, человек, лосось, птеродактили); и моллюски, относящиеся к отряду головоногих (кальмары, осьминоги, каракатицы). Другие отряды включают животных, разнообразных по многим параметрам, включая размер и форму; метаболическую и экологическую специализацию, такую как симбиозы и паразитизм; химическую, визуальную или механическую защиту и сигнальные системы; сложные многоступенчатые жизненные циклы; и сложные способы размножения. Но мозг, органы чувств, скелетная мускулатура и поведенческий репертуар остаются относительно простыми за пределами этих трех таксонов.

В эволюции каждой линии появление CABs ускорило пролиферацию - если линия может производить один вид CAB, она может производить и другие. Морфологическая диверсификация соответствовала поведенческой и экологической диверсификации: животные этих линий быстро осваивали пространство возможностей для важнейших типов поведения, включая фуражировку, защиту от хищников, выбор и/или строительство благоприятных мест обитания. Этот макроэволюционный паттерн убедительно свидетельствует о том, что сложные активные органы развиваются только вместе с адаптируемым когнитивным набором инструментов для управления этими органами (Trestman 2013). Она также указывает на общий и открытый набор инструментов развития для создания сложных активных тел и мозга, который ими управляет, а не на хрупкое или "одноразовое" решение. Филогенетически не существует животных с CAB, окруженных животными без CAB.

Я использую термин "базовое когнитивное воплощение" (БКВ) для обозначения набора когнитивных фенотипов, необходимых для управления ЦАБ (Trestman 2013). Это те способности, без которых не могла бы развиться эволюция ВКС, поскольку без них надежное развитие экологически обоснованного репертуара согласованного поведения, направленного на достижение цели, с помощью ВКС было бы практически невозможно. Не каждый пункт из приведенного ниже списка является строго необходимым; некоторые из них сложнее других и основываются на более фундаментальных. Когнитивное воплощение имеет различную сложность и дикое разнообразие форм.

BCE имеет три основные категории или измерения: пространственность, ориентация на объект и ориентация на действие.

Пространственность

Адаптивное управление CAB требует от животных гибкого отслеживания и координации поведения в соответствии со следующими видами пространственных инвариантов в системе тело-окружение.

Ориентация тела животного на внешние цели является основополагающей для многих видов поведения. Для животных с CAB ориентация - сложная проблема, требующая согласованной активности всего тела, специфичной для ориентации на цель (Merker 2005, 2103). Ориентация связана с телесной структурой животного и его способностями к действию. Одно тело может иметь множество различных способов ориентации на цель, таких как ориентация положением всего тела, головой, глазами, ушами. Действия часто должны быть подготовлены путем ориентации специальных частей тела, чтобы схватить, дотянуться или иным образом двигаться к цели. Многие животные с CAB могут ориентироваться одновременно на несколько целей в разных направлениях, например, поворачивать голову, чтобы отследить предполагаемую угрозу, и одновременно готовить тело, чтобы броситься назад к безопасной норе. Сохранение ориентации на цель, находящуюся вне прямого перцептивного контакта, посредством серии движений тела требует интеграции пути.

Многие объекты, представляющие интерес для животного в окружающей среде, перемещаются, как и само животное, поэтому вместо статичного относительного положения ориентация часто направлена на траекторию движения объекта.

Расстояния и размеры должны оцениваться множеством способов. Обычно для животного важны не размер или расстояние в объективных терминах, а инварианты, которые связывают тело и поведение животного с объектом. Например, животным часто приходится оценивать, могут ли они схватить что-то, могут ли они пролезть в отверстие или как быстро они могут добраться до какого-то места. Одним из примеров полезного инварианта является тау щели - размер щели, деленный на текущую скорость ее закрытия. Этот инвариант дает мощную эвристику для управления поведением: если животное замедляет приближение так, что тау поддерживается на уровне 1/2, движение прекращается сразу после закрытия щели; если тау ниже, движение прекращается до закрытия щели; чем выше тау (больше 1/2), тем энергичнее будет столкновение. Дэвид Ли и его коллеги продемонстрировали очевидное использование тау для контроля поведения у ряда позвоночных. Среди примеров: выполнение человеком привычных действий, таких как парковка автомобиля или ловля мяча, а также незнакомых экспериментальных задач; посадка летучих мышей на насест с помощью эхолокации; посадка голубей на насест с помощью визуального контроля; вставка колибри в кормушку; закрытие крыльев ганнами при погружении в воду (обзор в Lee 2009). В принципе, эвристика на основе тау применима не только к пространственному разрыву между животным и целью, к которой оно движется, но и к любому разрыву между состоянием цели и ее текущим состоянием в непрерывном измерении.

Объекты будут рассмотрены ниже, но большая часть того, что определяет объект, - это пространственная привязка: объект - это кластер характеристик, которые перемещаются вместе в пространстве.

Места - это занимаемые области пространства с определенными предсказуемыми свойствами, которые можно рассматривать как своего рода объекты. Места различаются по наличию пищи, безопасности и многим другим важным параметрам. Оптимальное использование CAB подразумевает оценку мест с точки зрения этих качеств и перемещение тела таким образом, чтобы проводить наибольшее количество времени в наиболее выгодных местах. Создание норы или гнезда, выход в окружающую среду, а затем возвращение обратно - общая модель поведения для многих членистоногих, позвоночных и головоногих, но не для других животных (насколько мне известно), но она требует способности снова найти это место.

Пути - это способы перемещения через окружающую среду из одного места в другое через промежуточные, менее желательные с точки зрения внутренней природы места. Животные с БКЭ используют различные тактики для отслеживания путей, такие как вычисление интегралов пути, распознавание ориентиров и создание в окружающей среде маркеров.

Обходные пути - это новые, непрямые, состоящие из нескольких частей пути к цели в ситуациях, когда прямой или знакомый путь недоступен. Использование обходных путей было продемонстрировано у широкого круга позвоночных и у пауков (обзор сделан в Jackson and Cross 2011). Эксперименты не смогли задокументировать использование обходных путей у головоногих моллюсков, хотя это, вероятно, связано с экспериментальными ограничениями, поскольку дикие головоногие моллюски, вероятно, используют обходные пути в своем естественном поведении (Alves et al., 2007).

Объектная ориентация

Окружающая среда содержит повторяющиеся, предсказуемые фрагменты - объекты, - которые могут быть хорошими (пища, дружелюбные сородичи, товарищи, безопасные места) или плохими (хищники, экологические опасности, социальные конфликты) для животного. Эти особенности являются структурными инвариантами среды - они существуют независимо от того, как или как их обнаруживают, и они существуют независимо от того, что делает животное.

Объекты как таковые имеют отличительные инварианты пространственных свойств. Они:

одновременно находятся в одном месте. Местоположение меняется плавно (без телепортации);

имеют постоянное состояние;

имеют диспозиции (они будут меняться или реагировать в зависимости от происходящего), включая аффордансы - возможности взаимодействия животного с объектом;

могут иметь пространственные части с различными свойствами и возможностями. Это:

обычно перемещаются вместе в пространстве; они предсказывают местоположение друг друга;

часто имеют предсказуемые пространственные отношения (например, в раковине находится еда).

объединяются в категории - кластеры прочно связанных свойств, характеристик и возможностей.

Поисковый образ - это набор перцептивных признаков, которые животное использует для обнаружения определенного типа целевого объекта (или уникального целевого объекта) в окружающей среде (Tinbergen 1960; Ishii and Shimada 2010; Jackson and Cross 2011). Обладание или использование поискового образа повышает вероятность обнаружения целевого объекта и снижает вероятность обнаружения других объектов, особенно в шумной или враждебной среде, где объекты замаскированы или спрятаны. Поисковые образы были описаны у многих позвоночных, а в последнее время и у некоторых видов беспозвоночных, включая паразитоидных ос (Ishii and Shimad 2010) и прыгающих пауков (Jackson and Cross 2011).

Для большинства животных с CABs многие объекты в окружающей среде - это другие животные, что обеспечивает взаимодействие хищника и жертвы, сексуальность, конкуренцию за ресурсы, кооперативную социальность, общение, социальное обучение и т.д. Животные с CAB, а значит, и BCE, обладают отличительными инвариантами, которые можно отслеживать для эффективного взаимодействия:

ориентация

взгляд

рубрика

траектории действия

состояния осознания (например, заметил ли вас этот хищник?)

способности к действию и предрасположенность к реагированию на условия окружающей среды, а также собственное поведение воспринимающего животного (включая общение)

цели как динамические инварианты, на достижение которых направлено поведение животного (Trestman 2010, 2012).

Ориентация на действие

Почти все, что нужно знать животному, должно быть связано с потребностями и возможностями его собственного организма.

Чтобы вести себя согласованно и целенаправленно, животное должно составлять сложные действия из более простых единиц поведения (Trestman 2010, 2012). На каждом уровне этой композиционной иерархии существуют структурные инварианты в окружающей среде и сенсомоторно-динамические инварианты во взаимодействии между телом животного и окружающей средой. Эти инварианты должны быть обнаружены и постоянно калиброваться по мере изменения организма и среды.

С точки зрения ассоциативного обучения, проблема заключается в выборе правильного поведения для нужной ситуации. Сложное поведение должно формироваться через цепочки и формы (Skinner, 1981). С экологической точки зрения, основная когнитивная/перцептивная проблема животного заключается в отслеживании инвариантов, которые позволяют распознавать и использовать аффордансы - возможности для взаимодействия (Gibson 1979). Возможности являются реляционными - они связаны с динамикой взаимодействия животного и окружающей среды, с тем, какие возможности предлагает ситуация, учитывая возможности организма. Помимо ассоциативных кластеров, соответствующих объектам, наиболее важные ассоциации строятся между аффордансами и поведением, которое их использует. Простое ассоциативное обучение - классическое обусловливание и оперантное обусловливание атомарного поведения - повсеместно распространено даже среди простейших животных и, похоже, широко распространено среди одноклеточных организмов, включая бактерии. Более сложные виды обучения - те, которые строят ассоциации между объектами и действиями в тех смыслах, которые я развил здесь, - встречаются только у членистоногих, позвоночных и головоногих.

Такие процессы социального обучения, как локальное усиление, усиление стимула, викарное обусловливание, подражание и имитация, имеют различные когнитивные предпосылки, связанные с описанными здесь элементами БКЭ. За исключением простейшего локального усиления, эти формы обучения встречаются только у трех таксонов с БКЭ. По большей части они были продемонстрированы только у позвоночных и пчел (Avargues-Weber et al., 2014), а исследований сложного и социального обучения у беспозвоночных, к сожалению, не проводилось (но см. Perry et al., 2016; Hollis and Guillette, 2015).

BItRIP как основа для базового когнитивного воплощения

Сознание - это поток сенсорной и моторной информации, потребляемый в процессе выделения интенциональных объектов (предметов, свойств, событий, пространства и тела) для того, чтобы направлять действия с мотивационно значимым предвидением последствий. Это разделяет структуру проблемы обработки информации, с которой сталкивается мозг в сложном, активном теле: извлечение пространственных, объектно-ориентированных и ориентированных на действие инвариантов из потока сенсомоторных данных. Подобно тому, как описанная выше структура BItRIP необходима для объяснения феноменологии опыта, она также необходима для учета извлечения инвариантов, имеющих решающее значение для восприятия и поведения.

Как сознательные животные, сенсорные впечатления формируют наше понимание окружающего мира, а наше понимание мира позволяет нам предсказывать поступающие сенсорные впечатления. Эта способность к прогнозированию позволяет нам двигать телом, чтобы эффективно собирать информацию и уменьшать неопределенность в нашем понимании мира. Мы итеративно совершенствуем свое понимание мира, собирая информацию, делая предсказания, двигая телом и сравнивая наши прежние ожидания с новыми ощущениями. Субъективный опыт - это высший уровень интеграции этого потока информации в ожидания и намерения действовать. Вещи, которые мы воспринимаем в мире - возможности, люди, места, особенности, свойства и т. д., - это инварианты, возникающие в этом потоке.

Способность предсказывать следующие несколько секунд на основе последних нескольких секунд необходима для опыта, перцептивного контроля поведения, а также для обучения, которое делает возможным сложное познание, восприятие и действие. Это особенно очевидно в обучении по методу Рескорла-Вагнера, когда степень обучения зависит от степени удивления, и в оперантном обучении с отрицательным подкреплением, когда отсутствие подавляющего стимула подкрепляет поведение. Одна и та же последовательность условий среды может служить наградой или наказанием, в зависимости от того, какая альтернатива является наиболее значимой. Аффективная валентность лежит в основе нашего опыта и является важнейшим фактором адаптивного поведения (Ginsburg and Jablonka 2007, 2015). Она связывает наше прошлое, благодаря обучению, с нашими настоящими действиями, которые определяют будущее. Она управляет нашим вниманием, мотивацией и обучением, а также определяет, что мы ценим, к чему стремимся и чего избегаем.

Сознание, предиктивное извлечение интенционального содержания из темпорализованного потока данных о восприятии и действиях, обеспечивает когнитивную структуру, необходимую для управления CAB. Поэтому вполне вероятно, что сознание возникло в ходе эволюции вместе со сложными активными телами; когнитивные структуры, необходимые для сознания, являются важнейшими предпосылками для наличия CAB. Сознание и ЦАБ также могли быть утрачены в ходе эволюции, например, у таксонов с паразитическим образом жизни и экстремальным уменьшением размеров и сложности тела (например, у некоторых клещей). Сила моего аргумента зависит от силы ассоциации между когнитивными и телесными признаками, которые я выделил. Насколько хорошо кластер когнитивных и телесных признаков держится вместе в эволюции в пределах трех таксонов, которые я выделил? Есть ли пики телесной или когнитивной сложности соответствующего рода у других таксонов? Это открытые вопросы. Мои аргументы также опираются на анализ того, какая когнитивная структура необходима для сознания. По всем направлениям предстоит еще много работы, но я надеюсь, что изложил многообещающий подход к филогенетическому вопросу о сознании.

Глава 20. Эволюция сознания в филогенетическом контексте

Питер Годфри-Смит

Введение

Цель этой главы - наметить несколько вариантов эволюции сознания (в широком смысле этого слова), уделяя особое внимание тому, как сознание вписывается в генеалогические отношения между животными, представленными на "древе жизни". Эволюция сознания была областью безудержных спекуляций. Эта спекулятивность будет сохраняться еще некоторое время, но прогресс в различных областях биологии начинает давать нам более четкое представление о вероятной форме истории или, по крайней мере, о диапазоне возможных форм. Однако изложение в этой главе носит предварительный и исследовательский характер и часто написано в условном режиме: если биологическая особенность X имеет значение для сознания, то история сознания могла проходить следующим образом...

Особое внимание я уделяю следующим вопросам: Был ли один путь, по которому возникло сознание, или несколько? То есть было ли единое начало, за которым последовало излучение по различным линиям, или же существовало несколько независимых начал? Если путей было несколько, то идет ли речь об одном типе пути и нескольких экземплярах или образцах этого типа, или же их было несколько?

С этим связан и второй вопрос: возникало ли сознание постепенно, или это был скорее скачок или пороговый эффект? В философии люди часто говорят так, будто сознание либо присутствует, либо отсутствует; есть нечто такое, как быть этим существом, или его нет. Но это может быть вопросом степени, либо с "абсолютным нулем", либо без него.

Вопросы градуализма и числа пути взаимодействуют. Чем больше роль постепенного изменения, тем глубже, вероятно, заходит эволюция сознания (тем дальше в прошлое, вероятно, уходит ненулевое значение), а значит, тем больше вероятность единого происхождения и последующей радиации.

На эти вопросы были бы простые ответы, если бы сознание было только у людей или только у приматов. Тогда, вероятно, существовало бы единое происхождение, и радиация распространялась бы всего по нескольким линиям. Я предполагаю, что такое ограничение признаков маловероятно. Среди других исходных предположений - материализм и предположение, что у огромного количества сущностей вообще нет ни грамма сознания - существует "абсолютный ноль", и это общепринятое значение. Я также исхожу из основной неодарвинистской формы эволюционной теории. Термин "филогенетический" в моем названии относится к крупномасштабным историческим закономерностям, особенно к генеалогическим связям между различными видами организмов.

В моем названии термин "сознание" используется в широком смысле, который сейчас распространен в литературе. В этом смысле, если существует "нечто, на что похоже" быть животным, то это животное обладает сознанием (Nagel 1974, Chalmers 1996). Я считаю, что это не очень полезная терминология. Исторически сложилось так, что термин "сознание" обычно предполагает богатый опыт, а не просто наличие ощущений. Терминологический сдвиг приводит к путанице, поскольку разговоры о сознании у животных неизбежно предполагают сложное состояние ума "вот я здесь", а не просто омывание чувств. Если не принимать во внимание историю идей, я ожидаю, что в конечном итоге хорошая теория будет иметь форму, которая признает широкую категорию чувств, присутствующую у многих животных, и рассматривает сознание как более узкую категорию. Однако это различие между широкой и узкой категорией может быть обозначено различными способами, и терминология как таковая не имеет большого значения. Поэтому, особенно при обсуждении чужих взглядов, я буду использовать "сознание" в широком смысле, лишь изредка проявляя большую осторожность с этим термином.

В следующем разделе рассматривается эволюционная история животных. Затем я выделяю некоторые биологические и когнитивные особенности, которые prima facie имеют отношение к сознанию, и рассматриваю их различные эволюционные пути.

Эволюционный фон

Об истории жизни на Земле часто говорят, что она имеет форму дерева. Имеется в виду, что из единого начала в результате серии ветвлений возникли различные формы жизни, появившиеся в более поздние времена. Модель дерева подходит не ко всем формам жизни (бактерии, например, образуют сеть другой формы), но в этой главе речь пойдет о животных, и генеалогические связи между ними действительно напоминают дерево.

Животные возникли примерно 700-900 миллионов лет назад и представляют собой одну древовидную ветвь в общей генеалогической структуре. До сих пор, в основном за пределами биологии, принято говорить о "высших" и "низших" животных, а также о филогенетической "шкале". (Человек может спросить: "Где в филогенетической шкале начинается сознание?") Это не имеет большого смысла как способ описания эволюционных отношений. На дереве есть "выше и ниже" в смысле "раньше и позже". Но есть и латеральные отношения, и многое из того, что люди имеют в виду, когда говорят о филогенетической шкале, не является вопросом временного порядка. Возможно, они имеют в виду различие между простым и сложным, но существует множество разновидностей сложности (разве пчела менее сложна, чем угорь?).

Медуз, например, можно назвать "низшими животными", но современные медузы - продукт такой же эволюции, как и мы. Медузоподобные животные появились задолго до появления человекоподобных; у современных медуз есть родственники, которые находятся гораздо ниже (раньше) на древе и, скорее всего, очень похожи на них, в то время как все наши родственники с тех времен выглядят совсем не так, как мы. Некоторые из наших предков могли быть похожи на медуз. Но простые животные, живущие сейчас, не обязательно должны быть похожи на своих или наших предков, а сложные ранние формы могут иметь более простых потомков.

Таким образом, в рамках древовидной картины жизни животных есть ранние и поздние, более близкие и более далекие (от нас или от кого-то еще), а также различные смыслы простого и сложного. Ни одно из этих понятий не совпадает с "высшим и низшим".

У любых двух ныне живущих животных были разные общие предки, включая самого последнего общего предка, последнего перед тем, как эволюционные линии, ведущие к каждому современному животному, разошлись. Форма истории животных показана на Рисунок 20.1 . Среди групп, оставшихся за пределами рисунка, есть две проблемные: ктенофоры и плакозои. Ктенофоры также известны как "гребневики", хотя на самом деле они не являются медузами. Плакозои - это загадочные ползающие животные без нервной системы. Нервные системы, по-видимому, возникли рано (возможно, 700 миллионов лет назад) и встречаются почти у всех животных. Вопрос о том, как развивались нервные системы - один раз или несколько - является спорным, в частности, из-за неопределенности местоположения ктенофор, у которых есть нервная система, по отношению к губкам и плакозоанам, у которых ее нет. Я оставлю эти вопросы в стороне и рассмотрю лишь крупную ветвь животных, имеющих нервную систему и расположенных на справа от губок на рис. 20.1(a). Это книдарии, к которым относятся медузы, кораллы и анемоны, и билатерии - двусторонне-симметричные животные - к которым относимся мы, рыбы, птицы, осьминоги, муравьи, крабы и другие.

Рисунок 20.1. Генеалогические связи между некоторыми группами животных.

Последний общий предок билатериевых животных (далее - билатериевый LCA) жил, возможно, 600 миллионов лет назад. Вполне возможно, что это был небольшой плоский червь, но ископаемых останков этого животного не существует. Если цифра 600 миллионов лет назад верна, то эволюция этого животного приходится на эдиакарский период (635-540 миллионов лет назад) - время, когда все животные были мягкотелыми и морскими, вероятно, с очень ограниченными поведенческими способностями (Peterson et al. 2008, Budd and Jensen 2015). Генетические данные относят к этому периоду множество значительных ветвлений. Затем, в кембрийский период (540-485 миллионов лет назад), появились тела с твердыми частями - раковины, ноги и когти - и глаза, формирующие изображение. Большинство знакомых нам групп современных животных, включая членистоногих, моллюсков и позвоночных, имеют узнаваемые окаменелости, относящиеся к этому периоду. Хищничество также очевидно из окаменелостей. Животный мир все еще был полностью морским, хотя некоторые животные начали выходить на сушу примерно 430 миллионов лет назад. В некоторых группах, особенно у позвоночных, членистоногих и одной группы моллюсков - головоногих, возникла значительная нейронная и поведенческая сложность.

При первом приблизительном подсчете можно выделить три независимых происхождения заметно сложных нервных систем и поведения. Эти истоки независимы - в этом первом подсчете - потому что самым последним общим предком этих трех групп, вероятно, было простое червеобразное животное. Кроме того, головоногие моллюски приобрели свои крупные нервные системы в процессе, который произошел от простого панцирного моллюска. На рис. 20.1(b) более подробно показаны взаимоотношения между этими группами (см. также Trestman 2013, Farris 2015, Feinberg and Mallatt 2016).

Первая цифра в три источника сложного поведения будет спорной по многим причинам. Животные различаются по когнитивным и поведенческим стилям, демонстрируя множество видов сложности. Существуют также вопросы объединения и разделения. Я насчитал одно происхождение для позвоночных, но млекопитающие и птицы более сложны в нейронном плане, чем другие позвоночные, включая их общего предка, поэтому в разумном смысле можно насчитать два происхождения сложного поведения внутри позвоночных. Среди членистоногих есть несколько групп, отличающихся сложностью поведения, причем не все они сгруппированы вместе. Например, сложные в поведенческом плане пауки находятся на некотором расстоянии от сложных в поведенческом плане насекомых, таких как пчелы. Тем не менее, в этом первом подсчете есть определенный смысл: три эволюционные линии привели к значительной нейронной и поведенческой сложности.

Сложность и интеграция

Какие биологические особенности имеют отношение к эволюции субъективного опыта? Нет единого мнения о том, что имеет значение - что является разницей между наличием или отсутствием "чего-то, на что похоже" быть животным. Эта глава направлена на достижение компромисса между освещением идей, оказавших влияние в литературе, исследованием направлений, которые я считаю перспективными, и обсуждением вариантов, освещающих эволюционные возможности. (Более подробное изложение см. в Godfrey-Smith forthcoming). Я начну с рассмотрения взгляда, основанного на некой общей когнитивной сложности животных, а затем перейду к взглядам, предполагающим более конкретные инновации.

Первый вариант может быть мотивирован идеей о том, что, возможно, то, что мы называем "сознанием", - это просто познание, информационно-процессорная сторона разума, как она видится "изнутри", хотя, возможно, достаточно только познания, обладающего определенной степенью сложности. Как подчеркивалось выше, существуют различные виды сложности. Но, возможно, можно выделить общий элемент и общую валюту, которые позволят нам немного разобраться в ситуации. Многие виды сложности в том, как животные обрабатывают сенсорную информацию и управляют действиями, можно понять в терминах интеграции. У некоторых, но не у всех животных, информация, поступающая от многих органов чувств, интегрируется, когда они решают, что делать, и эта интеграция может быть равносильна построению своего рода "модели" мира. Настоящий опыт также может быть интегрирован с предыдущим опытом посредством памяти. Выбор действия может быть обусловлен мотивационными компромиссами - интегрированной обработкой конкурирующих целей. Все это отход от простых схем, в которых воспринятое событие вызывает фиксированную реакцию.

Идея о том, что интеграция имеет ключевое значение для сознания, встречается и в других литературах. Крайним развитием этой идеи является "Интегрированная теория информации" Тонони и Коха (2015), в которой любой вид интеграции обработки в системе имеет значение - независимо от того, жива ли система или нет, обладает ли она органами чувств и контролирует ли действия. Я не думаю, что эта почти панпсихистская точка зрения хорошо мотивирована (2015), но интеграция может быть важна в других отношениях. Теории сознания с "глобальным рабочим пространством" рассматривают интеграцию сенсорной информации и сенсорной информации с памятью как особенность мозговых процессов, связанных с сознанием (Baars 1988, Dehaene 2014). Некоторые версии этого взгляда связывают интеграцию и создание "рабочего пространства" с определенными структурами мозга, специфичными для позвоночных. Более либеральная версия рассматривает интеграцию информации как достижимую различными способами. Клейн и Бэррон (Klein and Barron, 2016), находясь вдали от привычной территории взглядов на рабочее пространство, доказывают вероятное наличие сознания у насекомых, основываясь на интегрированном способе обработки сенсорной информации и определения поведения: "Централизация на службе выбора действий - это ... прогресс, который позволил эволюционировать субъективному опыту".

Если бы такой подход был верным, он бы предполагал градуалистский взгляд на эволюцию сознания. Когнитивная сложность, измеряемая интеграцией, снижается до низких значений, и это происходит далеко за пределами животных. Даже у некоторых бактерий есть сенсомоторная дуга , которая работает через сравнение того, что ощущается в настоящем и в ближайшем прошлом (Baker et al. 2006).

Однако в процессе эволюции животных в этой характеристике произошли драматические изменения. Изобретение нервной системы с ветвящимися дендритами нейронов, идеально подходящими для интеграции входных сигналов, стало вехой, как и изобретение билатериального плана тела, которое привело к эволюции централизованных нервных систем. (У книдарий есть нервная система, но не централизованная, как у мозга).

На рис. 20.1(b) билатериевый LCA отмечен звездочкой. Традиционное представление об этом животном сводилось к тому, что оно было маленьким и простым, вероятно, похожим на плоского червя, с небольшой нейронной централизацией или вообще без нее. Мозг членистоногих и позвоночных рассматривался как независимое изобретение, не имеющее общего дизайна или отображения от части к части на основе общих предков. Однако в некоторых недавних работах высказывается предположение о более богатом наделении на этом решающем этапе. Вольф и Страусфельд (2016) утверждают, что общие черты в устройстве мозга членистоногих и позвоночных свидетельствуют о наличии "исполнительного мозга" у их общего предка. То, что подразумевается под "исполнительным мозгом", не так тенденциозно, как может показаться; предположение состоит в том, что существовала некоторая централизация, включающая два контура, которые достигают интеграции в том смысле, который был представлен выше. Один контур интегрирует различные сенсорные входы, а другой позволяет сравнивать текущий вход с недавним прошлым (Strausfeld, личное сообщение). В спокойные годы эдиакарана у животных мог зародиться новый тип контрольного устройства.

В рамках точки зрения, предполагающей наличие исполнительного мозга у ранних билатерий, головоногие становятся совершенно особым случаем. Аргумент в пользу сложности билатериального LCA, выдвинутый Вольфом и Штраусфельдом, основан на сравнении позвоночных и членистоногих. Мозг головоногих, отмечают они, отличается и от тех, и от других. В результате получается картина, в которой у билатериев LCA был исполнительный мозг, перенесенный через линии членистоногих и позвоночных, но ранние моллюски отбросили этот мозг. В итоге у головоногих моллюсков появился новый мозг с другой организацией. Таким образом, существует два варианта происхождения интегрирующего исполнительного мозга: один - у головоногих, другой - у всех остальных.

Чувствование и перцептивная репрезентация

Первый вариант, предлагающий градуалистский взгляд, предполагает, что сознание - это просто информационно-процессорная сторона разума, увиденная "изнутри", и эволюция сознания следует за общей эволюцией когнитивной сложности. В последних дискуссиях такой подход не применялся. Вместо этого обычно ставится задача найти одну или несколько конкретных инноваций, которые лежат в основе сознания. Большинство исследователей признают, что даже довольно сложные восприятие, познание и контроль действий могут протекать совершенно "в темноте" (Milner and Goodale 2005, Dehaene 2014). Если "многое из того, что может быть сделано сознательно, может быть сделано и бессознательно" в случае с человеком (Prinz, глава 17 в этом томе), это делает маловероятным, что разделение между сознательным и бессознательным у животных является простым вопросом сложности нервной системы.

Несмотря на то, что многие работы были основаны на этой предполагаемой диссоциации между когнитивной сложностью и сознанием, такой взгляд может быть оспорен даже в отношении человеческих случаев, которые предоставляют данные. Мортен Овергаард, например, утверждает, что внимательное изучение "слепого зрения" и связанных с ним явлений показывает более тесную связь между тем, что переживается, и тем, что может быть сделано (Overgaard et al. 2006). Я не буду принимать ничью сторону в этом споре, и в остальной части главы я рассмотрю взгляды, которые выделяют конкретные черты как решающие для сознания.

Первая - это семейство взглядов, которые фокусируются на ощущении и перцептивной репрезентации. Возможно, для сознания важен особый вид обработки информации на сенсорном пути. Конечно, кажется, что для нас субъективный опыт наполнен сенсорным взаимодействием с миром. Тогда теория сознания может быть теорией специфического вида обработки сенсорной информации - Принц (глава 17 в этом томе) отстаивает подобную точку зрения.

Сенсорные системы распространены повсеместно; они встречаются как у одноклеточных организмов и растений, так и у животных. Если вы считаете, что изощренность сенсорных систем является ключом к сознанию, вы можете выбрать градуалистскую точку зрения, которая распространяет некоторую степень сознания за пределы животных. Но в эволюции органов чувств есть вехи, которые могут иметь особое значение. Если рассматривать в первую очередь сами органы чувств, то в кембрии происходит эволюция глаз, формирующих изображение, двух видов - сложных глаз членистоногих и камерных глаз позвоночных. Позднее головоногие моллюски самостоятельно развили камерные глаза. Это начало сенсорного представления объектов в пространстве. В обзоре глаз животных Дан-Эрика Нильссона (2013 г.) выделяются всего три группы с глазами "класса IV", формирующими изображения высокого разрешения: членистоногие, позвоночные и головоногие - те самые три группы, которые были выделены в конце предыдущего раздела.

Файнберг и Маллатт (Feinberg and Mallatt, 2016) связывают эволюцию сознания с изобретением мозга, который отображает то, что ощущается, с помощью пространственно организованных нейронных структур. Некоторые животные, но не все, участвуют в нейронной обработке, которая изоморфна структуре сенсорной стимуляции. Наличие пространственно организованной обработки сенсорной информации действительно может быть вехой, хотя то, как Фейнберг и Маллатт привносят эту особенность в сознание, имеет некоторые проблемы. Они утверждают, что пространственно организованные нейронные структуры порождают ментальные образы. Идея ментального образа является эмпирической, но "образы", которые Фейнберг и Маллатт описывают нейробиологически, представляют собой внутренние структуры, похожие на карты. Ссылка на наличие нейронных "образов" в этом смысле сама по себе не устанавливает связь с сознанием.

Принц утверждает, что особенность, отличающая сознательное восприятие от бессознательного, заключается в том, как органы чувств соединяются со следующими этапами, через внимание и рабочую память. Внимание - это ворота в рабочую память, и если сенсорная информация находится во внимании, значит, она осознанна.1 Принц в главе 17 данного тома обсуждает, как эти черты могут быть распределены среди животных. Они не ограничиваются млекопитающими. И те, и другие присутствуют у птиц, а рыбы также могут достигать "следового обусловливания", которое включает в себя удерживание стимула "в уме" в течение некоторой задержки. Следовое обусловливание - это и тест на рабочую память, и форма обусловливания, имеющая эмпирическую связь с сознательной отчетливостью у людей (Аллен, глава 38 в этом томе). Даже у некоторых насекомых есть внимание и рабочая память. Головоногие моллюски, по мнению Принца, - это "возможно". Вписанные в филогенетическую структуру рисунка 20.1(b), они предполагают вид с несколькими маркерами пути и одним типом пути. Сознание по Принцу имеет единую основу - один и тот же пакет признаков должен присутствовать в каждом случае - но этот пакет, вероятно, эволюционировал не один раз. Если включить головоногих моллюсков, то три маркера пути снова окажутся правдоподобным числом, если только в одной или нескольких крупных группах не было более одного события зарождения.

Принц рассматривает внимание и рабочую память как определенные изобретения, которые либо есть, либо нет. Но и то, и другое можно рассматривать как затенение минимальных форм (рекуррентные структуры нейронных сетей в случае рабочей памяти; любой вид гибкого распределения ресурсов в случае внимания). Тогда история будет более градуалистской и, возможно, продвинется глубже, что приведет к меньшему количеству отдельных истоков.

Опираясь на Меркера (Merker, 2005), я рассмотрю еще одну точку зрения, подчеркивающую сенсорную сторону. Если организм обладает богатыми органами чувств и при этом может свободно двигаться, это вносит двусмысленность в происхождение сенсорной стимуляции. Было ли это сенсорное событие вызвано тем, что я сделал, или изменениями в мире? У беспозвоночных, говорит Меркер, эта проблема решается периферически, с помощью какого-нибудь нейронного патча, но у позвоночных она мотивирует построение централизованной "модели" мира, частью которой является "я". Бэррон и Клейн (Barron and Klein, 2016) утверждают, что насекомые строят такие модели в значительной степени сходным с позвоночными образом, и эта особенность свидетельствует о наличии сознания в обоих случаях.

Либо в привязке к понятию "модель мира", либо в более общем смысле, переход к форме восприятия, включающей интернализацию различий между собой и другим, может иметь особое значение для эволюции сознания. И снова, это начинается рано и в простых формах (Crapse and Sommer 2008); схемы, которые обрабатывают вопросы "я/другой" таким образом, встречаются даже у нематод, которые имеют всего несколько сотен нейронов. Животные могут обладать такой способностью, не имея при этом глаз, формирующих изображение, или столь же сложных органов чувств. Возможно, какая-то версия существовала даже у билатериев LCA, хотя это также правдоподобный кандидат на несколько независимых изобретений.

Оценка и чувства

Другим кандидатом на роль основной, старой формы субъективного опыта являются чувства, подобные тем, что возникают при оценке, - чувства, отмечающие различие между хорошим и плохим, желанным и нежеланным. Возможно, первый вид субъективного опыта был аффективным или оценочным? Это форма опыта, имеющая правдоподобное эволюционное обоснование (Denton et al. 2009, Damasio and Carvalho 2013).

Если мы начнем с общей идеи оценки - отнесения событий к желанным или нежеланным, - то снова столкнемся с тем, что эта способность уходит далеко в историю и простирается далеко на дерево. Бактерии и растения являются оценщиками в широком смысле слова, отличая желанные события от нежеланных. Но, как и в случае с сенсорным восприятием, здесь может быть какая-то веха, вводящая своего рода оценочную обработку с правдоподобными связями с сознанием.

Один из способов развития такого взгляда - рассмотрение роли оценки в обучении. Этот взгляд можно представить на примере недавних работ, посвященных боли. "Ноцицепция - обнаружение повреждения и немедленная реакция, например, отказ от боли - очень распространена среди животных. Считается, что боль как ощущение, с ее характерным аверсивным свойством, включает в себя нечто дополнительное. Возможно, организмы, испытывающие аверсивные чувства, способны использовать обнаружение нежелательных событий для перестройки своего поведения на более поздние случаи (Allen et al. 2005, Elwood 2012). Боль, с этой точки зрения, является учителем на долгую перспективу.

Это мнение можно распространить и на другие чувства, кроме боли. Действительно, боль - это особый случай, поскольку у нее есть сенсорная сторона, которая имеет дело (если говорить коротко) с фактами, а также с ценностями. "Классические" теории боли выделяют два нейронных пути, один из которых отслеживает местоположение и разновидности повреждений (это укус, в пальце ноги...), а другой связан с неприятностью боли (... и это очень плохое ощущение). Существует "болевой аффект", а также "сенсорный болевой опыт". Здесь нас особенно интересует аффективная сторона. Возможно, ощущаемая сторона систем оценки и вознаграждения у животных имеет общее отношение к обучению. Животные, которые не могут обучаться, отслеживая аверсивный и позитивный опыт, в таком случае не имели бы (такого рода) субъективного опыта.

Я не знаю теории, которая бы утверждала это простым и прямым способом, хотя некоторые из них близки к этому. Гинзбург и Яблонка (2007) считают, что ассоциативное обучение имеет решающее значение для эволюции сознания, но они имеют в виду подмножество обучения, основанного на вознаграждении, а также некоторые другие виды, объединенные их "открытым" характером (см. ниже). Аналогичным образом, Аллен и др. (2005) не утверждают, что все инструментальное обучение является доказательством болевого аффекта, а только те виды, которые достаточно сильны, чтобы ввести новые модели поведения в репертуар индивида. Я думаю, что утверждение о том, что обучение является ключом к сознанию, вряд ли верно. Но давайте пройдем по этому пути некоторое расстояние, а затем рассмотрим причины для его изменения.

Я буду использовать термин "инструментальное обучение" для обозначения обучения путем отслеживания хороших и плохих последствий действий. Это один из двух основных видов "ассоциативного" обучения. Другой вид, "классическое" обусловливание, как на примере собаки Павлова, по сути, является прогностическим и не требует (значительной) оценки. Одно событие (звонок) используется как предсказатель другого (еды). Классическое обусловливание очень распространено среди билатериальных животных и было описано (однажды) у ветреницы. (Здесь я использую обзор по обучению беспозвоночных, составленный Perry et al. 2013). Первое достоверное сообщение о классическом обучении у растений также было опубликовано недавно (Gagliano et al. 2016). Инструментальное обучение встречается реже. Оно разбросано по древу животных таким образом, что можно предположить, что оно могло эволюционировать несколько раз. Оно встречается у позвоночных, у некоторых моллюсков (брюхоногих и головоногих) и у некоторых членистоногих. Различные насекомые, особенно пчелы, умеют это делать, но у некоторых других это не было замечено. В обзоре Перри и др., на который я опираюсь, сообщается о случаях, когда было показано наличие признака, и не утверждается, что он отсутствует (что было бы сложнее сделать). Однако в обзоре приводится список групп, в которых этот признак не обнаружен, включая ос (которые являются насекомыми), пауков, мириапод, таких как многоножки, и морских звезд.

Это устанавливает интересную связь между семейством признаков, обсуждавшихся в предыдущем разделе и связанных с восприятием, и теми, которые обсуждаются здесь. Похоже, что животные могут обладать одним из них и не иметь другого. Я обсужу эту связь ниже. Сначала я более подробно рассмотрю оценку и обучение.

Граница между инструментальным и другими видами обучения не кажется резкой, и граница между инструментальным обучением и поведением, основанным на вознаграждении, также не является резкой. Начиная со второго отношения, моментальное руководство поведением с помощью системы вознаграждения встречается чаще, чем обучение через вознаграждение. Подобное управление от момента к моменту проявляется в склонности животного оставаться в зоне действия стимула, за который оно получает вознаграждение, или продолжать приближаться к нему, не имея долгосрочных последствий. Широкий спектр таких форм поведения, основанных на вознаграждении, у разных животных имеет общую нейрохимическую основу - дофаминовые системы (Barron et al. 2010). Поведение, реагирующее на вознаграждение, опосредовано дофамином у нематод, моллюсков и позвоночных - животных, самым последним общим предком которых был опять же билатериальный LCA. Это позволяет предположить, что поведение, ориентированное на вознаграждение, на основе дофамина могло развиться еще до кембрия. Баррон и др. (2010) рассматривают такую возможность, но считают ее маловероятной. Вместо этого они считают, что старая роль дофамина и/или родственных ему соединений в модуляции поведения в ответ на стимулы окружающей среды сделала их естественным сырьем для использования в эволюции настоящих систем контроля, основанных на вознаграждении, когда они возникли у различных животных позднее.

Мнение, связывающее ощущения с обучением, - один из способов найти эволюционный ориентир, отличающий простую оценку от сложной. Но некоторые из лучших поведенческих доказательств существования боли у беспозвоночных связаны с поведением, основанным на вознаграждении, а не на долгосрочных изменениях (Elwood 2012). Такое поведение демонстрирует компромисс между конкурирующими целями - крабы-отшельники будут покидать панцирь, чтобы избежать удара током, но лучшие панцири будут покидать только после более сильных ударов. Такие компромиссы, не требующие длительных изменений в поведении, сами по себе являются весомым доказательством наличия аффекта. В ответ можно отметить, что эти животные также могут обучаться инструментально. Тем не менее, есть ли основания думать, что обучение как таковое - это то, что имеет значение? Альтернативная точка зрения состоит в том, что обучение означает общую изощренность в обработке валентности в опыте или является одной из разновидностей этой изощренности среди нескольких. Возможно, инструментальное обучение (или его подмножество) является достаточным, но не необходимым условием для оценочного познания, связанного с субъективным опытом. Тем не менее, кое-что на данный момент кажется вполне логичным - это общая идея оценочного пути к сознанию.

Расхождения

Оценочные чувства - правдоподобная ранняя форма субъективного опыта. Перцептивные состояния некоторых видов - еще одна правдоподобная форма. И те и другие использовались в однофакторных теориях. Люди также часто пишут, как будто они идут вместе - как будто, как только вы "осознаете", вы осознаете мир и воспринимаете вещи как хорошие или плохие. Но эти два признака могут быть разделены; наличие одного не предполагает другого, и каждый из них может играть свою собственную роль в эволюции.

Во-первых, кажется, что в принципе возможно иметь богатую форму оценки, присутствующую у животного, которое совершенно не развито в сенсорном плане. Такое животное не будет полностью отрезано от мира; ни одно животное не является таковым. Но если предположить некоторое различие между подлинным восприятием и простой чувствительностью (Burge 2010), то, по-видимому, может существовать животное, которое богато вовлечено в оценку и аффект, но не таким образом, чтобы включать в себя сложную референцию ощущаемых событий к объектам в окружающей среде. Организму может не хватать способности отслеживать, что именно происходит вокруг него, но у него есть более четкая регистрация того, является ли происходящее желанным или нежеланным.

Другое разделение тоже кажется возможным. По-видимому, может существовать животное, которое отслеживает мир с помощью своих органов чувств острыми и сложными способами, изощренно решая проблему разделения "я/другой", но при этом гораздо проще с оценочной стороны - животное, более "роботизированное" в этом смысле.

У позвоночных есть обе стороны - комплексное чувствование и оценка. То же самое наблюдается у осьминогов. Но в других случаях можно исследовать отношения между этими двумя сторонами. Например, некоторые обитающие на суше членистоногие могут быть примерами перцептивно сложных животных с гораздо более простой оценкой.

Все случаи неопределенны. Некоторые пауки демонстрируют сложное поведение (Jackson and Cross 2011). В работе Perry et al. (2013) пауки отсутствуют в списке инструментальных учеников. Иногда о прыгающих пауках сообщают как об инструментальных учениках, но в лучшем случае они представляют собой интересный пограничный случай, учитывая то, что известно. Было показано, что при попытке поймать отдельную добычу используется процесс проб и ошибок, чтобы найти способ обмануть добычу с помощью сигналов. Успешные сигналы не переносятся (насколько известно) изо дня в день, и нет причин, почему они должны переноситься. Выше я сказал, что сомневаюсь в том, что обучение является решающим элементом на оценочном пути к сознанию, так что я не думаю, что отсутствие обучения здесь должно быть особенно значительным, но пауки остаются животными, где, очевидно, существует ограниченная роль интегрированного, не рутинного руководства поведением посредством оценочного опыта.

В обзоре Перри и др. осы также перечислены как классические, но не инструментальные ученики (хотя я видел один положительный отчет: Huigens et al. 2009). Категория "оса" не выделяет определенную ветвь филогенетического дерева, поскольку муравьи и пчелы находятся в пределах одной ветви, в окружении различных животных с образом жизни, похожим на осиный.

Подобные случаи дают нам хотя бы представление о том, что нужно искать, и если бы членистоногие такого рода обладали довольно простыми оценочными способностями, это имело бы экологический смысл. У наземных членистоногих, таких как осы, часто короткая жизнь, в которой доминирует рутина - определенный ряд поведений, которые необходимо выполнять. Но эти животные могут сталкиваться с существенными сенсомоторными требованиями, особенно те, которые умеют летать.

А что насчет другой стороны? В обзоре Перри и др. говорится, что брюхоногие моллюски (слизни и улитки) - наименее подвижные животные, у которых было обнаружено инструментальное обучение. Насколько мне известно, обнаружены очень простые формы такого обучения, а не открытие и закрепление новых форм поведения. Но они кажутся возможным случаем. У них довольно простые глаза (хотя у некоторых есть глаза с низким разрешением, формирующие изображение - глаза "класса III" Нильссона) и простые способы передвижения (без полета, хотя некоторые могут плавать). Они могут быть простыми с сенсорной стороны и более сильными с оценочной: у них может быть довольно богатое представление о хорошем и плохом, но более слабое понимание того, что именно происходит в мире.

Итак, здесь есть две черты, которые имеют правдоподобную связь с субъективным опытом, но они не выглядят как разные пути к одному и тому же. Они ведут к разным вещам. Обе черты можно свести к идее, что есть "нечто, как будто быть" одним из этих животных, но оценочные и перцептивные формы этого ощущения "как будто что-то" различны. Животные могут обрести оба признака, либо сначала один, потом другой, либо оба сразу. Они также могут перестать приобретать одну из них, если вторая по каким-то причинам окажется бесполезной или исключенной. Все ли последовательности одинаково правдоподобны в принципе? Спекулятивно я предполагаю, что пути "только оценка" и " оценка → восприятие" могут быть менее простыми. Животные должны обладать довольно сложными поведенческими способностями, чтобы сложная оценка принесла им много пользы, а если они обладают такими сложными поведенческими способностями, то им может понадобиться и довольно сложное восприятие. Обратное не верно: если ваша жизнь коротка и рутинизирована, то оценка может оставаться простой, даже если вам приходится решать сложные сенсомоторные задачи. В этом случае трудно начать с оценочной формы сознания и перейти к перцептивной, но легче двигаться в другом направлении. Я говорю об этой асимметрии условно, и, возможно, я также недооцениваю брюхоногих моллюсков (Gelperin 2013).

Ранее я уже обсуждал взгляд Фейнберга и Маллатта на ощущение и сознание (2016). В своем полном исследовании они выделяют несколько видов сознания: экстероцептивное, интероцептивное и аффективное (иногда объединяя их в сенсорное и аффективное сознание). Они считают инструментальное обучение важным с аффективной стороны и отмечают возможную роль брюхоногих моллюсков как более богатых с аффективной, чем с сенсорной стороны. Но они объединяют членистоногих в один случай, который, вероятно, демонстрирует все их разновидности сознания. Я же считаю, что членистоногие могут заметно отличаться друг от друга. Некоторые морские ракообразные долгожители и, возможно, имеют более "открытую" жизнь, чем членистоногие на суше. Адамо (2016), комментируя утверждения Клейна и Баррона о сознании насекомых, также отмечает, что насекомые, как правило, испытывают селективное давление, направленное на уменьшение размера их мозга. Недолговечное животное с небольшими возможностями для гибкого, открытого поведения, которое также находится под давлением, чтобы сохранить свой мозг маленьким, может сохранить свои оценочные механизмы простыми - слишком простыми для сознания. Работа Элвуда (о которой говорилось выше) показывает, что доказательства наличия боли у некоторых ракообразных довольно сильны - сильнее, чем у насекомых, которые, насколько мне известно, не участвуют в поведенческих компромиссах или лечении ран, как это наблюдается у ракообразных (Eisemann et al. 1984, Sneddon et al. 2014). С другой стороны, инструментальное обучение было обнаружено у насекомых нескольких видов, включая обучение на основе аверсивных стимулов (тепло).

Таким образом, по крайней мере в принципе, мы видим несколько различных путей, по которым могли пойти животные в процессе эволюции сознания, а также значительную вероятность нескольких вариантов. Единственный вариант пути правдоподобен только в том случае, если сознание эволюционно очень поверхностно, ограничено такими животными, как мы, или очень глубоко, зарождаясь на ранних этапах жизни животных или даже раньше.

Часть 4. Чтение мыслей