Знание-сила, 2009 № 11 (989)

Путем естественного отбора

Сальвадор Дали. Лебеди, отраженные в слонах, 1937 г.

«Происхождение видов» содержит два основных тесно связанных друг с другом положения: фактическое доказательство органической эволюции и гипотезу о возможном механизме этого процесса — естественном отборе. Многие историки науки считают даже, что успех Дарвина и неудача его предшественников-«эволюционистов» именно в убедительном механизме эволюции, который он, в отличие от них, сумел предложить. Но как раз современникам Дарвина этот механизм показался куда менее убедительным, чем сама идея эволюции. Идея исторического изменения живых форм была принято на ура и в научном сообществе уже никогда не пересматривались (о вненаучных попытках его ревизии — см. заметку «Теория неразумного домысла»), а естественный отбор в качестве основного механизма эволюции приняли далеко не все. В первые десятилетия после выхода «Происхождения видов» появилось множество теорий на этот счет — по теории чуть ли не у каждого уважающего себя профессора зоологии или ботаники.

Наиболее популярны были многочисленные версии неоламаркизма — концепции, видевшей главную движущую силу эволюции в наследовании признаков, приобретенных в ходе жизни. Среди ведущих теоретиков неоламаркизма были крупнейший американский палеонтолог Эдвард Коп и самый популярный в ту пору европейский философ Герберт Спенсер, а уж просто маститых, заслуженно известных биологов в рядах его приверженцев можно было считать десятками.

Герберт Спенсер

Столь же популярны были концепции автогенеза — эволюции под действием неких внутренних причин и побуждений. Их часто трактовали как врожденное, имманентно присущее живой материи стремление к прогрессивному развитию. (Пожалуй, это направление даже больше заслуживало бы имени «ламаркизма» — сам Жан-Батист Ламарк, как известно, считал главной движущей силой эволюции именно внутреннее стремление к прогрессу, а в способности организмов приспосабливаться к конкретным условиям среды видел скорее помеху, отклоняющую вид от магистрального пути совершенствования.) Бесспорным лидером этого направления был один из крупнейших биологов XIX века, создатель сравнительной эмбриологии Карл фон Бэр, и у него тоже не было недостатка в именитых последователях.

Жан-Батист Ламарк

В первые же годы нового, ХХ века эволюционизм был атакован с совершенно неожиданной стороны: окончание «эпохи парусных кораблей и теории Дарвина» провозгласила новорожденная генетика устами одного из своих первопроходцев — Уильяма Бэтсона. Уже в 1901 году один из первоткрывателей менделевских законов, голландский ботаник Хуго де Фриз, сформулировал закономерности мутаций — изменения генов. Они оказались совсем непохожи на дарвиновское постепенное накопление малозаметных сдвигов. По де Фризу, наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Причем выбирать ему нужно было именно между видами, внутри же вида отбору места не оставалось вовсе: в 1903 году еще один будущий классик, Вильгельм Иоганнсен, доказал, что в чистых линиях (т. е. группах генетически однородных организмов) отбор не может привести к изменению наследуемого признака. Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией: там, где нет генетического разнообразия, отбор в самом деле невозможен, так как ему попросту не из чего выбирать. Однако в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как наглядное опровержение дарвинизма: дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы, и казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность.

Наконец, в 1922 году вышла в свет книга крупнейшего российского ихтиолога и географа Льва Берга «Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей». Дарвиновскому принципу отбора единичных случайных изменений в ней противопоставлены закономерные направленные изменения, затрагивающие сразу множество особей. Причины их могут заключаться как во влиянии географического окружения («под воздействием сибирского ландшафта все ели в Сибири превратились в форму obovata»), так и в особенностях «химического строения протоплазмы» самого эволюционирующего организма, отчасти носящего в себе таким образом свою будущую историю. Идеи номогенеза, разделяемые (хотя и в весьма переработанной форме) такими выдающимися фигурами отечественной биологии, как Александр Любищев и Сергей Мейен, сохраняли определенную популярность вплоть до середины — конца 1980-х годов.

Даже этот предельно беглый обзор альтернативных эволюционных концепций показывает: они всегда были, причем выдвигали и развивали их не невежественные фанатики или чудаки-маргиналы вроде изобретателей вечного двигателя, а блестящие умы, лучшие биологи своего времени. Но на длинной дистанции все эти теории рано или поздно оказались вовсе неконкурентоспособными: в последние два десятилетия интерес к недарвиновским эволюционным концепциям сохраняется разве что у историков науки, в самой же эволюционистике споры идут между разными версиями селекционистских взглядов.

В чем причина такого выделенного, исключительного положения дарвинизма среди других эволюционных концепций? Только ли в огромном авторитете имени Дарвина?

Один из возможных ответов: недарвиновские эволюционные теории в той или иной степени опирались на гипотетические, недоступные наблюдению факторы — будь то «внутренняя побудительная сила», «влияние ландшафта» или наследование приобретенных признаков. Теория же естественного отбора была полностью построена на феноменах, существование которых в природе не вызывало сомнения — наследственности, изменчивости и способности живых существ к размножению в геометрической прогрессии. Объяснение выглядит довольно убедительно — но только с позиции сегодняшнего знания. В середине XIX века возможность наследования приобретенных признаков принималась всем научным сообществом «по умолчанию» — никому просто не приходило в голову усомниться в существовании этого «очевидного» феномена. Когда же опыты Фрэнсиса Гальтона и особенно Августа Вейсмана поставили эту очевидность под сомнение, появилось множество экспериментальных работ, «подтверждавших» центральный тезис ламаркизма.

Август Вейсман

Целая школа французских ботаников во главе с Гастоном Боннье много лет проводила опыты с переносом десятков видов растений с равнин в альпийские условия — демонстрируя, что уже в первом поколении признаки таких растений сдвигаются в сторону родственных им горных видов. Представление о наследовании приобретенных признаков преобладало вплоть до ХХ века, а его окончательная дискредитация и перемещение в разряд мифов относятся только к 1940-м годам. А вот существование селективных процессов в природе (собственно естественного отбора) оставалось чистым умозрением не только во времена выхода «Происхождения видов», но и десятилетия спустя. «Измышленный Дарвином естественный подбор не существует, не существовал и не может существовать», — уверенно писал в 1885 году один из самых яростных критиков Дарвина, русский философ и публицист Николай Данилевский. Конечно, этот категорический тезис можно списать на пристрастность автора и его, мягко говоря, недостаточную осведомленность в современной ему биологии. Но и Климент Тимирязев, подвергнув сочинение Данилевского сокрушительному разбору, убедительно показав несостоятельность всех его доводов, порочность его логики, незнание критикуемой теории и т. д., так и не привел самого простого и действенного аргумента — конкретных примеров действия естественного отбора в природе. Если учесть огромную эрудицию Тимирязева и его пламенную приверженность дарвинизму, это может означать только одно: такими примерами биология конца XIX века попросту не располагала. Так что вопрос о том, какая эволюционная теория в большей мере опиралась на наблюдаемые факторы, не всегда решался так однозначно, как сейчас.

Другое объяснение: ни одна из альтернативных теорий не выдержала проверки опытом и наблюдениями, в то время как теория естественного отбора по мере своего развития успешно справилась со всеми затруднениями, на которые указывали ее критики. Действительно, ламаркизм, например, сошел со сцены в значительной мере потому, что сам феномен наследования приобретенных признаков с накоплением фактов (и ужесточением требований к методологической строгости эксперимента) последовательно превращался из «несомненного» в «весьма вероятный», затем в «возможный», «предполагаемый некоторыми авторами» и, наконец, в «не обнаруженный, несмотря на настойчивые поиски». Однако ни опытов Иоганнсена с отбором в чистых линиях, ни мутационных законов де Фриза никто не опроверг. Не только факты, открытые пионерами генетики, но и их теоретические обобщения навсегда остались в науке — изменилась лишь их интерпретация. Этого оказалось достаточно, чтобы «мутационизм» перестал существовать как самостоятельная эволюционная концепция — хотя попытки возродить его неоднократно предпринимались и в последующие десятилетия.

Макс Эрнст. Стеклянный велосипед, 1920 г.

Впрочем, ХХ век вообще оказался довольно безжалостным к претензиям науки на «соответствие фактам». Еще в 1930-е годы философ Карл Поппер показал, что никакую теорию нельзя доказать, зато любую в принципе всегда можно опровергнуть. Сколько бы разнообразных экспериментов ни подтверждали, скажем, закон сохранения энергии, достаточно обнаружить всего один случай, в котором он нарушается, — и от закона придется отказаться. Согласно Попперу, вечная уязвимость для фактов — не недостаток теории, а скорее ее достоинство, свидетельство ее научной природы. Теория, которую в принципе не смог бы опровергнуть никакой новый факт, просто не может считаться научной.

Идея о принципиальной гипотетичности и недоказуемости любого теоретического знания сегодня стала уже общепринятой, с нею никто не спорит. Но утверждение Поппера, будто один-единственный «запрещенный» теорией факт — достаточное основание для отказа от всей теории, мягко говоря, не соответствует практике реальной науки. Столкнувшись с таким фактом, ученый сначала испытает множество иных средств: от поиска ошибок в вычислениях и измерениях до конструирования дополнительных гипотез, позволяющих объяснить неудобный факт без радикального пересмотра теории. Можно считать такое поведение беспринципным конформизмом и уклонением от долга истинного ученого, но часто именно оно — а не поспешный отказ от проверенных теорий — приводило к важнейшим открытиям. Так произошло, например, когда обнаружилось, что при бета-распаде радиоактивных ядер не сходится энергетический баланс — т. е. явно нарушается именно закон сохранения энергии. Спасая его, Вольфганг Паули в 1930 году постулировал рождение в ходе бета— распада особой частицы — очень легкой и почти ни с чем не взаимодействующей. Гипотеза Паули выглядела типичной уверткой, попыткой защитить старый добрый закон от убийственного факта. Но в 1953-59 годах постулированная им частица — нейтрино — была обнаружена экспериментально и в дальнейшем заняла важное место в физической картине мира.

По мнению ученика и соратника Поппера Имре Лакатоша, любая более-менее фундаментальная научная теория — это прежде всего программа дальнейших исследований. Она ставит вопросы, которые необходимо выяснить; делает прогнозы, которые можно и нужно проверять; рождает новые методы исследования. «Классический пример успешной исследовательской программы — теория тяготения Ньютона. Быть может, это самая успешная из всех когда-либо существовавших исследовательских программ. Когда она возникла впервые, вокруг нее был океан «аномалий» (если угодно, «контрпримеров»), и она вступала в противоречие с теориями, подтверждающими эти аномалии. Но проявив изумительную изобретательность и блестящее остроумие, ньютонианцы превратили один контрпример за другим в подкрепляющие примеры», — пишет Лакатош.

Способность превратить опровержение в подтверждение, исключение — в наглядную демонстрацию правила (причем не за счет более или менее изощренной софистики, а путем конкретного исследования — как это было в случае с нейтрино) — это и есть главная ценность крупной научной теории. И при столкновении на одном поле двух теорий торжествует всякий раз та, чья исследовательская программа оказывается плодотворнее. Впрочем, в споре двух теорий не стоит торопиться с определением окончательного победителя: теория, казавшаяся окончательно опровергнутой и отброшенной, может вдруг вернуться, решая проблемы, перед которыми спасовали ее победители. Начиная с середины XVII века в оптике соперничали корпускулярная и волновая теории света. В 1810-х — 1820-х годах волновая теория одержала решающие победы, а ее соперница была забыта почти на целое столетие. Однако в 1890-х — 1900-х годах физикам пришлось вернуться к взгляду на свет как на поток частиц… а еще через пару десятилетий оказалось, что эти теории вообще не противоречат друг другу.

Если посмотреть с этих позиций на историю эволюционной идеи в биологии, то многое становится ясным. Триумф эволюционизма во второй половине XIX века оказался возможен не только и не столько потому, что новая теория хорошо объясняла выглядевшие прежде загадочными факты, но прежде всего — потому, что из нее вытекала чрезвычайно обширная и плодотворная исследовательская программа. Эволюционная идея не только провозглашала, что все наблюдаемые в современном мире живые существа — результат длительного исторического развития, но и давала исследователям методы для реконструкции этого развития. Первые десятилетия после выхода «Происхождения видов» — время второго рождения сравнительной анатомии и палеонтологии. Еще одна важнейшая зоологическая дисциплина — сравнительная эмбриология — родилась под непосредственным воздействием эволюционных идей (сам факт сходства зародышей разных классов позвоночных задолго до «дарвиновской революции» заметил Бэр, но только эволюционная интерпретация этого факта Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем превратила его в орудие исследования). Новый подход позволял прослеживать генеалогию не только видов и классов, но и отдельных органов и структур: различать в птичьем пере преобразованную чешую рептилий, в легких — вырост пищеварительного тракта рыбы, в электрическом органе южноамериканского угря — видоизмененные мышцы. Поле для исследований открывалось необозримое: перевод биологии на эволюционную основу был основным содержанием развития этой науки в последние четыре десятилетия XIX века. В общем же виде программа реконструкции эволюционных связей между различными группами живых существ и в целом истории жизни на Земле не завершена и по сей день.

Однако эта исследовательская программа практически никак не была связана с вопросом о механизмах эволюции — для ее выполнения было достаточно лишь признать реальность самого процесса. Именно это и делало возможным сосуществование огромного числа эволюционных теорий: они мало влияли на повседневную работу ученого. В свете наших сегодняшних знаний мы отчетливо видим, например, что теория Августа Вейсмана была гениальным прозрением, предвосхитившим важнейшие открытия биологии ХХ века. Но для реальных исследований теория Вейсмана давала не больше, чем любая другая из многочисленных в ту пору умозрительных теорий наследственности: ни сам Вейсман, ни кто-либо другой не мог доказать даже самую конкретную из его догадок — о том, что субстратом наследственности являются хромосомы.

С появлением генетики ситуация радикально изменилась — даже притом что взаимодействие новорожденной науки с эволюционистикой началось с прямого конфликта. Острое выяснение отношений между ними довольно быстро поставило вопрос «если наследственность и наследственная изменчивость устроены так— то и так-то, как это может эволюционировать?». Попытки ответить на него породили новую мощную исследовательскую программу, на сей раз направленную на изучение именно механизмов эволюции и ее элементарных процессов. Теперь ученые могли работать с четкими и однозначными объектами — генами — и строго измерять происходящие изменения. Результаты экспериментальных и полевых наблюдений, математических моделей, теоретических построений десятков авторов из разных стран к середине 1940-х годов сложились в довольно цельную концепцию, которая получила имя «синтетической теории эволюции» (СТЭ). Много (и в значительной мере справедливо) критикуемая за механицизм, упрощенность, умозрительность, абсолютизацию частностей, игнорирование специфики и множество иных смертных грехов, СТЭ тем не менее стала огромным продвижением в знаниях об эволюции — именно потому, что она с самого начала, со знаменитой статьи Сергея Четверикова, была прежде всего новой программой исследований. И в этом качестве оказалась исключительно плодотворной.

Ничего сопоставимого ни одна из альтернативных эволюционных концепций предложить не смогла. Не случайно годы формирования СТЭ стали годами заката и схода с научной сцены ламаркизма: еще в середине 1920-х он воспринимался как вполне респектабельная гипотеза, а спустя всего 20–25 лет — уже как абсолютный анахронизм. Отчасти, конечно, это объясняется тем, что генетика привнесла в биологию широкое применение математико-статистических методов и новые, более строгие стандарты интерпретации результатов эксперимента. Это не только позволило поставить новые эксперименты (прямо показавшие, что живые организмы приспосабливаются не «по Ламарку», а «по Дарвину»), но и обесценило все полученные ранее опытные «подтверждения» ламаркизма, ни одно из которых не соответствовало новым стандартам доказательности. Но еще важнее оказалось то, что в новые времена ламаркизм так и не смог предложить собственной исследовательской программы — ни использующей возможности, открытые генетикой, ни какой-либо иной, посвященной другим аспектам эволюционных процессов. Пародийное подобие такой программы, реализовывавшейся в СССР (где, как известно, в 1948–1964 гг. один из вариантов ламаркизма был административно назначен единственно верным направлением в биологии), кончилось абсолютным провалом и лишь дополнительно дискредитировало «материнскую» теорию.

Рене Магрит. Остров сокровищ, 1942 г.

Еще драматичнее в этом смысле оказалась судьба номогенеза. Задолго до того, как Лакатош пришел к своим идеям, один из наиболее ярких и неординарных российских ученых ХХ века Александр Любищев четко сформулировал исследовательскую программу, вытекающую из номогенетического взгляда на эволюцию. Программа была чрезвычайно амбициозной и в то же время вполне содержательной: выявить общие закономерности многообразия живых форм безотносительно к их приспособительному значению и филогенетическим связям, построить на этой основе теоретическую морфологию (включающую и те формы, которые могли бы существовать) и естественную систему организмов, основанную не на предполагаемом историческом родстве, а на их существенных и доступных наблюдению свойствах. Почти полвека Любищев пытался реализовать эту программу. В последние десятилетия вокруг него сложилась неформальная междисциплинарная научная школа — немногочисленная, но отличавшаяся исключительно высоким творческим потенциалом и культурой исследования. Однако ни самому Любищеву, ни его последователям не удалось даже сколько-нибудь существенно приблизиться к намеченной цели. С уходом в 1980-х—1990-х годах ключевых фигур любищевской школы дальнейшие усилия в этом направлении практически прекратились. Чтобы теория оказалась плодотворной, мало превратить ее в содержательную исследовательскую программу — надо еще, чтобы эта программа оказалась выполнимой. А это в науке заранее не гарантировано никогда.

Автор этих строк вовсе не претендует на вынесение тому или иному научному направлению «приговора истории» — окончательного и не подлежащего обжалованию. Напротив, взгляд на научную теорию прежде всего как на программу дальнейших исследований исключает саму возможность такого вердикта. Мы уже видели, как теории, выглядевшие окончательно отвергнутыми и забытыми, триумфально возвращаются на новом этапе развития науки — если оказываются способными предложить исследовательскую программу, адекватную новым проблемам. Можно было бы даже попробовать вообразить программу, которая вернула бы на научную сцену ламаркизм или номогенез, — но предоставим это авторам, более сочувственно относящимся к данным концепциям.

Дарвинизм мы оставили в момент синтеза его идей с открытиями и методами генетики. Новая концепция оказалась чрезвычайно плодотворной, и вооруженные ею исследователи обнаружили в природе множество интересных явлений: огромные ресурсы генетического разнообразия, сложную динамику генных частот, широкое распространение селективных процессов, эффекты изоляции, виды, «захваченные» в процессе разделения и становления, и даже непосредственно процессы видообразования. Часть этих феноменов ученым удалось воспроизвести в эксперименте; в некоторых случаях результаты таких экспериментов удавалось даже заранее прогнозировать (см., например, заметку «Стремительно и предсказуемо»). Эта исследовательская программа далека от исчерпания. Более того — именно в обличье СТЭ дарвинизм проник в ряд небиологических наук: все чаще можно увидеть попытки такой интерпретации чего угодно — от эволюции галактик и Вселенной в целом до решения инженерных проблем; от причин возникновения религии до устойчивости корпораций. Особенно заметна экспансия идей отбора в гуманитарные дисциплины, испытывающие сегодня явный дефицит «больших» теорий.

Однако, как это часто бывает, накопление успехов сопровождается накоплением трудностей, противоречий, нерешенных проблем. В центр внимания все более выходят сопряженная эволюция видов (их приспособление друг к другу) и эволюция экологических сообществ. Идея «нового синтеза» эволюционизма — на этот раз с экологией (аналогичного его синтезу с генетикой в середине ХХ века), — что называется, носится в воздухе. Буквально на наших глазах старая добрая теория естественного отбора формирует новую — третью по счету! — исследовательскую программу.

В статье «Эволюционная ситуация» мы попытаемся очертить контуры этой программы и те проблемы, которые ей предстоит решить.

Теория неразумного домысла

Если недарвиновские концепции эволюции в последние десятилетия вышли из моды в научном сообществе, то в широком общественном мнении в это же время явно набирает силу отрицание всякой эволюции вообще — креационизм. Само слово происходит от латинского creatio — «сотворение». Однако не всякий человек, верящий в то, что мир и/или жизнь в нем сотворены, может считаться креационистом. Обычно этим словом называют представление о том, что то или иное разумное начало создало все наблюдаемое ныне разнообразие живых существ. Эволюции же либо не было вовсе, либо она сводилась к превращению одних видов в другие без сколько — нибудь принципиального изменения их строения и возможностей.

Удивительно, но идея, казалось бы, окончательно похороненная полтора века назад и не обогатившаяся за это время ни единым фактическим или логическим аргументом, сегодня имеет множество сторонников, в том числе и в политической элите. Уже в XXI веке в пользу ее неоднократно высказывались видные европейские и американские политики, включая бывшего президента США Джорджа Буша. В 2004 году правительство Сильвио Берлускони попыталось запретить преподавание эволюции в итальянских школах, а в 2007-м резолюция Совета Европы, решительно осуждающая преподавание креационизма в школах, натолкнулась на ожесточенное сопротивление многих депутатов и еле набрала необходимое число голосов. В пользу креационизма высказываются многие школьные учителя и деятели образования. Кажется, единственной социальной группой, твердо отрицающей креационизм, остаются ученые: материалы, основанные на подобных взглядах, не принимаются к публикации в серьезных научных журналах.

Некоторое время тому назад была предъявлена «теория разумного замысла» (Intelligent Design Theory, IDT), утверждающая, будто известная нам совокупность знаний о живых существах больше соответствует допущению, что они были целенаправленно созданы в соответствии с неким замыслом. Старательно очищенная от слов «бог», «чудо» и т. д. и прямых ссылок на религиозные тексты, эта теория претендует на роль «научной альтернативы» эволюционизму, пригодной для употребления в академической среде и школьном образовании. Однако ее сторонникам не удалось убедить не только ученых, но и обычный американский суд: осенью 2005 года один из федеральных судов в штате Пенсильвания признал, что эта концепция является не научной теорией, а религиозным учением — и потому подпадает под действие нормы об отделении религии от государства.

В самом деле, несмотря на наукообразную терминологию, IDT не может считаться научной теорией уже хотя бы потому, что невозможно представить себе факт, который бы ей противоречил.

Такие «теории» по определению лежат за пределами научного метода. Впрочем, апелляция к разумной воле творца лишает IDT способности не только к проверяемым, но и вообще к сколько-нибудь содержательным утверждениям. Она не может ни предсказать новые факты, ни усмотреть связь между уже известными. По поводу любого факта, феномена, процесса или эмпирического правила она может сказать лишь «видимо, таков был замысел творца».

Солидные «учебники» и иные сочинения, излагающие IDT, почти целиком заполнены критикой эволюционизма. Обычно она основана на argumentum ad ignorantiam (доводах от незнания): если какой-либо факт не находит убедительного (для сторонников IDT) объяснения с эволюционных позиций, он считается свидетельством в пользу IDT. Более рационально мыслящие богословы шутят, что сторонники IDT верят в какого-то особого «бога белых пятен», область могущества которого непрерывно сокращается по мере накопления знаний. А бывший куратор Ватиканской коллекции метеоритов, ученый-монах брат Гай Консольманьо даже назвал креационистов «язычниками, приписывающими христианскому богу черты и функции племенных божков».

Кстати, интересно, что креационистских взглядов придерживаются в основном протестанты и православные (разумеется, далеко не все), среди католиков же они гораздо менее популярны. Католическая церковь никогда прямо не осуждала эволюционное учение.

А в 1950 году энциклика папы Пия XII Humani Generis признала теорию эволюции вполне приемлемым объяснением происхождения человеческого тела. Эта позиция была подтверждена Иоанном Павлом II и уже совсем недавно — Бенедиктом XVI.

Дело тут не в особой прогрессивности ватиканских иерархов или их симпатиях к эволюционизму. Просто в католическом богословии еще со времен Фомы Аквинского важную роль играет логическое рассуждение. Оно-то и заставляет считать теорию эволюции наиболее приемлемым объяснением мира для верующего человека. Рассуждая чисто логически, можно себе представить, скажем, что каждая ископаемая фауна была создана отдельным актом творения или что творец намеренно имитировал свидетельства древности Вселенной и Земли (удаленность видимых галактик, соотношение радиоактивных элементов и продуктов их распада, толщу осадочных пород и т. д.). Но образ бога-двоечника, десятки раз неудачно пытавшегося заселить Землю, или бога-мистификатора-постмодерниста, нарочно вводящего людей в заблуждение, куда более оскорбителен для истинно религиозного сознания, чем теория, не говорящая о боге ни слова.

Эволюционная ситуация

Автору время от времени приходится разговаривать с теми, кто скептически относится к идее эволюции на основе естественного отбора. Мои оппоненты — люди очень разные во всех отношениях. Одни не приемлют дарвинизм в силу своих религиозных или философских убеждений, другие следуют за модой, третьи исповедуют постмодернистскую идею «равноценности всех гипотез», четвертые — просто жертвы ложного представления о том, что представляет собой эта теория. Но почти всегда в беседе такого рода наступал момент, когда мой собеседник патетически вопрошал: так что же, вы хотите сказать, что все проблемы успешно решены и никаких трудностей нет?

Будем считать, что в нашем сегодняшнем разговоре мы уже достигли этого момента. И потому самое время поговорить о действительных трудностях и проблемах теории эволюции.

Начнем с того, как вообще представляет себе эволюцию «по Дарвину» современный более-менее образованный человек. Наследственная информация передается от поколения к поколению с помощью особых частиц — генов. Изредка в этом процессе случается ошибка — мутация. Большинство мутаций вредны, но некоторые оказываются полезны их обладателям. Носители таких полезных мутаций получают преимущество в борьбе за существование, в каждом следующем поколении их доля становится все больше, и в конце концов мутантная форма становится видовой нормой. И так — до следующей полезной мутации.

Из этой модели почти неизбежно следуют заведомо неверные выводы. Получается, что эволюция идет «от мутации до мутации» — и, следовательно, чем чаще гены мутируют, тем выше скорость эволюции. При этом любое приспособление мыслится возникшим одним скачком, в результате случайной мутации — отбору остается только оценивать изменения и распространять те, которые оказались удачными. Наконец, совершенно непонятно, какие силы порождают новые виды: ведь любое полезное изменение должно распространиться по всему исходному виду.

На самом деле эволюционная наука давно отказалась от такого упрощения. Первый шаг к более адекватному представлению об эволюции был сделан еще в 1926 году знаменитой статьей Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Из нее следовало, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов, накопленными за всю его предыдущую историю. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, — материал для его работы всегда имеется.

В дальнейшем, как уже говорилось, направление, обозначенное статьей Четверикова, развилось в синтетическую теорию эволюции (СТЭ), остающуюся по сей день наиболее распространенной версией современного дарвинизма. В центре ее внимания находится именно процесс видообразования. Предельно кратко и упрощенно ее основные положения можно сформулировать так: биологический вид — это система популяций, способных обмениваться генами. Вид может занимать весьма обширную территорию, на разных участках которой условия жизни различаются довольно сильно. Направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает эти различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким — либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяции начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь, даже если разделившая их преграда исчезнет, они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Когда процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом — разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно.

Отметим принципиальный момент: всякий акт видообразования — результат взаимодействия множества факторов, большинство из которых (точнее, все, кроме отбора) случайны и ненаправленны. Поэтому один вид не может возникнуть дважды, даже от одной и той же исходной формы и в одних и тех же условиях — это так же невероятно, как то, что независимо зачатые дети одних и тех же родителей будут идентичны, как близнецы.

Еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников изучал процессы видообразования у тлей. Тля — высокоспециализированный паразит, каждый вид тлей способен питаться строго ограниченным набором растений, часто — всего одним видом. Если лишить тлей доступа к «своему» кормовому растению, они умрут — даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.

С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение — бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли — переселенцы приобретали морфологическое сходство с аборигенами их новой родины. И самое неожиданное — они утрачивали способность скрещиваться с исходным «купырным» видом, зато могли вступать в брак с «бутеневыми» тлями. Получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Опыты Шапошникова получили немалую известность — но долгое время не находили никакого теоретического объяснения. Позднее случаи «повторного видообразования» были обнаружены и в природе: приспосабливаясь в разных местах или в разное время к одним и тем же факторам, «родительский» вид дает настолько сходные формы, что специалисты, не задумываясь, считают их одним видом (см., напри мер, заметку «Параллельные вьюрки»).

Тем временем палеонтологи обнаруживали все больше примеров поразительного параллелизма в процессах другого масштаба — макроэволюции. Например, всем известный и вошедший во все учебники археоптерикс при детальном исследовании оказался вовсе не предком современных птиц, а «конкурирующей моделью» — представителем совсем другой ветви юрских рептилий, независимо освоившей полет на перьевых крыльях. Сегодня палеонтологам известно как минимум пять таких эволюционных попыток, и представителям, по крайней мере, двух ветвей (настоящих птиц и так называемых энанциорнисов, к которым относится и археоптерикс) удалось реально подняться в воздух.

Представители стегоцефалов

И птицы далеко не уникальны в этом отношении. Когда ученые попытались разобраться, от какой же именно группы триасовых рептилий произошли современные млекопитающие, выяснилось, что различные признаки будущих млекопитающих (специфическое строение слуховых косточек, мягкие губы и т. д.) возникали независимо в шести разных группах зверозубых ящеров (териодонтов). Одна из них, наиболее успешно продвигавшаяся по этому пути, дала начало практически всем современным млекопитающим — как плацентарным, так и сумчатым. От другой до наших дней дожили утконосы и ехидны — странные существа, откладывающие яйца, но выкармливающие детенышей молоком. Еще четыре вымерли полностью — но они существовали довольно долго, более-менее успешно конкурируя с будущими победителями.

Академик Леонид Татаринов, описавший эту «гонку в млекопитающие», назвал ее «параллельной маммализацией териодонтов». Позднее выяснилось, что подобные «-зации» предшествуют появлению на свет очень многих (возможно — всех) крупных групп животных и растений. Например, те же териодонты принадлежат к ныне полностью вымершей ветви рептилий — синапсидам, предки которых приобрели характерные черты рептилий независимо от предков современных пресмыкающихся. Еще раньше, в девонском периоде, проходила «тетраподизация» кистеперых рыб — сразу несколько групп этого надотряда начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. А в конце юрского периода разные семейства голосеменных растений начинают рваться в цветковые. И словно бы навстречу им среди тогдашних насекомых возникают формы, удивительно похожие на будущих опылителей — бабочек. Причем если обычно в гонке за право породить новую перспективную группу соревнуются хоть и не близкие, но все же самыхродственники (все «недоптицы» принадлежат к группе архозавров, все «недомлекопитающие» — к териодонтам, все «недоамфибии» — к кистеперым), то претенденты на должности цветковых растений и их опылителей возникали в самых разных группах голосеменных и насекомых.

Археоптерикс

Широкое распространение параллелизмов на разных уровнях эволюции — не единственное слабое место СТЭ. С точки зрения ее постулатов трудно объяснить, например, крайнюю неравномерность темпов эволюции: вид может оставаться неизменным миллионы или даже сотни миллионов лет, а может резко измениться (или разделиться надвое) за считанные столетия. Странным выглядит и само существование видов у организмов, так или иначе обходящихся без полового размножения: если единство вида поддерживается постоянным обменом генами, то у существ, лишенных его, видовая норма должна быстро размываться. Между тем известно множество «хороших», четко отграниченных друг от друга видов, не имеющих полового процесса, — от одноклеточных до рыб и ящериц. Наконец, в рамках СТЭ абсолютным парадоксом выглядит зависимость между физическими размерами тех или иных созданий и темпами их эволюции. Все факторы, которые, согласно СТЭ, могли бы влиять на скорость эволюции, либо безразличны к размеру, либо дают преимущество именно мелким формам. Однако в действительности крупные существа эволюционируют быстрее.

Но все это еще как-то можно объяснить с помощью дополнительных гипотез, допущений и т. д. А вот то, что почти каждая крупная группа возникает сначала во множестве «черновиков», — это уже, как говорится, ни в какие ворота. Получается, что эволюция закономерна и целенаправленна.

Кто же (или что же) ее направляет и ставит ей цели?

Териодонт

Нельзя сказать, что современная эволюционистика уже нашла ответ на этот вопрос. Однако в последней трети ХХ века трудами группы отечественных ученых (в основном палеонтологов) была создана довольно стройная концепция «когерентной и некогерентной эволюции»[1].

Исходной точкой ее служит то, что ни один вид не существует изолированно. Виды входят в экосистемы, где у каждого из них есть свое уникальное место — экологическая ниша. Она может быть широкой или узкой (как уже говорилось, многие тли способны питаться только соком единственного вида растений — а, например, саранча охотно поедает любые части любых растений), но она всегда точно пригнана к нишам других видов: пищевых объектов, хищников, конкурентов, симбионтов и т. д. Точное согласование ролей разных видов и делает возможным функционирование экосистемы как целого. Если, скажем, из степи убрать всех копытных, никем не поедаемая злаковая дерновина за несколько лет задушит сама себя; если убрать хищников — размножившиеся копытные могут превратить степь в пустыню и т. д. Впрочем, «хищники» или «копытные» — это очень широкие обобщения. На самом деле у каждого вида есть своя тонкая специализация — часто по таким признакам, которые не пришли бы в голову теоретику. Например, гепард отличается от других крупных кошек саванны тем, что охотится преимущественно днем. Это его уникальная ниша — «полуденный хищник».

Понятно, что такая система — сама результат длительной эволюции, в ходе которой виды притирались друг к другу. Зрелая экосистема всегда сложна, ниш в ней много, и каждый вид — высококвалифицированный специалист, не имеющий себе равных в своем ремесле.

Но в такой хорошо согласованной внутри себя системе по мере ее совершенствования остается все меньше места для эволюционного маневра. Куда, спрашивается, будет эволюционировать вид, если он уже достиг оптимума в своем деле, а соседние ниши заняты такими же виртуозами? Любая попытка расширить границы собственной ниши неизбежно приведет к обострению конкуренции с ними, причем на их поле. Совсем же чужаку тут и вовсе ничего не светит (если только он не вторгается в архаическое сообщество, где все потенциальные конкуренты заведомо проигрывают ему в эффективности — как было в Австралии с динго, а позднее с кроликами).

Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы. Этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь Земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу — со всем ее умом, проворством, пластичностью поведения и прочими несравненными достоинствами — «берут» в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль — ту, которую она играла до знакомства с человеком: полуплотоядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые «вторично-дикие» крысиные популяции — например, в Закавказье.

Другой пример: кто не знает «городской ясень» (американский ясенелистный клен), заполонивший Москву и многие другие города? Это настоящий экстремал среди деревьев: нечувствителен к пыли, соли, почти любым химическим загрязнениям (успешно растет на разделительной полосе Ленинградского проспекта!), не поражается вредителями, не болеет, срубленный — очень быстро отрастает. Казалось бы, что может остановить такое растение? Но попробуйте найти его в лесу или вообще где бы то ни было, кроме населенных пунктов и дорог! В естественные сообщества, даже заметно нарушенные, ему ходу нет.

Ясенелистный клен

Понятно, что эволюция в таком сообществе сильно затруднена и сосредоточена на все более совершенной приспособленности к своей нише (если это возможно). Лишь изредка их членам выпадает шанс: появляется новый ресурс, освоение которого позволяет создать новую нишу. В результате рождается новый вид, который, в свою очередь, может стать ресурсом и поводом к видообразованию для кого-то другого — не меняя, однако, общей структуры сообщества (см. «З-С» № 9 за этот год).

Однако устойчивость природных сообществ хоть и очень велика, но не бесконечна. На них все время действуют разного рода возмущающие факторы (изменения климата, попытки вселения «чужаков и т. п.), и рано или поздно сумма этих воздействий превышает возможности сообщества поддерживать свою структуру. Начинается распад устоявшихся связей. Хуже всех приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам — как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они стремительно эволюционируют, меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. В конце концов все вновь образовавшиеся «вакансии» оказываются заполненными, и опять начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.

Крысы

Эволюция внутри устойчивой экосистемы, направленная на приспособление видов друг к другу, получила название когерентной; эволюция в условиях кризиса и распада, когда «каждый сам за себя» и «кто смел, тот и съел», — некогерентной. Периоды некогерентной эволюции случаются в истории Земли нечасто и длятся недолго (в геологическом, конечно, масштабе времени), но именно они радикально меняют облик биосферы, выводя на сцену новых «действующих лиц» и убирая прежних героев. Классическим образцом некогерентной эволюции считается так называемый «меловой ценотический кризис» — цепочка событий, разрушивших мезозойский мир во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.

Концепция, условно названная «экосистемной теорией эволюции», — не единственная попытка синтеза эволюционистики с экологией. Весьма сходна с ней «эпигенетическая теория эволюции», в которой представление о регулирующей роли экосистем дополнено идеей о том, что организм — не набор признаков, способных меняться независимо друг от друга. Предполагается, что для любой формы жизни существует ограниченное число устойчивых, эмбриологически и физиологически осуществимых вариантов развития организма, и каждый реальный вид — это воплощение одного из них. Новый вид — это другой «островок устойчивости»; достигнуть его можно в том случае, если он никем не занят и если путь, ведущий к нему, эволюционно проходим (что и происходит во время кризисов, а также в обедненных экосистемах — например, островных или озерных).

Нетрудно видеть, что все факты и закономерности, выглядевшие странными и «неправильными» с точки зрения СТЭ, находят естественное объяснение в рамках этих концепций. Виды, не имеющие полового размножения, не «размываются», потому что каждый вид — это локальный оптимум анатомо-физиологического устройства. Число таких оптимумов ограничено, они стабильны и четко отделены друг от друга, и это никак не зависит от наличия или отсутствия полового процесса[2]. Крупные существа эволюционируют быстрее мелких, потому что они всегда экологически более уязвимы, их виды чаще вымирают, освобождая экологические ниши и открывая тем самым возможность для изменений другим видам. Наконец, постоянно возникающие в эволюции параллелизмы отражают то, что на любую открывшуюся эволюционную возможность всегда находится несколько претендентов.

Карикатура 19 века

И тут вновь раздается вопрос, с которого начинался этот материал: так что же, все трудности остались позади?

Экосистемная и эпигенетическая теории только формируются, можно не сомневаться, что со временем они тоже столкнутся с трудностями и противоречиями, подобными тем, с которыми сейчас сталкивается СТЭ. Но помимо затруднений, которые испытывает та или иная конкретная теория, есть еще как минимум одна принципиальная трудность: разрыв между нашими знаниями об элементарных эволюционных процессах и о макроэволюции.

Сегодня нам известны механизмы микроэволюционных изменений (прежде всего видообразования) — настолько, что можно даже попытаться воспроизвести эти изменения экспериментально или, по крайней мере, создать их модель. С другой стороны, сегодня мы немало знаем об эволюционной истории крупных групп и жизни на Земле в целом. Но как связать одно с другим? Сколько бы новых находок ни сделали палеонтологи, они никогда не смогут точно доказать, что именно такое-то ископаемое существо было предком, скажем, всех моллюсков. В то же время все наши знания о генетических механизмах эволюции бессильны ответить на вопрос: какие гены и каким образом должны измениться, чтобы превратить продвинутого архозавра в примитивную птицу или папоротник — в семенное растение?

На первый взгляд может показаться, что эта трудность техническая, связанная с неполнотой наших знаний. Мол, найдем ископаемые останки еще нескольких переходных форм, узнаем побольше о связях между генами и морфологическими признаками — и состыкуем. На самом деле проблема тут не в нехватке фактов, а в методологическом разрыве: микроэволюцией занимаются науки экспериментальные, а макроэволюцией — исторические. Их методы имеют принципиально разную природу и вряд ли могут быть когда-нибудь полностью сведены одни к другим.

Это, однако, не означает, что любые попытки связать экспериментальное и историческое знание заведомо бесплодны. В последнее время, например, бурно развивается так называемая молекулярная филогения — направление, позволяющее по «разночтениям» в генетических текстах (см. заметку «Последняя альтернатива») восстановить последовательность отделения тех или иных групп от общего ствола, то есть макроэволюционных событий. Однако эта новая наука и ее отношения с традиционными биологическими дисциплинами — тема для отдельного разговора. Здесь же скажем лишь, что методы молекулярной филогении позволяют исследовать пути эволюции — но не ее механизмы.

Последняя альтернатива

Уже в 1924 году российский генетик Юрий Филипченко в своем обзоре «Эволюционная идея в биологии» заметил, что после щедрого урожая эволюционных концепций во второй половине XIX века в новом столетии их поток явно начал пересыхать. В самом деле, после 1920-х годов была выдвинута только одна эволюционная концепция, не являющаяся интерпретацией дарвинизма. Речь идет о теории «нейтральной эволюции», предложенной в 1968 году японским генетиком Мотоо Кимурой и независимо от него годом позже — американцами Джеком Кингом и Томасом Джуксом.

Все началось с того, что в аминокислотных последовательностях природных белков обнаружились многочисленные разночтения, не оказывавшие заметного влияния на функциональные свойства. Кимура предположил, что мутации, вызывающие такие замены, нейтральны (не повышают и не снижают жизнеспособность их носителей), а их закрепление в генотипе — результат не отбора, а чистого случая. Позиции нейтрализма укрепились еще сильнее, когда выяснилось, что самыми распространенными отличиями между генными текстами разных видов являются так называемые «синонимические замены» (замены нуклеотидов, не меняющие «смысла» кодона, — поскольку каждая аминокислота кодируется в среднем тремя разными кодонами), а также замены в некодирующих участках ДНК. Оба этих типа мутаций вообще не имеют фенотипического выражения и потому не могут контролироваться отбором.

Однако «альтернативой» дарвинизму нейтрализм может считаться лишь условно: решение всех содержательных проблем эволюции — приспособленности, разнообразия, причин прогрессивной эволюции, коэволюции разных видов и т. д. — он оставляет естественному отбору. Более того — концепцию Кимуры можно считать плодотворным приложением к молекулярной биологии одной из интересных второстепенных идей Дарвина: нейтральные признаки особенно ценны для классификации, так как их независимое возникновение маловероятно. В самом деле, если те или иные замены нейтральны, то вероятность их фиксации в геноме не зависит от направления и темпов эволюции вида, а зависит только от времени. Тогда такие замены можно использовать как «молекулярные часы», определяя по их числу время независимой эволюции любых сравниваемых видов. Таким образом, при всей скудости теоретического содержания нейтрализм оказался весьма плодотворным в качестве исследовательской программы, по сей день приносящей важные и нетривиальные результаты. Чем, видимо, и объясняется неожиданно значительное место этой концепции в науке ХХ века.

Стремительно и предсказуемо

В 2006 году профессор Гарвардского университета Джонатан Лоссос и его сотрудники экспериментально исследовали эволюционную стратегию ящериц-анолисов. Выбранный объектом эксперимента вид Anoiis sagrei обитает на земле, но легко переходит к лазанию по деревьям. Группа Лоссоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили эти рептилии, хищных ящериц Leiocephaius carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.

Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а лапы у них были в среднем короче, чем до начала эксперимента. Именно такой двухфазный эволюционный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на моделях. При этом пропорции анолисов, живших на островах, где хищников не было, не претерпели никаких изменений.

В этом красивом эксперименте самое интересное — даже не невероятная скорость эволюции, а то, что ученые заранее предсказали столь нетривиальную последовательность изменений. Таким образом, теория Дарвина, рассматривающая эволюцию как процесс случайный и статистический, тем не менее обладает прогностической способностью.

Параллельные вьюрки

В составе архипелага Тристан-да-Кунья в южной Атлантике есть два небольших острова — Неприступный и Соловей.

На обоих живут два вида вьюрков, специализированные на питании разными кормами и хорошо различающиеся по размерам клюва. Зоологи были уверены, что каждая из этих форм представляет собой единый вид, распространенный на обоих островах. Однако в 2007 году южноафриканские биологи, детально изучив генетические особенности этих птиц, обнаружили, что большеклювые и тонкоклювые вьюрки с одного острова гораздо ближе друг к другу, чем к предполагавшимся соплеменникам с другого острова. Видимо, острова были заселены единым предковым видом, который на каждом из них независимо разделился на две формы — каждая из которых удивительно похожа на свой аналог с другого острова. Помимо всего прочего, этот результат подтверждает один из тезисов «эпигенетической теории эволюции» (см. статью «Эволюционная ситуация»): приспособление к сходной экологической нише приводит к образованию сходных форм.

Демон Дарвина на отхожих промыслах

Как уже говорилось, «Происхождение видов» содержало два относительно независимых фундаментальных утверждения — собственно идею эволюции и идею естественного отбора. Успех книги немало способствовал бурному росту популярности обеих идей в самых разных интеллектуальных областях — в том числе и весьма далеких от той, в которой они родились.

Здесь мы не будем касаться судьбы эволюционной идеи за пределами биологии. Расцвет во второй половине XIX века «эволюционной школы» в философии, социологии, этнографии и ряде других областей гуманитарного знания — явление чрезвычайно интересное, но требующее отдельного разговора. К тому же как ни велика заслуга книги Дарвина в привлечении интереса к этим идеям, ее никак нельзя считать их первоисточником: к моменту ее выхода идея развития уже давно укоренилась в европейской культуре.

«Общественная жизнь» идеи естественного отбора оказалась не менее интересной и даже парадоксальной. В то самое время, когда в биологической литературе там и сям раздавались утверждения, что отбор — фактор консервативный, уничтожающий устарелые и неудачные варианты, но бессильный создать что-либо новое, в социологии пышным цветом расцвел социал-дарвинизм — прямое перенесение идеи естественного отбора на человеческое общество.

Самое удивительное, что ограничивали отбор в биологии и утверждали его в социологии отчасти одни и те же люди. В частности, Герберт Спенсер, уже знакомый нам как один из основателей неоламаркизма (призванного «дополнить» неспособный к творчеству отбор), в то же время известен как отец и глашатай социал — дарвинизма. Даже чеканная формула «выживает сильнейший» была впервые сказана именно Спенсером — и именно об отношениях людей в обществе. Впрочем, не менее тепло идеи социал-дарвинизма приняли и философы совсем другого направления — от крайнего материалиста Людвига Бюхнера до русского революционного демократа Дмитрия Писарева. А возражали им в основном моралисты, указывавшие, что к социальному успеху часто приводят не лучшие моральные качества и что социал-дарвинизм — удобный предлог отказаться от принципов милосердия и сострадания. Поразительным образом ни одна сторона даже не пыталась рассмотреть хотя бы влияние «социальной форы» потомков преуспевших индивидуумов — положения в обществе, наследственного капитала и т. п. (В природе, как легко догадаться, даже от самых успешных предков потомки не наследуют ничего, кроме генов.)

Социал-дарвинистские взгляды сохраняли немалую популярность вплоть до 1940-х годов, причем не только среди философов и социологов, но и среди биологов — достаточно вспомнить классическую книгу крупнейшего генетика-эволюциониста Рональда Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930), последние пять глав которой целиком посвящены социал-дарвинистским построениям. Одна из ветвей социал-дарвинизма легла в основу нацистской историософии, которая рассматривала историю как борьбу рас и наций за существование. После краха нацизма и тотального осуждения его мировым сообществом скомпрометированным оказался и социал-дарвинизм как таковой. Думается, однако, что куда большую роль в спаде интереса к нему сыграло другое. В середине ХХ века уже невозможно было не замечать: социальный успех как отдельных человеческих существ, так и целых народов не просто не равен успеху в дарвиновском смысле — они в значительной мере противоположны друг другу. В современном обществе именно самые образованные и обеспеченные социальные группы неизменно оказываются самыми малодетными — и следовательно, с точки зрения отбора должны быть признаны неудачниками. А образцом эволюционного успеха следовало бы считать шалаву-пьянчужку, нарожавшую от случайных сожителей семь-восемь детей.

Социал-дарвинизм в действии

Строго говоря, все это было известно и раньше: тот же Фишер прямо указывал на сниженную плодовитость британской элиты по сравнению с социальными низами, ссылаясь на данные Фрэнсиса Гальтона — кузена Дарвина и пионера применения статистических методов в биологии. Но то, что в XIX веке намечалось как статистическая тенденция, в веке XX стало кричащей очевидностью. В 1944 году американский историк Ричард Хофштадтер опубликовал книгу «Социал-дарвинизм в американской мысли», ставшую своеобразным почтительным некрологом идее.

О применении дарвинистского подхода к проблемам общества серьезная наука забыла на несколько десятилетий. Только в самое последнее время гуманитарии вновь начинают открывать для себя селекционизм. Оказалось, что, помимо индивидуумов, рас и наций, в обществе существует очень много других достойных изучения объектов — и среди них есть такие, к которым вполне приложима идея естественного отбора. Сегодня этот подход лежит в основе множества самых разных исследований — от сравнительно психологических, пытающихся реконструировать происхождение таких человеческих качеств, как чувство юмора, щедрость или групповая солидарность (в таких работах рассматривается именно классический дарвиновский отбор, правда, действовавший в палеонтологические времена и в форме группового отбора) до изучения факторов, влияющих на успех и длительность существования коммерческих компаний или религиозных общин. Насколько оправдан и плодотворен этот подход — покажет ближайшее будущее.

Однако в том же ХХ веке у селекционизма появилось новое гуманитарное поле — психология. Еще в 1913 году американский психолог Джон Уотсон провозгласил, что психология должна стать настоящей наукой. А для этого она должна иметь дело только с наблюдаемыми факторами. Психику предлагалось рассматривать как «черный ящик», внутреннее устройство которого выяснить нельзя. Однако можно, подавая ему различные сигналы и регистрируя ответные поведенческие реакции, попытаться найти некие закономерности, связывающие одно с другим.

История величия и падения бихевиоризма (так назвали новое направление) заслуживает отдельного и подробного разговора. Для нас же сейчас важно, что среди множества теоретических трудностей, с которыми вскоре столкнулся бихевиоризм, оказалась и такая: а откуда, собственно, берутся сами реакции? Вот любимая модель бихевиористов — крыса, обучающаяся нажимать на рычаг, чтобы получить еду. Раньше она никаких рычагов не видела, и врожденной реакции на них у нее нет. Из структуры самого стимула тоже ничего не выведешь: тот же рычаг с равным успехом может включать ток на решетчатом полу под ее лапами. Так что же заставляет ее нажать в первый раз?

Последовательно бихевиористский ответ на этот вопрос дал Бёррус Фредерик Скиннер — классик бихевиоризма; ученый, которого члены Американской психологической ассоциации в 1972 г. поставили на первое место в списке самых выдающихся психологов XX века (второе место занял Зигмунд Фрейд). По Скиннеру формирование поведения представляет собой полный аналог дарвиновского отбора. Сначала организм совершает разнообразные беспорядочные простые движения. Некоторые из них приводят к успеху (появляется еда) — такие действия закрепляются и в дальнейшем производятся уже каждый раз при попадании в экспериментальную ситуацию; прочие же выбраковываются. Если условия опыта усложнить (скажем, крысе надо нажать последовательно на два рычага, причем в строго определенном порядке), то соответствующее изменение поведения опять будет формироваться «методом тыка», но уже на базе ранее усвоенного навыка. И если в эволюции естественный отбор, накапливая и суммируя ничтожные отклонения, создает такие сложные и совершенные структуры, как глаз или птичье крыло, то почему аналогичный процесс в психике не может формировать сложнейшие поведенческие акты? Немного усердия — и любой сложнейший многоходовый план стратега или гениального шахматиста можно будет представить как последовательность простейших действий, рожденных когда-то механическим перебором и зафиксированных подкреплением.

Увы, и эта «очевидность» оказалась ложной. Работы исследователей других направлений, а также наиболее талантливых и интеллектуально честных бихевиористов (таких, как Харри Харлоу) показали, что поведение невозможно свести к схеме «стимул — реакция — подкрепление». Животное, конечно, постоянно вносит поправки в свое поведение в соответствии с его результатами. Но и эти поправки, и первоначальное поведение никогда не рождаются из случайного перебора бессмысленных движений: они всегда опираются на внутренние представления животного о ситуации, в конечном счете — на врожденные поведенческие реакции. И в природных условиях (а не в предельно искусственной среде «ящика Скиннера») они с самого начала более или менее адаптивны.

Можно даже сказать, что формирование поведенческих навыков больше напоминает не дарвиновскую эволюцию, а теоретические схемы Спенсера и прочих «недодарвинистов». В них, как мы помним, изменчивость была приспособительной уже сама по себе, отбор же лишь отметал не оправдавшие себя варианты и оставлял самые удачные.

Завершая сюжет об отношениях естественного отбора с психологией, нельзя не сказать о том, что другое (и самое, пожалуй, плодотворное) направление науки о поведении — этология выросла непосредственно из эволюционной зоологии и вся проникнута дарвиновским духом. Долгое время, правда, она ограничивалась изучением животных, не претендуя на описание поведения человека (вернее, гуманитарии-психологи не принимали ее претензий всерьез). Однако в последние десятилетия этологические методы и концепции все настойчивей проникают на территорию психологии, и словосочетание «этология человека» уже никого не удивляет. Правда, и эту работу идея отбора выполняет «на дому»: во всех подобных работах речь идет не о каких-то аналогах дарвиновского эволюционного отбора, а именно о нем самом.

Пока в социологии и психологии кипели эти страсти, идея естественного отбора нашла два чрезвычайно плодотворных приложения — в пределах родной биологии, но вне области эволюции. Первой из этих побед стало решение загадки антител. С тех пор как в иммунологии появилось само это понятие, ученые искали ответы на два вопроса: каким образом наш организм ухитряется в считанные дни выработать специфические антитела к любой достаточно крупной молекуле — в том числе и такой, которая вообще никогда не существовала в природе, а была синтезирована специально для эксперимента? И как при этом антителам удается отличать «свои» макромолекулы и не трогать их?

В конце 1940-х годов австралийский иммунолог Фрэнк Макфарлейн Бернет предложил чисто селекционистское решение обеих проблем. Он постулировал, что в начале индивидуального развития в организме закладывается огромное множество клонов В-лимфоцитов. Каждый клон несет рецепторы (и способен производить антитела) только к одному индивидуальному антигену. Но общее их число так велико, что любая крупная молекула найдет «свой» клон. Разумеется, среди этих клонов поначалу есть и такие, чьи антитела «заточены» под собственные антигены организма. Однако до поры до времени лимфоцит, чьи рецепторы нашли «свой» антиген, немедленно уничтожается. Так что к определенному моменту (предположительно — к выходу организма из яйца или материнского лона во внешнюю среду) в нем не остается лимфоцитов, нацеленных на его собственные ткани. Тут срабатывает какой-то переключатель — и отныне лимфоцит, нашедший «свой» антиген, не только не уничтожается, но наоборот, получает санкцию на бурное размножение и тиражирование своих антител.

Идея Бернета, получившая имя клонально-селекционной теории, на первый взгляд выглядела абсолютным безумием. Однако из нее следовал проверяемый вывод: если ввести в организм чужой антиген во время эмбрионального развития, он не только не вызовет иммунного ответа в этот момент, но и в течение всей дальнейшей жизни будет восприниматься как «свой». В 1953 году предсказанный Бернетом эффект «искусственной иммунной толерантности» обнаружили независимо друг от друга англичанин Питер Медавар и чех Милан Гашек. После этого новая теория быстро стала общепринятой, а преобладавшие прежде так называемые инструкционистские гипотезы (согласно которым антитело всякий раз целенаправленно «лепится» под конфигурацию нового антигена) были списаны в архив.

Мутация клетки

Правда, отбор лимфоцитарных клонов следует считать скорее искусственным, чем естественным: он происходит не автоматически, его проводит некая целенаправленная контрольная система, в критический момент радикально меняющая критерии отбора. Эффективность этого искусственного отбора обеспечивает искусственный же мутагенез: при созревании В-лимфоцита специальные ферменты в случайном порядке комплектуют гены для каждой полипептидной цепочки (в антителе их четыре, и каждая состоит из нескольких независимо изменяющихся участков). Это позволяет организму, имея немногим больше сотни различных генов антител, продуцировать миллионы их разновидностей. Характерно, однако, что даже в таком жизненно важном деле эволюция не придумала ничего лучше, как отбор случайных изменений. Недавно аналогичная система формирования антител была открыта у миног: в ней задействованы совершенно другие гены и белки — и тот же самый принцип отбора случайных сочетаний.

А вот ученые, занимающиеся механизмами канцерогенеза, обнаружили там дарвиновский отбор, что называется, в чистом виде. Когда перерождающаяся клетка выходит из-под контроля организма и приступает к неограниченному размножению, она еще не умеет многого, что ей необходимо для превращения в смертельную опухоль. Но она непрерывно делится, причем контроль точности удвоения ДНК в ней резко ослаблен. Возникающие клетки становятся все разнообразнее. И начинается классический естественный отбор: преимущество получают те, кто делится быстрее других и эффективней их обращает в свой ресурс окружающие клетки и ткани. Малигнизация — нарастающая злокачественность опухолевых клеток демонстрирует как могущество механизма отбора, так и его «слепоту», принципиальную неспособность к целеполаганию: ведь чем дальше зайдут по этому пути раковые клетки, тем скорее наступит гибель организма — и их собственная[3].

Заметим, что в обоих случаях речь шла о клетках — системах, способных (хотя бы потенциально) к расширенному самовоспроизведению с неабсолютной точностью. Там, где есть такие системы, всегда возможен естественный отбор. И это не обязательно должны быть клетки или вообще что-то имеющее отношение к живому (например, вирусы). Правда, неживые размножающиеся системы нам неизвестны, но уже сейчас теоретики нанотехнологий всерьез обсуждают угрозу «серой слизи» — самовоспроизводящихся наноустройств. Если такие устройства когда-либо возникнут, они тут же подпадут под действие естественного отбора. И рано или поздно эта эволюция породит формы, для которых человечество со всей его материальной культурой будет лишь сырьем. (Есть, правда, основания полагать, что наноразмерное самовоспроизводящееся устройство невозможно: ему просто не хватит атомов для достаточного уровня сложности.)

А возможно ли все-таки плодотворное применение селекционистского подхода там, где нет ни дискретных особей, ни размножения?

Тут все зависит от того, насколько широко понимать «селекционистский подход». Известно, например, что великий физик XIX века Людвиг Больцман, восхищавшийся теорией Дарвина, прямо говорил, что именно она натолкнула его на обессмертившую его идею — молекулярно-статистическую интерпретацию классической термодинамики. Однако сходство между этими двумя теориями можно усмотреть лишь на самом общем уровне: случайные элементарные микрособытия приводят в конечном счете к неслучайным изменениям макросистем. Можно при желании считать монотонное нарастание энтропии «отбором» (более вероятные состояния вытесняют со временем менее вероятные), но это уже явная метафора.

Однако в последние десятилетия получило развитие чисто инженерное направление — генетическое моделирование. Суть его в том, что конструктор не ищет оптимальную форму разрабатываемого изделия — он создает определенный набор возможных конструкций, затем выбирает лучшие из них, снова вносит в них возмущающие изменения, снова выбирает и т. д. Эта идея предлагалась еще в 50-е—60-е, но в ту пору такой объем расчетов был невозможен, а провести нужное число натурных экспериментов было тем более немыслимо. Только с развитием возможностей компьютерного моделирования об этом методе вспомнили вновь. Чаще всего он применяется при «конструировании» белков и других сложных молекул (работать с которыми другими методами почти невозможно), но у него уже есть заслуги и в других областях. Недавно в США вычислялась оптимальная схема распределения сигналов спутников. Орбиты спутников, созданные методом генетического моделирования, были неожиданно асимметричны, с разношаговыми расстояниями между аппаратами. Однако расчеты показали, что эффективность этого решения на порядок опережала схемы, предложенные конструкторами — людьми.

Несмотря на свою «слепоту» (а вернее, благодаря ей), отбор случайных изменений может породить структуры, которые просто не пришли бы в голову разумному существу.