Кислород. Молекула, изменившая мир

Словарь терминов

Альфа-токоферол — химическое название наиболее распространенной формы витамина Е.

Альфа-токоферол-радикал — слабо реакционно-способный радикал частично окисленного витамина Е.

Амилоид — белковый фрагмент, обнаруживаемый в головном мозге при болезни Альцгеймера.

Аминокислоты — кирпичики, из которых состоят белки всех живых организмов; в составе белков встречается 20 основных типов аминокислот. Порядок аминокислот в белке определяется последовательностью соответствующей ДНК с помощью генетического кода.

Анаэробный — относящийся к организму, не использующему кислород для дыхания.

Аноксигенный фотосинтез — древняя форма фотосинтеза, при котором солнечный свет используется для расщепления сероводорода или солей железа (но не воды) без выделения кислорода.

Антиген — бактериальный белок или другое чужеродное вещество, распознаваемое антителами или клетками иммунной системы.

Антиоксидант — химическое вещество, препятствующее окислению других веществ, таких как белки, жиры или ДНК.

Антагонистическая плейотропия — теория, постулирующая наличие у одного и того же гена различного (антагонистического) эффекта.

Апоптоз — программируемая клеточная смерть в отличие от некроза — случайной или «насильственной» клеточной смерти.

Археи — представители одного из трех доменов жизни; два других — бактерии и эукариоты (ядерные клетки).

Аскорбиновая кислота — то же, что витамин С.

Аскорбиновый радикал — свободный радикал с низкой реакционной способностью, образующийся при частичном окислении витамина С.

АТФ (аденозинтрифосфат) — энергетическая «валюта» клетки, образующаяся при всех видах аэробного и анаэробного дыхания, а также при фотосинтезе.

Аутоиммунное заболевание — заболевание, при котором иммунная система по ошибке атакует не бактерии или чужеродные частицы, а компоненты собственного организма.

Бактериохлорофилл — форма хлорофилла у наиболее древних фотосинтезирующих бактерий, не производящих кислород.

«Бережливый генотип» — особая генетическая конфигурация, способствующая запасанию энергии в периоды изобилия.

Бинарное деление — способ деления бактериальных клеток, при котором содержимое клетки удваивается, а затем делится пополам с образованием двух дочерних клеток.

Биомаркер — биологическая молекула («отпечаток пальца»), создаваемая только определенными формами жизни.

Бляшки — патологические агрегаты белков и воспалительных клеток; старческие бляшки при болезни Альцгеймера в основном состоят из амилоида, клеток микроглии и поврежденных окончаний нервных клеток.

Брожение (ферментация) — форма анаэробного дыхания, использующаяся дрожжами и приводящая к образованию этилового спирта.

Вендобионты — первые крупные животные (до 1 м в диаметре), эволюционировавшие во время вендского периода около 570 млн лет назад; имели радиально симметричное строение и напоминали медуз.

Воспаление — неспецифическая защитная реакция организма на инфекцию или повреждение, характеризующаяся жаром, покраснением, отеком и болью; менее выраженная хроническая форма характерна практически для всех старческих заболеваний.

Воспалительная клетка — клетка, участвующая в развитии воспалительного процесса, например макрофаг или нейтрофил.

Воспалительный медиатор — химический сигнал, подаваемый воспалительной клеткой для привлечения и активации других воспалительных клеток из других отделов тела.

Восстановление — добавление электронов к молекуле; противоположность окислению.

Гамета — половая клетка с половинным (гаплоидным) набором хромосом.

Гаплоидный организм — организм с половиной нормального набора хромосом.

Гем — пигментная молекула, состоящая из иона железа, включенного в порфириновое кольцо; входит в состав многих белков, включая гемоглобин, цитохромоксидазу и каталазу.

Гемоглобин — гемсодержащий белок, содержащийся в эритроцитах и ответственный за транспорт кислорода.

Гемоксигеназа — важный индуцируемый стрессом белок, расщепляющий гем с выделением биологически активных продуктов: железа, монооксида углерода (сигнальная молекула) и билирубина.

Ген — единица содержащейся в ДНК информации, кодирующая один белок (или одну молекулу РНК).

Геном — полный набор генов организма.

Генотип — конкретный вариант гена или генов организма, на основании которого один организм можно отличить от другого на генетическом уровне.

Гидроксидезоксигуанозин (8-ОНdG) — окисленное основание ДНК, образующееся в результате действия гидроксильных радикалов; обобщенный показатель активности свободных радикалов.

Гидроксильный радикал (ОН⁺) — активный кислородсодержащий радикал, мгновенно реагирующий с большинством биологических молекул.

Гликолиз — форма анаэробного дыхания, при котором глюкоза превращается в пируват с выделением небольшого количества энергии. В аэробных клетках этот процесс сопряжен с кислородным дыханием для получения большего количества энергии.

Глутатион — небольшая серосодержащая молекула с антиоксидантными свойствами, контролирующая состояние окисления клетки.

Горизонтальный (латеральный) перенос генов — обмен генами между особями в популяции в отличие от вертикальной передачи генов от родителей детям.

Групповой отбор — эволюционный отбор признаков, благоприятствующий развитию популяции, а не отдельного организма; в большинстве случаев оказывает сравнительно слабое селективное давление.

Двойной агент (теория) — теория о двоякой роли кислородных радикалов: в молодости они стимулируют воспалительный ответ, помогающий преодолеть инфекционное заболевание, а в старости утечка свободных радикалов из митохондрий активирует такой же воспалительный ответ (в данном случае необратимый), который приводит к хроническому воспалению.

Дигидроаскорбат — окисленная форма витамина С.

Диплоидный организм — организм, содержащий два эквивалентных набора хромосом.

Дифференцировка — специализация клеток для выполнения конкретной функции, такой как сокращение (мышечные клетки) или проведение электрического импульса (нейроны).

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — генетический материал клетки, находящийся в форме двойной спирали; последовательность четырех «букв» (нуклеотидов) — А (аденин), Т (тимин), С (цитозин) и G (гуанин) — кодирует порядок аминокислот в белках.

Докембрий — геологический период, составляющий 9/10 истории Земли; начался с момента образования Земли 4,6 млрд лет назад и закончился 543 млн лет назад (с началом кембрийского периода).

Доминантный ген — ген из пары эквивалентных генов (каждый унаследован от одного из родителей), действие которого оказывается сильнее более слабого (рецессивного) гена из пары.

Донор электронов (восстановитель) — молекула, склонная отдавать один или несколько электронов другим молекулам.

Дыхание — получение энергии за счет биохимических реакций.

Дыхательная цепь — цепь электронтранспортных белков, отвечающая за производство энергии митохондриями и бактериями.

Жирная кислота — молекула с гидрофильной «головкой» и длинным гидрофобным «хвостом»; компонент жиров, масел и мембранных липидов.

Зародышевая линия — клетки, ответственные за передачу генов следующему поколению.

Захоронение органического углерода — захоронение органической материи в виде угля, нефти или природного газа, а также едва различимых отложений углерода в горных породах, таких как песчаник.

«Земля-снежок» — глобальное оледенение.

Изотопы — варианты атома конкретного элемента с одним и тем же числом протонов (что означает их химическую эквивалентность), но с разным числом нейтронов (что объясняет их разную атомную массу).

Иммунодепрессант — вещество, снижающее реакцию иммунной системы на антиген.

Индивидуальный отбор — эволюционный отбор признаков, благоприятствующий отдельным особям, а не популяции в целом; самая важная форма естественного отбора.

Инсулин — гормон, способствующий поглощению клетками глюкозы из крови; стимулирует синтез белков, накопление жиров, увеличение массы тела и половое созревание.

Инсулиноподобный фактор роста (IGF) — представитель группы близкородственных гормонов, оказывающих сильное влияние на многие физиологические процессы, включая половое созревание.

Ионизирующая радиация (ионизирующее излучение) — излучение, способное ионизировать вещество (создавать в нем электрический заряд).

Каменноуголъный период — геологический период; примерно от 360 до 286 млн лет назад.

Карбонатные горные породы — известняковые горы, состоящие главным образом из карбонатов кальция и магния.

Кардиолипин — липид, в большом количестве содержащийся в мембранах митохондрий, особенно в физиологически активных тканях, таких как сердечная мышца.

Карнитин — молекулярный переносчик, ответственный за доставку жирных кислот в митохондрии для дыхания и выведение оттуда отработанных органических кислот.

Каталаза — фермент, отвечающий за расщепление пероксида водорода на воду и кислород.

Катализатор — молекула, ускоряющая химическую реакцию, но не подвергающаяся при этом химическим превращениям.

Кембрий — геологический период; примерно от 543 до 500 млн лет назад.

Кембрийский взрыв — внезапное возникновение множества видов сложных живых существ в начале кембрийского периода (543 млн лет назад).

Кислород-выделяющий комплекс — фермент аппарата фотосинтеза, использующийся для экстрагирования электронов и протонов из воды и выделяющий кислород в качестве побочного продукта.

Кислородная интоксикация — токсичный эффект от дыхания кислородом в высокой концентрации, связанный с образованием кислородных радикалов.

Конечный продукт гликирования (AGE) — напоминающее карамель вещество, образующееся при взаимодействии белка с глюкозой и кислородом.

Конъюгация — бактериальный эквивалент полового процесса, при котором бактерии обмениваются генами (обычно содержащимися на небольших кольцевых молекулах ДНК, называемых плазмидами).

Кофактор — молекула, необходимая для правильного функционирования фермента.

Лигнин — структурный полимер древесных растений, обеспечивающий их гибкость и прочность.

Матричная (информационная) РНК — рибонуклеиновая кислота, кодирующая белок. Последовательность оснований в матричной РНК соответствует последовательности ДНК, на основе которой она синтезируется. Используется для синтеза белка на рибосомах на основе инструкций, записанных в ДНК.

Мейоз — тип клеточного деления, приводящий к образованию половых клеток (гамет) с единственным набором хромосом в отличие от двух наборов хромосом у диплоидных родителей.

Металлотионеин — серосодержащий белок, защищающий от физического стресса, такого как излучение или кислородная интоксикация.

Микроглия — воспалительные клетки головного мозга.

Миоглобин — родственный гемоглобину кислород-связывающий белок, имеющий гемовую группу; содержится в мышечных клетках млекопитающих.

Митоз — тип клеточного деления эукариотических клеток, при котором хромосомы удваиваются, а затем разделяются с образованием двух дочерних клеток, генетически идентичных родительской клетке.

Митохондриальная ДНК — генетический материал митохондрий; по структуре и последовательности напоминает бактериальную ДНК.

Митохондриальная СОД — марганецсодержащая супероксиддисмутаза, содержащаяся в митохондриях эукариот и во многих бактериях.

Митохондриальная теория старения — теория, утверждающая, что причина старения заключается в повреждении митохондриальной ДНК свободными радикалами, выделяющимися из находящихся поблизости белков дыхательной цепи.

Митохондрии — «электростанции» эукариотической клетки, в которых происходит процесс кислородного дыхания; произошли от симбиотических пурпурных бактерий и сохранили некоторые признаки бактерий.

Молекулярные часы — метод датирования эволюционных событий по скорости расхождения последовательностей эквивалентных генов в организмах разных видов.

«Мусорная» ДНК — некодирующая ДНК без определенной функции; содержит подвижные элементы, вставки вирусной ДНК и остатки ранее функциональных генов.

Мутация — изменение кодирующей последовательности гена, передающееся следующему поколению.

Насыщенные жиры — жиры из насыщенных жирных кислот (не имеющих двойных связей между атомами углерода).

Нейрофибриллярный клубок — патологическое образование при болезни Альцгеймера, состоящее из окисленного белка тау.

Нейтрофил — воспалительная клетка, захватывающая и расщепляющая бактерии и другие чужеродные частицы; эти клетки часто называют «пехотинцами» иммунной системы из-за их многочисленности и отсутствия специализации.

Ненасыщенные жиры — жиры, состоящие из ненасыщенных жирных кислот (имеющих одну или несколько двойных связей между атомами углерода).

Нечувствительность к инсулину — генетическая или приобретенная сопротивляемость действию инсулина.

Низкокалорийная диета — сбалансированное питание, благоприятно сказывающееся на продолжительности жизни и здоровье животных, при котором потребление калорий снижено на 30 — 40% по сравнению с неконтролируемым пищевым рационом.

«Нокаутные» мыши — генетически измененные мыши с мутациями определенных генов, в результате которых продукты данных генов не синтезируются.

Одноразовая сома (теория) — теория, утверждающая, что старение является результатом компромисса в распределении ресурсов, направляемых на воспроизведение и на поддержание сохранности организма.

Окисление — передача электронов другой молекуле (окислителю); противоположный процесс — восстановление.

Окислительное повреждение — повреждение биологических молекул в результате окисления.

Окислительный стресс — сдвиг химического равновесия в клетке в сторону усиления окисления в результате нарушения равновесия между скоростью образования кислородных радикалов и скоростью их устранения антиоксидантами.

Оксигенный фотосинтез — форма фотосинтеза, использующая энергию света для расщепления воды; в качестве побочного продукта процесса выделяется кислород.

Оксид азота (NO) — газообразная сигнальная молекула, оказывающая значительное физиологическое действие на состояние кровеносных сосудов, иммунную и нервную системы и половую функцию.

Оперон — генетическая единица бактериальной хромосомы, состоящая из нескольких генов со связанными функциями, которые вместе транскрибируются и экспрессируются.

Органелла — специализированный орган клетки, такой как митохондрия или хлоропласт.

Органический углерод — углерод в составе биологических молекул, таких как углеводы, жиры или нуклеиновые кислоты, а также углерод в материи биологического происхождения, например в угле, нефти и природном газе.

Пермский период — геологический период; около 286 — 245 млн лет назад.

Пероксид водорода (Н₂О₂) — неустойчивое химическое соединение, промежуточный продукт в реакциях превращения кислорода в воду и обратно; активно взаимодействует с железом по реакции Фентона.

Пероксиредоксины — группа серосодержащих антиоксидантных ферментов, расщепляющих пероксид водорода с образованием воды с помощью тиоредоксина в качестве донора электронов.

Пирит железа («золото дураков»; FeS₂) — соединение, образующееся в реакции между сероводородом (выделяемым вулканами или бактериями) и растворенным железом.

Плейотропия — множественность эффектов.

Покровные карбонаты — толстые слои известняка, покрывающие отложения ледникового происхождения и сформировавшиеся сразу после окончания глобальных оледенений.

Полиморфизм одного нуклеотида (SNP) — вариации отдельных нуклеотидов последовательности ДНК у разных индивидов, создающие слабо различающиеся версии одних и тех же генов.

Полиморфные аллели — различные версии одного и того же гена, встречающиеся в популяции.

Полосатые железные горы — горы, образованные минералами железа (такими как гематит и магнетит), чередующимися с отложениями кварца или кремния.

Последний универсальный общий предок (LUCA) —последний общий предок всех форм жизни на Земле, включая бактерий, архей и эукариот.

Прокариот — безъядерная клетка, например клетка бактерии.

Прооксидант — молекула, которая способствует окислению других молекул и по своему действию противоположна антиоксиданту.

Радиационная интоксикация — токсичное действие излучения, в значительной степени связанное с активностью свободных радикалов.

Рекомбинация — вероятностный механизм обмена аллелями одного и того же гена между хромосомами, в результате которого на хромосомах создаются новые сочетания аллелей.

Рибосома — аппарат синтеза белка, существующий во всех клетках.

Рибосомная РНК — рибонуклеиновая кислота в составе рибосом; сравнение рибосомных PHK организмов разных видов позволило построить эволюционное дерево жизни.

РНК (рибонуклеиновая кислота) — однонитевая молекула нуклеиновой кислоты; существует несколько типов РНК (матричная, рибосомная, транспортная).

Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа) — фермент аппарата фотосинтеза, связывающий диоксид углерода и встраивающий его в молекулы углеводородов; также может связывать кислород, обеспечивая фотодыхание.

Свободнорадикальная теория старения — теория, утверждающая, что основной причиной старения является постоянное выделение свободных радикалов кислорода при дыхании.

Свободный радикал — атом или молекула с неспаренным электроном. В данной книге термин в основном используется для обозначения реакционноспособных форм кислорода, таких как супероксидные и гидроксильные радикалы.

Селективное давление — вероятность удаления негативных признаков из популяции под действием естественного отбора. Признаки, угрожающие воспроизведению особей, не удерживаются в популяции; незначительные негативные признаки могут сохраняться из-за скрытых преимуществ.

Симбиоз —тесное взаимодействие между двумя организмами, в результате которого каждый партнер получает определенные преимущества.

Синглетный кислород — реакционно-способная форма молекулярного кислорода, в котором изменено направление спина одного электрона, в результате чего этот электрон занимает орбиталь с более высоким уровнем энергии.

Синтаза оксида азота (NO-синтаза) — общее название нескольких ферментов, катализирующих реакцию образования оксида азота.

Скорость жизни (теория) — теория, утверждающая, что продолжительность жизни зависит от скорости метаболизма.

Скорость метаболизма — скорость потребления организмом кислорода в покое (базовая скорость метаболизма) или при нагрузке.

Соматическая клетка — клетка тела, в отличие от клетки зародышевой линии (половой клетки).

Соматическая мутация (теория) — теория, утверждающая, что причина старения заключается в накоплении мутаций в ДНК соматических клеток.

Стволовые клетки — неспециализированные клетки-предшественники, делящиеся путем митоза и пополняющие популяции специализированных (дифференцированных) клеток.

Стрессовая реакция — синхронизированное производство стрессовых белков, координирующих сопротивление физическому стрессу или его возобновлению; эффект длится несколько дней или дольше.

Стрессовый (индуцируемый стрессом) белок — белок, синтезируемый в ответ на физический стресс (излучение, повышение температуры, инфекция) и противодействующий ему.

Сульфатредуцирующие бактерии — анаэробные бактерии, извлекающие энергию из органических соединений, используя в качестве акцептора электронов сульфат вместо кислорода; побочным продуктом их дыхания является не вода, а сероводород.

Супероксиддисмутаза (СОД) — антиоксидантный фермент, превращающий супероксидные радикалы в кислород и пероксид водорода.

Супероксидный радикал (O₂^-+) — умеренно активный свободный радикал кислорода, выступающий в роли донора электронов: отдавая один электрон, он превращается в молекулярный кислород.

Тау-белок — белок, поддерживающий структуру и функции микротрубочек нейронов; патологическое окисление и фосфорилирование белка наблюдаются при болезни Альцгеймера.

Теломераза — фермент, достраивающий теломерные последовательности хромосом, что препятствует «разлохмачиванию» концевых фрагментов хромосом и потере кодирующих участков при репликации; перманентная активация гена теломеразы обеспечивает «бессмертие» клеткам в клеточной культуре.

Теломерная последовательность — некодирующий концевой участок хромосомы эукариот, предотвращающий потерю кодирующих участков при репликации ДНК.

Тиол (-SН группа) — серосодержащая группа, например в молекуле аминокислоты цистеина; важный молекулярный переключатель во многих транскрипционных факторах, реагирующий на окислительное состояние клетки.

Тиоредоксин — маленький серосодержащий белок, отдающий электроны для регенерации антиоксидантных ферментов, таких как пероксиредоксины.

Трансгенный организм — организм, в котором с помощью генно-инженерных методов заменены или изменены один или несколько генов.

Транскрипция — копирование генетического кода из молекулы ДНК в молекулу матричной РНК, на основе которой далее в процессе трансляции синтезируется белок.

Трансляция — синтез белка на основе последовательности матричной РНК.

Углеродные подписи — отклонения от стандартного соотношения изотопов углерода в горных породах, свидетельствующие о протекании биологических процессов.

Ультрафиолетовое излучение — электромагнитное излучение с длиной волны менее 400 нм.

Устойчивость к малярии — отсутствие реакции на заражение малярийным паразитом (отсутствие или смягчение симптомов заболевания).

Устьице — пóра на поверхности листа, через которую происходит газообмен между воздухом и растительными тканями.

Утечка свободных радикалов — выход свободных радикалов кислорода из митохондрий в процессе дыхания.

Фактор некроза опухоли — важный воспалительный белок, привлекающий и активирующий воспалительные клетки; исходно идентифицирован в связи с токсичным влиянием на опухолевые клетки.

Фанерозой — «современный» геологический период, характеризующийся появлением растений, животных и грибов, протяженностью от кембрийского взрыва 543 млн лет назад до наших дней.

Фентона реакция — реакция железа с пероксидом водорода, приводящая к образованию гидроксильных радикалов.

Ферритин — внутриклеточный белковый комплекс, связывающий железо.

Фибробласт — клетка соединительной ткани, содержащаяся в коже и других органах; играет важную роль в заживлении ран.

Фотодыхание — сложная серия световых биохимических реакций, приводящая к остановке роста растений. Процесс идет параллельно с кислородным дыханием и сопровождается поглощением кислорода и выделением углекислого газа, но без производства энергии; возможно, защищает растения от кислородной интоксикации.

Фотон — электромагнитная частица с волновыми свойствами и определенным уровнем энергии.

Фотосинтез — синтез углеводов и других органических молекул из диоксида углерода и воды с помощью энергии солнечного света.

Хейфлика предел — максимальное число делений для каждого типа соматических клеток.

Хлоропласт — содержащая хлорофилл специализированная внутриклеточная органелла растений и водорослей, в которой происходит фотосинтез. Хлоропласты произошли от цианобактерий.

Хлорофилл — растительный пигмент, захватывающий энергию солнечного света и превращающий ее в химическую энергию в процессе фотосинтеза

Хромосома — нить ДНК, содержащая некоторое количество генов и обернутая вокруг белкового каркаса.

Цианобактерии — сине-зеленые фотосинтезирующие бактерии (прежнее название — сине-зеленые водоросли), которые на протяжении длительного времени были основными производителями кислорода на планете.

Цитозоль — жидкая составляющая цитоплазмы.

Цитозольная COД — железо-цинковая супероксиддисмутаза, содержащаяся в цитозоле эукариотических клеток.

Цитоплазма — часть внутриклеточного содержимого (за исключением ядра), состоящая из жидкого цитозоля и мембранных структур, таких как митохондрии.

Цитохромоксидаза — важнейший фермент в механизме кислородного дыхания, который получает электроны и протоны (атомы водорода) из жиров или сахаров и соединяет их с кислородом с образованием воды.

Эдиакарская фауна — ископаемые примитивные животные вендского периода (около 570 млн лет назад), впервые обнаруженные в Эдиакарских холмах в Австралии.

Экспрессия гена — производство закодированного геном белка или РНК.

Электромагнитное излучение — спектр частиц с волновой функцией с определенным уровнем энергии (зависимым от длины волны), включающий в себя видимый свет, ультрафиолетовое, инфракрасное излучение и др.

Эпителиальные клетки — покровные клетки на внешней или внутренней поверхности тела или органа.

Эукариот — организм, клетки которого содержат «истинное» ядро; один из трех доменов жизни; к эукариотам относятся животные, растения, грибы, водоросли и простейшие.

Ядерный фактор каппа В (NFκB) — важный транскрипционный фактор, стимулирующий экспрессию генов воспалительных и антиоксидантных молекул.

Ядро — регуляторный центр эукариотической клетки, содержащий генетический материал (ДНК) в комплексе с белками и отделенный от остальной части клетки двойной мембраной.