Кислород. Молекула, изменившая мир

Глава третья. Бесконечная тишина. Три миллиарда лет эволюции микробов

Человеку, привыкшему измерять время десятилетиями или столетиями, практически невозможно охватить разумом такой невероятно протяженный отрезок времени, который отделяет нас от докембрийской эпохи. Речь идет о 4 млрд лет, что составляет 9/10 всего времени существования Земли. Представьте себе, что мы переносимся во времени назад со скоростью тысяча лет в секунду. Через две секунды мы окажемся во времени, когда родился Христос, через десять секунд — в период зарождения сельского хозяйства, через полминуты увидим первых пещерных художников, а меньше чем через две минуты сможем пронаблюдать за расселением наших обезьяноподобных предков по африканским саваннам. Если продолжать движение, то через 18 часов мы станем свидетелями катастрофы, уничтожившей динозавров, а через четыре дня сможем присутствовать на спектакле «Многоклеточная жизнь времен кембрийского взрыва». Но после этого наше путешествие будет продолжаться в тишине. Через 44 дня мы окажемся в той точке, когда на Земле каким-то таинственным образом зародилась жизнь, и, наконец, через 53 дня станем свидетелями конденсации Земли из облака пыли и газа.

Итак, на протяжении 40 дней и ночей, если отмерять по выдуманной нами шкале, Земля была населена исключительно микроскопическими одноклеточными бактериями и простейшими водорослями. Ввиду отсутствия каких-либо реальных палеонтологических доказательств, которые могли бы помочь воображению, не приходится удивляться, что большинство первых попыток проанализировать ранние этапы эволюции жизни были всего лишь спекуляциями. Как можно рассуждать о биохимических процессах в микробах, которые практически не ocтавили в камнях никаких следов, или о концентрации кислорода в давно рассеявшейся атмосфере? На самом деле кое-какие доказательства в камнях сохранились — иногда в виде микроскопических окаменелостей, иногда в виде молекулярных следов древних геохимических процессов. Кроме того, атавистические гены современных организмов часто позволяют проследить за ходом эволюции. Записанные в генах тексты пока остаются загадкой, но они почти всегда что-то означают. Сегодня нашим единственным гидом, нашим молекулярным Розеттским камнем, является функция кодируемого геном белка. Мы знаем, например, что белок гемоглобин (придающий эритроцитам красный цвет) предназначен для связывания кислорода, а на основании анализа генетических последовательностей известно, что некоторые бактерии имеют гены аналогичных белков, а потому со значительной долей уверенности можно утверждать, что этот ген был и у нашего с бактериями общего предка. Значит, он тоже использовал гемоглобин для связывания кислорода. Но даже если он делал это для какой-то другой цели, ключ к пониманию функции по-прежнему может содержаться в структуре молекулы белка.

Для понимания роли кислорода в эволюции нам нужно найти в генах и камнях информацию двух типов: следы эволюции микробов и указания относительно времени и величины изменений концентрации кислорода в воздухе. Но прежде чем начать поиски, следует прикончить призрак одной невероятно вредной теории. Существует ошибочное мнение, что эволюция обязательно должна идти по пути усложнения и что микробы, имеющие микроскопический размер и не имеющие мозга, находятся в самом низу эволюционного дерева. Такое множество эволюционных биологов пыталось разрушить ошибочную концепцию эволюции от простого к сложному, что поневоле поверишь в существование заговора, поддерживающего эту теорию. Две поучительные истории помогают проиллюстрировать ход эволюции в докембрийскую эпоху. Первая история демонстрирует, что эволюция не всегда движется от простого к сложному, а вторая — что микробы совсем не так просты, как кажется.

В 1967 г. молекулярный биолог Сол Шпигельман из Университета Иллинойса описал серию экспериментов, направленных на идентификацию мельчайшей частицы, на которую может воздействовать естественный отбор. Он взял простой вирус, способный к самостоятельному воспроизведению с помощью всего нескольких генов, состоящих из линейной последовательности 45 тыс. «знаков» (нуклеотидов). Белковые продукты этих генов обманывают молекулярный аппарат инфицированной клетки и заставляют ее синтезировать новые вирусные частицы. Шпигельман хотел посмотреть, насколько упростится жизненный цикл вируса, если дать ему все необходимые исходные вещества в пробирке, а не в хозяйской клетке со сложным молекулярным аппаратом. Вирус получил главный фермент, необходимый для выполнения жизненного цикла, и весь запас основных компонентов, необходимых для копирования генов. Результат оказался удивительным. Сначала вирус копировал себя в точности, сохраняя исходную последовательность генов. Однако через какое-то время возникла мутация, лишившая вирус части одного гена. Поскольку этот ген нужен вирусу для осуществления нормального жизненного цикла в инфицированной клетке, но не нужен в пробирке, мутантный вирус прекрасно продолжал размножаться. Но это не все. Новая версия гена была короче старой, так что мутантный вирус мог реплицироваться быстрее нормального. Более высокая скорость репликации позволила мутантному вирусу вытеснить старую версию, пока он сам не был вытеснен следующим мутантом с еще более простым геномом, способным реплицироваться еще быстрее. В конечном итоге Шпигельман получил популяцию вырожденных микроскопических фрагментов, которым дали название «монстры Шпигельмана». Геном каждого монстра содержал всего 220 знаков. В пробирке монстры воспроизводились с невероятной скоростью, но в другой среде не имели никакого шанса выжить.

Мораль сей басни проста. Эволюция идет по пути отбора полезных для данных условий адаптаций, и выигрывает самый простой, самый быстрый или самый эффективный путь, даже если при этом за борт выбрасывается значительная часть багажа и организм становится менее сложным. Теперь мы понимаем, что многие простые одноклеточные организмы, которых мы раньше считали реликтами древнейших времен, на самом деле когда-то были сложнее, но постепенно упростились. В предыдущей главе я упоминал о брожении. Оказывается, это вовсе не простейший путь получения энергии, впоследствии вытесненный более эффективным механизмом с участием кислорода. Напротив, для дрожжей это сравнительно новый (в эволюционном плане) механизм адаптации к жизни в среде с низким содержанием кислорода, и владеющие этим механизмом организмы утратили способность использовать кислород.

Вторая поучительная история иллюстрирует метаболическую сложность обманчиво простых микробов. Человек и другие крупные животные в бескислородной среде быстро задыхаются и умирают, поскольку наше тело, состоящее примерно из 15 миллионов миллионов клеток, может использовать только этот тип дыхания. По этой причине мы способны осуществлять не очень широкий спектр биохимических реакций, хотя весьма эффективно управляем имеющимися у нас ограниченными ресурсами. А вот некоторые микробы, живущие за счет дыхания кислородом, при попадании в бескислородную среду просто переключаются на другой вариант энергетического метаболизма и прекрасно продолжают жить.

Одна из таких бактерий — Thiosphaera pantotropha. Если судить с нашей эволюционной колокольни, находится она в самом-самом низу, поскольку живет в экскрементах. Впервые эта бактерия была обнаружена в очистных сооружениях в 1983 г. Оказалось, что она обладает виртуозной способностью извлекать энергию из нечистот. В присутствии кислорода она получает энергию из широкого круга органических и неорганических субстратов путем аэробного дыхания. Однако в анаэробных условиях она добывает энергию из тиосульфата или сульфида, используя вместо кислорода оксиды азота. Единственное, чего она не умеет, так это осуществлять брожение. Такая биохимическая гибкость позволяет бактерии жить в самых разных условиях — при внезапных изменениях химического состава среды, вызванных периодической подачей кислорода для ускорения процесса очистки стоков, она переходит от использования одного субстрата к использованию другого.

Генетический анализ широкого круга живых организмов показывает, что гипотетическая общая прапрабабушка всех живущих на Земле организмов (LUСА) уже 4 млрд лет назад умела переключаться с одного типа метаболизма на другой. Большинство ее потомков, по-видимому, потеряли такую способность. Мы вернемся к этой теме в главе 8.

Таким образом, докембрийский период был временем удивительных метаболических инноваций. Микробы учились применять энергию Солнца и окислительную силу кислорода, а также извлекать энергию из соединений серы, азота и металлов. Эти реакции оставили едва заметные следы (так называемые изотопные подписи углерода или серы) в осадочных породах, а иногда и весьма заметные следы в виде миллионов тонн горных пород. Метаболизм древних микробов прямо или косвенно обеспечил нас гигантскими резервами железа, марганца, урана, золота и, конечно же, фальшивого золота — пирита. Эти породы и руды откладывались не одновременно и не синхронно, а в разные моменты времени и при разных внешних условиях. Последовательность событий была тщательно восстановлена с помощью точного метода радиоуглеродного датирования, и полученная информация открывает яркую картину жизни на первозданной планете и рассказывает о роли кислорода.

Первые доказательства древней жизни обнаружены в тех самых горах Гренландии, о которых мы говорили в главе 2. Эти доказательства представляет собой аномальное соотношение различных изотопов углерода. Статью об этом важном открытии в журнале Nature в 1996 г. опубликовал молодой аспирант Стивен Мойжис и его коллеги из Океанографического института Скриппса в Калифорнии. Интерпретация этих углеродных подписей в камнях так важна для нашего рассказа, что следует объяснить, что же это такое. Изотопы углерода хранят информацию о триумфах и несчастьях живых организмов, а их соотношение позволяет достаточно точно оценивать изменения атмосферы древней Земли.

Атом углерода в природе существует в разных вариантах (не путайте с молекулярными формами углерода, такими как алмаз или графит). Эти варианты называют изотопами. У каждого изотопа углерода в ядре шесть протонов, так что все они имеют атомный номер шесть и, следовательно, обладают одинаковыми химическими свойствами. Но кроме шести протонов в ядре атома углерода может содержаться разное число нейтронов, что влияет на массу атома. Чем больше в ядре нейтронов, тем тяжелее атом. Например, ¹²С имеет шесть нейтронов, так что его атомная масса равна 12 (6 протонов и 6 нейтронов), тогда как ¹⁴С имеет 8 нейтронов, и его атомная масса равна 14 (6+8).

Самым распространенным изотопом углерода на Земле является ¹²С (на его долю приходится 98,89% всего углерода), и именно по отношению к нему измеряется относительная атомная масса всех остальных химических элементов. Ядро ¹²С стабильно и не подвержено радиоактивному распаду. Напротив, ¹⁴С постоянно образуется в небольшом количестве (примерно 1:10¹²) в верхних слоях атмосферы под действием космического излучения. Нестабильное ядро этого изотопа распадается с постоянной скоростью. Время полураспада (необходимое для распада половины массы) составляет 5570 лет. Это малое (в геологических рамках) время полураспада делает данный изотоп удобным инструментом для определения возраста и аутентичности доисторических артефактов или исторических документов, таких как свитки Мертвого моря или Туринская плащаница[12].

Но каким бы замечательным ни был этот инструмент датирования, к нашему рассказу он не имеет никакого отношения. Для нас важен другой изотоп — ¹³C. В отличие от ¹⁴С, ¹³С имеет стабильное ядро и не подвергается распаду. В этом отношении он похож на ¹²С. Поскольку он стабилен, его общее количество на Земле и в атмосфере постоянно (1,1% общего содержания углерода). Таким образом, соотношение количества изотопов ¹²С и ¹³С на Земле тоже является постоянной величиной (98,89:1,11). Другими словами, если мы сложим весь углерод, содержащийся в растениях, животных, грибах и бактериях, в каменном угле, нефти и газе, присутствующий в виде углекислого газа в атмосфере и растворенный в океанах и болотах в виде карбонатов, а также застывший в виде извести в карбонатных горных породах, мы увидим, что соотношение стабильных изотопов углерода составляет 98,89:1,11.

Однако несмотря на постоянство этой величины в целом, в горных породах иногда встречаются отклонения от стандартного соотношения. Насколько нам известно, эти отклонения связаны исключительно с деятельностью живых организмов[13]. Дело в том, что фотосинтезирующие клетки, использующие для синтеза органических веществ углекислый газ из воздуха или воды, предпочитают изотоп ¹²С. Более легкий изотоп ¹²С имеет чуть более высокое значение колебательной энергии, так что для осуществления реакций с его участием требуется затратить чуть меньше энергии (более низкая энергия активации). Поэтому ферменты охот-нее катализируют реакции с участием ¹²С, чем с участием ¹³С. Более высокая скорость образования связей с участием ¹²С означает, что органические соединения обогащаются этим изотопом по сравнению с ¹³С. Обычно соотношение ¹²С и ¹³С в живой материи примерно на 2 — 3% отличается от стандартного соотношения.

Когда останки растений, водорослей или цианобактерий превращаются в осадочные породы, они забирают с собой весь избыток изотопа ¹²С. Поскольку органическое вещество в земле обогащено ¹²С, в нем соответственно меньше ¹³C, что означает: больше ¹³С остается в составе карбонатов в океанах и горных породах, а также в углекислом газе в воздухе. Это отражение принципа массового баланса: то, что зарыто под землей, не может находиться над ее поверхностью. Приложения этого простого принципа распространяются удивительно далеко. Изотопы ¹²С и ¹³С включаются в карбонатные горные породы (такие как известняк) в соответствии с соотношением, которое отражает их относительное содержание в океанах. Поскольку в земле захоронено больше ¹²С, в океане остается больше ¹³С, так что карбонатные горы оказываются обогащенными ¹³С. Таким образом, наличие биологической активности можно зафиксировать по двум параметрам — по обогащению находящегося в земле органического материала, такого как уголь, изотопом ¹²С или по обогащению карбонатных горных пород, таких как известняк, изотопом ¹³С.

Геологические эпохи, сопровождавшиеся активным отложением углерода, такие как каменноугольный период (около 300 млн лет назад) с гигантскими низко залегающими болотами и массивными пластами угля, оставили заметные подписи изотопа ¹²С в органических включениях, таких как уголь в минеральных породах. Но чем дальше в прошлое мы углубляемся, тем сложнее читать изотопные подписи, хотя бы по той причине, что сохранилось меньше органического материала. В какой-то момент образцы становятся размером с семечко, и для их анализа требуется специальное сложное оборудование. Зная это, Стивен Мойжис и его коллеги принялись изучать древние горы Гренландии. Их подход быстро принес плоды: они обнаружили мельчайшие фрагменты угля, заключенные в гранулы апатита — минерала, состоящего из фосфата кальция. Апатит может секретироваться микроорганизмами, но также кристаллизуется неорганическим путем из океанской воды, так что само по себе сочетание угля и апатита лишь указывает на потенциальную возможность существования жизни. Но когда исследователи проанализировали соотношение изотопов углерода в образцах, они получили поразительный результат. Вкрапления углерода содержали на 3% больше изотопа ¹²C, чем обычно. По этому поводу геохимик Генрих Холланд в статье в журнале Science заметил следующее:

Кроме того, жизнь, вероятно, уже изобрела фотосинтез, который является главным источником изотопных подписей углерода.

Можно ли верить этим данным? Есть и другие доказательства, подтверждающие такой ход событий. Примерно через 300 млн лет (то есть 3,5 млрд лет назад) на западе Австралии возникла горная формация Варравуна, в которой сейчас находят микроскопические окаменелости, напоминающие современных цианобактерий. На протяжении докембрийского периода цианобактерии в основном жили в виде колоний, называемых строматолитами. Эти купола живых камней достигают в высоту нескольких метров. Живые строматолиты изредка встречаются до сих пор, например в Акульей бухте на западе Австралии. А в соседних скалах сохранились отпечатки аналогичных структур возрастом 3,5 млрд лет. В этой местности геотермальной активности никогда не было, так что, по-видимому, микробы в древних строматолитах получали энергию с помощью фотосинтеза, как и сегодня. Хотя ни одно из этих доказательств само по себе не является окончательным, в целом изотопные подписи углерода, микроокаменелости и ископаемые строматолиты позволяют предположить, что фотосинтезирующие бактерии расселились по Земле как минимум 3,5 млрд лет назад.

Самые первые неоспоримые доказательства присутствия цианобактерий на 800 млн лет моложе. Примерно 2,7 млрд лет назад в мелком океане образовалось одно из самых значительных месторождений железной руды. Эти отложения относятся к хребту Хамерсли, расположенному вблизи Виттенума в Западной Австралии. Для своего почтенного возраста эти старые горы сохранились очень хорошо, претерпев сравнительно мало химических и физических изменений («метаморфизмов» на языке геологов). Две главные движущие силы метаморфизма — тепло и давление — со временем разрушают хрупкие биологические молекулы. Поскольку горы Хамерсли слабо пострадали от метаморфизма, Йохен Брокс и его коллеги из Австралийского геологического общества и Университета Сиднея решили, что под слоями железной руды могли сохраниться некоторые древние молекулы (характерные биологические «отпечатки пальцев», называемые биомаркерами). После выделения образцов и тщательной проверки их чистоты от свежих примесей ученые с радостью обнаружили богатую смесь идентифицируемых биомаркеров. Результаты этой работы были опубликованы в 1999 г. в журнале Science и вызвали шквал комментариев. Были найдены не только маркеры, указывающие на присутствие цианобактерий (то есть характерные молекулы, содержащиеся исключительно в цианобактериях), но и большое количество сложных стеранов (производных стеринов, таких как холестерин), которые до тех пор были обнаружены только в клеточных мембранах наших с вами прямых предков — одноклеточных эукариот.

Это открытие имело двойное значение: оно доказывало, что производящие кислород цианобактерии и первые представители эукариот сосуществовали на планете уже как минимум 2,7 млрд лет назад. Древнейшие ископаемые эукариотические клетки имели возраст 2,1 млрд лет, так что Брокс и его коллеги отодвинули начало эволюции эукариот на 600 млн лет назад. Это важно для понимания состава окружающей среды, обеспечивавшей жизнедеятельность этих клеток. В частности, биосинтез стеринов зависит от наличия кислорода и требует присутствия в атмосфере более чем следовых количеств этого газа. Современные эукариоты способны синтезировать стерины при содержании кислорода не менее 0,2 — 1% атмосферного уровня, и у нас нет причин считать, что их древние предки отличались от них в этом смысле. Если цианобактерии действительно эволюционировали от 3,85 до 3,5 млрд лет назад, как следует из палеонтологических доказательств, обнаруженных в горах Варравуна, и изотопных подписей, вполне возможно, что в атмосфере к этому моменту уже накопилось какое-то количество кислорода. Но совпадает ли по времени это увеличение концентрации кислорода в воздухе с появлением первых эукариот? И если да, можно ли считать, что именно кислород стимулировал их эволюцию?

В принципе, для анализа изменений концентрации атмосферного кислорода можно использовать соотношение изотопов углерода. Дело в том, что захоронение органических веществ препятствует полному окислению (за счет дыхания) соединений углерода, образующихся в процессе фотосинтеза. Поскольку фотосинтез и дыхание — противоположные процессы, в одном из которых кислород образуется, а в другом расходуется, усиление захоронения углерода приводит к накоплению свободного кислорода в атмосфере. Если точно известно, сколько углерода было захоронено в определенный момент времени, теоретически можно рассчитать, сколько кислорода осталось в воздухе. Однако на практике мы можем зафиксировать повышение концентрации кислорода только на качественном уровне (если только не знаем наверняка, что скорость удаления кислорода под действием вулканических газов и скорость эрозии почвы оставались постоянными). Более молодые горы, относящиеся к поздним геологическим эпохам, хранят подробную летопись изменений окружающей среды, и нам достаточно хорошо известны самые важные параметры, необходимые для расчета уровня кислорода в атмосфере на основании скорости захоронения углерода (мы поговорим об этом в главе 5). К сожалению, такой подход не годится для изучения событий очень древнего докембрийского периода. На этом пути возникает так много неопределенностей, что достоверно можно указать лишь направление изменений. Для более точного анализа нужны другие методы.

Одну подсказку можно найти в тех же отложения железных руд, покрывающих сланцевые слои в горах Хамерсли. Массивные осадочные породы железных руд здесь и во всем мире образуют красные или черные полосы (соответственно гематита или магнетита), чередующиеся с полосами кремневой гальки или кварца. Отдельные полосы имеют ширину от нескольких миллиметров до нескольких метров, а в целом эти образования могут достигать в высоту 600 м. Большинство из них возникло от 2,6 до 1,8 млрд лет назад, но некоторые выходы пластов сформировались в более широком временном диапазоне — от 3,8 млрд до 800 млн лет назад.

Сегодня, когда самые богатые рудные месторождения уже исчерпаны, полосатые железные горы являются главным источником низкокачественной железной руды. В соответствии с данными Американского геологического общества, мировые ресурсы железной руды все еще превышают 800 млрд тонн, и в них содержится свыше 230 млрд тонн полезного железа. Самые большие запасы железа сосредоточены в Австралии, Бразилии и Китае. Из этого количества как минимум 640 млрд тонн руды сформировалось в период от 2,6 до 1,8 млрд лет назад. Только в районе Хамерсли запасено 20 млрд тонн железной руды, содержащей 55% железа.

Мы не знаем точно, как возникли эти отложения железа и почему они полосатые. Объяснений может быть так много, а доказательств так мало, что геологи пока не готовы представить однозначную версию событий. Впрочем, существуют весьма красочные гипотезы. Например, древние суеверия гласят, что обширные отложения гематита (слово происходит из греческого языка и означает «кровавый камень») образовались из потоков крови, проливавшейся на землю во время тяжелых битв. Более наукообразное объяснение связывает полосатый рисунок гор с периодическими эпизодами вымирания популяций водорослей, уничтоженных ими же произведенным кислородом. Но ни одна из версий не выдерживает критики. Более того, у нас нет оснований утверждать, что все подобные горы сформировались одинаковым путем, тем более что многие из них появились в разное время. Но некоторые общие принципы должны быть справедливы для всех случаев, и на этом основании можно попытаться определить условия, при которых полосатые горы сформировались. Важнее всего, что после накопления кислорода в атмосфере до современного уровня такие горы больше не возникали. В присутствии кислорода железо переходит в нерастворимую форму, и это означает, что до образования полосатых гор в океане не было кислорода, а затем он появился и способствовал отложению железа. Чтобы на основании этой информации сделать какие-то выводы, нужно подробнее проанализировать химические свойства железа.

Чистое железо содержится только в ядре Земли и в метеоритах. Изделия из метеоритного железа — дорогая диковинка. Все железо в составе руд из земной коры в какой-то степени окислено, хотя, как мы увидим, окисление железа не всегда указывает на присутствие кислорода. В природе железо находится в одной из двух основных форм — в виде растворимого двухвалентного железа (Fe²⁺) и более сильно окисленного нерастворимого трехвалентного железа (Fe³⁺), образующего ржавчину. В присутствии кислорода растворимое двухвалентное железо окисляется, превращаясь в нерастворимую ржавчину. Нет ничего удивительного в том, что в современных, насыщенных кислородом океанах содержится мало растворенного железа, поскольку кислород отбирает у него электроны, превращая в нерастворимый осадок. Единственное исключение — плохо вентилируемое дно Красного моря, где уровень растворенного железа в 5000 раз выше обычного и где могут жить только бактерии. Вероятно, именно такие условия были в океанах докембрийского периода: в бескислородной среде растворенное железо, попадающее в воду в результате вулканической активности и эрозии, могло накапливаться в очень высокой концентрации.

Второй пример из современной жизни позволяет предположить дальнейший ход событий. Черное море — самое большое в мире пространство слабо окисленной воды, в которой можно выделить два уровня. В окисленных поверхностных водах до глубины около 200 м существует хорошо сбалансированная экосистема (при контролируемом отлове рыбы там встречается даже знаменитый осетр). Напротив, в более глубоких слоях, содержащих 87% черноморской воды, кислорода нет и нет никакой жизни (кажется, за исключением червя нематоды — единственного животного, способного осуществлять полный жизненный цикл без участия кислорода). Такая ситуация сложилась в Черном море примерно 7500 лет назад, спустя несколько тысяч лет после окончания последнего ледникового периода. Специалисты в области геологии моря Уильям Райан и Уолтер Питмен из Колумбийского университета считают, что этот эпизод в истории Земли и был назван Всемирным потопом. Таяние крупнейших ледников привело к подъему уровня моря на несколько десятков или сотен метров. Однако Черное море было отделено от других (теперь связь осуществляется через узкий пролив — Босфор), и поэтому таяние ледников изменило его глубину в меньшей степени, чем глубину соседних морей. Бассейн Черного моря остался низким, значительно ниже уровня моря (как Мертвое море сегодня), и, если можно так выразиться, сухим.

Однако впоследствии — в результате землетрясений, штормов или давления со стороны поднявшегося Средиземного моря — земляная стена рухнула с грохотом, подобным Божьему гневу. По мнению Райана и Питмена, это был настоящий Всемирный потоп. Соленые воды хлынули в бассейн Черного моря со скоростью около 42 млн кубометров в сутки (что в 130 раз мощнее потока воды в Ниагарском водопаде). Прибрежные поселения погрузились в воды Средиземного моря. Эта катастрофа потрясла жителей античного мира. Площадь поверхности Черного моря увеличилась примерно на площадь территории современной Флориды.

После библейских времен мелкий Босфор не позволял слабоминерализованным водам Черного моря смешиваться с солеными водами Средиземного моря. Более плотный соляной раствор сконцентрировался ближе ко дну и почти не имеет контакта с воздухом. Здесь могут жить только анаэробные бактерии. В частности, тут много сульфатредуцирующих бактерий, выделяющих ядовитый сероводород. Сероводород реагирует с проникающим на глубину кислородом, так что данная экосистема сама себя поддерживает в восстановленном состоянии. Сероводород придает глубоким слоям черноморской воды запах тухлых яиц, а илу черный цвет, что и объясняет современное название этого моря. Раньше его называли Евксинским понтом — от слова «euxinic», которое использовалось для обозначения затхлой непроточной воды, лишенной кислорода и какой-либо жизни[14].

Черное море — самый большой, но не единственный на планете водоем с низким содержанием кислорода. Аналогичные условия наблюдаются в норвежских фьордах, отделенных от открытого океана мелкими ледяными порогами. И даже в океане иногда возникают подобные условия. Климатические изменения могут способствовать подъему на поверхность богатых питательными веществами придонных вод. В таком случае сочетание богатой питательной среды и солнечного света благоприятствует активному развитию водорослей, что приводит к массовому, но временному росту биомассы. Когда питательные вещества заканчиваются, водоросли умирают и падают на дно. При их разложении кислород затрачивается быстрее, чем поступает с подводными течениями или диффундирует из обогащенных поверхностных слоев воды. Такие обедненные кислородом условия, в свою очередь, вызывают активный рост сульфатредуцирующих бактерий, которые расщепляют органические вещества и выделяют сероводород. Эти условия стагнации могут сохраняться несколько месяцев — пока не прекратится поступление разлагающегося органического материала. Изредка нижние слои воды могут подниматься на поверхность, выпуская в атмосферу сероводород. Например, это произошло в 1998 г. в заливе Святой Елены недалеко от Кейптауна (ЮАР), что вызвало возмущенные и несправедливые выступления населения по поводу сильного запаха канализационных стоков.

Такое стечение обстоятельств может объяснить происхождение полосатых гор. В далекий докембрийский период из-за низкого содержания кислорода в воздухе океаны должны были постоянно находиться в восстановленном состоянии. Но в поверхностных слоях воды как минимум 2,7 млрд (или даже 3,8 млрд) лет назад уже обитали фотосинтезирующие бактерии. Тогда, как и сегодня, придонные слои воды могли периодически подниматься на поверхность, принося с собой растворенные питательные вещества и железо, которые входили в контакт с фотосинтезирующими бактериями. Если это были цианобактерии, как показывают биомаркеры из Хамерсли, в качестве побочного продукта фотосинтеза они производили большое количество кислорода. В такой обогащенной кислородом воде поднявшееся со дна железо превращалось в ржавчину и вновь осаждалось на дно, формируя слои красного гематита и черного магнетита.

В таком случае чередование полос железосодержащих минералов с полосами кремневой гальки или кварца объясняется сезонными изменениями, такими как повышение скорости фотосинтеза в летний период или сезонный подъем глубинных вод. Сезонное колебание отложений железа должно было сочетаться с перманентным осаждением кремниевых пород. Сегодня такого быть не может. В современных океанах мало растворенного кремния: он экстрагируется некоторыми водорослями и низшими организмами для построения «скелета». Однако в те времена, когда миром правили бактерии, кремний так не использовался и потому наверняка накапливался в концентрации выше предела растворимости (14 — 20 ppm.). Поэтому он непрерывно осаждался, образуя толстые слои кремниевой гальки или кварца, перемежавшиеся сезонными наслоениями железных руд.

Наверное, это самая распространенная версия образования полосатых железных гор, но и она не лишена недостатков. Старейшие железные горы возрастом 3,8 млрд лет совершенно точно образовались до накопления кислорода в атмосфере. Более того, чаще всего подобные горы состоят не из чистых оксидов железа, таких как гематит, которые могли бы образоваться за счет понятных химических реакций в присутствии кислорода. Существуют другие биологические механизмы, способствующие окислению железа и не требующие присутствия свободного кислорода. Один такой механизм был описан в 1993 г. Фридрихом Уидделом и его коллегами из Института морской биологии Макса Планка в Бремене. Из берегового ила они выделили штамм пурпурной бактерии, которая может производить железную руду под действием солнечного света, но без участия свободного кислорода. Основным продуктом этой реакции является бурый, напоминающий ржавчину осадок гидроксида железа, который обычно содержится в полосатых железных горах. Уиддел утверждал, что периодический сезонный подъем придонных вод к освещенной поверхности водоемов мог стимулировать быстрое образование железосодержащих отложений под действием пурпурных бактерий. Таким образом, хотя присутствие цианобактерий и оксидов трехвалентного железа в полосатых горах указывает на присутствие кислорода в атмосфере, Уиддел с коллегами показал, что какие-то отложения железа могли стать продуктом жизнедеятельности пурпурных бактерий в бескислородной среде. Так что полосатые железные горы не позволяют на количественном уровне оценить содержание кислорода в атмосфере в тот или иной период.

Более точный метод датирования изменений концентрации кислорода был предложен ведущим специалистом в этой области Дональдом Кенфилдом из Университета Южной Дании. Он написал по этому поводу целую серию статей, опубликованных в журналах Science и Nature. Кенфилд использовал не совсем прямой путь, прибегнув к помощи сульфатредуцирующих бактерий. Его метод основан на два наблюдениях.

Во-первых, сульфатредуцирующие бактерии извлекают энергию из реакции восстановления сульфата (SO₄^2-) водородом с образованием сероводорода. В современных морях сульфата довольно много (примерно 2,5 г/л), но в начале докембрийского периода его должно было быть значительно меньше, так как для его образования нужен кислород. Это предположение подтверждается тем, что на первозданной Земле не было эвапорита (осадочной соли) сульфата, такого как гипс. Если сульфат образуется только в присутствии кислорода, сульфатредуцирующие бактерии не могли эволюционировать до появления кислорода в атмосфере. Можно пойти дальше: поскольку низкое содержание сульфата лимитирует скорость реакции, осуществляемой сульфатредуцирующими бактериями, и не позволяет им расти в проточной воде, активность бактерий зависит от концентрации кислорода. Иначе говоря, хотя сульфатредуцирующие бактерии являются строгими анаэробами (кислород их убивает), они не могут жить в мире, в котором нет кислорода, и их активность, в конечном счете, зависит от наличия кислорода.

Второе наблюдение Кенфилда связано с изотопами серы. Как фотосинтезирующие организмы оставляют в камнях изотопные подписи углерода, так сульфатредуцирующие бактерии оставляют изотопные подписи серы, поскольку умеют различать два стабильных изотопа серы с массой 39 и 34. Как и в случае изотопов углерода, более легкий изотоп ³²S обладает чуть более высокой колебательной энергией, и поэтому ферменты охотнее катализируют реакции с его участием. По этой причине сульфатредуцирующие бактерии выделяют сероводород, обогащенный изотопом ³²S, а изотоп ³⁴S остается в воде. При определенных условиях сероводород и сульфат могут осаждаться из океанской воды и участвовать и образовании горных пород. И в этих горах можно прочесть изотопные подписи серы. Тем, кто еще не видит прямой связи между минералами и живой природой, может показаться удивительным, что сероводород взаимодействует с растворенным железом с образованием пирита, который осаждается на дно. Пирит может иметь как вулканическое, так и бактериальное происхождение. В отличие от пиритов вулканического происхождения с постоянным соотношением изотопов серы, пириты биологического происхождения несут на себе оставленное жизнью клеймо — в них соотношение изотопов отличается от стандартного соотношения.

Кенфилд проанализировал отложения пирита докембрийского периода и нашел в них изотопные подписи серы. Первые признаки отклонения от стандартного соотношения изотопов обнаружены в образцах с возрастом около 2,7 млрд лет, что указывает на повышение содержания кислорода в атмосфере в тот период. Интересно, что это практически точно совпадает со временем появления первых эукариот в Хамерсли по данным Йохена Брокса и его коллег. После этого на протяжении полумиллиарда лет не замечено никаких серьезных изменений. Затем, примерно 2,2 млрд лет назад, в пиритах обнаруживается резкий подъем содержания изотопа ³²S. По-видимому, количество сульфата в океане выросло настолько, что могло поддерживать существование гораздо более значительной популяции сульфатредуцирующих бактерий. Это, в свою очередь, указывает на сильное увеличение концентрации кислорода, необходимого для образования сульфата. Таким образом, из работ Кенфилда следует, что первый незначительный рост концентрации кислорода произошел около 2,7 млрд лет назад, а затем более серьезный — примерно 2,2 млрд лет назад.

Однозначно подтвердить наличие кислорода в воздухе можно только по показателям окисления суши, поскольку они не могут быть замаскированы биологическими процессами. За миллиард лет до появления сухопутных растений и животных наземная популяция микробов была несопоставимо беднее популяции их морских сородичей. Поэтому широкое распространение минералов железа на суше является самым веским доказательством присутствия кислорода в атмосфере. Такие минералы найдены в ископаемых почвах (палеопочвах) и в так называемых континентальных красноцветных отложениях.

В серии классических экспериментов геохимики Роб Рай и Генрих Холланд из Гарвардского университета проанализировали содержание железа в палеопочвах и использовали полученные данные для датирования изменений концентрации кислорода в атмосфере. Они рассуждали следующим образом. Поскольку железо находится в растворимой форме в отсутствии кислорода и в нерастворимой форме в присутствии кислорода, в очень древних почвах (образовавшихся тогда, когда кислород в воздухе еще не появился) железа быть не должно, а в более поздних почвах (образовавшихся после появления кислорода) оно должно присутствовать. Определяя содержание железа в почвах, Холланд и Рай показали, что значительное повышение концентрации кислорода в воздухе произошло в период от 2,2 до 2 млрд лет назад. На основании количества железа в образцах и степени его окисления они заключили, что в этот период содержание кислорода в воздухе достигло 5 — 18% от современного уровня.

Эти данные подтверждаются появлением континентальных красноцветных отложений примерно 2,2 — 1,8 млрд лет назад. Отложения песчаника, вероятно, образовались в процессе эрозии горных массивов за счет реакции свободного кислорода с железом. Тогда по бесплодной поверхности Земли протекали красные реки — сейчас мы так представляем себе ядерную зиму. Но некоторые вымытые эрозией минералы не попадали в море, а оставались в долинах или намывных равнинах, образуя сланцевые отложения. Поскольку они образованы продуктами эрозии, мы можем ориентироваться на них только для оценки временнóго интервала, но не для определения концентрации кислорода в воздухе[15]. Временные рамки изменений концентрации кислорода в воздухе, определенные с помощью углеродных подписей в горах Гренландии и красноцветных отложений, отражены на рис. 2.

Еще одним свидетельством роста концентрации кислорода около 2 млрд лет назад являются необычные микроископаемые — природные ядерные реакторы, обнаруженные в Окло (Габон, Западная Африка). Растворимость урана, как и железа, зависит от кислорода. Но, в отличие от солей железа, в присутствии кислорода растворимость солей урана повышается. Основным минералом урана в горах старше 2 млрд лет является уранинит (настуран), но в более молодых горах эта руда встречается крайне редко. Этот резкий переход связан с ростом концентрации кислорода. По-видимому, с повышением концентрации кислорода окисленные соли урана стали вымываться из урановых руд в горах и попадать в реки. Их концентрация не могла быть выше нескольких частей на миллион.

В Габоне 2 млрд лет назад нескольких рек слились, образуя мелкие озера с придонными бактериальными матами (сообществами), подобными тем, что существуют до сих пор в гейзерах Национального парка Йеллоустон в США и в других местах. Некоторые бактерии из этих матов использовали в качестве источника энергии растворимые соли урана, превращая их в нерастворимые соли, которые осаждались на дне мелких водоемов. За последующие 200 млн лет бактериальные маты высадили тысячи тонн черной урановой руды.

Уран в основном встречается в виде двуx изотопов (оба радиоактивных), о чем знает большинство людей, переживших эпоху холодной войны. Период полураспада изотопа ²³⁸U составляет около 4,51 млрд лет. Это означает, что половина ²³⁸U, присутствовавшего в облаке радиоактивной пыли в момент зарождения Земли, все еще где-то существует. Изотоп ²³⁵U разлагается гораздо быстрее — с периодом полураспада около 750 млн лет, так что бóльшая часть ²³⁵U уже расщепилась на другие элементы в результате испускания нейтронов. Если один из нейтронов попадает в ядро соседнего атома ²³⁵U, это ядро распадается на крупные фрагменты примерно одинаковой массы и один или несколько дополнительных нейтронов, и при этом выделяется значительная энергия, эквивалентная потере массы. Вспомним, что связь энергии с массой описывается знаменитым уравнением Эйнштейна: Е = mc². Если атомы ²³⁵U находятся в тесном контакте, с высокой вероятностью вновь испускаемые нейтроны попадают в другие ядра ²³⁵U. В таких условиях может происходить цепная реакция деления ядра, приводящая к ядерному взрыву.

Эта реакция происходит в том случае, если изотоп ²³⁵U достигает не менее 3% общей массы урана в образце. На сегодняшний день изотоп ²³⁵U составляет примерно 0,72% всего урана, поэтому для создания атомной станции или ядерной бомбы старого образца урановую руду нужно обогащать. Однако 2 млрд лет назад ²³⁵U было больше, и его содержание в урановых рудах как раз составляло около 3%. Поэтому бактерии — любительницы урана в Габоне сосредоточили вокруг себя достаточно обогащенной изотопом ²³⁵U руды, чтобы начать цепную ядерную реакцию. Во всяком случае, именно к такому выводу пришли французские спецслужбы в 1972 г. Однако содержание изотопа ²³⁵U в месторождениях в районе реки Окло оказалось гораздо ниже, и тут началась паника. В некоторых партиях руды содержание ²³⁵U было даже ниже 0,72%. Страшно подумать, что в Африке, только что сбросившей колониальное иго и периодически охватываемой волнами массовых беспорядков, какое-то племя могло выкрасть уран для изготовления ядерной бомбы. Французы немедленно занялись этой проблемой, и вскоре большая группа ученых из Комиссариата по атомной энергии Франции выяснила, в чем дело.

Образцы руд из района Окло хранили явные следы радиоактивного распада, хотя были экстрагированы из нетронутых пластов. Тонны ²³⁵U подвергались радиоактивному распаду в нескольких отдельных местах, производя в миллионы раз больше энергии, чем при естественном распаде. По-видимому, эти природные реакции на протяжении миллионов лет поддерживались непрерывным потоком воды, ручьями стекавшей в древние урановые озера. Вода замедляла скорость нейтронов, отражая их обратно в ядро реактора, поэтому она не гасила реакцию, а способствовала радиоактивному распаду. Однако вода делала не только это — она служила еще и защитным клапаном, предотвратившим ядерный взрыв. Как только цепная реакция достигала опасного порога, вода испарялась, и нейтроны рассеивались. Это останавливало цепную реакцию и отключало реактор до восстановления потока. Никаких свидетельств ядерных взрывов в этой местности обнаружено не было. В конечном итоге вся эта система оказалась погребена под слоем осадочных пород, где и оставалась в неизменном виде до прибытия французов. Это следы изобретательности бактерий, обитавших на Земле за 1,8 млрд лет до того, как Энрико Ферми и его группа в Чикаго применили человеческий разум для создания первой атомной бомбы. И следы эти можно воспринимать как завещание, свидетельствующее о возможности безопасного и долгосрочного захоронения ядерных отходов.

А что можно сказать о катастрофических массовых исчезновениях живых существ — о «кислородном холокосте», описанном Линн Маргулис (см. главу 2)? Никаких следов подобных событий в камнях не обнаружено. Скорее наоборот, появление кислорода стимулировало эволюцию новых форм метаболизма и новых ветвей на дереве жизни, о чем в 1960-х гг. заявлял Престон Клауд (глава 2). Но почему кислород так долго не накапливался, хотя цианобактерии выделяли его уже более миллиарда лет? Этот отрезок времени вдвое превосходит по длительности всю современную эру растений и животных (фанерозой) и в десять раз больше промежутка времени, прошедшего с момента исчезновения динозавров. Не указывает ли это на сложность адаптации к ядовитому газу? Мне это кажется маловероятным. Отсрочку можно объяснить по-разному. Например, пока на планете было железо, доминирующее положение могли занимать бактерии, которые питаются железом. Кроме того, цианобактерии могли обитать исключительно на мелководье в строматолитовых сообществах, которые поглощали ровно столько кислорода, сколько производили, поскольку среди них были и нефотосинтезирующие бактерии, дышащие кислородом. Простейшее объяснение заключается в том, что на протяжении миллиарда лет в экосистеме существовало устойчивое равновесие.

Наконец длительный застой был нарушен в результате апокалиптического изменения климата, произошедшего примерно 2,2 или 2,3 млрд лет назад. На Земле наступил первый ледниковый период. Но это был не банальный ледниковый период, сравнимый, например, с плейстоценовым похолоданием, а глобальное оледенение, когда тропические районы покрылись слоем льда километровой толщины. Специалист по палеомагнетизму Джозеф Киршвинк из Калифорнийского технологического института придумал название для этого явления — «Земля-снежок». Мы не знаем, почему так внезапно пришел конец спокойному климату докембрийского периода. Геохимик Джеймс Кастинг из НАСА считает, что причиной похолодания стал сам кислород. Накапливавшийся в атмосфере кислород мог взаимодействовать с метаном, который в большом количестве производили бактерии, и удалять этот важный парниковый газ из атмосферы. Ослабление парникового эффекта стало причиной понижения температуры, и Земля погрузилась в ледниковый период. Эту идею поддерживал и Джеймс Лавлок, который писал о важной роли метаногенных бактерий в книгах о Гее, но пока у нас нет веских доказательств этой гипотезы.

Итак, мы не знаем причин, но нам совершенно точно известно, что примерно 2,3 млрд лет назад на Земле начался долгий ледниковый период, длившийся 35 млн лет. А после него начался период повышенной тектонической активности, приведший к значительному континентальному рифтингу и подъему горных массивов, сравнимых по размеру с Андами.

Джозеф Киршвинк — один из самых активных сторонников теории «Земля-снежок» и ее самый серьезный знаток. Он считает, что камни и каменная крошка, оставшиеся после окончательного таяния ледников, наполнили океаны минералами и питательными веществами, которые стимулировали резкий подъем численности цианобактерий и увеличение содержания кислорода в воздухе. В качестве доказательства Киршвинк и его коллеги указывают на гигантские отложения марганцевой руды в пустыне Калахари на юге Африки, возникшие как раз после окончания оледенения. Месторождение в Калахари содержит около 13,5 млрд тонн марганцевой руды (примерно 4 млрд тони марганца); это самый крупный в мире источник данного элемента.

Марганец окисляется не так быстро, как железо, поэтому оксиды марганца вряд ли начали осаждаться из океанов до тех пор, пока не было окислено все растворенное железо. Действительно, залежи марганца в Калахари располагаются выше слоя гематита — наиболее сильно окисленной железной руды (месторождение у города Хотазел). Для столь полного осаждения железа и марганца, по-видимому, требовалось дополнительное количество кислорода. В наше время попадание в воду марганца практически всегда вызывает активный рост водорослей или цианобактерий, которые за короткое время могут генерировать очень большое количество кислорода. Киршвинк считает, что питательные вещества из оттаявшей Земли стимулировали рост цианобактерий, который вызвал быстрое окисление поверхности океанов и, в конечном итоге, накопление свободного кислорода в атмосфере.

Все дело в скорости изменений. Если эта скорость не превышает буферной емкости среды, система в целом способна сохранить химическое равновесие. Однако жизнь не стремится к устойчивому равновесию, скорее ее можно определить как состояние динамического неравновесия. В главе 2 мы обсуждали, что Земля избежала печальной судьбы Марса благодаря появлению в атмосфере кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, что удержало водород и не позволило исчезнуть океанам. Однако после этого на Земле вновь установилось затишье, во время которого производимый цианобактериями кислород расходовался другими бактериями для дыхания, а также в реакциях с горными породами, растворенными минеральными веществами и газами. Это новое равновесие сохранялось примерно от 3,5 до 2,3 млрд лет назад — примерно четвертую часть всей истории Земли. Жизнь была спасена от этого бесконечного экологического равновесия между железолюбивыми бактериями, строматолитами и цианобактериями внезапным шоком, вызванным оледенением и встряхнувшим Землю от дремоты путем инъекции кислорода.

События следующего миллиарда лет подтверждают такой сценарий. На первый взгляд, на Земле не происходило никаких серьезных изменений. После образования полосатых железных гор, сильнейших перемен климата, тектонической активности, окисления поверхности океана и ржавления континентов Земля, казалось бы, вновь застыла в состоянии равновесия. Если судить по изотопным подписям и составу палеопочв, содержание кислорода в атмосфере в этот период сохранялось на уровне от 5 до 18% по отношению к современному уровню, что более чем достаточно для формирования аэробного метаболизма у наших предков — эукариотических клеток. Повышение содержания кислорода привело к увеличению концентрации сульфатов, нитратов и фосфатов в океанах, что открыло новые возможности для роста. В относящихся к этому периоду окаменелостях уже встречаются простые многоклеточные водоросли и хорошо сохранившиеся эукариотические клетки, что указывает на расширение генетического разнообразия.

Успешная эволюция наших эукариотических предшественников может быть напрямую связана с повышением уровня кислорода в атмосфере. В главе 8 мы поговорим о том, что эукариоты представляют собой комплекс множества разнообразных компонентов. Каждая клетка содержит сотни или даже тысячи микроскопических органов (органелл), выполняющих специфические функции, такие как дыхание или фотосинтез. Современную жизнь невозможно представить без этих органелл, но все они имеют разное происхождение. Некоторые из них появились независимым путем. Например, митохондрии возникли из штамма пурпурных бактерий. Во всех без исключения эукариотических клетках, включая растения и водоросли, процесс дыхания осуществляется в митохондриях. Фотосинтез в клетках растений и водорослей происходит в хлоропластах, которые образовались из цианобактерий.

Считается, что эукариотические клетки возникли из более примитивных предшественников именно в этот долгий период стабильности, начавшийся 2 млрд лет назад. Мелкие бактерии каким-то образом попали внутрь примитивных эукариот[16] и смогли сохраниться там, как Иона в животе у кита. В результате эукариоты стали представлять собой сообщество клеток внутри других клеток[17]. В этой патовой ситуации оформилось торговое соглашение — продукты метаболизма в обмен на кров. В конечном итоге тесные симбиотические отношения оказались столь успешными, что теперь в интернализованных (включенных внутрь эукариотических клеток) бактериях практически невозможно опознать свободноживущие клетки. Однако в этом долгосрочном сотрудничестве кроется интересный парадокс. Давайте поговорим об этом на примере митохондрий.

Представьте себе: 2 млрд лет назад маленькая клетка пурпурной бактерии оказалась захвачена более крупной клеткой, но не была ею переварена. Сейчас для нас не важно, являлась ли крупная клетка хищницей, или маленькая клетка — инфицирующим агентом. Тот факт, что одна клетка осталась жить внутри другой, говорит о том, что большого вреда они друг другу не причинили. Напротив, поскольку фактически все эукариотические клетки имеют митохондрии, этот союз, по-видимому, оказался выгодным. Сегодня эта выгода очевидна: митохондрии используют кислород и вырабатывают энергию — это самый эффективный способ получения биологической энергии. Однако в те времена все было иначе. Энергетической валютой всех без исключения клеток является молекула АТФ (аденозинтрифосфат). В большинстве метаболических реакций, необходимых для поддержания жизни и синтеза новых веществ, клетки прямо или косвенно используют АТФ. Хозяйская клетка и ее симбионт вырабатывали АТФ независимо — путем ферментации, если речь идет oб эукариотах, и путем сжигания углеводородного «топлива» под действием кислорода, если речь идет о бактериях. Бактериальный метод гораздо более эффективный, так что они могли производить гораздо больше АТФ. Как любая валюта, АТФ подлежит обмену. В принципе, произведенные бактерией молекулы АТФ могли использоваться хозяйской клеткой, но при условии, что бактерии умeли экспортировать АТФ. В мембранах современных митохондрий для этого существуют поры, но свободноживущие бактерии не имеют механизма экспорта АТФ. Свободноживущие бактерии окружены мембраной и клеточной стенкой, отделяющими внутреннее содержимое клеток от внешней среды. Генетические исследования показывают, что механизм экспорта АТФ в митохондриях эволюционировал позднее, но до появления основных ветвей на эволюционном дереве эукариот. Если хозяйская клетка не могла обрести дополнительную энергию от поселившихся в ней симбионтов, какое же преимущество она получала? Почему симбиоз удался?

Анализ симбиотических отношений между современными организмами показывает, что, даже если хозяйская клетка не получила энергетических преимуществ, возможно, поглощающие кислород симбионты обеспечили защиту ее внутреннего пространства. Превращая кислород в воду, симбиотические бактерии защищали хозяйскую клетку от потенциально опасного кислорода. Этот приобретенный иммунитет против кислородной интоксикации позволил первым эукариотам расселяться на мелководье, где много кислорода, и использовать преимущества хорошей освещенности — возможность осуществлять фотосинтез (в случае водорослей) или получать свежие питательные вещества (в случае «потребителей»). Со временем успех первого соглашения способствовал дальнейшему укреплению союза, в результате чего хозяйская клетка стала снабжать симбионтов питательными веществами, а они платили ей молекулами АТФ.

Идея о том, что клетки могут защититься от кислорода, объединяясь с другими клетками, в долгосрочном плане может иметь еще более серьезные последствия. Если современные анаэробные эукариотические клетки, такие как клетки простейших ресничных, поместить в насыщенную кислородом воду, они попытаются уплыть в область с меньшим содержанием кислорода. Причем чем больше в воде кислорода, тем быстрее они поплывут. Но если плыть некуда? Если вся окружающая среда насыщена кислородом в равной степени и бегство бесполезно, клетки реализуют запасной план — они группируются, образуя агрегаты клеток. Дажe анаэробные клетки могут поглотить какое-то количество кислорода, но, когда клетки слипаются в один комок, каждая выигрывает за счет того, что соседи тоже поглощают кислород. Другие сообщества живых клеток тоже получают преимущества от подобного распределения нагрузки. Например, в строматолитах кроме цианобактерий обитает множество других типов клеток, включая анаэробные бактерии. Только верхний слой строматолита толщиной несколько миллиметров состоит исключительно из фотосинтезирующих цианобактерий, а в более глубоких слоях живут миллиарды анаэробных клеток, хотя уровень кислорода в этой среде в дневные часы достаточно высокий. Здесь тоже каждая клетка выигрывает из-за перераспределения кислородной нагрузки.

Таким образом, подъем уровня кислорода мог способствовать формированию сообществ клеток, из которых возникла самая эффективная система энергетического обеспечения жизни — многочисленные внутриклеточные митохондрии[18], а также первые многоклеточные организмы. Возможно, тенденция клеток образовывать агрегаты, чтобы спастись от токсичного влияния кислорода, стала той движущей силой, которая привела к эволюции многоклеточных организмов. Все истинные многоклеточные организмы содержат митохондрии. Среди нескольких тысяч видов простых эукариот, не имеющих митохондрий[19], многоклеточных организмов нет. Таким образом, человека можно рассматривать в качестве ассоциаций клеток и клеток внутри клеток. В главе 8 мы увидим, что строение человеческого тела действительно связано с доставкой кислорода к отдельным клеткам организма: многоклеточная организация до сих пор служит для тех же самых целей, что и у наших одноклеточных предков, собиравшихся группами.

Докембрийский период подходил к концу. Мы с вами совершили путешествие длиной в 3 млрд лет. Смотреть, в общем-то, в этот период было не на что, но все же очень многое изменилось. Без этих изменений невозможно себе представить начавшийся вскоре расцвет многоклеточной жизни. И я утверждаю, что произошедшие изменения связаны с повышением содержания кислорода в атмосфере.

Подведем некоторые итоги. Первые признаки жизни (в виде изотопных подписей углерода в горах западной части Гренландии) относятся к периоду около 3,85 млрд лет назад. Старейшие микроскопические окаменелости, напоминающие современных цианобактерий, и крупные строматолиты имеют возраст порядка 3,5 млрд лет. Если факты нас не обманывают, эти цианобактерии уже производили кислород. Однако первые окончательные доказательства существования цианобактерий, а также наших с вами предков-эукариот в форме биохимических маркеров в горных породах относятся к гораздо более позднему времени — их возраст составляет около 2,7 млрд лет. Эти эукариоты производили стерины для своих мембран, для чего нужен кислород. На основании анализа активности сульфатредуцирующих бактерий мы знаем, что уровень кислорода в воздухе в это время вырос и составлял уже около 1% современного уровня. Еще через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, уровень кислорода повысился еще больше, и случилось это в конце периода сильнейшего оледенения Земли («Земля-снежок»). Затем последовала череда серьезных геологических катаклизмов, когда в результате осаждения железа из океанов во многих местах возникли гигантские полосатые железные горы. Для образования как минимум некоторых из них нужен был свободный кислород. К этому же времени, 2,1 млрд лет назад, относятся первые ископаемые остатки эукариот. У нас есть твердые, как камень, доказательства накопления кислорода в воздухе: палеопочвы, континентальные красноцветные отложения и природные урановые реакторы. Уровень кислорода в атмосфере в это время составлял от 5 до 18% по отношению к современному. В камнях наблюдается внезапное увеличение разнообразия ископаемых эукариот. Многие из них имеют митохондрии. Все элементы современного мира, за исключением истинных многоклеточных организмов, уже на месте.

Затем наступает период затишья. На протяжении миллиарда лет уровень кислорода остается постоянным. Однако во время этого длительного застоя происходят важные эволюционные изменения: расцвет эукариот, расширение генетического разнообразия, колонизация новых экологических ниш и первые шаги к формированию многоклеточных организмов (водорослей). Но при всем этом спокойном прогрессе на протяжении миллиарда лет не возникло ничего более сложного, чем скользкие зеленые волокна. Ничто не предвещало грядущих изменений. Внезапно (в геологическом временном масштабе) 543 млн лет назад на свете возникло все, что мы видим вокруг себя сейчас. Что же произошло?