Кислород. Молекула, изменившая мир

Глава четвертая. Подготовка кембрийского взрыва. «Земля-снежок», изменения условий и первые животные

Кембрийский взрыв — внезапный расцвет многоклеточной жизни в начале кембрийского периода — всегда привлекал внимание самых знаменитых биологов еще со времен Дарвина. Почему расцвет оказался столь внезапным? Да и был ли он внезапным? Дарвин полагал, что естественный отбор — процесс постепенных кумулятивных изменений — не мог объяснить быстрого появления ископаемых животных в горных породах кембрийского периода. Он, как и многие после него, полагал, что кембрийский взрыв — какое-то отклонение. Если бы удалось найти более древние окаменелости, это доказывало бы, что кембрийские животные эволюционировали медленнее, что долгий докембрийский период был подготовкой кембрийского взрыва. Эта точка зрения не лишена ocнований, поскольку большинство ископаемых кембрийского периода, известных во времена Дарвина, представляли собой окаменевшие раковины, в которых содержалось очень мало окаменевших останков мягких тканей их прежних обитателей. Некоторые полагали, что мягкие ткани не защищенных раковинами предшественников истлели, не окаменев. Быть может, кембрийский взрыв — всего лишь взрыв эволюции раковин?

Открытие Берджес-Шейл продемонстрировало несостоятельность этой идеи. Сланцевая формация, обнаруженная в канадской части Скалистых гор Чарлзом Дулиттлом Уолкоттом из Смитсоновского института в самом начале ХХ в., содержит такое поразительное разнообразие прекрасно сохранившихся мягких частей животных, что сейчас они фактически считаются эталоном. Многие из этих окаменелостей, исследованных Уолкоттом, были «втиснуты» (как позднее выразился эволюционный биолог Стивен Джей Гулд) в рамки современных таксономических групп. Пересмотр их классификации Гарри Уиттингтоном, Дереком Бриггсом и Саймоном Конвеем Моррисом из Кембриджского университета стал предметом книги Гулда «Удивительная жизнь», опубликованной в 1989 г. В лучах яркого света и под микроскопом ученые из Кембриджа восстановили анатомическое строение многочисленных странных двустороннесимметричных созданий и разместили этих невероятных cуществ в отдельные таксономические группы. Их названия говорят сами за себя: Hallucigenia, Anomalocaris, Odontogriphus — никто из них, кажется, не имеет современных аналогов. С глазами на стебельках, в броне, с челюстями-задвижками — эти монстры больше похожи на марсиан из мультфильмов, чем на земных животных.

Отмечая странности вышеназванных существ, Гулд обратил внимание на их внезапное возникновение и практически полное исчезновение. Никаких существенных изменений не было внесено в эту коллекцию созданий, эволюционировавших к концу кембрийского периода (например, все насекомые имеют три сегмента тела и шесть ног), и многие существовавшие в ту пору варианты впоследствии исчезли, не оставив следа. Но затем, вскоре после публикации «Удивительной жизни», были открыты два других отложения того же периода — в Гренландии и в Китае, и странности кембрийской фауны предстали в ином свете. Оказалось, что некоторые загадочные монстры были интерпретированы неверно или им приписывали части тела, принадлежавшие другим животным. Конвей Моррис, ныне являющийся одним из ведущих специалистов по биологии кембрийского периода, заметил, что настоящее чудо заключается в том, насколько знакомыми кажется все эти животные. Статистические данные относительно глубокого сходства между кембрийскими животными впервые в 1989 г. представили Ричард Фортли из Национального музея истории в Лондоне и Дерек Бриггс, тогда работавший в Университете Бристоля, а позднее эти данные были подтверждены и другими исследователями[20]. Но если странное разнообразие кембрийской фауны уже больше не вызывает споров, причины взрыва до сих пор активно дискутируются. Вопрос звучит примерно так же, как его поставил Дарвин: был ли кембрийский взрыв действительно внезапным событием или медленно готовился на протяжении докембрийской эпохи?

Мы знаем больше, чем когда-то Дарвин: за сто лет поиска в докембрийских горах было обнаружено несколько свидетельств древней жизни. Самые известные из них относятся к так называемой эдиакарской фауне. Это радиально симметричные животные, напоминающие медузы, — подушки из аморфной протоплазмы. Некоторые из них имели достаточно внушительный размер — до метра в поперечнике. Группа получила название от Эдиакарских гор в Австралии, где впервые были обнаружены эти животные, но затем аналогичные окаменелости находили на всех шести континентах. Они относятся к вендскому периоду, который закончился за 25 млн лет до кембрийского взрыва. Однако обнаружение этих животных не раскрыло загадку кембрийского взрыва, а, скорее, ее усложнило. Немецкий палеонтолог Дольф Зейлахер, ныне работающий в Йельском университете, считает, что эти подушки с протоплазмой — кроткие вегетарианцы-вендобионты, как он их назвал, были не предками двустороннесимметричных бронированных кембрийских животных, а первым неудачным образцом многоклеточной жизни и либо исчезли до начала кембрийского периода, либо их съели кембрийские хищники. Хотя многие палеонтологи яростно оспаривали точку зрения Зейлахера, считая, что как минимум некоторые вендобионты дожили до кембрия, мало кто отрицает, что эти странные плавучие мешки никак не вписываются в современную классификацию.

Однако вендобионты были не единственными живыми существами вендского периода. По илистому дну океана ползали небольшие черви длиной несколько сантиметров. Забавно, что их следы сохранились в песчаниках Намибии и в других местах. Это самые ранние следы перемещения животных на донных отложениях, относящиеся к докембрийскому периоду. Но точно такие же следы черви оставляют на дне и сегодня.

Червь — синоним смиренности, однако его внешняя простота скрывает довольно сложное строение. Чтобы ползать по дну, нужны мышцы, которые должны сокращаться, опираясь на некий «скелет» (у червя это наполненная жидкостью полость тела). Для мышечных сокращений нужен кислород, но кислород не может диффундировать в ткани на глубину более одного миллиметра, так что самые первые червеобразные существа должны были иметь систему циркуляции и механизм для проталкивания насыщенной кислородом жидкости — что-то вроде примитивного сердца. Для осуществления поступательных движений сегменты тела должны сокращаться координированным образом, а это подразумевает наличие хотя бы простейшей нервной системы. Для перемещения грунта при движении нужен рот, кишечник и анус, и действительно, некоторые окаменевшие следы перемещения червей содержат осадок, когда-то представлявший собой экскременты. Возможно, некоторые черви были хищниками и для охоты им требовались глаза или светочувствительные клетки. Короче говоря, этим примитивным червям следовало обладать многими признаками крупных и подвижных животных. Кроме того, черви имели двустороннесимметричное строение и состояли из сегментов — эти два признака характерны для большинства животных конца кембрийского периода. Таким образом, вероятно, наши самые первые предки среди животных походили на червей, что очень хорошо понимали критики Дарвина, изображавшие в сатирическом свете его видение эволюции Человека.

При всей своей простоте червь — слишком сложное создание, чтобы возникнуть из ничего за одну ночь. Действительно, были обнаружены и более ранние окаменелости, возраст которых оставляет около 600 млн лет. Значит, эти существа жили за 60 млн лет до кембрийского взрыва (примерно столько же времени прошло от момента исчезновения динозавров до наших дней). Мы почти ничего не можем сказать о строении большинства из этих самых первых многоклеточных существ: от них остались нечеткие круговые отпечатки, иногда сантиметрового диаметра, но опознать в них каких-либо животных не представляется возможным. И больше ничего. Если до этого времени и существовали животные достаточно крупного размера, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, им каким-то чудесным образом удалось не оставить после себя никаких следов. О наличии «подготовительного» докембрийского периода можно судить только на основании показаний «молекулярных часов» — вероятно, самого мощного и самого противоречивого метода, имеющегося в распоряжении молекулярных палеонтологов. Молекулярные часы показывают, что эволюция многоклеточных животных (иx называют метазоями) началась как минимум 700 млн или даже больше миллиарда лет назад.

Метод молекулярных часов заключается в определении времени расхождения видов от общего предка на основании различий между современными видами. После того как предковые виды дают начало новым видам, эти новые виды и их потомки начинают постепенно изменяться на генетическом уровне (накапливают мутации в ДНК) и в конечном итоге перестают походить друг на друга, например как человек и дрозофила. Метод основан на предположении, что расхождение геномов происходит с постоянной скоростью. На первый взгляд это предположение кажется бессмыслицей: за последние 600 млн лет человек проделал гораздо более длинный эволюционный путь, чем, скажем, черви. Трудность заключается в том, чтобы определить расстояние в эволюционном пространстве путем усреднения скорости эволюции для разных видов. Поэтому молекулярные часы калибруют по надежно датированным окаменелостям и используют среднюю скорость генетического расхождения, найденную по изменениям большого числа разных генов у широкого круга организмов. Эволюционный биолог Ричард Фортли в замечательной книге «Трилобиты: Свидетели эволюции» приводит хорошую аналогию. Он сравнивает молекулярные часы с магазином часовщика, где сотни часов отсчитывают разное время. Некоторые остановились навсегда, другие отстают или спешат, но большинство показывает примерно 14:30. Точное время, пожалуй, по таким часам не определить, но можно достаточно уверенно утверждать, что время послеобеденное. Аналогичным образом, результаты анализа с помощью метода молекулярных часов иногда различаются на сотни миллионов лет для разных генов и видов организмов, но все они указывают на наличие заметной подготовительной фазы в эволюции животных в докембрийском периоде. В целом основная масса данных говорит, что эта фаза длилась не менее 100 млн лет или даже 500 или 600 млн лет. Если это так, самые первые животные, вероятно, были слишком маленькими и не оставили после себя видимых следов, так что искать следует лишь крошечные отпечатки размером не более миллиметра в диаметре.

Однако генетический анализ не только выявляет наличие подготовительной фазы кембрийского взрыва. Он показывает, что древний набор генов, контролирующих эмбриональное развитие всех современных животных, был полностью функциональным уже у самых первых животных кембрийского периода. Речь идет о так называемых Hox-генах. Они замечательны по двум причинам. Во-первых, их совсем немного: лишь небольшая группа генов контролирует многие ранние стадии развития эмбрионов всех животных — от дрозофилы до мыши и человека. Во-вторых, Hox-гены организмов разных видов имеют очень похожие кодирующие последовательности. Даже отдаленные группы, такие как членистоногие и хордовые (к которым принадлежим мы и другие позвоночные), обладают набором очень похожих Нох-генов. Что же это означает?

Возможно ли, что за развитие эмбриона отвечает такая небольшая группа генов? Дело в том, что Нох-гены действуют как переключатели, контролирующие включение и выключение сотен других генов вдоль оси тела развивающегося эмбриона. Их можно сравнить с политически ангажированными владельцами газет и журналов, определяющими тон изложения любых политических новостей. Если такой человек покупает газету с другой политической ориентацией, он может повлиять на ее направленность, следуя собственным взглядам. Такой самоуверенный владелец вполне может превратить «правое» издание в «левое» всего за одну ночь. Аналогичным образом, если ген-переключатель, ответственный за развитие глаза дрозофилы, по ошибке или преднамеренно включается в заднем сегменте эмбриона, он изменяет включение и выключение других генов, что приводит к странным аномалиям развития, например к появлению глаз на ногах. Таким образом, для нормального эмбрионального развития необходим набор управляющих Hox-генов, а также регуляторная система, определяющая действие конкретных Hox-генов в конкретных участках тела, где расположены подчиненные ему гены.

А почему Hox-гены разных видов организмов так похожи? Тот факт, что группы животных, которые уже различались между собой в кембрийском периоде (как членистоногие и хордовые), имеют очень похожие Нох-гены, означает, что они приобрели эти гены от общего предшественника, жившего в докембрийском периоде. Это логично. Весьма маловероятно, что все животные кембрийского периода получили одинаковые гены независимым путем. С таким же успехом можно утверждать, что внешнее сходство братьев и сестер (светлые волосы, голубые глаза и светлая кожа или темные волосы, карие глаза и смуглая кожа) не имеет никакого отношения к наследованию, а является результатом влияния окружающей среды. Конечно, можно предположить, что животные кембрийского периода обменивались генами путем горизонтального переноса или полового размножения, но это значит, что у них был некий способ обмена генами, которого сейчас уже не существует. Омар может попытаться скреститься с медузой, но вряд ли из этого что-нибудь получится. Гораздо логичнее предположить, что Нох-гены достались разным кембрийским животным по наследству от общего предка. В таком случае Нох-гены — базовый набор генов, необходимых для развития сегментов и частей тела, таких как голова с усиками и с глазами на каждой стороне, — должны были появиться до кембрийского взрыва. Эти генетические доказательства в сочетании с палеонтологическими находками ограничивают значение кембрийского взрыва. Это не был взрыв в диверсификации первых многоклеточных животных, поскольку они, по-видимому, возникли более 600 млн лет назад. Это не был взрыв в развитии крупных животных, поскольку такие животные, вендобионты («мешки протоплазмы»), существовали уже 570 млн лет назад. Нет, кембрийский взрыв в первую очередь стал взрывом в диверсификации сегментированных двустороннесимметричных животных, напоминающих современных ракообразных.

Как утверждают палеонтолог Эндрю Нолл из Гарвардского университета и его коллега молекулярный биолог Шон Кэролл из Университета Висконсина, кембрийский взрыв, возможно, был связан с изменением схемы взаимодействий между регуляторными Нох-генами и генами, находящимися под их контролем. Перемешивание и удвоение Нох-генов позволили уже существующим генам взять на себя новые обязанности. Количество Нох-генов строго коррелирует с морфологической сложностью организма. Так, у нематод, отличающихся простой структурой, есть лишь один кластер Ноx-генов, а у млекопитающих 38 Нох-генов собраны в четыре кластера. Забавно, что золотые рыбки имеют 48 таких генов, распределенных по семи кластерам: в биологии не бывает идеальных корреляций. В целом удвоение Нох-генов обеспечило репликацию и последующую эволюционную модификацию повторяющихся частей тела. Если есть запасные части тела, проще осуществить их усложнение и присвоить специфическую функцию. Например, у предков членистоногих животных (к которым относятся современные насекомые и ракообразные) произошли небольшие изменения в работе одного Ноx-гена, в результате чего на прежде пустом сегменте тела появились новые отростки, которые затем эволюционировали в антенны, челюсти, усики и даже половые органы[21]. Хотя многие детали этого процесса пока не изучены, главный вопрос изменился и теперь звучит не «Как?», а «Почему сейчас?» (точнее, «Почему тогда?»). Нолл и Кэрролл считают, что кембрийский взрыв произошел благодаря сочетанию генетических возможностей и факторов окружающей среды, главным из которых, скорее всего, был кислород.

Долгое спокойствие Земли, установившееся 2,3 — 2 млрд лет назад, вновь было нарушено чередой оледенений, начавшихся примерно 750 млн лет назад. На сей раз это оказалось не единичное событие, вызванное исчерпанием парникового газа метана, а растянувшаяся на 160 млн лет серия климатических изменений, включавших в себя четыре ледниковых периода, два из которых — стуртианское (750 млн лет назад) и варангерское (600 млн лет назад) — были, возможно, самыми суровыми за всю историю Земли.

Мы точно не знаем, что стало причиной этой драматической серии событий. Наиболее правдоподобное объяснение заключается в том, что в этот период все континенты собрались воедино где-то в области экватора[22] и, следовательно, вся поверхность суши была свободна ото льда. Чтобы понять, какое это имеет значение, давайте посмотрим, что происходит, когда горы подвергаются воздействию воздуха или теплого океана, насыщенного углекислым газом. Горы эродируют под действием растворенного углекислого газа, который обладает слабо выраженными кислотными свойствами. В ходе реакции углекислый газ удаляется из воздуха и связывается в осадочных породах (карбонатах). Но в период оледенения горы изолированы от воздуха толстым слоем льда, так что скорость эрозии гор под действием углекислого газа значительно снижается, и углекислый газ остается в воздухе. Он даже накапливается, поскольку с более или менее постоянной скоростью поступает в атмосферу в результате вулканической активности.

Со временем этот прирост концентрации углекислого газа в воздухе может стать очень заметным. Углекислый газ — один из парниковых газов, так что его накопление способствует разогреву поверхности Земли. Глобальное потепление в конечном итоге останавливает распространение полярных льдов. Например, в наши дни распространению полярных льдов к экватору препятствует парниковый эффект, который усиливается при наступлении ледников и ослабевает при их отступлении.

Теперь посмотрим, что происходит, если полярные льды покрывают не сушу, а океаны. Именно это произошло при превращении Земли в «снежок» в конце докембрийского периода. Поскольку все континенты собрались вместе в области экватора, полярные льды покрывали только поверхность воды. Эти ледники не влияли на скорость выветривания континентальных гор. И горы продолжали выкачивать из воздуха углекислый газ. Уровень СО₂ в атмосфере начал снижаться. Это привело к «антипарниковому» эффекту и способствовало наступлению ледников. Это наступление невозможно было остановить, поскольку собравшиеся на экваторе континенты продолжали выкачивать углекислый газ из атмосферы. Хуже того, подступавшие к экватору льды отражали солнечный свет и тепло, еще сильнее охлаждая планету. В какой-то момент вся Земля оказалась покрыта льдом. Лед отражал так много тепла и света, что Земля вполне могла превратиться в «снежок» навсегда. Но сейчас Земля — не «снежок». Каким-то образом порочный круг был разорван. Как это произошло?

Когда экваториальные континенты скрылись под толщей льда, горы перестали поглощать углекислый газ. Жидкая вода на поверхности планеты отсутствовала, вода не испарялась, не было дождей. В атмосфере осталось сколько-то углекислого газа, но всякий обмен между воздухом и замерзшими океанами и скрытой под слоем льда сушей прекратился. Однако глубоко под поверхностью Земли продолжалась вулканическая активность, которую ледяная корка заморозить не смогла. Активные вулканы прорывались через слой льда и выбрасывали в воздух газы, в том числе СО₂. За миллионы лет углекислый газ вновь накопился в атмосфере и стал согревать Землю. Ледники начали таять, все больше солнечного тепла оставалось на Земле и все меньше отражалось. Порочный круг завертелся в обратную сторону. Но расположение континентов вокруг экватора диктовало свои правила игры, и поэтому дьявольский цикл замораживания и оттаивания повторился четыре раза, пока континенты наконец не расползлись в четырех направлениях в результате смещения тектонических плит.

Конечно, это гипотетический сценарий, однако Джозеф Киршвинк и другие ученые привели неоспоримые доказательства того, что в тот период ледники подходили практически вплотную к линии экватора. Их выводы подтверждаются наличием в горах Намибии и в других местах так называемых покровных (или венчающих) карбонатов. Название говорит само за себя: покровные карбонаты — это слои известняка толщиной до нескольких сотен метров, покрывающие отложения, возникшие во время ледниковых периодов или сразу после них. На протяжении многих лет связь этих отложений с ледниками казалась парадоксом, поскольку карбонатные отложения обычно формируются только в теплой океанской воде и в присутствии большого количества углекислого газа, а эти условия абсолютно несовместимы с условиями оледенения. Объяснение было найдено в 1998 г. усилиями геологов Пола Хоффмана и Дэна Шрега из Гарвардского университета. Они показали, что для таяния льдов нужно в 350 раз больше углекислого газа, чем его содержится в современной атмосфере. Но когда необходимый объем газа был накоплен, а отражение солнечного света ледяной Землей преодолено, избыток углекислого газа перебросил Землю из морозильной камеры в духовку за несколько сотен лет. Обжигающий воздух, тропические штормы и проливные дожди унесли углекислый газ из воздуха в океаны, которые превратились в кислую баню. Единственный способ вернуться к нормальному химическому равновесию заключался в осаждении карбонатов — непосредственно на поверхности ледниковых осаждений. Так возникли покровные карбонаты. По этой причине Хоффман и Шрег используют покровные карбонаты в качестве доказательства гипотезы «Земля-снежок». Геологи продолжают спорить на эту тему. Как сохранилась жизнь? Могло ли образование метана (еще одного парникового газа) бактериями способствовать таянию льдов до того, как уровень углекислого газа в воздухе достиг такого высокого значения? Были ли океаны полностью изолированы от воздуха толстым слоем льда? Или, возможно, Земля в этот период походила не на снежок. а на комок полужидкой ледяной кашицы, и океаны никогда не замерзали полностью, и их заполняли айсберги, блуждавшие повсюду, вплоть до экваториальных вод?

Хотя мы пока не знаем, насколько серьезными были эти периоды оледенения, нам известны их последствия, зафиксированные в камнях в виде изотопных подписей. Эти подписи рассказывают удивительную историю. В частности, соотношение изотопов ¹²С и ¹³С (см. главу 3) в покровных карбонатах и других минеральных отложениях на протяжении всего докембрийского периода очень сильно колебалось (рис. 3). Соотношение изотопов на базовом уровне, как в вулканах, означает почти полное отсутствие захоронения органических веществ, поскольку захоронение органических веществ всегда приводит к нарушениям природного равновесия. Если органическое вещество не откладывается в земле, значит, оно не производится. Другими словами, биологическая активность отсутствует. Это соответствует ровной прямой линии на электрокардиограмме и указывает на практически полное исчезновение всех живых организмов во время или сразу после каждого ледникового периода, когда из воздуха удален углекислый газ, а океаны превратились в кислые бани. Напротив, высокий уровень содержания изотопа ¹³С указывает на массированное образование и захоронение органического вещества (в основном в виде микропланктона, водорослей и бактерий). Избыток ¹³С попадал в океан и формировал следующий слой карбонатных гор. В такие моменты, например после стуртианского оледенения примерно 700 млн лет назад (см. рис. 3), жизнь расцветала как никогда прежде.

Этот сценарий кажется вполне реальным. Если лед действительно покрывал всю Землю целиком, выжить могли лишь немногие клетки или самые крошечные животные, обитавшие в горячих источниках либо под сравнительно тонким слоем льда, проницаемым для солнечного света[23]. Жизнь ухватилась за тоненькую спасительную нить, которая помогла ей сохраниться в адской кислой бане. Не приходится удивляться, что в этот период было захоронено мало органического материала. Но после всех ужасных бедствий Земля возвращалась к климатическому равновесию. Выжившие в катаклизме существа могли расселяться по всей планете. Они должны были плодиться как сумасшедшие. Им в этом помогало обилие минеральных и питательных веществ, оставшихся после движения ледников и смытых в океаны талой водой. Наличие питательных веществ и свободного пространства стимулировали невиданный до тех пор рост цианобактерий и водорослей — мир превратился в сине-зеленый океан. Между ледниковыми периодами за короткое время воздух наполнялся кислородом, окислявшим поверхность океана.

Этот дополнительный кислород может сохраняться в воздухе при условии, что он не расходуется другими бактериями для дыхания или на реакции с минералами или газами. При окислении железа каждый атом железа отдает один электрон кислороду, превращаясь в оксид железа. А каждый атом углерода из органического вещества, превращаясь в углекислый газ, отдает целых четыре электрона.

Таким образом, один атом органического углерода при окислении потребляет в четыре раза больше кислорода, чем один атом железа. Это означает, что для предотвращения полного расходования атмосферного кислорода нужно помешать его взаимодействию с органическим веществом, а самый простой способ сделать это — как можно быстрее захоронить органическое вещество в земле.

Важнейшее различие между современными условиями и ситуацией сразу после окончания глобального оледенения состоит в скорости эрозии гор, которая сейчас гораздо ниже, чем была тогда. В норме медленная эрозия уравновешивается медленным захоронением органических веществ: захоронение органического вещества на дне океана под слоем свежих отложений, накопившихся в результате эрозии, происходит медленнее. Поэтому у бактерий остается время расщепить органические вещества, образованные, например, в результате активного роста водорослей, и при этом использовать кислород. Так поддерживается status quо. Напротив, высокая скорость эрозии после окончания оледенения способствовала быстрому осаждению и захоронению органических веществ. Какая-то часть органического вещества при этом неизбежно смешивалась с осадочными породами. Таким образом, после окончания оледенения высокая скорость эрозии должна была приводить к высокой скорости захоронения органики и способствовать сохранению кислорода.

Звучит логично, но можно ли как-то доказать, что скорость эрозии после оледенения была больше обычного? И действительно ли оледенение привело к повышению содержания кислорода в воздухе? Давайте немного поразмышляем. Где искать ответ на эти вопросы? Как узнать, какой была скорость эрозии 590 млн лет назад? Как доказать, что содержание свободного кислорода в атмосфере в этот период выросло? В этом и заключается наука, и меня никогда не переставало удивлять, какие интересные выводы можно получить, если подкреплять четкие рассуждения точными измерениями. Мы действительно можем доказать, что скорость эрозии выросла после окончания оледенения и что этот процесс сопровождался накоплением кислорода в воздухе. Каждый отдельный фрагмент доказательства, возможно, не развеет все сомнения полностью, но в целом, мне кажется, все собранные воедино факты достаточно убедительно показывают, что сразу после окончания ледникового периода наблюдалось повышение концентрации кислорода в атмосфере. Это повышение концентрации кислорода совпадает по времени с эволюцией первых крупных животных — вендобионтов. Вот сжатое изложение имеющихся доказательств, на основании которых вы можете составить свое личное мнение (или восхищаться изобретательностью чужого разума).

Мы начнем с анализа изотопных подписей другого типа. Скорость эрозии в отдаленном прошлом можно определить по соотношению изотопов стронция в морских отложениях карбонатов. Два стабильных изотопа стронция — ⁸⁶Sr и ⁸⁷Sr — по-разному представлены в земной коре и в мантии. В мантии выше относительное содержание ⁸⁶Sr, тогда как в коре больше ⁸⁷Sr. Основной источник ⁸⁶Sr в океанах — базальт вулканического происхождения. Базальт постоянно попадает из мантии в океаны через срединно-океанические хребты, откуда медленно распространяется по океанскому дну, а затем вновь погружается в мантию. В морской воде стронций растворяется очень слабо с более или менее постоянной скоростью. Появление растворенного стронция в океане уравновешивается его включением в морские отложения карбонатов, такие как известняк (карбонат кальция). Дело в том, что стронций может вытеснять родственный ему кальций из кристаллической решетки известняка. Поскольку все эти процессы происходят с постоянной скоростью, казалось бы, относительное содержание изотопа ⁸⁶Sr в известняке не должно сильно изменяться. Однако это не так? и виноват изотоп ⁸⁷Sr.

Количество ⁸⁷Sr в океане зависит от скорости эрозии земной коры на континентах. Оледенения и образование гор усиливают эрозию и способствуют попаданию стронция в реки, а затем и в океаны. Как и ⁸⁶Sr, ⁸⁷Sr тоже включается в известняк. Соотношение ⁸⁶Sr и ⁸⁷Sr в известняке зависит от их относительного содержания в морской воде. В периоды сильной континентальной эрозии больше ⁸⁷Sr попадает в океаны и включается в морские отложения. Таким образом, соотношение двух изотопов стронция и известняках позволяет оценить скорость эрозии в период формирования этих отложений. В соответствии с данными Алана Кауфмана из Университета Мэриленда и его коллег Стейна Якобсена и Эндрю Нолла из Гарварда отношение ⁸⁷Sr к ⁸⁶Sr в морских карбонатных отложениях начало расти сразу после окончания ледниковых периодов, что указывает на высокую скорость эрозии. Кроме того, корреляция между соотношением изотопов углерода (захоронено больше ¹²С) и изотопов стронция (больше ⁸⁷Sr в горных породах) указывает на то, что высокой скорости эрозии действительно соответствует высокая скорость захоронения органических веществ. И это приводит к повышению содержания кислорода в воздухе.

Два независимых метода подтверждают рост концентрации кислорода. Первый метод основан на анализе изотопов серы в пиритах — сильфидах железа (FeS₂). О возможностях этого метода впервые сообщил Дональд Кенфилд в 1996 г. в журнале Nature. В главе 3 мы уже обсуждали результаты Кенфилда, основанные на анализе поведения сульфатредуцирующих бактерий, восстанавливающих сульфат до сероводорода. В данном случае он применил свой метод для анализа более поздних событий. Тогда Кенфилд работал с Андреасом Теске в Институте морской микробиологии Макса Планка в Бремене. Они показали, что поворотный момент в использовании серы бактериями произошел вскоре после завершения последнего глобального оледенения. Дo этого на протяжении 2 млрд лет под действием сульфатредуцирующих бактерий образовывался осадок сульфидов железа, содержавших примерно на 3% больше изотопа ³²S, чем в образцах абиотического происхождения. Но вдруг после завершения последнего оледенения около 590 млн лет назад этот показатель вырос до 5%. И так продолжается до сих пор, так что данный показатель фактически является признаком современной экосистемы. Что же произошло?

Показатель 3% объяснить легко. Сульфатредуцирующие бактерии превращают сульфат в сероводород в одну стадию. В результате этого простого процесса содержание изотопа ³²S в сероводороде повышается примерно на 3%. Далее обогащенный сероводород может взаимодействовать с железом с образованием пиритов. Однако обогатить сероводород изотопом ³²S на 5% в одну стадию нельзя. Это возможно только при реутилизации сырьевых материалов: таким же образом можно сконцентрировать углекислый газ, если дышать в пластиковом пакете.

Для реутилизации сероводорода нужен кислород. Процесс заключается в следующем. Сульфатредуцирующие бактерии обитают в неподвижном иле на дне моря. Выделяемый ими сероводород преодолевает толщу воды и реагирует с растворенным в воде кислородом. Между анаэробной придонной зоной и аэробной поверхностной зоной возникает смешанная зона. В наше время в этой зоне обитает множество изобретательных бактерий, способных утилизировать серу. Некоторые из них окисляют сероводород, производя элементарную серу, другие вновь превращают элементарную серу в смесь сульфата и сероводорода. Поскольку этот сульфат образуется биологическим путем, он обогащен изотопом ³²S. Сульфатредуцирующие бактерии используют регенерированный биологическим способом сульфат и опять превращают его в сероводород. В результате каждого цикла происходит обогащение сульфатов и сульфидов изотопом ³²S. В конечном итоге они обогащаются примерно на 5%. Это некое равновесное состояние. Сероводород реагирует с железом с образованием пиритов. Тяжелые пириты осаждаются на дно, поддерживая равновесие в системе.

Кенфилд и Теске считают, что экосистемы «современного» типа, которым нужен современный уровень кислорода, начали развиваться после завершения последней фазы «Земля-снежок». Они прибегают к помощи метода молекулярных часов, который подтверждает, что в это время выросло количество видов бактерий, перерабатывающих серу. Таким образом, Кенфилд и Теске считают, что увеличение содержания кислорода в воздухе практически до современного уровня началось в конце докембрийского периода.

Второй метод, подтверждающий повышение концентрации кислорода в воздухе, основан на анализе так называемых редкоземельных элементов. Соотношение этих следовых элементов, таких как церий. в морских карбонатах зависит от их соотношения в морской воде в момент образования отложений, которое, в свою очередь, определяется их растворимостью. Растворимость многих элементов связана с содержанием кислорода. Мы уже знаем, что в присутствии кислорода растворимость соединений железа снижается, а соединений урана — повышается. И если мы проследим за изменением относительного содержания различных элементов в горных породах (каких-то становится больше, каких-то меньше), мы сможем оценить степень насыщенности океанов кислородом в момент формирования этих пород. По данным Грэхэма Шилдса из Университета Оттавы (Канада) и Мартина Брейзиера из Оксфорда, в морских отложениях карбонатов, образовавшихся на территории современной Монголии во время последнего глобального оледенения и сразу после него, отразился сдвиг распределения редкоземельных элементов, свидетельствующий о повышении содержания кислорода в океане.

Уникальное сочетание данных — изотопные подписи углерода, серы, стронция, а также распределение редкоземельных элементов — свидетельствует о повышении концентрации кислорода в атмосфере. По-видимому, сильнейшие изменения климата за 160 млн лет глобального оледенения привели к росту концентрации кислорода практически до современного уровня. Но в это же время после перерыва длительностью около миллиарда лет вновь начинают появляться полосатые железные горы, что говорит о наличии в океане большого количества растворенного железа. Это означает, что в глубинах океана кислорода было мало.

Итак, после последнего великого оледенения (варангерского оледенения, закончившегося 590 млн лет назад) в воздухе и в поверхностных водах оказалось много кислорода (таким воздухом мы могли бы дышать), но в глубинах океана по-прежнему было мало кислорода и много сероводорода, как в современном Черном море. Затем вдруг всего за несколько миллионов лет в этом чудном новом мире появляются первые крупные животные: плавающие на мелководье странные мешки протоплазмы, называемые вендобионтами, и ползающие по дну континентальных шельфов черви. Данное время характеризуется невероятно высоким потенциалом. Странно, но реализация этого потенциала как раз и привела к его быстрому исчерпанию.

Ницше однажды заметил, что человека нельзя спутать с Богом, поскольку человек имеет пищеварительную систему и вынужден испражняться. В статье в журнале Nature, опубликованной в 1995 г., Грэхэм Лоуган и его коллеги, тогда работавшие в Университете Индианы, возражали Ницше, утверждая, что наше сходство с Богом и само наше существование возможно только благодаря дефекации. Они считают, что фекальные массы, произведенные первыми крупными животными, очистили океаны, открыв путь кембрийскому взрыву. Пожалуй, это одна из самых приземленных теорий о климатических изменениях конца докембрийского периода.

Основываясь на детальном анализе изотопов углерода в молекулярных ископаемых, Лоуган и его группа обнаружили, что практически все органические вещества, образовавшиеся за длительный период застоя от 1,8 млрд до 750 млн лет назад, не были захоронены в виде осадочных пород, а оказались расщеплены и вновь использованы бактериями, обитавшими на больших глубинах. Отмершие остатки мельчайших, практически невесомых бактерий очень медленно погружаются на дно, так что «потребители» успевают использовать содержащийся в них органический углерод. Поскольку бóльшая часть углерода использовалась повторно, захоронено было сравнительно немного. А так как кислород накапливается только тогда, когда углерод уходит в землю, кислород концентрировался в воздухе очень медленно, и не было стимулов для эволюции. Более того, диффундировавший в глубь океана кислород нейтрализовался поднимавшимся сероводородом; такое равновесие может длиться бесконечно. В заключительной фазе самого первого глобального оледенения (2,3 млрд лет назад) высокая скорость эрозии и захоронения углерода привела к значительным изменениям, но органический дебрис закончился, и восстановилась исходная ситуация, характеризующаяся очень медленным захоронением углерода. Возобновление равновесия после оледенения, возможно, объясняет тот факт, что уровень кислорода в атмосфере на протяжении следующего миллиарда лет не поднимался выше 5 — 18% по отношению к современному. И бактерии никогда не смогли бы расшатать это бесконечно устойчивое равновесие.

Лоуган считает, что сдвинуть равновесие позволила эволюция животных, обладающих пищеварительным трактом, причем этот скачок был возможен только в мелких водоемах в присутствии кислорода (только дыхание кислородом обеспечивает достаточное количество энергии, необходимое для эволюции многоклеточных животных с кишечником). Сравнительно тяжелые экскременты этих животных быстро погружались на дно сквозь популяцию анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Удобрив дно океана, экскременты были захоронены под другими отложениями, лишив сульфатредуцирующие бактерии органического углерода, а также (посредством собственного погребения) внося вклад в насыщение кислородом вышележащих слоев воды. Недостаток питания в сочетании с насыщением кислородом все более глубоких слоев воды должен был ускорить перемещение этих бактерий в анаэробную придонную зону.

В тот момент, когда величайший генетический потенциал сегментарной двустороннесимметричной структуры кембрийских животных был подготовлен и лишь ожидал удобного случая для реализации, открылась новая, насыщенная кислородом экосистема. Распространение подвижных, хищных и «генетически продвинутых» животных в свободной экосистеме не оставило беззащитным вендобионтам никакого шанса на выживание. Они исчезли, как пластиковые пакеты, переработанные комбайном.

Гибель вендобионтов от зубов хищников — тема дискуссионная, но нет никаких сомнений в том, что повышение содержания кислорода в воздухе действительно коррелировало с расширением биоразнообразия в докембрийском периоде. В предыдущей главе мы отметили связь между концентрацией кислорода и появлением эукариот и многоклеточных форм жизни. Теперь нам следует проанализировать связь между концентрацией кислорода и появлением первых более или менее крупных животных (вендобионтов), а затем двустороннесимметричных животных кембрийского периода (рис. 4). Сама по себе эта связь не вызывает сомнения, однако очень часто возникает путаница в определении причины и следствия. Вспомните, что третий критерий Престона Клауда для установления связи между кислородом и эволюцией заключается в наличии реальных биологических оснований для этой связи (см. главу 2). Есть ли у нас достаточные основания, чтобы связывать концентрацию кислорода с биологической эволюцией?

Наиболее очевидное основание для причинно-следственной связи заключается в производстве энергии: окисление пищи кислородом дает значительно больше энергии, чем окисление соединениями серы, азота или железа, и на порядок больше, чем брожение. Последствия этого простого факта удивительны. В частности, длина любой пищевой цепи определяется количеством теряющейся на каждом этапе энергии. А оно, в свою очередь, зависит от эффективности энергетического метаболизма. В среднем эффективность энергетического метаболизма в бескислородной среде составляет лишь 10% (это означает, что из пищи экстрагируется всего 10% доступной энергии). Если такой организм, в свою очередь, становится пищей для следующего, хищнику достается лишь 1% энергии, синтезированной первичным «производителем». И пищевая цепь обрывается, поскольку невозможно прожить за счет пищи, из которой усваивается меньше 1% энергии. Поэтому в бескислородной среде пищевая цепь очень короткая. Бактерии обычно встают на путь специализации или конкурируют за пищевые ресурсы, но не поедают друг друга. Напротив, кислородное дыхание позволяет извлечь из пищи около 40% энергии. Это означает, что пороговое значение 1% достигается лишь на шестом этапе пищевой цепи. Именно потому в кислородной среде появились хищники. Их доминирующее положение в экосистеме невозможно без кислорода. Не случайно кембрийские животные были первыми настоящими хищниками.

Хищничество стимулирует увеличение массы тела животных: крупные хищники могут съесть крупную жертву, а крупной жертве легче обороняться от хищника. Но для поддержания тяжелого тела нужна крепкая опора. Для синтеза двух самых важных структурных компонентов растительных и животных клеток — лигнина и коллагена — нужен кислород. Лигнин — это цемент, связывающий молекулы целлюлозы в прочные и гибкие волокна древесины. Для производства бумаги целлюлозную пульпу максимально очищают от лигнина, а это дорогой и долгий процесс, поэтому ученые пытались создать генетически модифицированные растения, производящие меньше лигнина. Эти попытки оказались неудачными, что доказывает важную роль лигнина: слабые, низкорослые деревья без лигнина стелются по земле и ломаются от самого слабого ветерка. Лигнин образуется в результате реакции между фенолами и кислородом (фенолы в большом количестве содержатся в красном винограде; доказан их значительный вклад в оздоровительный эффект средиземноморской диеты). Лигнин является одним из самых прочных биологических полимеров, даже бактерии расщепляют его с трудом.

Коллаген — аналог лигнина в тканях животных. Этот белок входит в состaв соединительной ткани мышц, кожи, внутренних органов и сухожилий. Под действием кислорода молекулы коллагена образуют перекрестные сшивки и объединяются в тройные спирали. По мере взросления и старения животных между нитями коллагена образуется все больше и больше перекрестных сшивок — вот почему мясо молодых животных всегда мягче мяса старых. Даже малейшие ошибки в биосинтезе коллагена могут вызвать патологические искривления суставов и повышенную растяжимость кожи, как при синдроме Элерса — Данлоса. Считается, что знаменитый цирковой артист «Резиновый человек» страдал таким синдромом. Учитывая универсальное значение лигнина и коллагена, трудно представить, как крупные растения и животные могли бы поддерживать собственное тело в бескислородной среде.

Наконец, повышение концентрации кислорода в атмосфере обычно связывают с образованием озонового слоя. Озон (О₃) образуется из молекулярного кислорода под действием ультрафиолетовой составляющей солнечного света в верхних слоях атмосферы. Озон хорошо поглощает ультрафиолетовое излучение, так что формирование плотного озонового слоя примерно в 30 раз ослабило проникновение опасного ультрафиолетового излучения в нижние слои атмocферы. В прежние годы было опубликовано немало работ, посвященных роли озонового слоя в колонизации суши, но в последнее время эти результаты ставятся под сомнение. Например, Джеймс Кастинг утверждает, что для создания эффективного озонового экрана достаточно всего 10% современного содержания кислорода в атмосфере. Столько кислорода в атмосфере могло быть уже 2,2 млрд лет назад — почти за 2 млрд лет до появления жизни на суше.

Джеймс Лавлок полагает, что жизнь гораздо сильнее, чем мы думаем. Он рассказывает забавную историю о том, как в начале своей научной карьеры в Институте медицинских исследований в Милл-Хилл в Лондоне он с коллегами пытался стерилизовать воздух с помощью мощной ультрафиолетовой лампы — совершенно безуспешно. Бактерии вырабатывали защитную слизь, и, чтобы их уничтожить облучением, сначала нужно было убрать слизь. Это означает, что высокий уровень ультрафиолетового излучения до образования озонового слоя не являлся серьезным препятствием для колонизации бактериями озер и мелких морей. Более серьезной проблемой могло стать обезвоживание суши, но бактериальные споры были вполне способны переживать длительные периоды засухи, как они это делают и теперь.

Таким образом, кажется очевидным, что не озоновый слой, а размер и структурная организация тела являлись основными факторами, способствовавшими колонизации суши растениями и животными. Истинные обитатели суши, которые более или менее независимы от воды, должны избегать высыхания. Чтобы пережить засуху и при этом оставаться активным, нужны специфические приспособления, существующие только у крупных организмов, такие как водонепроницаемая кожа и внутренние легкие (у животных) для максимального потребления кислорода и минимальной потери воды. А большой размер, как мы видели, невозможен в бескислородной среде.

Итак, мы вполне обоснованно можем заключить, что кислород был важнейшей движущей силой эволюции в докембрийском периоде. Я не говорю, что кислород напрямую стимулировал эволюцию, однако увеличение его содержания в атмосфере открыло новые горизонты для развития жизни. Ни один важный эволюционный шаг не мог быть совершен без участия кислорода, а при низком содержании кислорода не приходилось ждать быстрого расширения биоразнообразия и появления сложных форм жизни. Любопытно, однако, что основные вливания кислорода в атмосферу произошли не за счет биологических инноваций (за исключением изобретения пищеварительного тракта), как считалось на протяжении многих лет, а за счет небиологических факторов, таких как оледенение и тектоническая активность.

Жизнь на Земле протекала без заметных изменений на протяжении миллиардов лет. Если бы стимулами изменений и эволюции были лишь оледенения и тектонические сдвиги, в спокойном и не встревоженном геологическими переменами мире вряд ли мог накопиться свободный кислород. Земля находилась в покое на протяжении двух долгих периодов, в сумме составляющих половину ее истории. В период от 3,5 до 2,3 млрд лет назад на Земле преобладали бактерии. Затем, после серьезных климатических изменений, произошедших 2,3 — 2 млрд лет назад, установилось новое равновесие, на протяжении которого уровень кислорода в атмосфере составлял от 5 до 18% по отношению к современному. Это новое равновесие стимулировало развитие генетического разнообразия первых эукариот, но не могло обеспечить необходимую энергию для эволюции крупных животных. Такой концентрации кислорода недостаточно для развития крупных и сложных организмов, обладающих мозгом.

Замкнутый круг был разорван второй чередой оледенений, начавшейся 750 млн лет назад и поднявшей содержание кислорода в атмосфере до современного уровня. Теперь эволюция крупных организмов стала лишь вопросом времени, и процесс этот произошел быстро. Вендобионты, кембрийские животные и современные формы жизни возникли за более короткий отрезок времени, чем период оледенений. Эта связь между жизнью и условиями окружающей среды должна насторожить тех, кто пытается отыскать разумную жизнь в других уголках Вселенной. Для возникновения жизни нужна не только вода, но и вулканы, тектоническая активность и кислород. Если на Марсе когда-то и существовала жизнь, она должна была погибнуть вместе с угасанием вулканической активности.

В следующей главе мы поговорим о том, как связан кислород с развитием или гибелью растений и животных в период фанерозоя. Я не нахожу доказательств «кислородного холокоста» в докембрийском периоде, однако существует заметная разница между современным уровнем кислорода в атмосфере (около 21%) и его гораздо более высоким уровнем (35%) в каменноугольном периоде около 300 млн лет назад. Влияние состава газовых смесей для подводного плавания на состояние здоровья человека показывает, что длительное воздействие кислорода в высокой концентрации может приводить к нарушению функции легких, конвульсиям и внезапной смерти, не говоря уже об опасности пожаров и остановке роста растений, что предсказали многие биологи. Действительно ли содержание кислорода в древности достигало опасной отметки? Если да, как же сохранилась жизнь? А если жизнь процветала в богатой кислородом среде, какой вывод следует сделать нам, употребляющим добавки антиоксидантов для замедления старения?