Кислород. Молекула, изменившая мир

Глава вторая. Начало. Появление кислорода

Сначала кислорода не было. Четыре миллиарда лет назад кислород, вероятно, составлял одну миллионную часть воздуха. Сейчас в воздухе содержится около 21% кислорода (примерно 208 550 ppm. — частей на миллион). Как же произошло такое невиданное в истории Земли «загрязнение атмосферы»? Мы с вами не воспринимаем этот процесс как загрязнение, поскольку не можем обойтись без кислорода — он является для нас источником жизни. Однако для мельчайших одноклеточных организмов, населявших первозданную Землю, кислород служил чем угодно, только не источником жизни. Это был смертельный яд, способный убивать даже в очень малых дозах. До сих пор в болтах, на океанском дне и в нашем собственном кишечнике обитает множество организмов, которые ненавидят кислород. Многие из них погибают в среде с содержанием кислорода в 1000 раз ниже, чем в атмосфере. Для их древнейших предков загрязнение атмосферы кислородом было катастрофой. Им пришлось сдать доминирующие позиции и спрятаться в незаметных закоулках.

Такие ненавидящие кислород организмы называют анаэробами — они не могут использовать кислород и во многих случаях живут исключительно в бескислородной среде. Дело в том, что они не имеют защиты от токсичного действия кислорода — у них нет или очень мало антиоксидантов. Напротив, большинство современных организмов спокойно переносят высокое содержание кислорода в воздухе, поскольку как следует запаслись антиоксидантами. Как это произошло? Как современные организмы создали систему антиоксидантной защиты? В традиционных учебниках говорится, что у первых клеток, которые начали выделять кислород в качестве токсичного побочного продукта, антиоксидантов не было: как они могли адаптироваться к газу, которого раньше не существовало? Если верно предположение, что антиоксиданты возникли после повышения уровня кислорода в атмосфере, резкий рост его должен был представлять очень серьезную угрозу для существования жизни на Земле. Если кислород оказывал на первые анаэробные клетки примерно такое же действие, как на их современных потомков, на Земле должно было происходить столь массовое вымирание анаэробных организмов, перед которым блекнет даже история исчезновения динозавров.

Какое это имеет значение? В соответствии с упомянутой в главе 1 свободнорадикальной теорией старения токсичность кислорода определяет продолжительность нашей жизни. Если так, в этом «виновата» эволюционная адаптация жизни к присутствию кислорода. Действительно ли подъем уровня кислорода стал причиной массового вымирания организмов? Как адаптировалась жизнь? Если старение и смерть являются следствием невозможности адаптироваться, возможно, нам поможет опыт организмов, которым удалось избежать гибели? Способны ли мы «сделать» что-то из того, что сделали они? В следующих главах мы попытаемся ответить на некоторые из этих вопросов, исследуя эволюцию организмов в ответ на повышение уровня кислорода на протяжении миллиардов лет.

В последние десятилетия происхождение и ранняя история жизни вновь стали привлекать интерес исследователей. И некоторые из основополагающих идей были полностью пересмотрены. Но старые взгляды укоренились настолько прочно, что даже в новых учебниках биологии все еще слышны отголоски. Многие ученые, работающие в других областях, как будто не замечают этих изменений. Мне кажется полезным описать прежнее видение проблемы, поскольку приписываемая кислороду роль подчеркивает его токсичность.

В 1920-х гг. Дж. Б. С. Холдейн в Англии и Александр Опарин в России независимым образом начали размышлять о возможном составе атмосферы первозданной Земли, основываясь на данных о составе современной атмосферы Юпитера (который определяют по оптическому спектру). Холдейн и Опарин утверждали, что, если Земля возникла в результате конденсации облака газа и пыли, как Юпитер и другие планеты, исходная атмосфера Земли должна была состоять из такой же ядовитой смеси водорода, метана и аммиака. Их идеи укоренились надолго и легли в основу знаменитой серии экспериментов Стенли Миллера и Гарольда Юри, выполненных в США в 1950-х гг. Миллер и Юри пропускали электрические искры (имитируя разряды молнии) через газовую смесь, содержащую три газа из атмосферы Юпитера, и собирали продукты реакции. Они обнаружили сложную смесь органических соединений, включая аминокислоты, из которых все живые существа синтезируют белки. Ученые утверждали, что подобные реакции могли превратить первичный океан в органический бульон, содержащий все исходные элементы для возникновения жизни. Для зарождения жизни в этой смеси требовались только благоприятный случай и время, а их было предостаточно: нашей планете 4,5 млрд лет, а самые древние окаменелости крупных животных имеют возраст не более полумиллиарда лет. За 4 млрд лет многое может произойти.

Выбор состава газовой смеси в экспериментах Миллера и Юри был оправдан как с практической, так и с теоретической точки зрения. Водород, метан и аммиак не могут долго существовать в присутствии кислорода и света — смесь окисляется, и после этого выход органических продуктов быстро снижается. На химическом языке окислeнue — это удаление электронов из атома или молекулы. Обратный процесс присоединения электронов называют восстановлением.

Слово «окисление» происходит от слова «кислород». Кислород активно отбирает электроны у других молекул. Чтобы легче было запомнить, воспринимайте кислород как едкое и разрушающее вещество, что-то вроде средства для отмывания краски. Окисление можно сравнить со снятием оболочки «электронной краски», а восстановление — с воссозданием красочного покрытия[7]. Важно, что кислород способен «нападать» на молекулы и отнимать у них электроны. Современные клетки защищаются от этого нападения с помощью антиоксидантов, но сначала никаких антиоксидантов не было. Свободный кислород в первичной атмосфере оказался бы страшным бедствием, поскольку мог разрушать любые органические молекулы и первые клетки.Тот факт, что жизнь все-таки зародилась, говорит о том, что кислорода в заметном количестве в первичной атмосфере не было.

Таким образом, по-видимому, первые клетки возникли в бескислородной атмосфере и должны были производить энергию без помощи кислорода. Это кажется разумным предположением. Вспомним, что в конце XIX в. Луи Пастер называл брожение «бескислородной жизнью» и дальнейшие исследования подтвердили его правоту. Поскольку дрожжи и многие другие одноклеточные организмы используют брожение для получения энергии и имеют простую структуру, легко предположить, что они являются реликтами древнейшей жизни. Эти одноклеточные существа должны были жить за счет сбраживания растворенных в океане органических соединений, пока их не вытеснили первые фотосинтезирующие бактерии — цианобактерии (которые раньше поэтично, но неграмотно называли сине-зелеными водорослями).

Цианобактерии научились использовать для своих целей энергию Солнца. Это крошечные существа, но за миллиарды лет несчетное множество цианобактерий (в капле воды содержится несколько миллиардов таких клеток) незаметно наполнило воздух ядовитым кислородом. Сначала кислород взаимодействовал с растворенными в океане минеральными солями или продуктами эрозии наземных гор. На протяжении сотен миллионов лет этот гигантский природный ресурс служил буфером, поглощавшим свободный кислород.Однако в конечном итоге емкость буфера была исчерпана. И тогда внезапно (по геологической временной шкале) атмосфера и океан заполнились кислородом. Результат оказался ужасным — «кислородный холокост». Вот что писала в 1986 г. профессор Линн Маргулис из Университета Массачусетса:

В соответствии с данной точкой зрения успешность нового мира объясняется не только способностью микроорганизмов противостоять токсичности кислорода, но и удивительной модификацией, в результате которой клетки стали зависеть от того самого вещества, служившего для них смертельным ядом. Обитатели этого славного нового мира стали получать энергию с помощью кислорода.

Далее, как утверждает старая теория, из-за нашей зависимости от кислорода мы забываем, что этот газ токсичен и напрямую связан со старением и смертью, не говоря уже о том, что представляет серьезную пожарную опасность. По ходу эволюции реакционная способность кислорода влияла на его накопление в атмосфере. Нам говорят, что ко времени расцвета многоклеточных форм жизни, примерно 550 млн лет назад, уровень кислорода в атмосфере достиг 21%; установилось природное равновесие. Если концентрация кислорода повышается слишком сильно, его токсичное действие начинает подавлять развитие растений. В результате снижается объем кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза. Нам говорят, что при содержании кислорода выше 25% даже в дождевых лесах могут возникать обширные пожары. Напротив, если уровень кислорода опускается ниже 15%, животные начинают задыхаться и не горят даже сухие веточки. Судя по анализу ископаемого древесного угля в осадочных породах, на протяжении 350 млн лет на Земле непрерывно бушевали свирепые пожары. Это означает, что уровень кислорода никогда не опускался ниже 15%. Таким образом, со времен возникновения современных растений и животных биосфера сама регулирует уровень кислорода в атмосфере.

Именно такой истории учили меня, и многие из этих идей до сих пор популярны, во всяком случае не подвергаются сомнению. И хотя доказательств их справедливости не так уж много, звучат он более ли менее убедительно. Суммируем сказанное: жизнь возникла в первичном бульоне в результате химической реакции между атмосферными газами — метаном, аммиаком и водородом. Первые клетки сбраживали этот бульон, пока их место не заняли цианобактерии, использовавшие солнечную энергию и осуществлявшие фотосинтез, в результате которого в атмосферу выделялся ядовитый кислород. Этот активный газ окислял горы и океаны и в конечном итоге стал накапливаться в атмосфере, вызывая массовую гибель организмов — «кислородный холокост». Из золы возник новый мировой порядок, зависевший от того самого газа, который уничтожил бóльшую часть клеток-предшественников. Обитатели этого нового мира получали энергию с помощью кислорода. Токсичность и реакционная способность кислорода заставляют биосферу поддерживать его содержание на уровне 21%.

Эта история настолько прочно закрепилась в моем сознании, что я был страшно возмущен, когда услышал по телевизору, что во время каменноугольного периода — примерно 300 млн лет назад — уровень кислорода поднимался до 35%. «Это невозможно! — подумал я. — Все бы сгорело! Растения не могли бы расти!» И я был не одинок в своем возмущении. Хотя эту идею выдвигали серьезные геохимики мирового уровня, поначалу ее осмеивало большинство биологов и геологов. И только когда я начал серьезно изучать этот вопрос, я убедился в правоте ревизионистов. Многие детали все еще остаются спорными, и многих элементов недостает, но одно могу сказать точно: за последние 20 лет мы вышли из царства «геопоэзии» и вошли в эпохи молекулярных доказательств, определяющих новые модели глобальных изменений. Я считаю новые доказательства достаточно убедительными, даже если современная версия событий сталкивается с проблемой кислородной токсичности и иногда противоречит интуиции.

Прежде чем проанализировать эти доказательства и их связь с нашей современной жизнью, мы должны переориентироваться в новой действительности. Почти все перечисленные выше тезисы были пересмотрены. Новая версия событий гласит, что жизнь вовсе не зародилась из первичного бульона, а возникла в горячих серных источниках, называемых черными курильщиками, расположенных в подводных срединных океанических хребтах[8]. Парадоксально, но последний общий предок всех форм жизни, ласково называемый LUCA (Last Universal Common Ancestor), по-видимому, использовал для дыхания следовые количества кислорода еще до того, как его потомки обучились фотосинтезу. Оказывается, первые клетки не зависели от брожения, а умели извлекать энергию из самых разных неорганических элементов и соединений, включая нитрат, нитрит, сульфат и сульфит, а также кислород. В таком случае LUCA умел защищаться от кислорода еще до того, как свободный кислород появился в воздухе. Скорее всего, потомки этой клетки, такие как цианобактерии, тоже имели защиту от побочного продукта собственной жизнедеятельности и поэтому не пострадали от «кислородного холокоста».

На самом деле, не существует никаких неопровержимых доказательств того, что кислород когда-либо вызывал массовую гибель живых организмов. По-видимому, концентрация кислорода в атмосфере не сразу достигла контролируемого биосферой равновесия, а изменялась скачками под действием небиологических факторов, таких как движение тектонических плит и оледенение. И каждый подъем уровня кислорода сопровождался активным видообразованием, в результате которого различные формы жизни занимали все новые и новые вакантные экологические ниши — как пустые прерии способствовали колонизации Американского Запада. Накопление кислорода в атмосфере немедленно вызвало появление одноклеточных эукариот (ядерных клеток), являющихся предшественниками всех многочисленных организмов, включая человека. Аналогичные «вливания» кислорода предшествовали активному распространению многоклеточных растений и животных в начале кембрийского периода 543 млн лет назад и эволюции гигантских насекомых и растений во время каменноугольного периода и раннего пермского периода 320 — 270 млн лет назад и даже, возможно, предшествовали появлению динозавров. Напротив, несколько случаев массового вымирания живых организмов было отмечено при снижении уровня кислорода, в частности в конце пермского периода около 250 млн лет назад. Неизбежный вывод о том, что кислород есть Добро, кого-то может лишить сна, но, безусловно, будет способствовать развитию идей о роли кислорода в старении и развитии старческих заболеваний.

Первой принесенной в жертву священной коровой был состав земной атмосферы, который, как выяснилось, вовсе не напоминал состав атмосферы Юпитера. Оказывается, жизнь возникла в атмосфере, содержавшей сравнительно мало метана, водорода и аммиака. Прямые доказательства пришли из области геологии. Земля и Луна образовались чуть больше 4,5 млрд лет назад. Анализ привезенных американскими астронавтами минералов из лунных кратеров показывает, что наша планетарная система на протяжении как минимум 500 млн лет подвергалась бомбардировке метеоритами, закончившейся примерно 3,8 — 4 млрд лет назад. С достаточно высокой точностью можно утверждать, что самые старые осадочные породы на Земле, расположенные вдоль западного побережья современной Гренландии, имеют возраст 3,85 млрд лет. Это значит, что они возникли примерно через 700 млн лет после образования Земли, вскоре после прекращения бомбардировки метеоритами.

Несмотря на свой заслуженный возраст, эти древние горы доказывают, что атмосфера и гидрологический цикл той эпохи удивительным образом напоминали современные. Сам факт отложения этих пород указывает на наличие на планете большого количества воды. Эти отложения, вероятно, образовались в результате эрозии поверхности планеты под действием дождевой воды. Это означает, что температура атмосферы Земли способствовала таким процессам, как испарение, образование облаков и выпадение осадков. Минеральный состав пород позволяет делать выводы относительно состава атмосферы того времени. Там содержатся карбонаты, которые могли образоваться в результате реакции между диоксидом углерода (углекислым газом) и силикатами, как это происходит и сейчас. Так что мы вполне можем заключить, что в атмосфере присутствовал диоксид углерода. Кроме того, в составе этих пород есть разные оксиды железа, которые по законам химии не могли возникнуть ни в атмосфере, напоминающей атмосферу Юпитера, ни в атмосфере с высоким содержанием кислорода. Из этого следует, что в тот период в атмосфере Земли содержались лишь следовые количества кислорода. Наконец, можно заключить, что основным компонентом атмосферы тогда, как и теперь, был азот, поскольку этот почти инертный газ практически не образуется живыми организмами. Нам не известны химические или биологические процессы, которые могли бы создать атмосферу с таким высоким содержанием азота, так что азот должен был находиться в атмосфере Земли с самого начала. Итак, 4 млрд лет назад атмосфера Земли, скорее всего, состояла в основном из азота с примесью диоксида углерода и водяных паров, а также следовых количеств других газов, включая кислород. Но в ней практически не было метана, аммиака и водорода.

Эти выводы, основанные на анализе самых древних гор, подтверждаются и другими данными, позволяющими пролить свет на происхождение ранней атмосферы Земли. Речь идет о содержании в современной атмосфере редких инертных газов, в частности неона. Неон — седьмой по распространенности элемент во Вселенной. Он в изобилии наличествовал в облаках пыли и газа, из которых сформировалась Земля и другие планеты Солнечной системы. Это инертный газ, и, следовательно, он еще менее способен на реакции, чем азот. Если бы исходная атмосфера Земли пережила бомбардировку метеоритами, в ней бы содержалось примерно столько же неона, сколько азота. В действительности соотношение неона к азоту в нашей атмосфере составляет 1:60 000. Если когда-то у Земли и была атмосфера, напоминающая атмосферу Юпитера, она должна была исчезнуть в самом начале жесточайших метеоритных бомбардировок.

Так как же образовалась современная атмосфера? По-видимому, ее создали вулканы. Вулканы выбрасывают пары серы (которые осаждаются дождевой водой), азот и углекислый газ (примерно в «правильном» соотношении) и небольшое количество неона, но практически не выделяют метана, аммиака или кислорода.

Откуда же взялся кислород? Можно назвать лишь два возможных источника кислорода в атмосфере. Самым важным, без сомнения, является фотосинтез, в ходе которого растения, водоросли и цианобактерии с помощью зеленого пигмента хлорофилла захватывают энергию солнечного света и используют ее для расщепления молекулы воды. Побочным продуктом этой реакции является кислород, который выделяется в атмосферу, тогда как энергетически богатые продукты расщепления воды используются для связывания диоксида углерода из воздуха и его превращения в сахара, жиры, белки и нуклеиновые кислоты, составляющие органическую материю. Таким образом, в процессе фотосинтеза из воды и углекислого газа под действием солнечного света образуется органическое вещество и — в качестве побочного продукта — кислород.

Если бы фотосинтез был единственным процессом жизнедеятельности на планете, кислород в атмосфере мог бы накапливаться вплоть до полного исчерпания углекислого газа. А затем все процессы остановились бы. Понятно, что это не так: некоторые процессы происходят с потреблением кислорода, включая реакции с минералами в составе горных пород, с океанами и вулканическим газами. Однако в современном мире практически весь кислород, выделяемый растениями, расходуется животными, грибами и бактериями, которые используют кислород для дыхания — «сжигания» (окисления) органических веществ из пищи. Они извлекают из пищи необходимую для жизни энергию и выделяют в воздух углекислый газ[9]. Поскольку животные, бактерии и грибы потребляют органические вещества, содержащиеся в других организмах, их можно отнести к группе потребителей. Все они получают энергию за счет дыхания — контролируемого сжигания сахаров, жиров и белков, синтезируемых производителями в процессе фотосинтеза. Суммарная реакция процесса дыхания, в которой потребляются кислород и сахара, а выделяются вода и углекислый газ, практически полностью противоположна реакции фотосинтеза и потребляет примерно столько же кислорода, сколько образуется при фотосинтезе. В обратном процессе в результате сжигания потребляемой нами пищи под действием кислорода регенерируется углекислый газ, необходимый для продолжения фотосинтеза; так что мы не должны чувствовать себя паразитами — растения нуждается в нас не меньше, чем мы нуждаемся в них.

Если бы «потребители» поглощали все органическое вещество, синтезируемое первичными «производителями», весь кислород из воздуха расходовался бы для дыхания. Возможно, вы удивитесь, но практически так оно и есть. Выделяемый в процессе фотосинтеза кислород почти полностью (на 99,99%) потребляется животными, грибами и бактериями, питающимися друг другом или останками «производителей». Однако кажущаяся ничтожной разница в 0,01% является основой всей окружающей нас жизни. Это тo органическое вещество, которое не сжигается, а остается в земле под минеральными отложениями. Так за миллиарды лет накопилась вся содержащаяся в земле органическая материя.

Если органические остатки попадают в землю, а не съедаются «потребителями», расходуется меньше кислорода[10]. Избыток кислорода накапливается в атмосфере. Практически весь бесценный для нас атмосферный кислород накопился за 3 млрд лет из-за минимального различия между объемом кислорода, выделяемым первичными «производителями» и используемым «потребителями». Гигантское количество мертвой органической материи, захороненной в минеральных отложениях, многократно превышает общее углеродное содержание живого мира. По оценкам геохимика Роберта Бернера из Йельского университета, в земной коре содержится в 26 тыс. раз больше углерода, чем в живой биосфере. Иначе говоря, на живые организмы приходится лишь 0,004% органического углерода, в настоящее время находящегося на (или в) Земле. Если бы вся эта органическая материя прореагировала с кислородом, кислорода не осталось бы совсем. Если же с кислородом реагирует лишь 0,004% всего органического углерода (то есть только живая биосфера), сохраняется 99,996% атмосферного кислорода. Это означает, что даже полное уничтожение мировых запасов леса вряд ли изменит наш кислородный запас, хотя в экологическом отношении подобный идиотизм стал бы величайшей трагедией.

Захороненное органическое вещество превращается в уголь, нефть и природный газ, а также другие соединения в составе осадочных пород и минералов, такие как пирит («золото дураков»). В обычных песчаных горах находится всего несколько весовых процентов органического углерода. Но, поскольку таких гор очень много, они на самом деле содержат основное количество запасенного в земной коре органического вещества. Лишь небольшая часть захороненного углерода существует в форме ископаемого топлива. Так что, даже если нам удастся полностью сжечь уголь, нефть и газ, запасенные в земной коре, мы израсходуем лишь несколько процентов атмосферного кислорода.

Однако первым источником кислорода в атмосфере был не биологический процесс фотосинтеза, а его химический эквивалент. Лучшей иллюстрацией значения скорости реакции являются биологические процессы. Солнечная энергия, особенно в виде ультрафиолетовых лучей, может расщеплять воду на водород и кислород без участия биологических катализаторов. Газообразный водород очень легкий и преодолевает земное притяжение. Кислород гораздо тяжелее и поэтому удерживается в атмосфере. Бóльшая часть кислорода, образовавшегося на первозданной Земле, реагировала с железом в горных породах и океанской воде, постепенно включаясь в состав коры. В результате стала исчезать вода, поскольку после ее расщепления водород утекал в космическое пространство, а кислород не накапливался в воздухе, а поглощался земной корой.

Считается, что расщепление воды под действием ультрафиолетового излучения стало причиной исчезновения океанов на Марсе и Венере[11]. Сегодня обе планеты безводны и безжизненны; их кора окислена, а атмосфера наполнена углекислым газом. Обе планеты медленно окисляются, и в их атмосфере всегда содержится лишь следовое количество свободного кислорода. Почему это случилось на Марсе и на Венере, но не случилось на Земле? Возможно, критическим параметром была скорость образования кислорода. Если кислород образуется медленно — не быстрее, чем горы, минералы и газы подвергаются выветриванию и воздействию продуктов вулканической активности, — он полностью связывается корой. Кора постепенно окисляется, но в воздухе кислород не накапливается. И только если кислород образуется быстрее, чем взаимодействует с новыми горами и минералами, он может накапливаться в атмосфере.

Сама жизнь спасла Землю от участи Марса и Венеры. Вливание кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза, позволило превзойти потребность реагирующих с кислородом веществ в океанах и земной коре, так что оставшийся кислород стал накапливаться в атмосфере. А в присутствии свободного кислорода прекратилась потеря воды. Дело в том, что кислород взаимодействует с большей частью водорода, выделяющегося при расщеплении воды, в результате чего вновь образуется вода, пополняющая океаны. Крупнейший ученый и автор гипотезы Геи Джеймс Лавлок считает, что сегодня скорость выделения водорода в космос составляет около 300 тыс. тонн в год. Это эквивалентно потере 3 млн тонн воды. Возможно, цифра жутковатая, но из расчетов Лавлока следует, что при такой скорости испарения за 4,5 млрд лет Земля потеряет всего 1% океанской воды. Этой защитой мы обязаны фотосинтезу. Даже если на Марсе или Венере когда-то существовала жизнь, можно однозначно утверждать, что эта жизнь не изобрела фотосинтез. Без преувеличения можно сказать, что своим существованием на Земле мы полностью обязаны раннему изобретению фотосинтеза и быстрому вливанию кислорода в атмосферу за счет действия биологических катализаторов.

И этой книге я не буду рассказывать о том, как на Земле зародилась жизнь. Те, кому это интересно, могут прочесть труды Пола Дэвиса, Грэхэма Кернс-Смита и Фримана Дайсона, перечисленные в разделе «Дополнительная литература». Мы будем исходить из предположения, что жизнь зародилась в океанах Земли, окруженной атмосферой азота и углекислого газа, но лишь со следами кислорода. Вероятно, фотосинтез был изобретен рано. О том, как и почему это произошло, мы поговорим в главе 7. Теперь давайте посмотрим, как жизнь отреагировала на рост концентрации кислорода в воздухе. Стало ли загрязнение атмосферы кислородом причиной массового исчезновения живых организмов, как считали Линн Маргулис и другие ученые, или стимулировало внедрение эволюционных инноваций? Остались ли какие-то следы тех древнейших событий, которые позволили бы нам поддержать ту или иную версию?

Первый шаг в этом направлении исследований в 1960-х гг. сделал Престон Клауд, один из пионеров в области геохимии. Даже несмотря на значительный прогресс в этой области науки, его труды и взгляды до сих пор оказывают значительное влияние на последователей. Клауд утверждал, что важнейшие события в ранней эволюции были связаны с изменениями содержания кислорода в атмосфере. Каждый раз, когда концентрация кислорода повышалась, жизнь расцветала по-новому. Клауд предложил три критерия для доказательства этой гипотезы: нужно точно знать, как и когда изменился уровень кислорода; нужно показать, что в это же время произошли адаптационные изменения; нужно найти реальные биологические связи между изменением концентрации кислорода и эволюционной адаптацией.

В трех следующих главах мы посмотрим, насколько справедлива гипотеза Клауда в свете современных данных.

Для упрощения задачи мы разделим историю Земли на три неравные части (рис. 1). Первая часть — докембрий, долгий период затишья до появления каких-либо видимых палеонтологических доказательств существования жизни, за исключением самых ранних многоклеточных форм жизни уже в самом конце этого периода. Потом произошел кембрийский взрыв, когда множество многоклеточных существ возникло неожиданно, как Афина из головы Зевса; от этого осталось множество свидетельств в виде окаменелостей уже полностью оформленных и покрытых броней (раковинами) существ. Наконец, пришла «современная» эпоха фанерозоя, характеризующаяся появлением наземных растений, животных и грибов, когда друг за другом стали возникать трилобиты, аммониты, динозавры и млекопитающие. Все условия, необходимые для активной эволюции многоклеточных форм жизни, сформировались уже в докембрийском периоде. Таким образом, глава 3 будет посвящена анализу докембрия, а главы 4 и 5 — соответственно кембрийскому взрыву и фанерозойскому эону.