Кислород. Молекула, изменившая мир

Глава пятая. Стрекоза из Болсоувера. Кислород и появление гигантов

Небольшой шахтерский городок Болсоувер в Дербишире (Англия) неожиданно прославился в 1979 г., когда в угольном пласте на глубине около 500 м шахтеры обнаружили гигантскую окаменелую стрекозу с размахом крыльев около полуметра — примерно как у чайки. Эксперты из Национального музея истории в Лондоне подтвердили, что окаменелость относится к каменноугольному периоду (около 300 млн лет назад). Находку назвали Болсоуверской стрекозой. Это прекрасно сохранившийся и очень старый образец, но он далеко не единственный. Французский палеонтолог Шарль Броньяр еще в 1885 г. описал похожие окаменелости из угольных шахт в центре Франции, а позднее гигантских ископаемых стрекоз находили в Северной Америке, в России и в Австралии. Удивительно, но гигантизм был весьма распространенным явлением каменноугольного периода.

Болсоуверская стрекоза принадлежит к вымершей группе гигантских хищных насекомых (Protodonata), возможно, произошедших от того же предка, что и современные стрекозы (Odonata). Как и их современные родственники, Protodonata имели длинное узкое тело, огромные глаза, мощные челюсти и цепкие лапы, которыми хватали добычу. Почетное место среди когда-либо живших насекомых занимает колоссальная стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 75 см и диаметром грудного сегмента тела около 3 см. Для сравнения, самая крупная современная стрекоза имеет размах крыльев 10 см и диаметр грудного сегмента 1 см. Главное отличие гигантских стрекоз от их современных родственников заключается в структуре крыльев, а именно в числе и расположении жилок. В 1911 г. французские палеонтологи Арле предположили, что из-за гигантского размера и примитивных крыльев Meganeura не могла бы летать в современной атмосфере. Они считали, что такой гигант мог подняться в воздух только в очень плотной атмосфере с содержанием кислорода выше 21% (если к имеющемуся количеству азота добавить больше кислорода, общая плотность воздуха увеличится). Это поразительное заявление отзывалось эхом на протяжении всего ХХ в. и многократно и яростно опровергалось сообществом палеонтологов. В 1966 г. датский геолог М. Г. Руттен, используя несколько старомодный стиль, который теперь навсегда исчез из научных журналов, писал следующее:

Механизм полета насекомых чрезвычайно сложен. Знаменитая, но выдуманная история 1930-х гг. рассказывает об одном швейцарском ученом, специалисте в области аэродинамики, который на основании расчетов доказал, что шмели не могут летать (на самом деле он доказал, что шмели не могут планировать, что правда). Однако не будем презрительно посмеиваться — с тех пор наши знания расширились весьма незначительно. В подробном обзоре о полете стрекоз, опубликованном в 1998 г., Дж. М. Уэйклинг и К. П. Эллингтон заключили, что наше представление об аэродинамике полета стрекозы ограничено недостаточным пониманием взаимодействия между двумя парами крыльев, и признали, что мы не можем создать достоверную модель ее полета. Ввиду такого значительного недостатка информации вряд ли можно прийти к надежным выводам относительно состава древней атмосферы только на основании теоретических расчетов механики полета.

Однако идея о том, что гигантским насекомым для полета требовалась более плотная, насыщенная кислородом атмосфера, так никогда и не была опровергнута. Мы увидим, что там, где не сработала теория, может сработать эмпирический подход. Есть и другие признаки колебаний уровня кислорода в современную эпоху (см. рис. 1). Геологические данные недвусмысленным образом указывают на то, что в океанах на больших глубинах содержалось мало растворенного кислорода, по крайней мере какой-то недолгий отрезок времени, соответствующий массовому вымиранию животных в конце пермского периода 250 млн лет назад. Причиной этого, скорее всего, стало падение уровня кислорода в атмосфере. Напротив, если принять во внимание закон сохранения массы (см. глава 3), приходится заключить, что гигантские залежи угля (представляющие собой главным образом органическое вещество, захороненное на протяжении каменноугольного и начала пермского периода) практически наверняка указывают на рост концентрации кислорода. Вопрос заключается в величине этого эффекта[24].

Основная трудность в определении состава воздуха в тот или иной период заключается в дискриминации причинных и тривиальных факторов. Ранние модели эволюции атмосферы показывали, что уровень кислорода на протяжении истории Земли колебался практически от нуля до современных значений. Эти исследования показали наше полное непонимание механизмов, контролирующих содержание кислорода в атмосфере. Трудности моделирования эволюции атмосферы могут объясняться ошибочностью исходных предпосылок: изменения в действительности происходили совсем не в то время, что мы предполагали. Но, прежде чем сказать, что мы сами создали себе проблему, следует отметить, что такая же сложность возникает и при создании стационарных моделей, в которых концентрацию кислорода считают постоянной. Мы не знаем, за счет чего в воздухе поддерживается постоянная концентрация кислорода, тогда как другие условия меняются.

Что, к примеру, происходит при пожарах? Поскольку при горении потребляется кислород, считается, что пожары ограничивают накопление кислорода в атмосфере. Без вмешательства человека источником огня в природе обычно являются разряды молнии. В современных условиях в большинстве случаев разряды молнии не приводят к пожарам из-за влажной растительности, особенно если грозы сопровождаются проливными дождями. Но, как нам говорят, органическое вещество легко загорается на воздухе при содержании кислорода выше 25%, значит, при таких условиях молния может стать причиной пожара даже в дождевых лесах. Чем выше содержание кислорода, тем больше вероятность возгорания, а распространяющийся огонь потребляет кислород. Если содержание кислорода достигает очень высокого уровня, пожары восстанавливают баланс.

Этот простой сценарий обычно не вызывает возражений, однако, на самом деле, он вводит в заблуждение. Баланс восстановится только в том случае, если леса при пожаре испаряются (как мы «испаряем» еду, сжигая ее в процессе дыхания для получения энергии, в результате чего в воздух выделяются углекислый газ и пары воды). Каждый, кто видел лес после пожара, знает, что под действием огня образуется большое количество древесного угля, но древесный уголь практически не разрушается живыми организмами, включая бактерий. Углерод в такой форме сохраняется в земле в неизменном виде.

Мы уже поняли, что кислород может накапливатьcя в воздухе только при нарушении баланса между его выделением за счет фотосинтеза и потреблением за счет дыхания и окисления минералов и вулканических газов. Постоянное захоронение органического вещества является основной причиной нарушения этого баланса, поскольку предотвращает потребление кислорода в процессе дыхания. Захороненный углерод не окисляется дo углекислого газа, и киcлopoд остаетcя в воздухе. Поскольку древесный уголь, скорее всего, остается в земле в неизменном виде в отличие от другого растительного материала, суммарным результатом лесных пожаров является усиление захоронения углерода и, следовательно, повышение концентрации кислорода в атмосфере. Это, в свою очередь, дополнительно повышает вероятность пожаров и приводит к такому значительному накоплению кислорода, что вся жизнь на суше погибает. И только тогда, когда на суше полностью прекращается синтез органических веществ и фотосинтез, уровень кислорода начинает медленно снижаться за счет реакций с вулканическими газами и с минеральными веществами, высвобождающимися в процессе эрозии. Если споры переживают эту катастрофу, жизнь может возродиться вновь, но в таком случае цикл огня и воскрешения будет повторяться бесконечно. Так что огонь в очень слабой степени контролирует содержание кислорода в атмосфере.

Этот сценарий катастроф хорошо знаком ученым, пытающимся моделировать изменения состава атмосферы, но при создании моделей с более тонкой формой отрицательной обратной связи тоже возникают сложности. В конце 1970-х гг. Эндрю Уотсон, Лавлок и Маргулис в рамках гипотезы Геи предложили модель, в которой предполагалось, что уровень кислорода может стабилизироваться за счет производимого бактериями метана.

Бактерии, выделяющие метан (метаногены), живут в болотах с очень низкой концентрацией кислорода и не переносят ее повышения. Они получают энергию, расщепляя продукты распада органических соединений, и при этом выделяют газообразный метан. Это далеко не тривиальный процесс. По оценкам Лавлока, ежегодно бактерии выпускают в воздух примерно 400 млн тонн метана (промышленное загрязнение воздуха, сельское хозяйство и мусорные свалки лишь удваивают эту цифры, внося вклад в глобальное потепление). В соответствии с теорией активизация захоронения органических веществ в болотах, сопровождающаяся повышением уровня кислорода в атмосфере, вызывает рост новых колоний метаногенов на детрите и выделение дополнительного количества метана. Болотный газ в течение нескольких лет взаимодействует с кислородом с образованием СО₂, вновь уменьшая содержание кислорода в воздухе. Напротив, снижение скорости захоронения приводит к сокращению популяции метаногенных бактерий и ослаблению выделения метана; в результате уровень кислорода в воздухе повышается.

Теоретически эта циклическая система с отрицательной обратной связью может препятствовать значительным флуктуациям концентрации кислорода. Но дело в том, что данная теория предсказывает примерно постоянную скорость захоронения углерода, поскольку бактерии регулируют содержание кислорода путем расщепления органического вещества, которое в противном случае откладывалось бы в земле. Но геологические данные показывают, что эта скорость менялась в разные периоды времени. Очевидно, что большое количество угля, образовавшегося во время каменноугольного периода и в начале пермского периода, получено из органического материала, не расщепленного метаногенными бактериями. Из этого следует, что иногда цикл метана не справляется с регуляцией содержания кислорода в атмосфере[25].

Более действенным биологическим механизмом регуляции концентрации кислорода является любопытное явление, заключающееся в подавлении роста и продуктивности растений. При некоторых обстоятельствах рост растений полностью прекращается. Речь идет о процессе фотодыхания, который, в отличие от обычного митохондриального дыхания растений, осуществляется только на свету. Предназначение этого процесса остается загадкой, а его суммарный результат сводится к потреблению растением кислорода и выделению углекислого газа. Фотодыхание осуществляется одновременно с дыханием (отсюда его название), но не сопровождается производством энергии. Кроме того, в отличие от обычного дыхания, фотодыхание конкурирует с фотосинтезом за использование фермента со звучным названием Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа). Из-за этой конкуренции снижается эффективность фотосинтеза и скорость роста растений.

В процессе фотосинтеза Рубиско связывает углекислый газ и включает его в углеводы. Часто (и вполне оправданно) Рубиско называют самым важным в мире ферментом. Во всяком случае, если судить по массе, это самый распространенный на Земле фермент. Без него фотосинтез в современной форме существовать не может. А с Рубиско возникают другие проблемы. Он относится к разряду «неразборчивых» ферментов. Он практически с одинаковым сродством связывает и кислород, и углекислый газ. Когда Рубиско связывает свой «законный» субстрат, СО₂, растение использует углерод для созидательных целей, синтезируя сахара, жиры и белки. Но если фермент изменяет своему субстрату и связывает кислород, множество других ферментов начинают катализировать бессмысленную цепь биохимических реакций. Эта энергозатратная цепь реакций останавливает рост растения, как сомнительная репутация политика — его продвижение по ступеням власти.

Скорость фотодыхания увеличивается с ростом температуры и концентрации кислорода. Это означает, что в жарком климате и при обилии кислорода рост растений останавливается. Даже при нормальном содержании кислорода в воздухе в тропических зонах это бессмысленное растрачивание ресурсов может затормозить рост растений на 40%. Это явление сказывается на производительности сельского хозяйства, xотя негативный эффект в какой-то степени сглаживается благодаря большому количеству осадков, плодородию почв и продолжительности сельскохозяйственного сезона.

Несмотря на кажущуюся бессмысленность, фотодыхание — универсальный процесс, происходящий во всех растениях, хотя некоторые из них изобрели обходные пути, позволяющие снизить пагубные последствия[26]. По каким-то причинам эволюция сохранила этот механизм. Другими словами, он для чего-то нужен, иначе он бы исчез в жестокой борьбе за выживание. Это предположение подтверждается многочисленными неудачными попытками вывести растения, в которых механизм фотодыхания не реализуется. Часто целью подобных экспериментов было повышение урожайности сельскохозяйственных культур в развивающихся странах. Удивительно, но такие генетически модифицированные растения не могут жить в нормальных условиях и выживают только в атмосфере с высоким содержанием углекислого газа и низким содержанием кислорода. По-видимому, фотодыхание в какой-то степени защищает растение от токсичного воздействия кислорода. Это объясняет, почему растения могут обойтись без фотодыхания при низком содержании кислорода в воздухе, но не в атмосфере с нормальной или повышенной его концентрацией. Для нас важно, что фотодыхание останавливает рост растений при высоком содержании кислорода в воздухе.

Фотодыхание настолько распространенный процесс, что оно вполне может быть одним из основных факторов, стабилизирующих содержание кислорода в атмосфере. Если уровень кислорода повышается, сразу возрастает интенсивность фотодыхания, что приводит к остановке роста растений. Низкорослые растения производят меньше кислорода, способствуя снижению концентрации кислорода до прежнего уровня. Интересно, что эта гипотеза не подразумевает постоянства скорости захоронения органического материала. Напротив. В принципе, скорость захоронения органических веществ связана со скоростью роста растений: нет роста — нет захоронения органического углерода, и наоборот. Однако остается эмпирический вопрос: может ли на самом деле фотодыхание определять концентрацию кислорода в воздухе и скорость захоронения органического материала?

Точного ответа мы пока не знаем, но данную гипотезу можно проверить экспериментальным путем. Результаты некоторых исследований показывают, что фотодыхание, безусловно, играет важную роль в поддержании постоянной концентрации кислорода в атмосфере, но одного этого механизма недостаточно. К такому выводу пришли Дэвид Бирлинг и его коллеги из Университета Шеффилда, опубликовавшие результаты исследований в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society в 1998 г. Они измеряли скорость роста растений при различной концентрации кислорода в диапазоне от 21 до 35%. В среднем при 25 °C в среде с высоким содержанием кислорода растения росли на 18% медленнее, чем в обычной атмосфере, что подтверждало влияние кислорода на скорость роста растений. Однако величина эффекта для разных растений различалась: более древние группы растений держались гораздо лучше их современных родственников. Растения, появившиеся во время каменноугольного периода, такие как папоротники, гинкго и цикадовые (напоминающие пальму вечнозеленые растения, но не с орехами, а с шишками), менее чувствительны к повышению концентрации кислорода, чем их более молодые в эволюционном плане родственники — покрытосеменные (самая обширная группа современных растений, к которой относятся листопадные деревья и кусты, основные сельскохозяйственные культуры и все другие травянистые культуры и цветы). Кроме того, более древние растения, по-видимому, способны адаптироваться к новым условиям путем изменения структуры листьев. В частности, у них увеличивалось количество устьиц (пор в листьях, через которые осуществляется газообмен), что способствовало более активному накоплению углекислого газа в листьях.

Интересно, что при увеличении концентрации углекислого газа в воздухе в два раза (от 300 до 600 ррm) рост растений не замедлялся, а иногда и усиливался. Поскольку обычно содержание углекислого газа падает при повышении содержания кислорода, большинство геологов соглашаются с тем, что уровень углекислого газа снизился с максимального значения 3000 ppm в девонском периоде (385 млн лет назад) до минимального значения 300 ррm в конце пермского периода (245 млн лет назад) (рис. 5). Таким образом, на протяжении каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере могло быть выше, чем сейчас. В целом группа Шеффилда пришла к выводу, что высокая концентрация кислорода в воздухе во время каменноугольного и в начале пермского периода могла привести лишь к замедлению роста растений в тропических регионах.

Вполне возможно, что активность метаногенных бактерий, наличие питательных веществ и фотодыхание корректируют уровень кислорода в нормальных условиях, но, скорее всего, они лишь притупляли значительные колебания уровня кислорода в конце каменноугольного и начале пермского периода, предсказанные на основании высокой скорости захоронения углерода. Пожалуй, пришло время подробнее обсудить события, происходившие на протяжении 70 млн лет — от 330 до 260 млн лет назад. В этот период, составляющий менее 2% истории Земли, образовалось 90% всех резервов ископаемого угля. Это означает, что скорость захоронения углерода в этот период была в 600 раз выше, чем в другие геологические эпохи. Конечно, бóльшая часть органического материала не превратилась в уголь (см. главу 2), но системный анализ органической составляющей осадочных пород во всем мире подтверждает, что общее количество органического материала, захороненного во время каменноугольного и в начале пермского периода, намного больше, чем в любую другую эпоху, включая современность[27].

Уникальные события обычно лучше всего объясняются необычным стечением обстоятельств. Наиболее правдоподобное объяснение высокой скорости захоронения углерода на протяжении каменноугольного и в начале мелового периода заключается в совпадении геологических, климатических и биологических факторов. Важнейшую роль, вероятно, сыграли два фактора. Во-первых, незадолго до рассматриваемого нами периода образовался единый низколежащий суперконтинент Пангея. Обширные поймы с влажным климатом создали оптимальную среду для возникновения угольных болот. Во-вторых, появление крупных древесных растений — первых деревьев — около 375 млн лет назад способствовало распространению растительности на возвышенностях, в болотах и на побережьях. Структурный каркас древесных растений состоит из лигнина. Даже современные бактерии с трудом перерабатывают лигнин, но во время каменноугольного и пермского периодов древесные растения наверняка производили намного больше лигнина, чем могли расщепить бактерии.

Таким образом, высокая скорость образования угля во время каменноугольного и пермского периодов объясняется очень большой разницей между скоростями синтеза и расщепления лигнина, а также практически идеальными условиями сохранения органического материала. Мы не знаем механизма, который мог бы остановить рост концентрации кислорода в таких условиях, так что нам остается заключить, что уровень кислорода в это время должен был увеличиваться и, возможно, весьма существенно. Как и М. Г. Руттена, меня вполне удовлетворяет такая линия рассуждений, но остается открытым вопрос, как сильно выросла концентрация кислорода.

Баланс фотосинтеза таков, что при захоронении определенного количества органического углерода в воздухе сохраняется фиксированное количество кислорода (глава 2). В принципе, чтобы рассчитать содержание кислорода в воздухе, нам нужно знать только количество захороненной в прошлом органической материи. Из этой величины нужно вычесть количество захороненного вещества, которое впоследствии подверглось эрозии и вернулось в атмосферу в виде углекислого газа. При расчете баланса мы не делаем различия между углеродом, вернувшимся в атмосферу в результате эрозии, и углеродом, окисленным для получения энергии и немедленно вернувшимся в воздух в виде углекислого газа. Однако важно иметь в виду разницу скоростей этих процессов. Уголь, который сейчас добывают и сжигают, сформировался во время каменноугольного периода и 300 млн лет пролежал в земле, и его захоронение способствовало росту концентрации кислорода в атмосфере в то время (а его сжигание помогает снижению содержания кислорода сегодня — хотя всего на 2 ppm в год при базовом уровне 210 000 ррm).

Возможно, вам покажется, что оценить скорость захоронения углерода и скорость эрозии в отдаленном прошлом — задача невыполнимая, однако геохимик Роберт Бернер из Йельского университета и его бывший аспирант Дональд Кенфилд с помощью некоторых приближений смогли определить несколько важных параметров. Они считают, что, поскольку основная масса органического вещества откладывается в виде угольных пластов, наносных отложений в устьях рек и на континентальном шельфе, мы можем не учитывать процесс образования горных пород в глубинах океана. Таким образом, задача формулируется прямо и скучно: нужно определить состав различных континентальных осадочных пород, что делается с помощью любой подробной геологической карты. Содержание органического вещества в этих породах можно измерить напрямую. Труднее всего рассчитать скорость эрозии. Если предположить, что старые породы полностью уничтожены в результате эрозии и метаморфизма, тогда выходит, что более молодые породы, расположенные ближе к поверхности, с большей вероятностью подвергаются эрозии сейчас. Кроме того, необходимо учесть локализацию исходного захоронения: это могла быть местность с хорошим потенциалом для сохранения материала, как в угольных болотах (многочисленных в каменноугольном периоде) или зоны с высокой скоростью эрозии типа наносных равнин (более распространенных в пермском периоде).

Оценивая скорость захоронения углерода и эрозии горных пород, Бернер и Кенфилд рассчитали вероятные изменения концентрации кислорода в атмосфере за последние 600 млн лет. Получившийся график вызвал бурную реакцию в среде геологов. Выходило, что уровень кислорода в каменноугольном и в начале пермского периода вырос до 35%, а к концу пермского периода упал до 15%, вызвав невиданное ранее массовое вымирание живых организмов. Позднее, во время мелового периода (конец эпохи динозавров), уровень кислорода вновь увеличился, достигнув 25 — 30% (см. рис. 5).

Логика этих рассуждений кажется неоспоримой, но большинство людей с недоверием воспринимают результаты, которые противоречат интуиции. Может быть, именно поэтому выводы о состоянии атмосферы, полученные с помощью компьютерного моделирования, не принимаются научным сообществом. Многие ученые не доверяют математическим моделям и философским рассуждениям, не подкрепленным эмпирическими наблюдениями (гуру в области эволюционной биологии Джон Мейнард Смит называл такую науку «наукой без фактов»). Знаменитый пример бессмысленной логики — задача древнегреческого философа Зенона Элейского, которая столетиями мучила логиков, но не представляла никакой проблемы для математиков. Зенон заявил, что движение невозможно, поскольку, чтобы сделать шаг, сначала нужно преодолеть расстояние в полшага, потом преодолеть половину оставшегося расстояния, потом еще половину, и так до бесконечности. Как экспоненциальная кривая никогда не достигнет бесконечности, так и бесконечное число половинных шагов не приведет к целому шагу. Хотя модель Бернера и Кенфилда не в такой степени противоречит интуиции, как парадокс Зенона, а расчеты выполнены на основе экспериментальных данных, их выводы настолько невероятны, что возникает подозрение, будто какой-то очень важный фактор остался неучтенным.

Единственный очевидный способ подтвердить или отклонить гипотезу о том, что уровень кислорода в атмосфере когда-то повышался до 35%, заключается в прямом измерении. Где бы взять мешочек древнего воздуха, чудесным oбразом сохранившийся на протяжении нескольких сотен миллионов лет? Идея кажется безумной, но полярные исследователи уже на протяжении многих лет занимаются анализом кернов арктического и антарктического льда, чтобы прочесть сохранившиеся летописи климатических изменений. Эти исследования помогли нам очень многое узнать о скорости и величине климатических изменений в далеком прошлом, а также о степени промышленного загрязнения атмосферы во времена древних римлян и позднее. К сожалению, анализ кернов льда позволяет нам отправиться в прошлое лишь на 200 тыс. лет[28]. А это всего лишь 0,0007% интересующего нас пути.

Ситуация казалась безнадежной, но в середине 1980-х гг. у геолога Гари Лэндиса из Геологической службы США в Денвере родилась блестящая идея. Янтарь может содержать мельчайшие пузырьки воздуха, который когда-то растворился в древесной смоле. У Лэндиса было подходящее оборудование — квадрупольный масс-спектрометр, недавно сконструированный специалистами Геологической службы для качественного и количественного анализа газов в мельчайших образцах. Этот инструмент настолько чувствителен, что позволяет детектировать газы в концентрации порядка 8 частей на миллиард, причем действует он так быстро, что успевает проанализировать газ, который за сотые доли секунды высвобождается из микроскопических пузырьков с диаметром порядка сотой доли миллиметра (10 мкм).

Изделия из янтаря, в которых застыли насекомые или споры растений, очень высоко ценились со времен неолита. Торговля янтарем в Балтийском регионе процветала уже 5000 лет назад. Янтарь формировался, начиная от каменноугольного периода (300 млн лет назад) и заканчивая эпохой последнего серьезного оледенения (плейстоцен). Таким образом, многие застывшие в янтаре насекомые действительно очень древние. О ценности янтаря в качестве «капсулы времени» заговорили в связи с гипотезой о во:сложности сохранения генов динозавров в желудках застывших в янтаре кровососущих насекомых. Эта идея получила известность благодаря роману Майкла Крайтона «Парк юрского периода». Хотя идея казалась сомнительной, она все же привлекла внимание ученых, и в результате из насекомых, заключенных в янтарь мелового периода (140 млн лет назад), действительно удалось выделить ДНК. Если в янтаре сохранилась хрупкая молекула ДНК, может быть, сохранился и воздух?

Объединив усилия с Робертом Бернером, Лэндис использовал свой масс-спектрометр для анализа газового состава пузырьков воздуха в янтаре, механически измельчая янтарь в вакууме. Чтобы выстроить хронологическую последовательность, Бернер и Лэндис сгруппировали образцы янтаря в соответствии со временем их происхождения, начиная от мелового периода (140 млн лет назад) и до наших дней. Безусловно, существовала опасность, что с разными типами янтаря получатся разные значения, просто по той причине, что это разный янтарь. Чтобы исключить вклад локальных факторов, Беpнеp и Лэндис работали с oбpaзцами из caмыx разных источников — от Балтийского моря до Доминиканской республики и от открытых пляжей до подземных пластов.

Результаты были опубликованы в журнале Science в марте 1988 г. и немедленно вызвали бурную реакцию научной общественности. Выходило, что уровень кислорода в меловом периоде был выше 30% и снизился до современного показателя 21% примерно 65 млн лет назад, что настолько точно соответствовало предполагаемому времени исчезновения динозавров, что не могло быть простым совпадением. Авторы задумались над тем, не требовался ли гигантским динозаврам, как и гигантским стрекозам, дополнительный кислород, и в современной атмосфере они не выжили. К августу 1988 г. раздел писем в журнале Science был переполнен подробными техническими опровержениями этой идеи.

Опубликовать письмо в редакцию — один из лучших способов продемонстрировать свою эрудицию, и в хорошие времена ведущие научные журналы могли таким образом отразить мнение ученых по самым разным вопросам. Никакой другой способ обмена мнениями не может вернее наставить заблуждающегося автора на путь истины или привлечь заинтересованного читателя. Результаты, полученные при изучении янтаря, были подвергнуты самому скрупулезному анализу со всех возможных точек зрения — с привлечением констант диффузии и растворимости газов, а также химии полимеров и геометрических свойств пузырьков газа под давлением. Например, Курт Бек из нью-йоркской Лаборатории по исследованию янтаря писал о методах, с помощью которых римляне возвращали прозрачность молочному (костяному) янтарю. Костяной янтарь непрозрачен из-за мельчайших пузырьков воздуха, но его можно сделать прозрачным, а также окрасить путем нагревания в растительном масле. Кажется, римляне использовали для этого жир молочных поросят, а немецкий авторитет XIX в. Дамс советовал применять рапсовое масло. Суть в том, что пузырьки воздуха заполнялись маслом, имеющим такой же показатель преломления, как янтарь. Если масло может заполнять янтарную матрицу, значит, пузырьки не изолированы от окружающей среды, и между ними и внешней средой происходит газообмен, так что состав воздуха в пузырьках не может точно отражать состав воздуха в момент образования янтаря.

Общее мнение, которое сохраняется и теперь, сводилось к тому, что заключенный в янтаре воздух не мог быть древним, а результаты Бернера и Лэндиса объясняются неправильной постановкой эксперимента. Хотя Лэндис утверждает, что он опроверг заявления всех своих критиков в следующей серии опытов, новые результаты еще не опубликованы в полном объеме и поэтому не обсуждаются геологическим сообществом. Бернер искренне признаёт, что в их предварительных результатах были огрехи и что Лэндису пока не удалось убедить его в неправоте критиков.

В стремлении дисквалифицировать результаты, полученные в экспериментах с янтарем, один или два критика заявили, что status quo восстановлен и что «прежние взгляды на палеонтологию, геологию и науку об атмосфере все еще сохраняются». Бернер и Лэндис отвечали, что «старые взгляды» вовсе не coxpaняются, а пересматриваются вне зависимости от результатов экспериментов с янтарем. Этот обмен мнениями, как мне кажется, выражает основную суть проблемы и иллюстрирует природу научного поиска, который очень редко являет собой бесстрастный мыслительный процесс, называемый философами «научным методом». Большинство ученых защищают свои излюбленные идеи или гипотезы до тех пор, пока либо не докажут их, либо не дискредитируют в такой степени, что даже упрямые старые профессора признают их ошибочность. Обе стороны подготовились к борьбе, разделенные широкой полосой ничьей земли: сторонники теории неизменной атмосферы против приверженцев теории колебаний концентрации кислорода. Отчасти эта ситуация напоминала противостояние в физике между сторонниками стационарной Вселенной и адептами идеи Большого взрыва. Очевидно, модель Бернера и Кенфилда кого-то убедила, а кого-то нет, и только новые данные позволят выйти из этого тупика. Если древний воздух не сохранился в янтаре, трудно придумать, где еще он мог сохраниться. Есть ли другой способ подтвердить результаты?

Да, такой способ есть, но и он связан с некоторыми сложностями. Как мы уже обсуждали в главах 3 и 4, для оценки содержания кислорода в атмосфере можно использовать изотопные подписи углерода. Методология в данном случае фактически противоположна методологии прямого определения захороненного углерода, и проблема как раз заключается в том, чтобы удостовериться в корреляции между двумя методами.

Изотопный метод основан на том, что живые организмы предпочитают более легкий изотоп углерода ¹²С, поэтому органическое вещество обогащается этим изотопом. При захоронении органического вещества в земле оказывается больше ¹²С, а в воздухе соответственно остается больше ¹³С (в виде СО₂). Углекислый газ из воздуха свободно обменивается с карбонатами в океанской воде, болотах, озерах и реках — все в мире взаимосвязано. В мелких морях растворенные карбонаты могут выпадать в осадок, образуя морской известняк. Поскольку между карбонатами в морях и болотах и углекислым газом в воздухе существует равновесие, периоды активного захоронения органического углерода на суше соответствуют выраженным подписям ¹³С в морских известняках. Эти данные можно экстраполировать в прошлое и рассчитать, сколько органического углерода было захоронено в тот или иной период[29]. Преимущество изотопного метода заключается в том, что с его помощью можно воссоздать картину захоронения органического углерода на основании изменений, происходящих в океанах. Это позволяет оценить общую (глобальную) скорость захоронения органических веществ, поскольку под действием течений и приливов карбонаты распределяются в объеме океана приблизительно равномерно.

Анализ изотопов углерода однозначно показывает, что скорость захоронения органических веществ в различные геологические эпохи различалась весьма существенно и достигала максимума во времена каменноугольного и раннего пермского периодов. Сложность опять заключается в том, чтобы ограничить предсказанные изменения какими-то разумными рамками. Изотопный анализ показывает, что содержание кислорода в атмосфере чрезвычайно сильно зависит даже от незначительных колебаний скорости захоронения органики. Мы уже отмечали в главе 2, что количество захороненного органического материала превосходит органическое содержимое всей живой материи — примерно в 26 тыс. раз, по данным Роберта Бернера. Это означает, что совсем небольшие колебания расчетной скорости захоронения (на основании изотопного анализа) на протяжении миллионов лет могут приводить к чрезвычайно сильным вариациям расчетного содержания кислорода, порой несовместимогo с жизнью. Должен существовать какой-то механизм, ограничивающий эти вариации. Беда в том, что мы его не знаем.

Безуспешно протестировав множество вариантов своей модели, Бернер наконец ухватился за идею, которую можно было проверить экспериментальным путем. А что, если степень предпочтения живыми системами изотопа ¹²С зависит от уровня кислорода? Другими словами, не меняется ли степень обогащения органического вещества изотопом ¹²С в зависимости от концентрации кислорода в воздухе? Когда мы измеряем количество захороненного углерода, мы считаем, что фиксированная часть углерода была захоронена в виде ¹²С. И если мы обнаруживаем в захороненной органике больше ¹²С (или больше ¹³С в известняке), мы объясняем это повышением скорости захоронения. Однако это может означать, что в захороненном органическом веществе увеличилась доля ¹²С. И если это так, общее количество захороненного углерода могло остаться прежним, просто в нем увеличилось содержание ¹²С. Если мы применяем правило фиксированного соотношения изотопов, мы завышаем общее количество захороненного углерода. К такому результату может приводить любой механизм, усиливающий предпочтение растений к изотопу ¹²С. Введение поправки снижает определяемое моделью количество захороненного углерода и, следовательно, нивелирует вариации концентрации кислорода. Другими словами, экстремальные флуктуации содержания кислорода в атмосфере, предсказанные с помощью традиционного изотопного анализа, можно сделать более реалистичными, учитывая избирательность растений по отношению к ¹²C при разном содержании кислорода в атмосфере. Если предпочтительное использование изотопа ¹²С по сравнению с изотопом ¹³С сильнее выражено при высоком содержании кислорода и слабее при низком содержании кислорода, предсказанные флуктуации концентрации атмосферного кислорода сохраняются в разумных пределах.

Вы удовлетворены? Возможно, нет, однако теоретически знакомый нам с вами механизм фотодыхания может оказывать именно такое действие. Выделяющийся при фотодыхании углекислый газ либо выходит в воздух, либо вновь захватывается Рубиско и превращается в сахара, белки и жиры. Поскольку углекислый газ образуется из органического вещества, он уже обогащен изотопом ¹²С. Получающееся из этого углекислого газа органическое вещество содержит еще больше легкого изотопа углерода. Мы обратили внимание на аналогичный эффект в главе 4 при обсуждении серных бактерий («дыхание в пластиковом пакете»). Скорость обогащения изотопом зависит от скорости фотодыхания, которая, как мы уже видели, растет с повышением концентрации кислорода. Таким образом, теоретически высокий уровень содержания кислорода способствует избирательному использованию изотопа ¹²С и вносит поправку в наши расчеты концентрации кислорода в воздухе. В теории, кажется, все логично, но что происходит на практике?

Бернер продолжил свои исследования совместно с Дэвидом Бирлингом и другими специалистами из Университета Шеффилда (Англия), а также из Гавайского университета. Они выбрали ряд фотосинтезирующих организмов из разных групп, включая покрытосеменные и цикадовые растения, а также морские одноклеточные водоросли, и выращивали их в лабораторных условиях в среде с разным содержанием кислорода. Результаты экспериментов были опубликованы в мартовском номере Science за 2000 г. и удивительным образом совпадали с тем, что предсказывала теория. Все исследованные организмы реагировали на повышение концентрации кислорода, становясь более избирательными по отношению к ¹²С. Однако сильнее всех реагировали растения, эволюционировавшие во время каменноугольного и в начале пермского периода. Например, при концентрации кислорода 21% цикадовые растения оставляли в воздухе 17,9 части на тысячу изотопа ¹³С, тогда как при концентрации кислорода 35% данный показатель достигал 21,1, что соответствует повышению содержания изотопа ¹²С на 18%. При снижении числа устьиц в листьях «эффект пластикового пакета» усиливается. Если учесть эти поправки, выявляется отличная корреляция между двумя методами — методом прямых измерений захороненного органического материала (массовый баланс) и методом изотопного анализа. Оба способа измерений показывают, что уровень кислорода во время каменноугольного периода достигал 35%. Бернер наконец доказал свою правоту.

Эти результаты не подтверждают окончательно, что в каменноугольном и раннем пермском периоде воздух был насыщен кислородом, но они меняют расстановку сил: теперь доказывать свою правоту приходится тем, кто не верит в возможность подобных изменений. А пока этим вопросом заинтересовались специалисты в других областях науки. Многие аспекты проблемы можно проанализировать непосредственно путем изучения палеонтологических летописей или измерения физиологических характеристик, таких как параметры полета стрекозы в атмосфере с высоким содержанием кислорода. Однако мы по-прежнему не разобрались с парадоксом огня. Разве при столь высокой концентрации кислорода все вокруг немедленно не сгорит? Как удавалось избежать катастрофических лесных пожаров, о которых мы говорили выше?

Одна из особенностей современной науки заключается в невероятном объеме информации. Невозможно быть в курсе всех последних достижений даже в какой-то конкретной области исследований и при этом работать в лаборатории или лечить больных. Обычно ученые досконально разбираются в том, чем занимаются непосредственно, например в популяционной генетике, и в целом представляют себе ситуацию в смежных областях, таких как молекулярная биология. Но в более отдаленных сферах научной деятельности ученые, как и все другие люди, вынуждены многое принимать на веру. Пример с пожарами позволяет оценить, насколько какая-либо идея может закрепиться в общественном мнении, не подвергаясь никакой экспериментальной проверке.

В 1970-х гг. Лавлок и Уотсон заявили, что «при содержании кислорода выше 25% лишь небольшая часть нашей современной наземной растительности устоит перед повсеместными пожарами, которые уничтожат и тропические дождевые леса, и арктическую тундру», и что даже влажная растительность «скорее всего, будет гореть... так как огонь может возникнуть даже под проливным дождем». Когда мы соглашаемся с такими смелыми заявлениями, мы считаем, что они основаны на каких-то экспериментальных подтверждениях, давно признанных как очевидный факт. По крайней мере я думал именно так, пока не занялся поисками таких экспериментальных подтверждений. Работа на эту тему действительно была написана: аспирант Лавлока Эндрю Уотсон в 1978 г. защитил диссертацию, посвященную детальному анализу горения в среде с разным содержанием кислорода. К сожалению, некоторые сделанные им выводы не подкреплялись экспериментальными результатами.

Уотсон в основном работал с полосками бумаги, что позволяло контролировать условия эксперимента и сравнивать подобное с подобным. Он увлажнял бумагу до определенной степени, а затем поджигал. Он провел сотни таких экспериментов при разной степени влажности и содержании кислорода и построил графики вероятности возгорания под действием электрического разряда, скорости распространения огня и объема воды, необходимого для тушения пожара. Его результаты подтверждали наше интуитивное представление о том, что высокое содержание кислорода в воздухе усиливает горение и нивелирует влияние влажности.

В его результатах нет никакой ошибки. Но дело в том (и сам Уотсон это признает), что ответил он не на те вопросы. Бумага — плохая модель биосферы, как знает каждый, кто разжигал огонь с помощью газеты. Как мы уже отмечали в главе 4, при изготовлении бумаги из целлюлозной пульпы удаляют бóльшую часть лигнина, что значительно повышает горючесть материала. Лигнин же почти не горит — он медленно тлеет. Деревья с высоким содержанием лигнина в коре сравнительно устойчивы к действию огня. Кроме того, бумага не удерживает воду за счет осмоса, как это делают живые клетки. Поэтому содержание влаги в тонких растительных тканях, таких как листья, значительно выше, чем в бумаге такой же толщины. Уотсон определял воспламеняемость бумаги вплоть до влажности 80% насыщения, тогда как некоторые листья способны удерживать такое количество воды, которое эквивалентно 300% насыщения. При высоком риске возгорания растения часто содержат огнеупорные вещества, такие как кремний. Например, в некоторых видах соломы удивительно много кремния, что мешает сжигать сельскохозяйственные отходы. Домохозяйки прекрасно это знают: во время Второй мировой войны на оконные шторы часто наносили силикатную краску, поскольку она замедляла распространение пожара при бомбардировках.

Из всего сказанного следует неожиданный вывод: мы не знаем, в какой степени атмосферный кислород влияет на скорость распространения огня в реальных экосистемах. Я понимаю, что смесь старых консервных банок с влажной органикой взрывается при высоком содержании кислорода, как в современной атмосфере, но на основании опубликованных данных нельзя понять, действительно ли пожары могли быть неразрешимой проблемой в гипотетической атмосфере каменноугольного периода. Учитывая катастрофические последствия современных лесных пожаров, трудно предположить, что высокое содержание кислорода в прошлом не угрожало всей растительности планеты, но следует учитывать два других фактора. Во-первых, источником большинства современных пожаров является человеческая деятельность — случайная или преднамеренная. Пожаров было бы намного меньше, если бы они возникали только в результате вспышки молнии. Если в прошлом угроза пожара была выше, этот дополнительный риск уравновешивался значительно меньшим числом источников огня, и пожаров, скорее всего, было не больше, чем теперь. Во-вторых, растения обладают удивительной способностью адаптироваться к регулярным опустошительным пожарам.

Наши знания об адаптации современных растений к огню позволяют заняться поиском аналогичных адаптаций в ископаемых образцах каменноугольного и раннего пермского периода. Этому вопросу был посвящен замечательный обзор, опубликованный в 1989 г. Дженнифер Робинсон, тогда работавшей в Университете Пенсильвании. Она утверждала, что высокое содержание кислорода в атмосфере во время каменноугольного периода могло привести к адаптации к огню, что должно было отразиться в палеонтологических образцах. Если же таких следов не найдено, это может опровергать предположение о повышении концентрации кислорода. Далее Робинсон утверждала, что, хотя адаптация растений к огню не доказывает высокого содержания кислорода в воздухе, более веским аргументом было бы наличие адаптаций даже у болотных растений каменноугольного периода. Это действительно любопытно. Большинство современных болотных растений не должны адаптироваться к огню, поскольку вероятность возникновения пожаров в заболоченной местности при современном уровне кислорода в атмосфере практически равна нулю.

Робинсон пришла к предварительному заключению, что болотные растения каменноугольного периода действительно адаптировались к огню. Я говорю «предварительному», поскольку интерпретировать результаты достаточно сложно. Например, листья суккулентов замедляют распространение огня, но могут быть адаптацией к уровню влажности или просто отражением биоразнообразия. Глубокие клубни (как у картофеля) способны запасать достаточно энергии для регенерации растения после пожара, но также могут быть результатом глубокого залегания почвы. Еще сложнее интерпретировать морфологические адаптации исчезнувших растений. Но, несмотря на все эти сложности, палеонтологические доказательства подтверждают идею адаптации к огню. Большинство крупных растений того времени имели глубоко расположенные клубни, толстую кору с высоким содержанием лигнина, листья суккулентного типа и ветви, расположенные высоко над землей — вне досягаемости для огня, распространяющегося по подлеску. Кроме того, существовало мало вьющихся растений, которые могли бы способствовать распространению огня на кроны деревьев.

Гигантские плауны — доминирующий вид деревьев в болотах каменноугольного периода — по виду напоминают пальмы, хотя они не родственники. Их толстая кора с чудесным геометрическим рисунком и высоким содержанием лигнина очень хорошо сохранилась (из этой коры изготовлено нескольких декоративных колонн в Музее естественной истории в Лондоне). Мы не знаем, адаптировались ли гигантские плауны к пожарам, но сжечь их действительно было непросто. Дошедшие до нас более мелкие представители той эпохи, такие как папоротники и хвощи, не выглядят защищенными от огня, но они очень плохо горят из-за высокого содержания огнеупорных веществ. Как пишет Робинсон, «современный хвощ практически не горит (личное наблюдение), возможно, из-за высокого содержания двуокиси кремния». Я представляю себе Робинсон — неудовлетворенного пиромана, топающего ногой от разочарования: хвощ не горит! Из страстей такого рода и возникает истинная наука.

Другие данные, в частности обилие и свойства ископаемого древесного угля, тоже указывают на периодические нашествия огня. Некоторые виды угля содержат более 15% по объему ископаемого древесного угля, что невероятно много, если учесть, что эти пласты формировались в болотах, которые в современных условиях практически никогда не горят. Ближайший современный аналог болот каменноугольного периода — болота Индонезии и Малайзии, но там древесный столь почти не встречается. Это несоответствие заставляло многих ученых задуматься об ином происхождении ископаемого древесного угля: может быть, это другой тип угля, который образовался не в результате обжига? Однако в конце концов в 1966 г. Гивен, Биндер и Хилл показали, что древесный уголь сформировался при температуре порядка нескольких сотен градусов. Это действительно древесный столь, а не какой-то другой, образовавшийся под высоким давлением. Сегодня почти все геологи сходятся во мнении, что раньше в болотистой местности частенько бушевали пожары, однако продолжают спорить по поводу их причин. Пожары могли быть связаны с высоким содержанием кислорода в воздухе, но также могли отражать локальные изменения климата и частоту высыхания болот.

Пересмотр имеющихся палеонтологических доказательств в свете новых данных об изменении содержания кислорода в атмосфере позволяет расставить акценты по-другому. Уголь, образовавшийся в условиях предполагаемого высокого содержания кислорода, как в каменноугольном и меловом периодах, содержит вдвое больше древесного угля, чем уголь, сформировавшийся в периоды с низким содержанием кислорода, такие как эоцен (от 54 до 38 млн лет назад). А значит, при высоком содержании кислорода в воздухе пожары бушевали чаще, и связано это не только с климатом. Такой вывод напрашивается в результате анализа некоторых свойств древесного угля. Блеск древесного угля зависит от температуры обжига древесины. Уголь, произведенный при температуре выше 400 °С, блестит сильнее, чем тот, что получен при более низкой температуре. Интенсивность блеска можно очень точно определить методом отражательной спектроскопии. Анализ ископаемого древесного угля каменноугольного и мелового периодов показывает, что оба типа угля образовались при очень высокой температуре — практически наверняка выше 400 °С, возможно, даже при 600 °С, то есть при очень сильном пожаре. Температура огня при пожаре, конечно же, зависит от множества факторов, включая тип растительности (современные хвойные растения горят при гораздо более высокой температуре, чем лиственные), теплопроводность древесины и уровень грунтовых вод. Но одним из важнейших факторов все же является содержание кислорода в воздухе. Поэтому простейшим объяснением сильного блеска древесного угля каменноугольного и мелового периодов является высокая концентрация кислорода.

Катастрофическое завершение мелового периода тоже поддерживает идею о высоком содержании кислорода в воздухе. Исчезновение динозавров могло быть связано с лавиной пожаров. Гипотеза о том, что 65 млн лет назад на Землю упал гигантский метеорит, основана на анализе тонкого слоя обогащенных иридием горных пород, по времени относящихся к границе между меловым и третичным периодами (так называемая К/Т-граница). Эта тонкая прослойка породы обнаружена более чем в ста различных местах на планете. На Земле иридий встречается редко, гораздо реже золота, но его довольно часто находят в метеоритах[30]. В образцах, относящихся к К/Т-границе, соотношение иридия к золоту составляет 2:1, что близко к аналогичному соотношению в метеоритах. Наличие иридия в тонкой прослойке горных пород повсюду на Земле говорит о том, что при ударе метеорит рассыпался в пыль, которая сначала повисла в высоких слоях стратосферы, а потом осела на поверхности Земли.

В 1988 г. аспирантка Венди Уольбах и ее коллеги из Университета Чикаго опубликовали в журнале Nature статью о том, что в 12 образцах из США, Европы, Северной Африки и Новой Зеландии иридий был смешан с сажей. На основании идентичности изотопного состава угля Уольбах утверждала, что эта сажа — след единого пожара, возникшего в результате падения метеорита и распространившегося по всей Земле. Простые расчеты показывали, что в пламени этого пожара сгорело примерно 25% наземной биомассы. Можете себе представить заголовки статей того времени: «Динозавры испеклись в огне гигантского пожара!»

Результаты Уольбах нашли дальнейшее подтверждение. В 1994 г. Майкл Крюж и его коллеги из Университета Южного Иллинойса описали полосу ископаемого древесного угля трехметровой толщины в Эл-Мимбрал, на севере Мексики. На основании странного состава породы из наземных и морских отложений был сделан вывод, что наземные растения обуглились в процессе сильного пожара (возникшего в результате падения метеорита), а затем были смыты в воду огромной волной цунами («мегаволной»), вызванной попаданием метеорита в мелкое тропическое море. Такая интерпретация событий не является однозначной, но доказательства гигантского пожара кажутся бесспорными.

Если подобный пожар действительно имел место, богатая кислородом атмосфера могла способствовать исчезновению динозавров. Ведь на Землю падали и другие крупные метеориты, но они не вызывали массовой гибели всего живого. Например, 15 млн лет назад на территории современной Германии в результате падения метеорита возник кратер Райс. Удар был так силен, что гигантские булыжники разлетелись на расстояние до 95 км — в Швейцарию и в Чехию, а капли расплавленной породы оказались за сотни километров от места падения, но при этом не пострадала даже местная популяция млекопитающих. От падения метеоритов в Монтагнайс и Чесапик-Бей остались кратеры диаметром 45 и 90 км, но никакого массового вымирания видов тоже не произошло. Вполне вероятно, что для взрыва требуется дополнительный кислород.

Итак, две независимые экспериментальные модели (массовый баланс и изотопные подписи) подтверждают, что уровень кислорода в атмосфере во время каменноугольного и раннего пермского периода поднимался до отметки 35%. Древнейшие растения выдерживают высокую концентрацию кислорода и продолжают расти. В подобных условиях вероятность пожаров повышается, но даже в сухую погоду зеленому покрову Земли не грозит уничтожение. Дженнифер Робинсон также подметила, что современной аналогией может быть истонченная и местами поврежденная поверхность военных полигонов в регионах с сезонными засухами. Болота защищают от пожара, но даже болотные растения древности имеют морфологические признаки адаптации к огню, включая толстую кору с высоким содержанием лигнина, глубокие клубни и высокую крону. Некоторые хвощи и папоротники, дошедшие до нашего времени, отличаются высоким содержанием огнеупорных компонентов, таких как силикат. По-видимому, в ту пору частенько случались обширные пожары, что подтверждается обилием ископаемого древесного угля, который, скорее всего, образовался при высокой температуре, характерной для горения в богатой кислородом атмосфере. По некоторым данным, меловой период закончился катастрофическим пожаром. В целом этой информации достаточно, чтобы заставить ученых вернуться к старому вопросу о гигантизме насекомых. Связано ли это явление с высоким содержанием кислорода в воздухе?

В начале главы я процитировал слова датского геолога М. Г. Руттена. Он утверждал, что примитивные органы дыхания насекомых могут ограничивать их размер и эффективность полета. Воздух попадает в тело насекомого через тонкие трубочки (трахеи), которые открываются наружу прямо через поры внешнего скелета, а внутри разветвляются, доставляя воздух к каждой клетке тела. Идея Руттена заключается в том, что размер летающего насекомого ограничен диффузией кислорода в трахеях. При увеличении размера тела кислород должен преодолевать более значительное расстояние, так что полет становится менее вероятным. Эффективный верхний предел пассивной диффузии в столбике пробирки при современном содержании кислорода в воздухе составляет около 5 мм. По данным физиолога Роберта Дадли из Университета Техаса, повышение содержания кислорода в атмосфере до 35% увеличивает скорость диффузии кислорода примерно на 67%. Другими словами, при повышенном содержании кислорода в воздухе он распространяется по трахеям на более дальние расстояния. Это способствует насыщению кислородом летательных мышц, позволяет создавать более толстые ткани большего размера. Если другие факторы отбора, такие как хищничество, способствует увеличению размера тела, повышение концентрации кислорода сдвигает физический барьер, препятствующий росту.

До сих пор все ясно, однако эта линия рассуждений имеет изъян: возможно, дыхательную систему насекомых можно назвать примитивной, но никак не неэффективной: летающие насекомые имеют максимальную среди всех животных скорость метаболизма. Полет практически всех без исключения насекомых является аэробным процессом: для получения энергии они полностью зависят от кислорода. Человек снабжен хорошо вентилируемыми легкими, мощным сердцем, сложной системой циркуляции крови, наполненными гемоглобином эритроцитами, но при этом его метаболизм гораздо менее эффективен. Спринтеру не хватает энергии, которую он получает за счет дыхания, так что его мышцам приходится использовать значительно менее эффективный процесс получения энергии за счет анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при котором в качестве побочного продукта вырабатывается ядовитая для организма молочная кислота. Чем дольше мы выполняем тяжелое физическое упражнение, тем больше молочной кислоты накапливается в теле, и может наступить паралич, даже если мы убегаем от смертельной опасности. Усталость ног — результат незнакомой насекомым недостаточности дыхания. Вы наверняка думали о том, что мухам никогда не надоедает жужжать, и, вероятно, вы правы: к нашему сожалению, они не отравляют себя молочной кислотой.

Определить пределы возможностей полета насекомых достаточно сложно. В нескольких экспериментах 1940-х гг. насекомых привязывали за ниточку, прикрепляли к их телу малюсенькие грузики, сокращали концентрацию кислорода в воздухе и заменяли азот легкими смесями гелия. Все эти эксперименты показали удивительно широкий предел возможностей насекомых. Некоторые из них могут летать даже в среде гелия с содержанием кислорода всего 5%. В большинстве экспериментов насекомые не получали никакого преимущества от увеличения концентрации кислорода до 35%. Общий вывод был таков, что летательная способность насекомых не ограничена диффузией кислорода в трахеях, так что кислород не может быть стимулом увеличения размера тела. Так до сих пор считают многие энтомологи, но постепенно ситуация меняется.

Высокая эффективность системы трахей объясняется тем, что кислород находится в газовой фазе, где быстро диффундирует, и поступает в водную фазу только в самый последний момент — уже в летательных мышцах. В результате скорость доставки кислорода по трахеям обычно превосходит скорость его расходования в тканях. Единственный неэффективный элемент системы — слепые окончания трахей, которые разветвляются на тонкие трубочки примерно так же, как наши бронхи разветвляются на бронхиолы. Как мы начинаем задыхаться, если не можем вдохнуть, так и дыхание насекомых лимитируется диффузией газов в слепых окончаниях трахей. Большинство насекомых, как и мы с вами, решают эту проблему путем более активной вентиляции трахеи.

У насекомых есть два способа вентиляции: механические сокращения брюшка и коллективная вентиляция. Наиболее «современные» насекомые, такие как осы, пчелы и домашние мухи, выполняют ритмичные сокращения брюшка, проталкивая воздух через трахею. Скорость сокращений зависит от доступности кислорода. Например, если пчел поместить в среду с низким содержанием кислорода, скорость метаболизма останется прежней (при полете они использует такое же количество кислорода), но потеря воды за счет испарения усилится на 40%. Это означает, что пчелы восполняют недостаток кислорода за счет очень интенсивных сокращений брюшка, повышая скорость вентиляции трахеи и, следовательно, скорость испарения. Процесс этот весьма эффективен и позволяет большинству насекомых спокойно переносить изменения внешних условий.

Стрекозы, саранча и некоторые жуки используют более примитивный способ вентиляции. Когда они машут крыльями, они как бы создают сквозняк. Они способны усилить поток воздуха в трахее путем повышения частоты или амплитуды биений крыльями. Тут, конечно, есть определенная трудность: чтобы махать крыльями, нужна энергия, и чем сильнее насекомое машет крыльями, тем больше энергии оно расходует. По сравнению с этим способом вентиляции сокращения брюшка требуют меньше энергии. Для получения энергии нужен кислород, а доступность кислорода повышается при активизации движений, для которых нужен дополнительный кислород. Поэтому такие насекомые действительно могут быть чувствительными к изменениям уровня кислорода в воздухе.

Теоретически повышение содержания кислорода в воздухе позволяет стрекозам реже махать крыльями или увеличить размер тела при такой же интенсивности маховых движений. Джон Харрисон из Университета Аризоны и Джон Лайтон из Университета Юты решили проверить эту гипотезу и описали свои выводы в статье, опубликованной в 1998 г. в Jоurnаl of Ехperimеntаl Biology. Они получили серьезные доказательства того, что полет стрекозы зависит от содержания кислорода в воздухе. Они измеряли выделение углекислого газа, потребление кислорода и температуру тела стрекоз, которые свободно летали в герметичных камерах. Повышение содержания кислорода в камере от 21 до 30 или даже 50% приводило к повышению скорости метаболизма. Это означает, что в современной атмосфере полет стрекозы ограничен недостатком кислорода. Если стрекозы лучше летают в среде с высоким содержанием кислорода, то крупные стрекозы, которые сегодня совсем не смогли бы подняться в воздух, возможно, могли летать в обогащенной кислородом атмосфере каменноугольного периода[31]. По-видимому, стрекоза из Болсоувера могла летать, охотиться и жить только в атмосфере с высоким содержанием кислорода.

Стрекозы — не единственные гиганты каменноугольного периода, появились и другие существа невероятного размера: поденки с размахом крыльев до полуметра, многоножки метровой длины и гигантская паукообразная мегарахна[32] с ногами до 50 см, которая испугала бы даже Индиану Джонса. Длина тела страшных скорпионов достигала метра, тогда как самый крупный из их современных родственников не дотягивает и до 20 см. Среди наземных позвоночных встречались гигантские земноводные, достигавшие 5 м в длину. Самый крупный отпечаток лапы такого существа обнаружен в Хоувике (Англия): 18 см в длину и 14 см в ширину. Среди растений тоже были гиганты: папоротники напоминали деревья, а огромные плауны поднимались в высоту на 50 м. До наших дней дожили только миниатюрные травянистые плауны, такие как плаун темный (Lycopodium obscurum), который редко бывает выше 30 см.

Был ли гигантизм связан с концентрацией кислорода? Вполне возможно. Как и стрекозы, все эти организмы тем или иным образом зависят от пассивной диффузии газов. Например, размер земноводных ограничивается их способностью поглощать кислород, диффундирующий через кожу, а высота растений зависит от толщины их структурной основы, которая, в свою очередь, ограничена диффузией газов к внутренним тканям. Таким образом, вполне возможно, что высокая концентрация кислорода в воздухе способствует развитию крупных существ, однако доказать это напрямую достаточно сложно. Впрочем, анализ современных экосистем позволяет сделать весьма интересные предположения.

В разделе кратких сообщений майского номера журнала Nature за 1999 г. промелькнула короткая статья о размере ракообразных животных (к которым относятся креветки, крабы и омары) в полярных регионах. В статье обсуждался давно наболевший вопрос о связи между гигантизмом и доступностью кислорода. Авторы работы, Готье Шапелль из Королевского института естественных наук Бельгии и Ллойд Пек из Британской антарктической службы, проанализировали размер тела представителей 2000 видов обитающих как в пресной, так и в морской воде ракообразных из тропических и полярных регионов. Основное внимание ученые уделили животным, относящимся к отряду амфипод (бокоплавов). Эти холоднокровные существа, напоминающие креветок, имеют размер тела от нескольких миллиметров до 9 см. Амфиподы живут не только в морской воде — многие из нас видели песчаных рачков или блестящих коричневых существ, которые выпрыгивают из-под цветочных горшков в саду.

Тысячи морских видов амфипод составляют основу пищевой цепи полярных животных, являясь главным пищевым ресурсом для молодняка трески, на которого охотятся тюлени, в свою очередь, становящиеся добычей белых медведей. В придонном иле может насчитываться до 40 тыс. особей амфипод на один квадратный метр. Причем в полярных регионах эти крошечные существа не такие уж и маленькие: самые крупные антарктические виды примерно в пять раз больше своих тропических родственников — настоящие гиганты в мире амфипод. И в этом отношении амфиподы не являются исключением. За последнюю сотню лет ученые составили целый список полярных гигантов. Обычно «полярный гигантизм» связывают с низкой температурой и уменьшенной скоростью метаболизма холоднокровных животных, но связь эта не совсем очевидна. Удивительно, что причины данного явления никогда не были окончательно установлены. Обратная корреляция между размером тела животных и температурой описывается нелинейной зависимостью и имеет ряд странных исключений. В частности, многие виды достигают гораздо большего размера в пресной воде, чем должны, если исходить только из температурной зависимости. Например, амфиподы из озера Байкал в два раза крупнее своих морских собратьев, обитающих при той же температуре.

У Шапелля и Пека родилась интересная идея. А вдруг размер связан не с температурой воды, а с концентрацией растворенного кислорода? Кислород лучше растворяется в холодной воде, и его растворимость в полярных регионах примерно в два раза выше, чем в тропиках. Растворимость кислорода зависит еще и от содержания соли: она на 25% выше в пресной воде, чем в соленой. Таким образом, максимальная растворимость кислорода достигается в пресноводных озерах арктической тундры (включая озеро Байкал), и именно там встречаются самые крупные ракообразные. Когда Шапелль и Пек построили график зависимости размера тела животных от концентрации кислорода в воде, они получили почти идеальную прямую линию (рис. 6). Конечно, корреляция не объясняет механизма, но вполне возможно, что недостаточность кислорода ограничивает размер многих видов организмов. Напротив, высокая концентрация кислорода позволяет увеличивать размер тела.

Зависимость метаболизма «гигантов» от доступности кислорода означает, что они могут погибнуть при снижении уровня кислорода в атмосфере. В конце статьи Шапелль и Пек предсказывают, что при глобальном потеплении или при сокращении концентрации кислорода гигантские амфиподы исчезнут одними из первых. Трудно себе представить. какое влияние это окажет на всю пищевую цепь.

Таким образом, невозможно отрицать колебания концентрации кислорода в атмосфере в разные геологические периоды. Этот вывод противоречит выдвинутой Лавлоком теории Геи, в соответствии с которой живая биосфера сама контролировала уровень кислорода на протяжении последних 500 млн лет. Возможно, для каких-то периодов времени это так, но иногда биосфера теряла контроль над данным параметром.

Тот факт, что Гея не в состоянии постоянно поддерживать физиологический баланс, усиливает беспокойство Лавлока по поводу антропогенного влияния на планету. Учитывая неоспоримые доказательства нескольких глобальных оледенений, ясно, что Гея не имеет полного контроля над температурой. По-видимому, то же самое относится и к содержанию кислорода в воздухе. Мы не очень хорошо представляем себе, какие именно факторы контролируют уровень кислорода или углекислого газа, но равновесие уже несколько раз нарушалось, так что это может повториться и, возможно, с нашей помощью. Механизмы обратной связи, о которых говорили Лавлок и другие ученые, какое-то время могут сдерживать изменения. Но если судить по колебаниям концентрации кислорода в прошлом, возможности таких механизмов не безграничны, и они не могут противостоять катастрофическим сдвигам. Об этом нельзя забывать.

За исключением опасности возникновения пожаров, у нас практически нет никаких серьезных доказательств негативного влияния на развитие жизни высокой концентрации кислорода. Напротив, она, возможно, в свое время открыла эволюционные пути, которые сегодня закрыты. Снижение концентрации кислорода перекрывает эти пути, и какие-то виды организмов исчезают. Например, большинство гигантов каменноугольного периода не дожили до конца пермского периода, когда, по расчетам Роберта Бернера, уровень кислорода снизился до 15%, а климат стал более прохладным и сухим.

Мы вынуждены заключить, что много кислорода — хорошо, а мало кислорода — плохо. Однако в главе 1 мы говорили о том, что кислород в высокой концентрации токсичен, нарушает функцию легких, вызывает конвульсии, кому и смерть, а радикалы кислорода считаются причиной старения и развития заболеваний. Так чему же верить: токсичен кислород или нет? Об этом парадоксе упоминали авторы книги «Свободные радикалы в биологии и медицине» Барри Холлиуэлл и Джон Гаттридж, которые лаконично заметили, что «растения и животные каменноугольного периода, по-видимому, усиливали антиоксидантную защиту, которую весьма интересно было бы изучить, если бы такие виды организмов появились вновь». Конечно, интересно! Как им удалось преодолеть токсичное влияние кислорода? Можем ли мы в какой-то степени использовать тот же механизм, чтобы защитить себя от опасных радикалов? Пришло время подробнее ознакомиться со странной токсичностью кислорода и с тем, как природа с ней борется.