Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

Кикапу

Наконец-то я удосужилась начать отделку днища моей лодки. После того, как клейкая лента отклеилась. Ах, клейкая лента, великий помощник прокрастинатора! Я отдираю ее слой за слоем, в том месте, где я наклеила ее после столкновения с камнем на реке Освегатчи, и там, где корма сильно ударилась об отмель на Нью-Ривер. Обследуя трещины и сколы, я вспоминаю о грандиозных лодочных походах. Вот память о порогах на реке Фламбо, вот память о гравии на дне реки Ракетт. На небесно-голубом стеклопластике лодки есть пятно красной краски длиной дюймов шесть. Я задумываюсь — что это — потом вспоминаю: Кикапу и лето, которое я провела, будучи погруженной в воду.

Река Кикапу течет по юго-западному Висконсину, пересекая так называемую Внеледниковую область. Ледники, покрывавшие некогда север Среднего Запада, обошли стороной этот уголок Висконсина, и ландшафт здесь определяют отвесные скалы и песчаниковые каньоны. Я наткнулась на эту речку вместе с приятельницей-аспиранткой, изучавшей местность на предмет редких лишайников. Мы гребли, останавливаясь возле утесов и обнажений, чтобы исследовать виды растений. Меня поразил вид скал вдоль всего течения реки. Верхняя их часть была покрыта лишайниками, но на подножии вертикальной стены, начиная от самой воды, виднелись горизонтальные полосы мха, окрашенного в различные оттенки зеленого. Я искала тему для диссертации, и тема нашла меня. Откуда взялась эта вертикальная стратификация мхов, облепивших скалу?

Конечно, у меня были некоторые соображения. Я совершила немало восхождений и знала кое-что об изменении характера растительности в зависимости от высоты. Высотная поясность обычно является следствием градиента температур: чем выше, тем холоднее. Как мне казалось, должен существовать некий экологический градиент, зависящий от высоты скалы, и мох встроен в эту структуру.

На следующей неделе я вернулась на Кикапу уже одна, чтобы поближе рассмотреть исполосованные мхом скалы. Я спустила лодку у моста и стала грести, поднимаясь по реке. Течение оказалось более быстрым, чем можно было подумать вначале. Я маневрировала, стараясь плыть вдоль утеса, но пришвартовать лодку было негде. Стоило мне прекратить грести и начать разглядывать мхи, как меня уносило вниз по течению. Порой я вставляла пальцы в какую-нибудь трещину и ухватывала клочок мха — и тут же уплывала прочь. Систематическое исследование явно требовало другого подхода.

Пристав к противоположному берегу, я решила посмотреть, можно ли перейти реку вброд и приблизиться к скале. Дно было песчанистым, глубина — по колено. В этот жаркий день было очень приятно почувствовать прикосновение холодной воды, вихрившейся вокруг моих ног. Я начала думать, что передо мной — идеальное место для проведения исследования. Я побрела через реку и оказалась на расстоянии вытянутой руки от утеса. Внезапно дно поехало куда-то вниз. Течение подрезало скалу, я стояла по грудь в воде, уцепившись за утес. Зато мхи было отлично видно.

Прямо от воды на фут или около того поднималась темная полоса Fissidens osmundoides. Это мелкий мох, побеги достигают лишь восьми миллиметров в высоту, но он крепкий и волокнистый. Еще у него крайне своеобразная форма. Растение в целом плоское, напоминает птичье перо, воткнутое в землю. Каждый лист двусоставен: к гладкой тонкой лопасти прикреплена вторая такая же, вроде плоского кармана на рубашке. Похоже, смысл такого устройства — задерживать воду. Вместе побеги образуют покров с грубой текстурой. Ризоиды очень хорошо развиты, это нити, заменяющие корни, которые прочно крепятся к зернистому песчанику. На линии воды Fissidens, кажется, царит безраздельно, я почти не вижу других видов, разве что улитку-другую, которые вцепились в стебли мха изо всех сил.

Примерно в футе над водой Fissidens сменяется идущими вперемежку куртинами других мхов. Шелковистые дерновинки Gymnostomum aeruginosum, холмики Bryum и блестящие коврики Mnium образуют пеструю картину: зеленые пятна различных оттенков, и между ними — желто-коричневые участки голого песчаника.

Еще выше, ровно в том месте, дальше которого я, стоя в воде, не могу дотянуться, начинается плотный ковер Conocephalum conicum, таллоидного печеночника. Печеночники — более примитивные родственники мхов. Их малопривлекательное название восходит к Средним векам. Тогдашнее учение о сигнатурах гласило, что человек может использовать любое растение и по определенным признакам догадаться, как именно: сходство между растением и человеческим органом означает, что оно помогает при заболеваниях этого органа. Листья печеночника — трехлопастные, как и человеческая печень. Нет никаких свидетельств того, что печеночник действительно способствовал лечению, но название осталось и существует уже семь столетий. Если взять Conocephalum, лучше было бы назвать его «змеевиком» из-за сходства с чешуйчатой кожей зеленой жабьей гадюки. У растения нет выраженных листьев — лишь извилистый уплощенный таллом, заканчивающийся тремя округлыми лопастями, вроде треугольной головы змеи. Поверхность разделена на крошечные многоугольники, что еще больше усиливает сходство с рептилией. Тесно прижимаясь к поверхности скалы или земли, Conocephalum распространяется всё дальше и дальше, кое-как удерживаемый на месте спутанными ризоидами на брюшной стороне. Ярко-зеленый, экзотического вида, он целиком покрывает верхнюю часть скалы, являя собой резкий контраст с более темными мхами внизу.

Эти растения — полосы на скалистой стене — покорили меня. То обстоятельство, что до места исследования можно было добраться на веслах, определило выбор темы для моей диссертации. Единственной проблемой была логистика. Как производить подробные измерения, стоя по грудь в воде? в следующие несколько недель я попробовала много чего — например, поставить лодку на якорь и наклониться к утесу. Итог — ужасающее количество упавших в воду карандашей и постоянная угроза опрокидывания судна. Я привязала к каждому предмету снаряжения кусочек пенопласта, но течение весело подхватывало их и уносило прочь — я не успевала дотянуться и поймать свои вещи. Поэтому я привязала всё, что можно, к лодочным банкам. Вы легко представите себе, что получилось: мешанина из ремней для фотоаппарата, рабочих журналов и экспонометров. В конце концов я вышла из лодки и ступила на речное дно. Мне представилась плавучая лаборатория: лодка стоит на якоре возле утеса, я стою в воде, там, где дотягиваюсь и до каменной стены, и до лодки. Но я не могла сладить с рабочими журналами, они то и дело падали в реку. Пришлось фиксировать измерения при помощи магнитофона, надежно прикрепленного изолентой к сиденью лодки; провод микрофона был обмотан вокруг моей шеи. Таким образом, обе руки высвобождались для сбора образцов посредством сетки, и оставалась еще одна нога, которой я подтягивала веревку, если лодка начинала двигаться. Я чувствовала себя настоящим человеком-оркестром. Что за картина: я стою в реке, разговаривая сама с собой, выкрикивая цифры — расстояние от поверхности воды — и названия мхов: Conocephalum 35, Fissidens 24, Gymnostomum 6. Каждый участок я отмечала красной краской, следы которой до сих пор видны на моей лодке.

Вечерами я расшифровывала магнитофонные записи, переводя наговоренное мной в четкие данные. Как жаль, что ни одна из пленок не сохранилась — они были забавными. Многочасовое монотонное перечисление чисел прерывалось взрывами проклятий, когда лодка вдруг начинала отплывать и шнур микрофона затягивался петлей у меня на шее. Были мои визги и бешеные всплески, когда что-то кусало меня за ноги. Однажды записался целый разговор с компанией, проплывавшей мимо на лодке, — они подарили мне бутылку холодного эля «Лайненкугельс».

Вертикальная стратификация видов выглядела совершенно отчетливой: Fissidens внизу, Conocephalum наверху, между ними — множество других. Но мое предположение относительно ее природы оказалось неверным. Не обнаружилось никаких существенных отличий — в освещенности, температуре, влажности или характере скальной породы. Видимо, причина появления этих полос заключалась в чем-то другом. Стоя в реке день за днем, я сама подверглась вертикальной стратификации: сморщенные пальцы ног внизу, сгоревший от солнца нос вверху, грязное тело между ними.

В природе резкая смена растительности часто объясняется взаимодействием между видами, когда один из них вынужден защищать свою территорию или, к примеру, когда деревья одного вида затеняют деревья другого вида. Полосы, которые наблюдала я, вполне могли быть следствием конкуренции между Conocephalum и Fissidens, которые в конце концов согласились провести границу. Я дала обоим видам возможность рассказать о своих отношениях, посадив их рядом в своей теплице. По отдельности они росли прекрасно, но, оказавшись поблизости друг от друга, повели борьбу, которую Fissidens постоянно проигрывал. Conocephalum протягивал свой змеевидный таллом, клал его на вершину тщедушного Fissidens и полностью поглощал соседа. Стало понятнее, почему они отделены друг от друга на скале: чтобы выжить, Fissidens был вынужден держаться подальше от печеночника. Но отчего при такой яростной конкуренции Conocephalum попросту не вытеснил остальные виды, вплоть до линии воды?

Однажды в конце лета я заметила клочок травы, зацепившийся за ветку высоко над моей головой — отметку уровня полной воды. Итак, река не всегда так мелководна, что ее можно перейти вброд. Возможно, вертикальная стратификация говорит о разном отношении к затоплению. Я собрала образцы каждого вида и поместила их в ванночку с водой, потом еще раз и еще. Продолжительность каждого опыта была различной: двенадцать, двадцать четыре и сорок восемь часов. Fissidens и Gymnostomum даже через три дня демонстрировали отменное здоровье. А Conocephalum всего лишь через сутки сделался черным и склизким. Вот она, недостающая часть головоломки. Conocephalum не выносит затопления и способен жить только в верхней части утеса.

Мне стало интересно: часто ли все растения оказываются под водой, как в моем опыте? Достаточно ли часто, чтобы это сдерживало экспансионистские наклонности Conocephalum? По счастливой случайности, это было интересно также Корпусу армейских инженеров, хотя и по другим соображениям. Инженеры планировали строить противопаводковую плотину и установили у моста под моими утесами водомерный пост. Пять лет ежедневных измерений уровня воды в Кикапу! Пользуясь их данными, я могла вычислить, насколько часто вода поднималась на определенную высоту. Еще я могла, позвонив в автоматическую справочную, узнать нынешний уровень воды у моста. Я не очень-то жаловала Корпус, постоянно загрязняющий реки, но эти сведения были бесценными.

Всю зиму я анализировала данные, чтобы сопоставить их с характером произрастания различных мхов на скале. Неудивительно, что данные водомерного поста прекрасно соответствовали высотнопоясному распределению бриофитов. У подножия скалы, часто захлестываемого водой, преобладал Fissidens, устойчивый к затоплению: его тонкие волокнистые стебли позволяют выдерживать частые встречи с речными водами. Чем он выше, тем реже до этого места достает вода. Зона, где произрастал непрочно прикрепленный Conocephalum, затапливалась очень редко. Здесь Conocephalum мог беспрепятственно раскидывать свои змеевидные талломы, так, чтобы получилось сплошное зеленое одеяло. Один вид преобладает там, где затопления часты, другой — там, где его редко беспокоят. А что насчет середины? Громадное множество видов плюс оголенные участки скальной породы — своего рода доски объявлений, гласящие: «Пространство свободно». В этой промежуточной зоне не было доминирующего вида, биологическое разнообразие оказалось высоким. Между двумя «сверхдержавами» уместились другие, не такие могучие, числом не менее десяти.

Пока я бродила по дну Кикапу, другой исследователь, Роберт Пейн, изучал еще один градиент частоты вмешательства (disturbance) — воздействие волн на скалистую приливную зону океанского побережья в штате Вашингтон. Его интересовали сообщества водорослей, мидий и усоногих, которые на первый взгляд имеют мало общего со мхом. И тем не менее сходство есть: все они связаны с субстратом — скалой — и конкурируют за пространство. Пейн выявил любопытную закономерность: лишь немногие виды обитали там, где воздействие волн было постоянным, совсем единицы — на скалах, где вмешательство в их существование почти равнялось нулю. Но в промежуточных пространствах, со средней частотой вмешательства, разнообразие видов было чрезвычайно высоким.

Скалистый берег и утесы Кикапу помогли сформулировать так называемую гипотезу умеренного вмешательства (Intermediate Disturbance Hypothesis): разнообразие видов выше всего там, где вмешательство далеко от крайних значений. Как показали экологи, при отсутствии всякого вмешательства наиболее конкурентоспособные виды, вроде Conocephalum, мало-помалу вторгаются на территорию других видов и вытесняют их за счет конкурентного доминирования. При большой частоте вмешательства выживают лишь самые стойкие виды. А при умеренной частоте, видимо, устанавливается равновесие, позволяющее успешно существовать многим видам. Вмешательство в этом случае является достаточно частым, чтобы предотвратить конкурентное доминирование, а периоды стабильности достаточно продолжительны, чтобы обеспечить смену поколений внутри вида. Разнообразие достигает максимума, когда имеется множество участков с особями самого различного возраста.

Гипотеза умеренного вмешательства была подтверждена на примере многих других экосистем, таких, как прерии, реки, коралловые рифы, леса. Вскрытые благодаря ей закономерности легли в основу стратегии борьбы с пожарами, которую разработала Служба охраны лесов. Постоянное тушение пожаров приводило к слишком низкой частоте вмешательства, и леса оказывались заняты одним видом. При частых пожарах оставались лишь отдельные виды кустарников. Если же выбрать нужную частоту пожаров, наступает буйство разнообразия. В этом случае создается мозаика участков, позволяющая сохранять места обитания диких животных и поддерживать здоровье леса, чего не дает тушение пожаров.

Следующей весной, когда Кикапу очистилась ото льда, я связалась с водомерным постом; электронный голос сообщил, что на реке начался паводок. Я прыгнула в машину и поехала посмотреть, как там мхи. Вода в реке стала шоколадной от частиц почвы. Бревна и столбы изгородей, подхваченные течением, ударялись об утесы. Моих отметок, сделанных красной краской, нигде не было видно. На следующее утро вода схлынула так же быстро, как поднялась, и я смогла оценить последствия. Fissidens остался невредимым. Мхи на средней высоте были перепачканы грязью, помяты бревнами и набежавшей водой. Появились новые участки скальной породы. Conocephalum пребывал под водой не настолько долго, чтобы погибнуть, но был порван на длинные полосы, свисавшие со скалы, точно куски обоев. Плоский, плохо прикрепленный к скале, он был особенно уязвим перед половодьем, в отличие от Fissidens, который не пострадал. Там, где Conocephalum был смыт, временно поселились другие мхи: они останутся там, пока Conocephalum не наберет силу и не вернется. Эти виды неспособны ни конкурировать с ним, ни выдерживать частые паводки — беглецы, преследуемые двумя силами, вечно оказывающиеся меж двух огней: с одной стороны — конкуренция, с другой — мощь реки.

Мне нравится думать о том, как всё логично устроено. Мхи, мидии, леса, луга — все, похоже, живут согласно одному и тому же правилу. Вмешательство и последующее уничтожение суть не что иное, как акт обновления, если, конечно, достигнуто нужное равновесие. Мхи на реке Кикапу могут кое-что рассказать об этом. Держа в руке кусок наждачной бумаги, я посмотрела на пятно красной краски, что расцвечивало старую синюю лодку, и решила оставить всё как есть.