Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

Ландшафт возможностей

Кажется, меня разбудило молчание, неестественная тишина в серебристом предрассветном полумраке, когда обычно поют лесные дрозды. Пока я просыпалась, стряхивая с себя остатки сна, их отсутствие стало пугающе реальным. Утро в Адирондакских горах обычно наступает под бурный аккомпанемент дроздов и зарянок, но в тот день всё было иначе. Я перекатилась на другой бок и посмотрела на часы: 4:15. Лившийся снаружи свет внезапно сделался из серебристого серо-стальным, вдалеке послышался гром. Листья осин встали торчком и принялись едва заметно трепетать в тишине, призывая дождь в тишине, которую не нарушало пение птиц. Я подумала, что в предвкушении дождя они опускаются вниз. Местная поговорка гласит: «В семь утра дождь польет, в одиннадцать пройдет». Надо бы потом покататься в лодке. Я снова нырнула под одеяло, чтобы переждать непогоду. И тут до моего домика докатилась ударная волна, шарахнув по нему, как топор по дереву.

Соскочив с кровати, я побежала закрывать дверь, распахнутую порывом сильного ветра. Озеро, на которое выходили окна, пенилось и бурлило, как океан, небо стало болезненно-зеленым. Бумажные березы на берегу пригнулись к земле, приняв почти горизонтальное положение, резко дергаясь в свете молнии — белые на белом, — меж тем как по озеру проходил электрический фронт. Большая сосна, нависавшая над крыльцом, застонала, стёкла, казалось, вогнулись внутрь. Я отправила своих маленьких дочек в заднюю часть дома. Мы трепетали от страха — сейчас полетят куски стекол, расколется сосна! — крошечные, онемевшие от прихода бури.

Гром всё грохотал и грохотал: так громыхает товарный поезд, оставляя за собой тишину. Над спокойным синим озером взошло солнце. Но птиц по-прежнему не было слышно. Так будет продолжаться до конца лета.

Пятнадцатого июля 1996 года Адирондакские горы проснулись под звуки бури, самой сильной из всех, когда-либо наблюдавшихся к востоку от Миссисипи. Не торнадо, а микровзрыв, конвективная гроза, которую гнала сюда ударная волна с Великих Озер. Стихия выворачивала все деревья без разбора. Те, кто расположились лагерем, застряли в своих палатках, те, кто пошли в поход, были отрезаны от мира — тропы исчезли под завалами деревьев тридцатифутовой высоты. На помощь им послали вертолеты. Всего за час обширные участки тенистого леса превратились в нагромождение вырванных деревьев и комьев земли, освещаемое лучами летнего солнца.

Такие опустошительные бедствия, стирающие всё подряд, случаются редко, но леса выказывают завидную стойкость перед лицом несчастья. Мне говорили, что китайский иероглиф, означающий «катастрофа», используется и для другого слова — «возможность». Катастрофическое разорение открывает возможность для многих видов. Так, например, осины прекрасно приспособлены к тому, чтобы извлекать пользу из периодических потрясений. Растущие быстро и живущие недолго, они дают легкие, уносимые ветром семена, которые летят на пушистых парашютиках. Чтобы путешествовать с высокой скоростью на большие расстояния, семена оснащены лишь минимумом необходимого. Срок их жизни — несколько дней, и если они не прорастут, то погибнут. Семя, упавшее на неповрежденную лесную подстилку, не имеет ни единого шанса на успех. Его тоненький корешок, залог самодостаточности, не может пробиться сквозь массивный слой листьев, а плотный полог не пропускает солнца в достаточном количестве. Но после бури подстилка перевернута, вырванные с корнем деревья превращают ее в груду стволов и накиданной земли. Семена осины первыми селятся на опустошенных участках, падая в чистую, богатую минералами почву под ярким солнцем.

Такие бури, как эта, случаются, наверное, раз в столетие, но ветер дует каждый день, раскачивая деревья, образующие полог, ослабляя их корневую систему. Ветер — основная причина гибели деревьев в северных лиственных лесах. Тяготение побеждает всех, рано или поздно. При частых бурях, а также зимой, под слоем льда, деревья валятся буквально одно за другим: это своего рода удары маятника экологических часов. Рухнуло дерево — в пологе леса образуется просвет, столб света падает на подстилку. Эти небольшие отверстия пропускают недостаточно света для осин, но есть другие виды, спешащие извлечь выгоду из чьей-нибудь кончины. Желтая береза, скажем, укореняется на небольшом холмике, возникающем после падения дерева, быстро растет, следуя направлению светового столба, и вскоре встречается с кленами у самого полога. Холмик разрушается, а береза остается, цепляясь за землю своими корнями-ходулями. Считается, что это поздний сукцессионный вид, член доминирующей триады зрелого леса — бук-береза-клен, — и тем не менее ее присутствие обусловлено нарушением. Если падения деревьев не происходит, желтая береза исчезает, триада становится неполной. Как ни парадоксально, нарушения необходимы для стабильного существования леса.

Своей стойкостью лес, переживший нарушение, обязан разнообразию растительности. Ряд видов адаптирован к нарушениям различного рода. Американской вишне нужны просветы среднего размера, гикори — небольшие просветы и каменистая почва, сосне — прогалины, возникшие после пожара, пенсильванскому клену — участки, освобожденные погибшими от болезни деревьями. Ландшафт напоминает не до конца сложенный пазл, составленный из зеленых кусочков различного оттенка, причем на свободные места могут встать лишь строго определенные фрагменты. Такая мозаичность свойственна лесам по всему миру, от Амазонии до Адирондакских гор.

Есть что-то успокаивающее в этой картине, она отражает порядок и гармонию всего происходящего в мире. А если лес состоит из «деревьев» сантиметровой высоты? Будут ли наблюдаться в микроландшафте такая же мозаичность и такая же динамика колонизации? Применимы ли правила складывания «пазла» ко мхам? Работа со мхами прекрасна еще и тем, что ты видишь, как экологические законы большого мира, не ведая разницы в масштабе, определяют поведение крохотных существ. Мир скрепляет стремление к порядку, желание видеть всё связанным прочными нитями.

Падающие на лесную подстилку деревья вскоре станут замшелыми бревнами. Как и лес наверху, моховой покров — это мозаика, состоящая из множества видов. А если вы встанете на колени и уткнетесь носом в землю, то увидите, что ковер мха не сплошь зеленый. Здесь тоже есть небольшие просветы, земля обнажена, словно после бури. Доминирование поздних сукцессионных видов в этих местах на время прерывается: возникает микросреда, где поселяются те, кто способен на быстрые решения.

Эколог-первопроходец Джордж Эвелин Хатчинсон нашел для мира живой природы красивые слова: «экологический театр, где разыгрывается эволюционная пьеса». Гниющее бревно — не что иное, как сцена, действие происходит в просветах, где колонисты устраивают драматические представления.

Мы видим здесь Tetraphis pellucida, жизнь которого неразрывно связана с силами, вызывающими нарушения. Для обновления ему, как и осине, требуется свободное от конкуренции пространство. Когда нарушения расчищают новый участок, его почки уже тут, они готовы к колонизации. По мере того как население просвета возрастает, Tetraphis переходит к половому размножению, производя споры, которые позволят этому мху захватить еще один просвет на еще одном далеком бревне. Споры появляются ровно к тому времени, как просвет застилают ковровые мхи, и Tetraphis погибает под ними. Главное — колонизовать эти недолго существующие просветы. В отсутствие нарушений Tetraphis неспособен выжить.

Но Tetraphis не одинок. Еще один персонаж эволюционной драмы — Dicranum flagellare, у которого много общего с Tetraphis. Как и Tetraphis, он обитает на гниющих бревнах, невелик по размерам, живет недолго, быстро сдается под натиском крупных ковровых мхов. Как и Tetraphis, он растет на открытых пространствах, расчищенных в результате какого-нибудь нарушения. Как и Tetraphis, он применяет смешанную репродуктивную стратегию. Итак, перед нами — два вида, не связанных между собой, но ведущих сходный образ жизни. Они селятся на одном и том же бревне, в одно и то же время, в одном и том же лесу. Один из основных постулатов экологии гласит: если два вида очень похожи друг на друга, соперничество, вызванное одинаковыми потребностями, приведет к устранению одного из игроков. Есть победитель и проигравший, двух чемпионов быть не может. Как два вида делят одно бревно? Как они сосуществуют при таком сходстве? Вот другой постулат: сосуществование возможно только в том случае, если два вида непохожи друг на друга в каком-нибудь важном аспекте. Меня заинтересовало то, как эти два любителя открытых пространств делят среду обитания. Может быть, занимаемые ими участки различаются по освещенности, температуре, химическому составу древесины? Поскольку колонизация открытых мест для них — ключ к успеху, мне стало любопытно, как они находят такие места и начинают новую жизнь.

Листья Dicranum flagellare нельзя спутать с листьями Tetraphis, округлыми и блестящими. У Dicranum flagellare они удлиненные, с твердым кончиком, напоминающим крохотную сосновую иголку. Его репродуктивная стратегия заключается в образовании как спор (половое размножение), так и почек, характерных для неполового размножения. Но его почки — не очаровательные зародыши Tetraphis, которые рассеиваются по бревну, это щетинистые пучки на вершине каждого побега. Теоретически они могут лопнуть и выпустить «выводковые веточки», тонкие зеленые цилиндры примерно миллиметровой длины. Каждая выводковая веточка способна породить новое растение. Но возможность и реальность — разные вещи. Чтобы принести пользу, выводковая ветка должна отделиться от родительской особи и достичь оголенного участка на каком-нибудь другом бревне.

Несмотря на все старания, я не могла себе представить, как это происходит. Может, они разлетаются с каплями воды, как почки Tetraphis? Я попыталась полить их водой. Безрезультатно. Ветер? Я расставила вокруг растений липкие ловушки, чтобы обнаружить выводковые веточки, которые могли покинуть родителей. Безрезультатно. Я установила мощный вентилятор, чтобы облегчить процесс. Опять безрезультатно. Dicranum flagellare производит зародыши для будущего клонирования, но, похоже, неспособен использовать их. Нефункциональные части встречаются у многих организмов. Часто попадаются остаточные структуры, утратившие всякие функции, как аппендикс у человека. Может, и выводковые ветки тоже бесполезны.

Вместе с моим студентом Крейгом Янгом мы провели два лета, стоя на четвереньках. Мертвые стволы и колонии мха на них стали нашим миром. Каждый просвет в моховом покрове каждого бревна был подробно описан. Мы заносили в блокноты всё: влажность, свет, pH, размер, положение, названия деревьев у нас над головой и мхов по краям просвета. Вопреки распространенному мнению, научное знание не прекратило потока кровавых жертв. Мошки в мае, комары в июне, слепни в июле — все они воспользовались тем, что мы часами сидели у бревен, соединяя частички пазла. Крейг изловчился хватать наших мучителей на лету, когда они удалялись, отяжелевшие после кормежки. Его блокнот был испещрен раздавленными насекомыми и капельками нашей крови.

Наблюдения позволили выявить настолько четкую закономерность, что я пришла в восхищение. И Tetraphis, и Dicranum flagellare селились на обнаженных участках мертвых стволов, но между ними проходила очевидная черта: сегрегация была настолько полной, что мы едва ли не ожидали увидеть таблички «Только для Tetraphis» по краям просветов. На обширных просветах — от четырех квадратных дюймов — чаще всего встречался Tetraphis. Чем больше просвет, тем больше колония Tetraphis. Для Dicranum flagellare были отведены просветы поменьше, обычно размером с четвертьдолларовую монету. Поскольку на одном бревне бывают просветы, различные по форме и размеру, два вида могут сосуществовать, не вступая в конкуренцию.

Эта закономерность соотносится с мозаичностью, характерной для деревьев наверху. Tetraphis словно брал уроки у осин, распространяя много легко рассеиваемых зародышей, быстро клонируя родительские особи, чтобы занять пространство. Dicranum flagellare похож на желтую березу: он выживает, проникая даже в самый ничтожный зазор. Ковровые мхи играют ту же роль, что поздние сукцессионные виды, бук и клен, — они растут медленно, переживая всех конкурентов, которые осмеливаются прийти на эту территорию.

Но история Tetraphis и Dicranum flagellare еще сложнее, чем судьба деревьев. Выяснилось, что большие просветы, которые облюбовал Tetraphis, и маленькие, где распространялся Dicranum flagellare, находились в совершенно разных местах. Первые располагались по бокам бревен, вторые — на верхушке, с неизменной, поразительной регулярностью. Видимо, те и другие возникали по различным причинам. Но по каким?

Катастрофические бури порождают новые возможности для осин, но для Tetraphis благоприятную среду создают грибки и непреодолимое тяготение. Больше всего образованию просветов способствует бурая гниль — грибок, разрушающий дерево. Он пожирает древесину особым способом, растворяя клейкий материал между стенками клеток, так что бревно распадается на кубические фрагменты, а не на волокна, как происходит под влиянием белой гнили. На более или менее отвесной стороне бревна ослабленной гнилью древесине требуется только тяготение — или прикосновение копыта проходящего мимо оленя, — чтобы разделиться на блоки и затем рассыпаться. Когда отваливается такой кусок, вместе с ним исчезает часть ковровых конкурентов или другие колонии Tetraphis — и появляется большой оголенный участок.

А что с небольшими, теми, которые выбирает Dicranum flagellare? Происхождение их неясно, как и механизм, позволяющий нерешительным выводковым веткам этого мха отделятся от родительских особей и достигать ожидающего их просвета. У нас не было ключевого элемента пазла, и поэтому мы продолжили наблюдать, стоя на четвереньках.

Влажные бревна — идеальные угодья для слизней. Каждое утро мы видим их липкие, блестящие следы на мху, оставленные ими извилистые дорожки — послание, написанное на бревне исчезающими чернилами, письмо, которое мы попытались расшифровать с помощью эксперимента. Что, если выводковые веточки Dicranum flagellare передвигаются с помощью слизней? Мы даже подумали, что зародыши могут прикрепляться к дереву при помощи слизи, выделяемой этими моллюсками. И вот, когда утро выдавалось туманным, мы с Крейгом шли охотиться на слизней. Найдя слизня, мы бережно приподнимали его и прижимали брюшко существа к чистому стеклу микроскопа — так круглая, в чернилах, подушечка пальца прижимается к дактилоскопической карте. Затем удивленный слизень возвращался на то место, откуда был взят, на миг притворялся мертвым, а потом продолжал медленно ползти по мху. Осторожно, как детективы, снимающие отпечатки пальцев, мы приносили отпечатки слизней в лабораторию и под микроскопом изучали слизь — не найдется ли в ней зародышей мха? Да, вот оно: зеленые палочки посреди липкой субстанции! Пожалуй, мы напали на след.

По всей видимости, слизни подбирают кусочки мха, но могут ли они уносить их достаточно далеко, чтобы выводковые ветки попадали на оголенные участки? Чтобы оценить возможности слизней, мы устроили для них мини-соревнование, что-то вроде бега с препятствиями. Дорожкой послужила длинная стеклянная пластина, на гладкой поверхности которой можно было оставить сколько угодно слизи. Свежепойманные слизни разместились на одном конце пластины, посреди Dicranum flagellare с кучей выводковых веточек. Мы хотели пустить моллюсков вдоль по пластине и посмотреть, на какое расстояние они перенесут выводковые веточки. Крейг родом из Кентукки, края чистокровных лошадей и скачек на ипподроме Черчилль-Даунс; думаю, он с детства пропитан духом состязаний. Мы начали делать ставки на тех, кого считали фаворитами, и напевать себе под нос Camptown Races: дуу-даа, дуу-даа. Возникла только одна проблема: слизни отлично устроились на мху и не хотели двигаться. Они поползали, пошевелили рожками, затем вернулись на место и улеглись — крошечные черные моржи, которые греются на пляже и вовсе не думают о наших ожиданиях. Надо было расшевелить их, заставить скользить по стеклу. Что станет стимулом для слизней? Как заядлый читатель садовых каталогов, я вспомнила, что в одном из них говорилось: на ночь можно выманить слизней с грядок, засаженных салатом, расставив неглубокие поддоны с пивом. Мы поместили эту приманку, древнюю, как сама цивилизация, в конце беговой дорожки, чтобы слизни могли освежиться после гонки. Совет сработал. Рожки вытянулись в ту сторону, откуда шел запах солода, наши подопечные стряхнули с себя флегматичность и устремились к награде, оставляя липкие следы.

Гонка проходила в достаточно медленном темпе, так что мы смогли отлучиться на ланч в промежутке от старта до финиша. Оказалось, выводковые веточки Dicranum flagellare переносятся при помощи слизи моллюсков. Но почти все зародыши были брошены в считаных сантиметрах от мха, ни один не добрался до пива вместе со слизнями. Разочарованные, мы вернули слизней в лес, решив, что они мало способствуют распространению мха. Механизм переноски выводковых веточек по-прежнему оставался загадкой.

Спустя несколько дней — настала очень жаркая и влажная погода, и мы пожалели, что не взяли с собой то, чем приманивали слизней, — мы сидели, прихлопывая мух, у бревна и поглощали ланч. Бутерброд Крейга, с арахисовым маслом и клубничным желе, упал на верхнюю часть бревна, и вязкая жидкость потекла по боковине ствола. Бурундуки, обитающие рядом с полевой станцией, ничего не боятся и привыкли питаться арахисовым маслом. Они чуть ли не стучатся в двери ловушек, прося пустить их внутрь и угостить бутербродом — возмещение за беспокойство, причиненное изучающим их студентом. И вот один из них, подняв хвост и навострив уши, пошел по бревну прямо к бутерброду. Мы переглянулись и усмехнулись, когда загорелась лампочка.

На следующий день мы опять устроили гонку, разложив у стартовой черты комки Dicranum flagellare. В этот раз трасса была длинной, на одном ее конце помещались мох и бурундук-доброволец, перед которым мы положили полосу клейкой белой бумаги длиной в несколько метров. Когда открылась дверь клетки, зверек полетел пулей по мху и по трассе, вплоть до ловушки, установленной в конце. Затем мы извлекли бурундука, который корчился и извивался, и стали рассматривать его. К шерсти на брюшке и к влажным розовым лапкам прилипли кусочки зелени. Эврика! Вот они, переносчики выводковых веточек: не вода, ветер или слизни, а бурундуки. Ступая на щетинистые выводковые веточки, они ломают их, крошечные листья, как репейники, цепляются за шелковистый мех и падают там, где проходит зверек. Мы выразили нашему бурундуку горячую благодарность и отпустили его в лес, дав зверьку ядрышко арахиса.

Возможно, вы замечали, что спешащие по своим делам бурундуки редко ходят по земле, предпочитая прокладывать сложные маршруты по камням, пням, деревьям, словно играют в детскую игру «не касайся земли». В лесу скоростными дорогами для них служат бревна. День за днем мы наблюдали, как бурундуки спокойно путешествуют по нашему бревну, покрытому Dicranum flagellare. Каждый зверек ступал на него по многу раз за день, курсируя между местом кормежки и безопасной норой. Периодически они застывают на месте и смотрят вокруг себя блестящими глазами: нет ли поблизости хищников? Мы заметили, что во время этих остановок с поверхности бревна вниз летят частички мха — так отлетает прочь гравий во время резкого торможения машины. Похоже, бурундуки в ходе своих ежедневных перемещений проделывают просветы в моховом покрове, как автомобили — выбоины в дорожном покрытии. И во время каждого похода с их лапок срываются зародыши Dicranum flagellare. Мы нашли недостающий кусок пазла. Вот почему Dicranum flagellare встречается только на верхней части бревен, только там, где пробегают — туда-обратно — бурундуки, создавая условия для обитания этого невысокого мха. Как удивительно жить в мире, где порядок складывается из множества мелких событий, кажущихся случайными совпадениями.

Рано или поздно поваленное ветром дерево становится мшистым бревном, затем случается буря, и бревно покрывается целой мозаикой мхов: всё это — проявление той динамики, что создала целый лес. Сильнейший ветер валит деревья, но он же разносит семена осины, из которых вырастет новый древесный массив. Зеленые споры Tetraphis покрывают оголенный участок на боку бревна, там, где отвалилась его сгнившая часть. Желтая береза без шума поселяется на участке, освобожденном упавшим деревом, а Dicranum flagellare находит небольшие прогалины в верхней части мертвого ствола. Каждый найдет себе дом, пазл сложится — все его фрагменты одинаково важны. Нарушение и восстановление плюс упорная работа — этот цикл раз за разом повторяется в микромасштабе. Это история мхов, грибов и бурундуков, чьи судьбы переплетены друг с другом.