Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

В лесу, где живут тихоходки

Дождевой лес манит ботаников, как Мекка — правоверных. Годами я мечтала совершить путешествие к колыбели растительной цивилизации, этому зеленому Граалю. Когда настало время паломничества, я не могла думать ни о чем другом — только предвкушала изо всех сил встречу с диковинными существами и невообразимой зеленью. Амазония звала, и я откликнулась на зов: с самолета пересела на поджидавший меня джип, оттуда — в лодку-долбленку, затем совершила спуск по мутной от грязи реке и, наконец, пеший переход по сочащемуся от влаги лесу.

Оказавшись внутри дождевого леса, поражаешься, до чего же он сложен. Нет ни одной открытой поверхности. На ветвях — настоящие завесы из мха, между которыми висят скопления орхидей. Стволы покрыты водорослями, утыканы гигантскими папоротниками, увиты лианами. Отряды муравьев маршируют по земле и по деревьям, металлические жуки сверкают в лучах солнца на лесной подстилке. И сам по себе лес обладает великолепной текстурой: стебли имеют всевозможные выступы, листья украшены шипами и складками, чешуйками и бахромой. Длинные солнечные лучи света прорезают темный полог и зажигают переливающиеся крылья бабочек, а затем рассеиваются внизу, среди растительности.

Джунгли запредельно экзотичны, но меня не оставляет чувство, что я здесь уже была. Есть что-то странно знакомое в здешнем свете, пропущенном сквозь листву, влажном, насыщенном разными оттенками зеленого. Всепроникающие тени и движения на периферии зрения вызывали знакомое чувство новых возможностей и желание бродить здесь, раздвигая подлесок. Я вспомнила о прогулках по мху.

Это вполне возможно с хорошим стереомикроскопом, который позволяет сколько угодно блуждать по живому покрову мха: вы словно пробираетесь через джунгли. С крошечной иглой в руке — вроде мачете для прокладывания тропы или трости для раздвигания пальмовых ветвей — я часами смотрела во все глаза, пробираясь между стеблями, низко наклоняясь под ветками и переворачивая листья, желая увидеть, что под ними. Стереомикроскоп позволяет увидеть «лес» — куртину мха — в трех измерениях. Я могу приблизить изображение, чтобы лучше рассмотреть его, или отойти назад, чтобы передо мной открылась панорама.

Параллели между микрокосмом мха и дождевым лесом поразительны. Речь идет не только о визуальном сходстве. Высота мха примерно в три тысячи раз меньше, чем у деревьев в лесу, но структуры и функции у них одинаковы. Животные внутри этого «микролеса» точно так же взаимодействуют внутри сложных пищевых сетей: здесь есть травоядные, плотоядные, хищники. Здесь, как и в любой экосистеме, действуют правила относительно потоков энергии, круговорота питательных веществ, конкуренции и взаимопомощи. Громадные различия в масштабах не должны заслонять от нас принципиального сходства.

Привыкнув к безобидным северным лесам, я вынуждена постоянно напоминать себе, что надо сначала осмотреться, а потом уже пробираться сквозь джунгли. Отодвинул ветку — и тебя укусил муравей-пуля, после чего ты лежишь неподвижно целые сутки. Наступил на бревно — и встретился с копьеголовой змеей, после чего ты лежишь неподвижно до скончания веков. Как сказали нам проводники-кечуа, в лесу, чтобы избежать опасности, нужны три вещи: глаза, уши, мачете. Большинство растений на удивление хорошо вооружены. Зубастые листья, шипастые стебли, колючая кора встречаются здесь повсеместно, и мои руки к тому времени были настолько исколоты и исцарапаны, что я шла по лесу очень внимательно. Уязвимая, как бы уменьшившаяся в размерах среди этого океана зелени, я ощущала родство с крохотными созданьицами, живущими в моховой подстилке. Я легко могла представить, как чувствует себя мягкотелая личинка, пробираясь сквозь плотные стебли мха, на которых растут остроконечные, снабженные зубцами листья.

Мои эквадорские коллеги пригласили нас посетить смотровую площадку на вершине дерева в экологическом заповеднике. Мы взобрались, один за другим, по извилистой узкой лестнице, обвивавшей гигантское хлопковое дерево, которое возвышалось над своими собратьями, вонзаясь в небо. Обычно так высоко забираются только птицы и нетопыри, а теперь еще и немногие везучие ученые. Мы двигались по спирали, сквозь сложно устроенные слои, составляющие лес.

В пологе тропического леса мы видим буйную поросль эпифитов — растений, живущих на стволах и ветвях под палящим тропическим солнцем, получающих воду благодаря дождю, а питательные вещества — из воздуха. Папоротники и орхидеи покрывают ветви, лианы обнимают стволы и связывают их вместе: получается что-то вроде клубка вьющихся растений. Впереди меня, чуть дальше кончика пальца вытянутой руки — сад бромелий, вощеные красные листья которых похожи на цветы. Листья расположены внахлест, и возникают карманы, где скапливается дождевая вода: с неба льет каждый день после обеда, как по расписанию — в два ноль-ноль. Есть виды комаров и даже лягушек, вся жизнь которых проходит на бромелиях, в этих самых резервуарах, высоко над лесной подстилкой. Вдали от почвы мох является той подкладкой, на которой растет большинство этих эпифитов, образуя толстую подушку на ветвях деревьев.

Мхи — эпифиты по отношению к другим растениям, но и на них самих живут эпифиты. Иногда дерновина мха изнутри активно заселяется водорослями и становится похожей на миниатюрный дождевой лес в оболочке из мха. Золотистые диски одноклеточных водорослей покоятся среди листьев мха. Нити крошечных печеночников обвиваются вокруг стеблей, как лианы вокруг ствола дерева; соперничающие между собой мхи могут поглотить стебель наподобие фикуса-душителя. За ризоиды мха цепляются разноцветные споры и зерна пыльцы: вместе они складывают в узор вроде того, что бывает на нарисованных пастелью орхидеях. В дождевом лесу есть свои даже аналоги бромелиевых резервуаров. Заполненный водой карман в листе мха может стать средой обитания для уникальных видов коловраток, беспозвоночных, чей единственный дом — крошечный бассейн среди листьев мха.

Для дождевого леса характерна хорошо развитая вертикальная стратификация от вершины полога до поверхности почвы. Флора и фауна приспособились к плавному изменению интенсивности солнечного света, яркого на поверхности и всё более приглушенного по мере своего прохождения через слои леса, вплоть до подстилки, где царит глубокая тень. Питающиеся плодами летучие мыши путешествуют по верхушке полога, тарантулы-птицееды прячутся среди опорных корней — света здесь совсем мало. Моховой лес точно так же разделен на слои. Одних насекомых можно встретить в верхней части дерновины, сухой и открытой, другие, как ногохвостки, проникают в нижнюю часть, зарываясь среди влажных ризоидов.

Если идти по тропическому лесу, слышен постоянный стук, но это не капли дождя, а кусочки мусора, падающие с полога. Старые листья, жуки и ненужные больше лепестки всё время падают вниз, обогащая почву и перенося питательные вещества от производителей вверху к тем, кто занимается разложением внизу. Мы то и дело вздрагивали, когда сверху падали полусъеденные плоды — остатки трапезы попугая. Фрукты или орехи, падающие с высокого полога, могут сильно ушибить непокрытую голову. Наш проводник показал свой синяк в форме яйца. Представьте, что вы попали в куртину мха, на самый ее низ: сквозь слои листьев точно так же падают мелкие частицы, снова и снова. Моховой покров задерживает выдуваемую ветром почву, фрагменты листьев, части мертвых жуков, споры, которые собираются у основания мха, постепенно формируя почву там, где до этого ничего не было. В разлагающейся органической материи появляются нити грибков, на которые накидываются ногохвостки. В этом скоплении разлагающегося мусора укореняются растения, подобно орхидеям в тропическом лесу или папоротникам, уцепившимся за мшистый камень.

Воронка Берлезе — стандартный инструмент для изучения почти невидимой фауны микросообществ, таких, как мох. Образец почвы, обломок гниющего дерева или клочок мха помещают в большую алюминиевую воронку, снабженную экраном. Затем над воронкой помещают батарею ламп высокой интенсивности и оставляют их включенными на несколько дней. Под воздействием тепла мох или другой материал начинает высыхать. Все беспозвоночные, стремясь быть подальше от света и поближе к остаткам влаги, оказываются внизу воронки и находят свою смерть в банке с формальдегидом.

Обычно такой метод приводит к следующему. Фрагмент мха из лесной подстилки весом в один грамм и размером с небольшой кекс содержит 150 000 простейших, 132 000 тихоходок, 3000 ногохвосток, 800 коловраток, 500 нематод, 400 клещей и 200 личинок мух. Эти цифры говорят о том, какое несметное множество живых существ помещается в горстке мха.

Однако цифры как таковые заслоняют главное. Подобные списки заставляют меня вспомнить о разрозненных фактах, которыми выстреливают экскурсоводы: число ступенек, ведущих на вершину монумента Вашингтона, или количество гранитных блоков, использованных для его постройки. Я же хочу знать лишь то, какой вид открывается с вершины и какими шутками перекидывались каменщики. Пожалуй, воронка Берлезе дает хорошее представление о совокупности организмов, обитающих внутри мха, но я предпочитаю прогуляться по куртине и увидеть, как тысячи этих созданий живут своей жизнью, а не пересчитывать их бездыханные тела в банке.

«Лес» мха притягивает беспозвоночных по той же самой причине, по которой дождевой лес таит в себе великое множество разных форм жизни. Беспозвоночные получают хороший микроклимат, убежище, еду, питательные вещества, пользуются преимуществами сложной внутренней структуры мха, предопределяющей разнообразие сред обитания. Как и дождевой лес, мох — это очаг эволюции. Мхи стали первыми растениями, колонизировавшими сушу, они проложили путь для всех остальных живых существ. Многие энтомологи считают, что ранняя стадия эволюции насекомых проходила на подстилке из мха. Влага, что скапливается во мху, служила им защитой, создавая пространство для перехода от примитивной водной жизни к более совершенным земным организмам. И сегодня многие высшие насекомые пользуются подстилкой из мха, чтобы обеспечивать питание своим яйцам и личинкам. Комары-долгоножки кружат над мшистыми камнями, ожидая момента, когда смогут отложить свои яйца во влажные листья. Самки этих комаров весьма разборчивы в том, что касается условий созревания их отпрысков. Они избегают мхов с острыми листьями и тесно поставленными стеблями — иначе жизнь ползающей личинки может оказаться весьма трудной.

В джунглях мы каждое утро просыпались под крики попугаев в пологе леса, ярком, как ящик с красками в детском саду. На фоне зеленых листьев сияет красный ара с длиннейшим хвостом. «Лес» мха тоже полон сверкающих пятен — существ, пробирающихся между листьев. Здесь, если вы увидели что-то красное, это наверняка будет панцирный клещ. Клещи, круглые и блестящие — ни дать ни взять шары для боулинга, только восьминогие, — торопливо ползут по листьям. Если я мешаю им, они попросту меняют направление; я слежу за тем, как они ищут споры, водоросли, простейших. Есть клещи, которые питаются другими беспозвоночными, есть и такие, которые употребляют в пищу листья мха.

Ночь в Амазонии наступает быстро: солнце скатывается за экватор, сумерек нет. Когда спускается мрак, мы возвращаемся в наш лагерь — на бамбуковую платформу. Она установлена на опорах, и нам приходится взбираться по наклонному бревну, в котором выдолблены ступени. Перед тем как задуть свечу и лечь спать, мы убираем бревно, чтобы не встретиться с непрошеными гостями. Заснуть не так-то просто, несмотря на многодневную утомительную прогулку по тропической жаре. Ночь полна звуков: квакают лягушки, выводят трели жабы, жужжат насекомые. Однажды мы даже слышали вой пантеры.

В моховом «лесу» тоже прячутся хищники. Среди мертвых листьев скрываются ложноскорпионы, сноровисто выбрасывающие свои многочисленные ноги, чтобы броситься на добычу и вонзить в нее жало. Жужелицы, блестящие, с твердым панцирем, обследуют моховой покров своими гигантскими клешнями, выхватывая оттуда мелких беспозвоночных. Хищные личинки покоятся на ветвях, словно змеи.

Поскольку в дождевом лесу так много хищников, животные проявляют чудеса по части камуфляжа и мимикрии. Есть мотыльки, которые прикидываются сухими листьями, змеи, напоминающие ветки, гусеницы, неотличимые от птичьего помета. Ну, а в моховом «лесу» есть те, кто прикидывается бриофитами. В Новой Гвинее водится особый вид долгоносиков: в их панцире есть специальные углубления, где растет мох. Личинки некоторых долгоножек имеют зеленый цвет, такой же, как у мха, и черные полосы, чтобы удобнее было прятаться среди листьев. Они неуклюже ползают по моховой подстилке и могут впадать в оцепенение — тогда их еще труднее обнаружить. Точно так же встреч с хищниками избегают ленивец в джунглях: покрытый водорослями, он двигается так медленно, что становится почти невидимым под пологом леса.

Густая листва дает преимущество и хищнику, и жертве, которые не хотят быть увиденными. Но когда речь идет о сексуально-демонстрационном поведении, эти защитные средства становятся обузой. Жизнь в джунглях диктует необходимость размножения, поиска единственно верного партнера в среде, перенасыщенной жизнью. Птицы решают проблему при помощи ярких перьев и громких криков, которые несутся через весь лес, извещая: «Я свободен!» Каждое растение тоже конкурирует с другими, стараясь привлечь потенциальных опылителей в момент очередного цветения. Участь многих представителей флоры зависит от сложного взаимодействия с опылителями — бабочками, пчелами, летучими мышами, колибри. Последних много под пологом леса, их радужные перья сверкают на солнце. Они летают, как стрекозы, перепархивая с цветка на цветок так быстро, что их почти невозможно разглядеть. Наилучшая возможность для близкого наблюдения представилась, когда один переливчатый колибри завис рядом с красной кепкой моего спутника. Тот слышал хлопанье крыльев, ощущал легчайшее дуновение, и все мы беззвучно молили его: «Не шевелись!», пока птица осторожно изучала новый странный цветок — «Ред Сокс», выросший на ее территории.

Мхам тоже очень нужно перекрестное опыление, но у них нет бросающихся в глаза цветов, чтобы привлекать насекомых, сообщников по опылению. В том, что касается доставки спермы, мох полагается на воду, но это неэффективный способ: сперма редко преодолевает расстояние, превышающее несколько сантиметров. Но, похоже, обитающие во мху беспозвоночные умеют доставлять ее на более серьезные дистанции. Ползая по мху, клещи, ногохвостки и другие членистоногие могут наткнуться на мужское растение и измазаться слизью, содержащей сперматозоиды мха. Таким образом они переносят сперму на своих телах, затем та попадает в капли воды на всём пространстве мохового ковра. Беспозвоночные — ничего не подозревающие, но крайне необходимые партнеры в сообществе этого «леса», как колибри, что переносит случайно прилипшую к его голове пыльцу — в настоящем лесу.

Плоды тропических растений — такие же яркие, как их цветы. Самый распространенный цвет плодов под пологом леса — красный, чтобы их сразу замечали птицы и обезьяны, основные переносчики семян. Распространение семян происходит главным образом благодаря ветру, хотя у одного вида — Splachnum — навозных мух, переносящих споры, привлекают ярко окрашенные спорофиты и сильные запахи. Птицы, млекопитающие и особенно муравьи часто питаются спорофитами, которые богаты протеинами. Я видела воробья, который регулярно собирал «урожай» спорофитов с кукушкина льна, аккуратно надкусывая клювом колпачок и втягивая в себя облако спор. Муравьи — отличные транспортировщики спор мха: они тащат вскрытые колпачки у себя на спине, и споры разлетаются по пути.

Застройка и рост населения в районах дождевых лесов привели к резкому сокращению дикой фауны. Поэтому наши проводники были очень рады, когда заметили в грязи следы самки тапира и ее детеныша. На следующий день мы встали до рассвета и пошли вдоль реки, по следам, надеясь увидеть животных. Мы напряженно прислушивались, находя дорогу среди прибрежных пальм в тиши туманного утра. Тапиры куда-то запропастились, но спокойная прогулка в лесу никогда не приносит разочарования. Мы услышали какие-то звуки — то пробуждались обезьяны-ревуны, которые затем стали прыгать по веткам: создания, превосходно приспособленные к жизни на верхушках деревьев.

Медленно передвигаясь по крохотному лесу, заглядывая между веток, улавливая малейшее движение, я нападаю на след тихоходки. Если бы мне пришлось выбирать животное, чья жизнь теснее всего связана со мхом, это была бы именно тихоходка. Панда во всём зависит от бамбукового леса, тихоходка точно так же неотделима от мха, в котором обитает. Пробираясь сквозь листву на восьми коротеньких ножках, тихоходка поразительно напоминает микроскопического белого медведя. Низкая, круглоголовая, с полупрозрачным телом жемчужнобелого цвета, она цепляется длинными черными когтями за стебли мха. У нее нет рта, полного зубов, зато есть сосущий ротовой аппарат. Она питается, прокалывая клетку мха острым хоботком-стилетом, вроде иглы для подкожных инъекций, и высасывая содержимое клетки. Некоторые виды тихоходо «пасутся» на водорослях и бактериях, эпифитах листьев мха. Среди тихоходок есть даже хищники, вонзающие хоботок в других беспозвоночных и высасывающие их клетки.

Тихоходок не случайно называют еще «водяными медведями»: им требуется влага, которой много в межклеточном пространстве мха. Эти существа передвигаются между растениями по непрочным водяным мостикам, перекинутым от одного капиллярного пространства к другому. Я начинаю рассматривать мох с сильно вогнутыми листьями, где уж точно встречу тихоходок. Небольшой водоемчик в чаше ложкообразного листа прекрасно подходит для этих животных, округлых и студенистых, как жевательные медвежата. Влага мохового покрова жизненно необходима и мху, и тихоходке. Но так как мхи не сосудистые растения, содержание воды в них зависит от ее количества в окружающей среде. По мере испарения воды листья мха съеживаются, искривляются, высыхают. Тихоходки ведут себя похоже, при высыхании просто уменьшаясь в размерах, иногда в восемь раз, образуя миниатюрные бочкообразные копии самих себя. Метаболизм почти полностью прекращается, «бочки» способны существовать в таком состоянии годами. Они переносятся ветром, как пылинки, оказываются на других куртинах мха, путешествуя куда дальше, чем смогла бы дойти тихоходка на своих коротеньких ножках.

Ни мхи, ни тихоходки не повреждаются в процессе высыхания. Впадая в этот своеобразный анабиоз, они неуязвимы к экстремальным температурам и другим неблагоприятным природным условиям. Как только появляется свежая вода, в виде росы или долгожданного дождя, и тихоходки, и мох впитывают ее, возвращаясь в обычное состояние. Проходит двадцать минут, и растение вместе с животным абсолютно синхронно возобновляют свою деятельность.

Коловратки — первоначально их назвали wheel animalcules, «колесными зверьками», — тоже обладают этой замечательной способностью высыхать, не погибая. Увлажненная коловратка плавает в залитых водой пространствах внутри мха, точно рыбка, которая перемещается между сверхмалыми аквариумами. Можно без труда увидеть, как они кормятся там: движение ресничек ротового аппарата загоняет пищу в глотку, напоминая вращение спиц колеса.

Внутри микрокосма мха эволюция создала механизмы совместной адаптации к неизбежным колебаниям уровня влаги. Так же как эволюция птиц тесно связана с эволюцией деревьев, в которых они живут, жизнь тихоходок и коловраток зависела от развития адаптационных механизмов мха.

И мхи, и тихоходки, и коловратки весьма интересовали исследователей XIX века, дискутировавших об оживлении и о природе жизни как таковой. Поведение представителей этих трех групп стирает грань между жизнью и смертью. В сухом состоянии все признаки жизни исчезают: никакого движения, никакого газообмена, никакого метаболизма. Это состояние анабиоза. Но как только возвращается вода, пробуждается жизнь. Мнимая смерть и последующее воскрешение заставляют предположить, что жизнь можно остановить и вновь запустить. Над тихоходками ставили множество опытов, чтобы определить границы их выносливости. В сухом состоянии их помещали в условия, которые убили бы любой известный нам организм: кипящая вода, вакуум с температурой 0,008 градуса выше абсолютного нуля. Тихоходки переносили всё это и оживали, стоило капнуть на них воды. Добавление воды инициирует химию жизни — механизм нам пока еще непонятен, но мхи и тихоходки применяют его ежедневно.

После трех с половиной столетий оживленных споров и экспериментов ученые в целом сошлись на том, что в анабиотических организмах жизнь не прекращается, а продолжается в еле уловимом ритме. Скорость процессов метаболизма, позволяющая «отложить» жизнь на неопределенное время, при этом так невелика, что ее можно обнаружить лишь с помощью хитроумных технологий. Что позволяет этим существам балансировать между жизнью и смертью? Перед нами великая тайна, известная, однако, мху, по которому мы ступаем.

Чтобы попасть в сердцевину дождевого леса, мне потребовалось перелететь через экватор, совершить опасный переезд через Анды и три дня плыть по реке в долбленке. Но у себя дома, чтобы найти тенистый лес, полный невиданных существ, мне не приходится отправляться так далеко. Пять минут ходьбы по садовой тропинке — и я нахожу куртину мха, пять минут сидения за микроскопом — и я погружаюсь в роскошный моховой лес. Наблюдая за этим биологическим буйством, за этим изобилием жизни, бурной, сложной, непонятной нам, я не нахожу слов и лишь испытываю трепет. Каждый изгиб листа заключает в себе тайну. Здесь есть формы жизни, каких не встретишь больше нигде на Земле, и взаимоотношения, которые складывались миллиарды лет. Постарайтесь не наступить на них.