Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

Половая асимметрия и неразлучные сестры

На нашей местной радиостанции NPR утром в субботу транслируют передачу, которую я слушаю во время воскресных вылазок или поездок по горам. Между программами «Поговорим о машинах» и «Что ты знаешь?» вставлены «Неразлучные сестры». «Мы — пять сестер, которые живут на двух континентах, очень по-разному. Давайте поговорим». Сестры звонят с разных концов света, но всё равно сразу вспоминаешь о кухонном столе, полупустых кофейных чашках и тарелке с липкими булочками. Разговор ведется обо всём: варианты построения карьеры, дети, женский идеологический активизм, этическая дилемма под названием «пробовать или не пробовать виноград в продуктовом магазине?». И, конечно, отношения.

Муж возится в сарае, дочки уехали к кому-то на день рождения, я умиротворена и расслаблена, совсем как сегодняшняя беседа сестер. Слишком мокро, чтобы гулять, слишком грязно, чтобы работать в саду — утро мое, и только мое. Мне хочется взглянуть на все эти дикранумы неопределенных видов. Как чудесно приняться за работу, вместо того чтобы играть! Струи дождя стекают по окнам лаборатории, со мной нет никого, кроме сестер, я могу смеяться во весь голос вместе с ними, и никто об этом не узнает. Ни студентов, ни телефонных звонков, лишь несколько пригоршней мха и несколько часов, которые я урвала у выходных с их всегдашней суетой.

Род Dicranum — это множество видов, сестер в большом семействе. Я думаю о них как о существах женского пола, так как у мужских особей необычная — и, быть может, не такая уж плохая судьба: сильные женщины поймут сразу. Мы еще вернемся к этому. Сестры говорят об уязвимости, которую несет с собой новомодная прическа, о том, как тяжело приходится робким дамам, и я смеюсь, понимая: я никогда не замечала, как дикранумы, больше чем любые другие мхи, похожи на волосы, аккуратно расчесанные и уложенные на две стороны. Другие мхи напоминают ковер или лес в миниатюре, а дикранумы — именно прическу: утиный хвост, волны, спиралевидные завитки, ежик… Если сделать семейное фото каждого из них, от самого маленького, Dicranum montanum, до самого большого, Dicranum undulatum, сходство немедленно бросится в глаза. У всех одинаковые листья-волосы, длинные и красивые, с завитком на конце, зачесанные на одну сторону и словно истрепанные ветром.

Как неразлучные сестры, звонящие кто из Таиланда, кто из Портленда, дикранумы часто встречаются в лесах по всему миру. Dicranum fuscescens обитает на крайнем севере, Dicranum albidum — в тропиках. Возможно, именно расстояние способствует мирному сосуществованию родственников. Род Dicranum отличается значительной адаптивной радиацией: так называют явление, когда от одного предка происходит множество разнообразных видов. Адаптивная радиация — у дарвиновских вьюрков или же у дикранумов — приводит к появлению новых видов, хорошо адаптированных к тем или иным экологическим нишам. Дарвиновские вьюрки развились из единственного вида, занесенного на пустынные Галапагосские острова. На каждом острове водится свой вид, имеющий собственный режим питания. Точно так же и первый из дикранумов породил разнообразные виды, каждый со своим особым обликом и особой средой обитания — вариации на тему предка.

Движущей силой образования новых видов стала конкуренция между родственниками. Помните, как в детстве: вы хотите то, что есть у брата, просто потому что это у него есть? Допустим, что, когда в воскресенье семья собирается за столом и подают курицу, каждый захочет ножку: кто-нибудь непременно почувствует себя обделенным. Если двум близкородственным видам нужна одинаковая среда обитания, а она недостаточно обширна, чтобы вместить всех, обоим достанется меньше, чем нужно для выживания. В семье братья и сестры могут существовать без ссор, когда у каждого есть свои предпочтения: если вам нравится белое мясо или картофельное пюре, вы не участвуете в борьбе за ножку. Отвергая конкуренцию, виды способны сосуществовать друг с другом, каждый выбирает свою среду обитания, которую не делит с другими.

Внутриклановые роли среди дикранумов примерно такие же, как у сестер в большой семье. Вы сразу узнаете их. Dicranum montanum — скромняга, ну, вы понимаете: серая, незаметная, короткие кудри вечно в беспорядке. Ей достается среда, которую не захотели другие — крыло курицы на воскресном обеде, — корень дерева, торчащий из земли, или голая скала. Влажные затененные скалы — обиталище модницы Dicranum scoparium, которая следит за своей внешностью: у нее длинные блестящие листья, уложенные на одну сторону. Это роскошный дикранум, вам хочется погладить его шелковистые листки, положить на них голову, как на мягкую подушку. Когда эти две сестры соседствуют на одной скале, яркая Dicranum scoparium занимает лучшие места, вершины, залитые солнцем, плодородную почву, а Dicranum montanum ютится в расселинах. Неудивительно, что Dicranum scoparium вытесняет свою сестренку подальше, куда-нибудь на край.

Прочие дикранумы стараются избегать конфликтов, порождаемых существованием в одной среде, где сильные личности могут вступить в столкновение друг с другом. Dicranum flagellare, с аккуратными и прямыми, как солдатская прическа, листьями, живет особняком, выбирая исключительно полусгнившие бревна. Это консервативная дама, большей частью остающаяся без пары: на первом месте у нее — не семья, а личные достижения, то есть размножение путем клонирования. Одинокая, насыщенно-зеленая Dicranum viride имеет скрытую от всех слабую сторону: кончики листьев отпадают, как отгрызенные кусочки ногтей. И наоборот, Dicranum polysetum — самая плодовитая мать, в изобилии дающая спорофиты. Есть еще высокая, с волнистыми листьями, Dicranum undulatum, которая селится на кочках среди болота, и Dicranum fulvum, паршивая овца. Существует в общей сложности больше дюжины видов дикранум, и всё это сильные женщины.

Я наливаю себе вторую чашку кофе и начинаю терпеливо описывать образцы мхов — воскресная беседа «Неразлучных сестер» сворачивает на тему мужчин. Одни сестры счастливы в браке, другие вновь берутся за тему прошлой недели — поиск Того Самого Мужчины: будет ли он достаточно ответственным, окажется ли хорошим отцом? Все женские особи во всём мире хотят найти подходящего самца, и дикранумы не исключение. Половое размножение для мхов, как мы уже знаем, нелегкая задача, ведь сперматозоиды слабы и живут недолго, способности их ограниченны. Им до зарезу нужна вода, по которой можно приплыть к яйцеклетке, и поэтому успех зависит от того, выпадет ли дождь в нужное время. Сперматозоид должен добраться до яйцеклетки, преодолевая множество препятствий, хотя между ними всего несколько дюймов: они так близко и одновременно так далеко! Яйцеклетки сидят в архегонии и ждут сперматозоиды, но большинству из них дождаться не суждено.

У некоторых видов выработался механизм, увеличивающий шансы найти партнера, а именно — двуполость. Ведь если яйцеклетка и сперматозоид производятся одним и тем же растением, оплодотворение практически гарантировано. Хорошая новость: будет потомство! Плохая новость: произойдет близкородственное скрещивание. Но дикранумы не перешли к двуполости, у них сохраняется четкое различие между полами.

Учитывая то, как трудно свести мужскую особь с женской, удивительно, что колонии дикранумов часто усыпаны спорофитами, последствиями полового контакта. У меня здесь есть клочок Dicranum scoparium примерно с полусотней спорофитов — до пятидесяти миллионов спор! Как у них это выходит? Можно предположить, что ключ к успешному размножению — чрезвычайно удачное соотношение между полами, когда возле каждой самки вьется множество самцов. Но нет: есть мхи, которые взяли на вооружение эту стратегию, однако дикранумы — не из их числа.

Сестры обсуждают правила первого свидания, у каждой есть свое. Я же беру тот самый клочок Dicranum scoparium и принимаюсь искать самцов, отцов всех этих малышей. Первый побег — женский. Второй тоже. И третий. Все побеги в колонии — женские, и тем не менее каждый подвергся оплодотворению. Беременные самки, и ни одного самца в поле зрения? у мхов пока что не наблюдалось непорочного зачатия, но может быть, оно впервые произошло?

Я кладу один из женских побегов под микроскоп и вижу то, чего ожидала: женская анатомия, оплодотворенные яйцеклетки, набухшие, носящие в себе новое поколение. Вокруг стебля — пучок листьев, очаровательно «зачесанных» набок, как у всех дикранумов. Я разглядываю изгиб листа: гладкие клетки, сверкающая средняя жилка… Потом замечаю щетинистый отросток: такое я видела лишь раз. Повышая степень увеличения микроскопа, я понимаю, что это небольшое скопление волосовидных листков, миниатюрное растение, живущее на массивном листе дикранума, как пучок папоротников, живущих на ветке дерева. Увеличиваю еще больше: да, это те самые сигароообразные мешочки, антеридии, набухшие от спермы. Вот где они, пропавшие отцы, — микроскопические мужские особи вынуждены прятаться между листьев будущих партнерш. Они зашли на территорию «женщин» с единственной целью — скрытно приблизиться к ним, настолько, что бессильные сперматозоиды легко преодолевают расстояние, отделяющее их от яйцеклеток.

У дикранумов везде доминируют женские особи: их больше, они крупнее и энергичнее. От них зависит само существование мужских особей. Оплодотворенная «женщина» дает споры, изначально бесполые. Каждая из них способна стать мужской или женской особью — смотря куда прибудет. Если спора достигает камня или бревна, еще не занятого никем, она прорастет и превратится в полноразмерную «женщину». Но если она окажется среди дикранумов того же вида, то уже не сможет выбраться из листьев женских растений, которые и определят ее судьбу. Женская особь производит гормоны, делающие из неопределившейся споры карликового «мужчину», партнера-пленника: он станет отцом следующего поколения обитателей этого общества, где царит матриархат.

Сестры расспрашивают кого-то о семьях, в которых оба супруга делают карьеру и при этом родили ребенка. Я хочу позвонить туда и узнать, что они скажут насчет мира дикранумов. Пять сестер — пять взглядов на карликовых «мужчин»: яркий пример женской тирании, уничтожение маскулинности в присутствии сильной женщины, справедливая перемена ролей… Ладно, пусть посомневаются, наверное, это бесхитростные тетки девяностых годов, которые думают, что женщина должна знать свое место. Они всё еще полагают, что размер имеет значение?

Сегодня в наших краях мужчина и женщина имеют прекрасную возможность строить отношения, почти не задумываясь о том, насколько они ценны в плане выживания вида. Видят небеса, нас уже и так слишком много. Изменения в балансе сил и поиски внутрисемейной гармонии вряд ли скажутся на демографическом росте.

Но если взять эволюционную перспективу дикранумов, асимметрия половых отношений окажется очень важным фактором. «Мужчины»-карлики — эффективный способ решить проблему оплодотворения. От этого выигрывают целые виды и представители обоих полов. Полноразмерная мужская особь — препятствие на пути к генетическому успеху, ведь его листья и ветви увеличат расстояние между сперматозоидом и яйцеклеткой. В отличие от него, карликовый «мужчина» произведет куда больше потомства. Самое лучшее, что он может сделать для следующего поколения, — доставить сперматозоиды к месту назначения и уйти с дороги.

Тот же импульс, который заставляет родственные виды расходиться на пути эволюции, порождает резкие различия между мужскими и женскими особями дикранумов. Внутрисемейная конкуренция снижает шансы на успех обоих партнеров. Эволюция поощряет специализацию, избегание конкуренции, и таким образом способствует выживанию вида. Крошечное мужское растение и крупное женское — не конкуренты друг другу. «Мужчина» невелик по размерам, чтобы эффективнее доставлять сперматозоиды. «Женщина» массивна, чтобы питать их отпрыска-спорофита. Не соперничая со своими партнерами, женские особи извлекают максимум пользы из благоприятной среды обитания: свет, вода, пространство, питательные вещества… Всё для блага потомства.

Наконец, «Неразлучные сестры» заканчивают свою болтовню: в финале — рецепт лимонного мусса. Похоже, это вкусно. Дождь перестал, я завершила возню со мхами и, улыбаясь, выключаю радио. Пора домой, где ждет обед, любовно приготовленный моим полноразмерным партнером.