Перейдем к генетическим воспоминаниям или «воспоминаниям для моделей». Каждое новое воздействие одной и той же или подобной вещи в окружающей среде – или что касается этого, одной и той же или подобной информации, передаваемой языком или какими-либо другими средствами, – вдохнет новую жизнь в реверберирующую цепь, поддерживающую формирование воспоминания об этом, и увеличит шанс воспоминания попасть в долгосрочное хранилище. Если пользоваться нашей аналогией с рекламным щитом, предположим, что вы идете домой и бормочете нужный номер телефона, который вы заметили несколько минут назад. Если по дороге вы неожиданно наталкиваетесь на другой рекламный щит с тем же номером, шансы того, что вы запомните его к тому времени, когда доберетесь до дому, сильно увеличатся.
Этот процесс немного дарвинистский, так как различные воспоминания соперничают за сильно желанное, но ограниченное пространство в долговременном хранилище. Более часто встречаемая информация обычно побеждает, тогда как не часто используемая информация, вероятно, отправится на обочину, в мусорный ящик страждущих «хочу быть как память», которые до нее так и не добрались. Можно было бы подумать, что отбор воспоминаний для долговременного хранилища должен определяться их важностью, но мы уже знаем, что гомункула, сидящего внутри мозга и управляющего нейронным трафиком, не существует. Даже если бы один такой и был, ему было бы трудно предсказать, какая информация действительно, в конечном счете является важной, а какая нет, так как «важность» – это по большей части предполагаемое понятие. Частота использования становится суррогатным актуарным показателем важности, так как особенно релевантная информация, вероятно, запрашивается чаще и также часто нужная информация важна по определению.
Однако важность может также оказывать влияние на формирование воспоминаний более непосредственно. Если в свете предыдущего опыта или генетически определенная, предопределенная, некая информация тотчас распознается как «очень важная», тогда мозговая структура, называемая миндалиной, становится частью памятеобразующей реверберирующей схематики. Это в значительной степени облегчает и способствует формированию прочного воспоминания и предоставляет ему преференциальный режим в энграмме (следе памяти). Дарвинистская природа многих биологических процессов, включая мозговые процессы, стала в большей степени очевидной для нейробиологов за последние несколько десятилетий, что отражается в незабвенной фразе Джеральда Эдельмана «нейронный дарвинизм». Кажется, что формирование памяти не является исключением.
Различный опыт активирует различные нейронные сети в мозге, и не существует таких хотя бы двух полностью идентичных сетей. Но чем ближе и более схожи события, тем больше частичное совпадение между сетями. Общее ядро нейронных сетей, вызываемых подобными, но необязательно полностью идентичными впечатлениями, активируется особенно часто и получает больший шанс попасть быстро в долгосрочное хранилище.
Рисунок 8. Частичное совпадение сетей. Специфичные сети – любознательный шоколадного цвета Лабрадор; верный черный доберман-пинчер; британец рыжеватого окраса; бульмастиф. Видовая сеть – собака.
Эта склонность общих свойств подобных, но не идентичных ситуаций быстро запоминаться отражается в одной из самых фундаментальных особенностей процесса обучения, хорошо известного психологам: феномена сверхобобщения. На ранних стадиях обучения как люди, так и животные стремятся устанавливать связь с подобными, но не идентичными ситуациями, как если бы они действительно были бы идентичными. Общие аспекты ситуаций выучиваются гораздо быстрее, чем отличительные аспекты.
Общая сеть, обнаруживаемая на частичном совпадении специфических сетей, будет ментальной репрезентацией не какой-либо отдельной вещи или события, а скорее общих свойств целого класса подобных вещей или событий. Мы только что установили формирование видовой памяти в мозге! Такие видовые воспоминания являются воспоминаниями для моделей. Чем более видовой является модель и чем более обширным становится набор опытов на этом совпадении, тем более прочной и неуязвимой к воздействию повреждения мозга она является. Это означает, что абстрактные репрезентации, в общем, лучше способны противостоять воздействию разрушения мозга, чем конкретные репрезентации, соответствующие отдельным предметам.
Типичная модель обладает очень интересным свойством. Она содержит информацию не только о предметах, с которыми вы уже встречались, но также информацию о предметах, с которыми можете встретиться в будущем. Это происходит, потому что модель фиксирует общие свойства и признаки каждого члена всего класса предметов или событий – всех помидоров, всех стульев, всех буранов, всех политических кризисов, всех дифференциальных уравнений определенного рода, всех обвалов на фондовых биржах. Следовательно, модель поможет вам иметь дело с любым членом класса, с которым вы можете встретиться в будущем, посредством немедленного информирования вас обо всех важнейших свойствах членов класса. Понятие видового воспоминания или модели может относиться к общим свойствам категорий любого рода, являются ли они физическими объектами, социальными событиями или словесными выражениями.
Теперь мы понимаем, почему все воспоминания, видовые воспоминания или модели являются самыми стабильными, в наименьшей степени уязвимыми к любого рода неврологической атаки на мозг. Это становится особенно ясным, если посмотреть на воздействие ретроградной амнезии. Если различные виды воспоминаний затрагиваются по-разному при ретроградной амнезии, тогда можно было бы предположить, что эти различные виды воспоминания характеризуются различными степенями прочности вследствие изменчивости в частоте их использования или богатстве их ассоциаций. Какого рода воспоминания страдают при ретроградной амнезии, а какого рода воспоминания остаются незатронутыми, было предметом исследования и дебатов среди нейропсихологов и неврологов в течение некоторого времени. В ходе этого исследования были сделаны наиболее важные утверждения когнитивной нейронауки.
Первое утверждение касается отличия процедурной и декларативной памяти. Впервые введенное Лари Сквайе-ром и его коллегами, это отличие выделяет разницу между «знаниями как и знаниями что». Процедурная память – это память о навыках. Езда на велосипеде, игра в теннис и знание, как завязать галстук, являются примерами процедурной памяти. В противоположность этому декларативная память – это память о фактах. Знания того, что в неделе семь дней, что Париж – столица Франции или что Вторая мировая война закончилась в 1945 г., являются примерами декларативной памяти. Как многие отличия в нейропсихологии, отличие между процедурной и декларативной памятью не является абсолютно шаблонным. Как, например, вы классифицировали бы знание шахмат или движение шашек? Является ли это действительным знанием или это, собственно говоря, навыки? Несмотря на эту «серую зону», такое различие имело большое эвристическое значение для исследований мозга. Было заявлено, что за рядом исключений декларативная память обычно страдает при ретроградной амнезии, в то время как процедурная память обычно остается незатронутой.
Другое важное различие, впервые введенное Энделом Тулвингом, было сделано между эпизодической и семантической памятью. Как мы увидим, это различие далее разделяет декларативную память на две более специфичные категории. Эпизодические воспоминания хранятся вместе с воспоминаниями о ситуации, в которой они были приобретены. Это может касаться как имеющих важное значение событий или фактов, так и наиболее тривиальных. Знание того, что Джон Ф. Кеннеди был убит в Далласе, или значение 9/11[7] запечатлеется в умах большинства людей как воспоминания о личных обстоятельствах, окружающих эти события. Чтобы было понятнее: большинство людей, которые пережили эти события, живо помнят, где они были и что они делали, когда новость настигла их. То же верно и для более житейских событий в жизни, как, например, покупка вашей первой машины или собеседование по поводу вашей первой работы: вы не только, вероятно, помните марку автомобиля или имя будущего работодателя, но у вас также сохранятся фактические воспоминания о шагах, которые вы предприняли.
В противоположность этому, семантические воспоминания хранятся независимо от ситуации, в которой они приобретались. Большинство людей знают, что Рим – столица Италии, что Эйнштейн – великий ученый, что в неделе семь дней или что металлические предметы не держатся на поверхности воды, но они не имеют представления, когда и при каких обстоятельствах они впервые узнали об этих фактах.
Как процедурно-декларативное различие, семантически-эпизодическое различие также имеет свою серую зону. То, что является частью семантической памяти для одного человека, может быть частью эпизодической памяти для другого, и наоборот. В то время как 9/11 – это часть эпизодической памяти для большинства читателей этой книги, оно будет элементом семантической памяти для кого-то, кто родился долгое время спустя после этого факта и узнавшего об этом из учебников или кино. В противоположность этому знание о том, что крупные водные пространства могут иметь коварные низовые подводные течения, является частью семантического знания многих людей, но оно является в большей мере частью хранилища моей эпизодической памяти. Это связано с тем фактом, что дважды я почти не утонул в Средиземном море: оба раза много лет тому назад, оба раза в результате своего юношеского безрассудства, и оба раза я был на волосок от смерти, однако я смог доплыть до берега, чтобы рассказать об этой истории.
Эпизодически-семантическое различие также было среди самых важных отличий в когнитивной нейронауке и использовалось в очерчивании границ ретроградной амнезии. В большинстве случаев предполагалось, что при ретроградной амнезии страдает эпизодическая память, а семантическая память не затрагивается. Но как оказывается, ни процедурно-декларативное, ни эпизодически-семантическое различие не фиксируют судьбу различных типов памяти при болезни мозга. Нередким в биомедицинских исследованиях является то, что устоявшиеся теории и мнения оспариваются и в конечном счете опровергаются неожиданными клиническими случаями, которые эти теории не могут объяснить. Я и мои коллеги столкнулись с таким случаем несколько лет тому назад, он изменил наше понимание как серьезности ретроградной амнезии, так и ее границ. Пришло время рассмотреть проблемы с памятью у наездника, упавшего с лошади.
Жертва несчастного случая на скачках, Стив (вымышленное имя) пострадал от серьезного повреждения мозга с потерей памяти и был помещен в больницу, где я работал в то время. Присутствовали как антероградная, так и ретроградная амнезия, и обе были крайней формы. Принимая непосредственное участие в его лечении, я много раз в день заходил к Стиву, но у него не оставалось воспоминаний обо мне, о том, как меня звали, или о наших предыдущих встречах пятнадцать, тридцать минут тому назад. Это был признак серьезной антероградной амнезии.
Ретроградная амнезия Стива была в равной степени сильной. Он был очень успешным антрепренером лет тридцати, заботливым мужем и отцом. Но после несчастного случая Стив об этом ничего не знал. Он утверждал, что ему семнадцать. Он сообщил адрес своих родителей как свое местожительство (он действительно жил со своими родителями в возрасте семнадцати лет). Он отрицал, что когда-либо учился в колледже, был женат и имел детей. Он мог дать четкий отчет о событиях своей жизни до семнадцати лет и так или иначе обрывочный отчет о событиях последующих двух лет. После чего шел полный пробел, охватывающий семнадцать лет его жизни, с возраста девятнадцати лет до его настоящего возраста тридцати шести лет.
По шкале амнезии Рихтера, где 0 означает полную четкость воспоминания, а 10 – полную потерю памяти, память Стива была, по крайней мере, на 8. Ранее сообщалось о случаях, сравнимых по тяжести со случаем Стива, и мы предполагали, что выздоровление Стива последует нормальному течению болезни, описанному в стандартных учебниках неврологии: быстрое и существенное восстановление после ретроградной амнезии и так или иначе более медленное и менее полное восстановление от антероградной амнезии. В соответствии с этим довольно обычным сценарием Стив должен был скоро обрести вновь воспоминания о своем прошлом, но его способность вспомнить днем о главных событиях, о которых он узнал из «Нью-Йорк тайме» утром, должна была остаться поврежденной. Предполагалось, что таким был незатронутый путь восстановления от потери памяти.
Но так как мы продолжали наблюдать за выздоровлением Стива на протяжении длительного времени, мы явились свидетелями сначала с недоверием, а затем с восхищением разворачивания совершенно другой картины. Его способность запоминать новую информацию устойчиво улучшалась так, что оставались только едва уловимые признаки антероградной амнезии. Стив восстанавливал свою память в достаточной мере, чтобы быть способным обрести целостность впечатлений изо дня в день и из недели в неделю. Незначительное ухудшение в запоминании нового еще наблюдалось при формальном тестировании, но для более практических, повседневных целей его память была хорошей.
Но воспоминания Стива о его прошлой жизни, о его жизни до несчастного случая, не возвращались, как ожидалось. Он продолжал думать о себе как о семнадцати-девятнадцатилетнем и не обнаруживал знаний о своей жизни после этого момента. У него не было воспоминаний о годах своей учебы в колледже или о своей карьере успешного антрепренера. Он знал своих родителей и своего старшего брата, но не знал своей супруги, детей или деловых партнеров. И не было даже и малейшего намека на улучшение его способности вспомнить что-либо из этого. Так как способность Стива запоминать новую информацию стремительно улучшалась, он вновь узнавал много фактов о своей жизни, связанной с ним, от активных членов своей семьи. Но он проводил очень четкое различие между тем, что он на самом деле помнил, и тем, что ему говорили о его прошлой жизни. Это выздоровление с отступающей антероградной амнезией и ретроградной амнезией, отказывающейся сдвинуться с места, считалось невозможным с неврологической точки зрения. Но здесь оно наблюдалось, и это изменило мое понимание механизмов памяти и нарушений памяти.
Как будто бы этого было недостаточно, повреждение памяти Стива ставило другую головоломку. Его ретроградная амнезия не ограничивалась эпизодической памятью; она также, несомненно, затронула и его семантическую память. Это также противоречило убеждениям, которых, как правило, придерживались в этой области в то время и которые предписывали, что только эпизодическая память страдала при ретроградной амнезии. Стив не помнил годы своей учебы в колледже, что являлось выражением потери его эпизодической памяти. Но он также не помнил, что Мадрид – столица Испании, что Ньютон был физиком или что Шекспир написал «Короля Лира». Это в большой степени было отражением потери его семантической памяти.
Ухудшение семантической памяти Стива было невероятным. Не только оно явно присутствовало, но также в некотором смысле в пределах того, что это сравнение можно было бы делать, его семантическая память была даже больше поражена, чем его эпизодическая память. Эпизодическая память Стива была невредимой до возраста семнадцати лет или около этого. Но, учитывая прошлое Стива, можно было безошибочно предположить, что он, должно быть, узнал об этих фактах, о которых теперь абсолютно не помнил, намного раньше семнадцати лет. Шекспир? Ньютон? Мадрид? В высшем среднем классе, в высокообразованных профессиональных кругах, к которым принадлежала семья Стива, дети обычно узнают о такого рода вещах до возраста десяти или двенадцати лет, если не раньше.
Но насколько сильно семантическая память Стива была поражена? Была ли это глобальная потеря или частичная? Так как мы продолжали изучать семантическую память Стива, становилось все яснее, что она была не затронута в некотором отношении. Он знал количество недель в году, цвет помидоров; он был способен дать достаточно точную оценку роста и веса среднего мужчины и женщины.
Вместе с моим в то время лаборантом-исследователем Бобом (Чипом) Билдером я приступил к более систематичному изучению памяти Стива. Скоро стало ясно, что в то время, как знания Стива о специфичных фактах были серьезно повреждены, его знания видовых фактов остались невредимыми. Поражение его памяти было частичным, но устойчивым, и полного выздоровления не происходило. Случай Стива научил нас тому, что семантическая память может также быть поражена после повреждения мозга, но не в своей целостности. Казалось, что существует важное различие между видовой и сингулярной памятью. Память о специфичных фактах была нарушена, в то время как память о видовых фактах была не затронута. Оказалось, что, видовые воспоминания не тускнеют.
Вооруженные новым проникновением в суть благодаря необычному (или это так казалось) нарушению памяти Стива, мой бывший аспирант Билл Бар и я приступили к более обширным исследованиям ретроградной амнезии. Порвав со старыми предубеждениями, оказалось, что история ретроградной амнезии Стива является правилом, а не исключением из различных известных неврологических состояний, поражающих память. Оказалось, что семантическая память о специфичных фактах сильно ухудшается при черепно-мозговой травме, при заболеваниях типа болезни Альцгеймера и синдроме Корсакова. Но семантическая память о видовой информации остается относительно незатронутой во всех этих состояниях.
Чем больше мы изучали истории болезни об ухудшении памяти у различного типа пациентов, тем более важной казалась разница между видовой и специфической памятью. Память предоставляет содержание для наших психических жизней, но не все воспоминания равны. Некоторые гораздо более устойчивы к воздействию любой атаки на мозг (и это включает старение), чем другие. Различие между специфическими воспоминаниями (описывающими уникальные вещи) и видовыми воспоминаниями (описывающими общие свойства целых классов вещей) настолько важно, потому что оно формирует наше понимание судеб различного вида знаний при заболевании и разрушении мозга. Знание о том, что Париж – столица Франции, это пример единичной (сингулярной) памяти. Есть только один Париж, и одна Франция, так что это знание относится к единственному реально существующему объекту. В противоположность этому знание о том, что помидоры обычно красные, – это пример видовой памяти, так как существуют миллионы помидоров на земле, и это знание применяется ко всем ним.
Рисунок 9. Как организуются знания
Как правило, к видовым воспоминаниям прибегают гораздо чаще, чем к специфическим воспоминаниям. Как часто средний американец активизирует свое знание о том, что Париж – столица Франции? Не больше чем несколько раз в месяц, всякий раз, когда о Париже упоминается в новостях или когда вы планируете свой отпуск, чтобы осуществить свою мечту раз в жизни побывать в Париже. Но вы активизируете знание того, что помидоры обычно красные, всякий раз, когда вы идете по проходу между полками с товарами в супермаркете или накалываете на вилку свой салат во время ежедневного обеда. Поэтому видовые воспоминания гораздо прочнее, чем единичные. Вследствие высокой частоты их использования видовые воспоминания передаются в хранилище долговременной памяти быстрее. В результате чего они приобретают независимость от субкортикальных мозговых структур, которые известны тем, что являются особенно уязвимыми при болезни Альцгеймера и других формах слабоумия (чтобы быть более точным, от ненеокортикальных мозговых структур, так как гиппокампы и близлежащие зоны также являются частью коры головного мозга, а не неокортекса).
Относительная неуязвимость видовой памяти становится вполне очевидной, если мы рассмотрим два неотъемлемых признака нашей умственной жизни, которые имеют тенденцию не тускнеть с возрастом: язык и восприятие высшего порядка. Хотя мы имеем тенденцию не думать о таких способностях, как «память», они существуют. Для того чтобы фактически пользоваться языком, нам необходимо «помнить» о том, какое слово соответствует какой вещи, ибо взаимосвязь в большинстве случае является вопросом произвольной договоренности и не может быть выведена логически. Язык, в котором слово «chair» (стул) означает «стол», а слово «table» (стол) означает «стул», был бы во всех отношениях таким же действенным, как и язык, который мы используем. Не приходится говорить, что память о значении слов, которая является основой нашей языковой компетенции, это видовая память, так как любое исходное слово относится к целому классу подобных объектов. Белый стол в стиле арт-деко и черный лакированный китайский стол, а также ветхий расшатанный стол в вашем находящемся по соседству кафетерии являются равноправными членами одной и той же категории, и вы прибегаете к ним, используя одно и то же слово «стол».
Подобным образом наша способность распознавать предметы по тому, чем они являются, также основывается на памяти. Приходилось ли вам когда-нибудь удивляться своей способности сталкиваться с чем-то, что вы никогда не видели или о чем вы никогда прежде не слышали, и немедленно знать, что это? Вы видите на улице искусно сделанный старинный автомобиль, и вы знаете, что это автомобиль, несмотря на тот факт, что вы никогда не видели ничего подобного. Вы слышите звук, доносящийся с улицы, и вы знаете, что это лай собаки, даже если вы никогда не слышали лай этого особого рода. Чтобы обладать этой способностью, вы должны иметь видовую память, которая хранится где-то в вашем мозге и которая фиксирует общие характеристики целого класса вещей. Вы должны иметь предварительно сформированную модель. Тогда, когда вы сталкиваетесь с объектом, содержащим достаточное количество таких общих характеристик, будет вызываться видовая память, и в этом и есть суть явления распознавания объектов.
Таким образом, как язык, так и высшее восприятие основываются на видовых воспоминаниях. Некоторые виды болезней мозга могут стирать эти воспоминания, являясь причиной потери пациентом способности использовать слова и способности распознавать обычные объекты. Вы можете вспомнить, что на языке психологии и медицинском языке эти два типа симптомов известны как «номинативная афазия» и «ассоциативная агнозия». Такое нарушение видовых воспоминаний может быть вызвано в результате удара, черепно-мозговой травмы, слабоумия или других болезней мозга. Но неокортекс, должно быть, получает прямой удар по языку или восприятию высшего порядка. Повреждение одного субкортикального механизма их не затронет, так как, как мы знаем, видовые воспоминания не зависят от этого механизма. Особенно важно то, что язык и восприятие высшего порядка также устойчивы к воздействию нормального старения. Это так, по крайней мере частично, потому что они независимы от субкортикальных структур[8].
Далее идет важный момент. Так как единичные воспоминания зависят как от неокортикальных, так и субкортикальных структур, повреждение любой из двух или связывающих проводящих путей вызовет их разрушение. Это случай заболевания, имеющий двойной неврологический риск. В противоположность этому видовые воспоминания зависят только от неокортекса. Это означает, что для того, чтобы повредить их, требуется гораздо более направленный вид повреждения мозга. В то время как, не являясь полностью защищенными от разрушения (ничто таковым не является), видовые воспоминания имеют меньше неврологических ахиллесовых пят, меньше точек невральной уязвимости[9]. Поэтому видовые воспоминания не имеют тенденцию разрушаться с возрастом и могут даже быть устойчивыми к воздействию слабоумия до определенного момента.
Знание того, что частое подвергание воздействию особого рода умственной задачи ускоряет формирование прочной, долгосрочной репрезентации задачи, и все, что ассоциируется с ней (включая предыдущие успешные решения), проходит долгий путь к пониманию того, почему некоторые виды памяти устойчивы к воздействию разрушения мозга. Но формирование структурной неокортикальной репрезентации не является единственным средством защиты, которое мозг создает, чтобы защитить ценную информацию от превратностей неврологического ухудшения или болезни. Функционируют также и другие механизмы защиты.
Открытие таких механизмов стало возможным благодаря современным методам функциональной нейровизуализации. Эти методы, которые включают fMRI (функциональную магнитно-резонансную томографию), PET (позитронно-эмиссионную томографию), SPECT (компьютерную однофотонную томографию), MEG (магнитную энцефалографию) и другие, сделали возможным первый раз в истории науки наблюдать за ландшафтами психологической активации в рабочем мозге живого человека, когда человек занят различной умственной деятельностью. Введение этих методов изменило лицо нейропсихологии и когнитивной нейронауки таким образом, который в некотором отношении похож на тот, при котором изобретение телескопа продвинуло вперед астрономию. Ни одна из областей исследований не может в одиночку преуспевать в разработке концепций, и введение мощных новых технологий (которые сами являются продуктом новаторских идей в других областях) обычно играет решающую роль в научном прогрессе.
Применение этих методов привело к открытию двух дополнительных механизмов защиты, которые предохраняют часто используемые знания, представленные в неокортексе. Это механизмы расширения моделей и создания не требующих усилий экспертов. Эти два механизма работают во взаимодействии.
При расширении моделей с практикой, опытом и при неоднократном использовании области мозга, предназначенные для специфического двигательного, перцепционного и, возможно, также когнитивного умения, расширяются и захватывают прилегающие части кортикального пространства. Это было продемонстрировано в целом многообразии экспериментов по обучению навыкам обезьян, проведенных Майклом Мерцениха и его коллегами из Калифорнийского университета Сан-Франциско. Альваро Паскуаль-Леоне показал, что у слепых кортикальная репрезентация пальцев, используемая для чтения шрифта Брайля, больше, чем кортикальная репрезентация тех же пальцев у неискушенных в шрифте Брайля зрячих индивидов. Подобно этому кортикальная репрезентация пальцев левой руки больше у музыкантов, играющих на струнных инструментах, чем у других людей. Такое расширение делает модели более устойчивыми к разрушению и воздействию болезней мозга. Чтобы понять, как это работает, рассмотрим простую модель швейцарского сыра, имеющую какое-то число отверстий, покрывающих некоторую площадь. Если число и размер отверстий остается неизменным, тогда общая площадь ломтика сыра будет больше, чем больше будет пространство межу отверстиями.
Хотя это может звучать неуместным и упрощенческим, аналогия со швейцарским сыром не так уж далека от сути. В ряде связанных с возрастом мозговых расстройств мозг поражается крошечными раздельными патологическими изменениями, которые разрушают нервные клетки и нарушают связи между ними. При болезни Альцгеймера патологическими изменениями являются печально известные микроскопические узлы и бляшки (тромбоциты), осколки разрушающейся и умирающей нервной ткани. При болезни телец Льюи, другой первичной дегенеративной деменции, менее распространенной и менее известной широкой публике, но также очень опасной, патологическими изменениями являются микроскопические тельца Льюи. В другом типе слабоумия, так называемой многоинфарктной деменции, или болезни маленьких сосудов, вызываемой широко распространенным нарушением мозговой сосудистой сети, патологическими изменениями являются крошечные инфаркты, рассредоточенные по всему мозгу. Какими бы ни были этиология (причина возникновения болезни) и патогенез (развитие патологического процесса) этих изменений, они поражают мозговую ткань беспорядочным образом, как дротики, брошенные в «бычий глаз» мишени. Но чем больше общая площадь «бычьего глаза», тем обширнее будет его непораженная часть – если не в пропорциональном, то, по крайней мере, в абсолютном выражении, что, вероятно, значит больше для сохранения когнитивного навыка.
Механизм роста модели, вероятно, должен нести ответственность, по крайней мере частично, за приводящий в замешательство феномен, явившийся предметом наблюдений в Сестринской школе религиозного ордена монахинь Нотр-Дам в Миннесоте, известного долгожительством и четкостью мышления своих членов в пожилом возрасте. Аутопсии мозга некоторых монахинь, произведенные после их смерти, показали отчетливые признаки болезни Альцгеймера, хотя они отличались здоровым мышлением без каких-либо симптомов умственного ухудшения до последних дней своей жизни. Мозг монахинь был поражен болезнью Альцгеймера, тогда как их ум был незатронут. В то время как исследования монахинь являются уникальным случаем, я достаточно убежден в том, что сам феномен не уникален. Защита, предоставляемая расширением моделей, может являться причиной непреуменьшающейся профессиональной компетенции многих стареющих врачей, адвокатов и инженеров, которые продолжают выполнять свои функции на высоком профессиональном уровне, несмотря на случающиеся время от времени провалы памяти и внимания в повседневной жизни.
Я хотел бы упомянуть о другом механизме мозга, который предлагает защиту часто используемых ментальных репрезентаций от разрушения, таком, как не требующие усилия эксперты. С практикой и опытом метаболические потребности в нервной ткани, выполняющей задачу, снижаются. Это означает, что мозг может выполнять надежную работу по решению рутинных задач с меньшими ресурсами, включая уменьшенный приток крови. Это открытие четко согласуется с наблюдениями повседневной жизни большинства из нас. Уставшие, голодные или невыспавшиеся, вы, однако, сможете выполнять знакомую задачу, хотя потерпите страшную неудачу при выполнении новой задачи, равной или менее существенной по сложности.
Современные функциональные методы формирования нейроизображения позволяют нам продемонстрировать этот эффект с большой точностью. В одном из таких самых ранних исследований Р. Д. Хайер и его коллеги использовали метод PET для изучения метаболических потребностей мозга в глюкозе при выполнении новой сложной задачи. Задача, использованная в эксперименте, была видеоигрой «Тетрис», вырабатывающая привыкание пространственная головоломка, которая может становиться довольно сложной. Они обнаружили, что, когда испытуемые достигали мастерства в выполнении задачи, метаболические потребности устойчиво снижались. После нескольких недель практики метаболические потребности мозга значительно упали, несмотря на семикратное улучшение выполнения задачи. Замечательно то, что самое большое снижение наблюдалось у тех испытуемых, которые достигли наибольшего профессионализма в выполнении задачи в результате тренировки. Это был действительно пример того, как делать больше с меньшими затратами!
Недавние исследования продемонстрировали подобный эффект «меньше есть больше» с использованием fMRI при задачах классификации предметов. Когда задача становилась более знакомой, ее выполнение улучшалось, в то время как связанная с задачей кортикальная активация падала. Ян Доббинс и его коллеги продемонстрировали, что этот эффект менее связан с уточнением подробного анализа задачи и более связан с обходом такого анализа в целом в пользу автоматического использования заученного ответа – во многом тип распознавания образов механизма быстрого вызова команд.
Способность выполнять хорошо усвоенную задачу с наименьшими метаболическими ресурсами является превосходным источником защиты от неврологической атаки на мозг. Ухудшение кровоснабжения отдельных зон мозга является сравнительно общим при старении. Ухудшение может принимать разнообразие форм, от легких до катастрофических, и оно может поражать различные артерии и их ответвления. Самым обычным механизмом, стоящим за таким ухудшением, является сужение кровеносных сосудов в связи с отложениями холестерина и других видов остатков органических веществ вдоль стенок кровеносных сосудов. В результате чего ток крови и, следовательно, снабжение кислородом области мозга, зависимой от засоренной артерии или маленького сосуда, сокращается. Резкое снижение кровоснабжения областей мозга может послужить причиной приступа с последующим необратимым повреждением ткани. Но едва различимое сокращение кровоснабжения будет только замедлять чье-либо мышление. Способность выполнять сложные умственные задачи при уменьшенном кровоснабжении (и, следовательно, при уменьшенном снабжении мозга кислородом) служит мощной, хотя и не беспредельно мошной защитой от вредного воздействия цереброваскулярной болезни на деятельность мозга.
Работая вместе, расширение моделей и не требующие усилий эксперты (экспертные узлы) увеличивают величину мозгового пространства, выделенного для хорошо заученных на практике когнитивных задач, и уменьшают метаболические потребности, необходимые для эффективного выполнения этих задач. В то время как их защитная сила действует только до определенного момента, совместный эффект расширения моделей и не требующих усилий экспертов может быть достаточным для нейтрализации воздействия дегенеративной и сосудистой болезней мозга в течение длительного времени, который, вероятно, определяется годами или даже десятилетием или двумя десятилетиями.
Так как наш «общий взгляд» на формирование памяти, его общей нейроанатомии все больше и больше избавляется от грубых элементов, мы также начинаем понимать процессы памяти, происходящие в гораздо более микроскопическом масштабе. Именно то, как долгосрочные постоянные воспоминания образуются в мозге, является предметом интенсивных исследований, и остается решить еще многое. Клеточные механизмы этих процессов далеки от того, чтобы быть ясными, и новая информация начинает поступать в большом количестве и с такой скоростью, что любая книга по этому вопросу, вероятно, будет отчасти устаревшей к тому времени, как будет опубликована. Среди самых интересных находок, сделанных в момент написания этого, является возможная роль прионов в клеточных механизмах памяти. Эти поразительно прочные протеины, которые до недавнего времени связывались только с плохими вещами, с неизлечимыми и катастрофическими неврологическими расстройствами, такими, как болезнь Крейцфельда – Якоба, известная также как губчатый энцефалит, и болезнь «коровье бешенство». Но поразительная прочность прионов, граничащая с неразрушимостью, может еще оказаться полезным компонентом в формировании очень стабильных воспоминаний.
Клеточные механизмы памяти слишком сложны, чтобы обсуждать их в этой книге. Однако ясно, что памятиобразующие изменения происходят на синапсах, крошечных площадях контакта между сопредельными нейронами. Изменения могут вызывать рост новых дендритов, увеличение числа нейротрансмиттеров (химическая субстанция, отвечающая за передачу информации между нейронами) и увеличение количества рецепторов, молекул, к которым нейротрансмиттеры сами прикрепляются. Любые из этих изменений облегчают связность внутри группы нейронов таким образом, что активирование любого маленького подмножества запустит каскад активации вдоль специфических проводящих путей. Сравните это с течением воды по предварительно сделанным в песке канавкам. Многие ученые – и я среди них – считают, что образование таких облегченных нейронных проводящих путей есть формирование долговременной памяти и что их активация есть акт вспоминания предварительно сохраненной информации или акт распознавания специфической вещи как члена известной категории вещей.
Аналогия с канавками в песке полезна, но только до определенного момента. Каждый раз, когда вы активируете предварительно сформированное воспоминание, вы изменяете его немного, связывая с новой ситуацией, вызванной единственными в своем роде обстоятельствами находящейся под рукой умственной деятельности. В результате чего форма канавок будет также очень немного меняться. Чтобы только доказать положение, я думаю о слоне пурпурного цвета с винтообразными бивнями и полосатым туловищем. Я вызываю в воображении странное животное первый раз в своей жизни, когда пишу эти строки, в сущности, я пишу на бумаге первое, что мне приходит в голову. В процессе я активизировал свою зрительную память о слоне, хорошо установившуюся ментальную репрезентацию, которую я не очень часто активирую. Но в результате этого легкомысленного упражнения моя ментальная репрезентация слона связалась с моей ментальной репрезентацией «памяти» как абстрактного понятия и с ментальной репрезентацией канавок в песке. Механистически это означает, что связи внутри основных нейронных сетей были перестроены очень немного. Это изменение может быть мимолетным и не перенести строгостей нейронного дарвинизма, но, с другой стороны, оно может уцелеть, если вызванный в воображении в целях этой книги пример я буду продолжать использовать в своих будущих лекциях для моих студентов, что, таким образом, приведет к устойчивому изменению в основных нейронных сетях. Итак, воспоминания подвергаются постоянной реконструкции и реконфигурации, так как они вызываются в памяти.
Изменяющаяся, динамичная природа нейронных сетей может быть причиной того, что некоторые дополнительные биохимические процессы должны происходить, чтобы «ре-консолидировать» (снова объединять) предварительно сформированное воспоминание, так как оно использовалось в контексте новой задачи. Когда вмешиваются эти биологические процессы, воспоминание, которое находилось в вашей голове в пассивной, стабильной форме, не может быть благополучно «положено назад на депозит» в этом состоянии после того, как его активизировали в новом контексте. Это уже не идентичное прежнему воспоминание.
В то время как замысловатые детали того, как воспоминания образуются и восстанавливаются, все еще выясняются, в большей степени тщательно разработанное понимание этих процессов приходит из вычислительной нейронауки. Как биология и психология, наука о мозге традиционно была эмпирической дисциплиной, ее основные принципы были установлены в результате тщательного наблюдения и экспериментирования. Но в конечном счете завершенность любой дисциплины оценивается ее способностью развивать теоретическую часть.
Рассмотрим вычислительную нейронауку. Выбор прилагательного является, с моей точки зрения, к сожалению, слабым, так как оно не передает широту и богатство этой новой дисциплины. Я предпочел бы термин «теоретическая неврология» по аналогии с «теоретической физикой» и с подобными коннотациями (хотя я понимаю, что прилагательное «теоретический» в сочетании с «биологией», не говоря о «психологии», имеет свой «багаж»). В прошлом оно часто имело значение дутого словоблудия и недоказуемых, спекулятивных предположений, антитеза строгости и точности, подразумеваемой в термине «теоретическая физика». Возможно, по этим причинам люди используют термин «теоретическая неврология» с некоторой осторожностью и даже неохотой и чувствуют себя увереннее со строгой коннотацией «вычислительная».
Но сегодня вычислительная нейронаука является, вероятно, самой строгой отраслью исследований мозга. С самого ее начала методы, взлелеянные в этой новой области, содержали главным образом математические модели отчасти ограниченных, изолированных процессов в мозге. Появление мощных компьютеров дало начало своеобразному гибриду теоретических и экспериментальных методов – компьютерному моделированию. Теория о структуре сложной биологической системы постулируется как компьютерная модель, а затем «поведение» модели рассматривается эмпирически, заставляя ее выполнять разнообразные задачи и меняя ее разнообразные параметры. Эта смесь теории и эксперимента принесла результаты гораздо более мощные и неожиданные, чем каждый из этих двух методов, отдельно взятые. Некоторые из этих результатов прямо касаются нашего понимания мозгового механизма памяти, и они были получены посредством использования так называемых формальных нейронных сетей.
Моделирование формальной нейронной сети является одним из самых мощных и перспективных средств вычислительной нейронауки. Собранные из большого числа полностью взаимосвязанных простых элементов («формальных нейронов»), они фиксируют самые фундаментальные свойства того, как реальный биологический мозг работает. Как в реальном мозге, единичный элемент сети, нейрон, ограничивается в своих возможностях и не может самостоятельно сделать многое. Как в реальном мозге, сила сети в решении задач предстает как результат многократных взаимодействий, последовательных и параллельных, среди нейронов. Информационная сила сети – везде и в особенности нигде. Она распределяется по всей сети.
Любой, даже умеренно сложный когнитивный процесс, развертывающийся в реальном биологическом мозге, затрагивает слишком огромное число нейронов и глиальных клеток, чтобы позволить экспериментальный анализ всех важных взаимодействий среди них. В упрощенном виде мозг – это структура со слишком многими перемещающимися частями, и его самые интересные свойства проистекают из многократных взаимодействий между частями, нежели из самих частей. Но скрытые, как только могут быть скрытыми эти многократные взаимодействия, от средств экспериментального исследования, многие из них обнаруживаются в прогоне моделей динамичной нейронной сети на компьютерах.
Поставленные перед различными задачами, формальные нейронные сети показывают удивительно мозгообразные свойства. Самым интересным среди них является появление новых способностей и навыков, которые не были явно запрограммированы в модели ее разработчиками. Мы называем такие новые, спонтанно возникающие способности возникающими свойствами. Приобретая такие способности самостоятельно, нейронные сети в некотором смысле в самом деле «изобретают себя сами». Сети показывают эти способности, когда они обладают преимуществом явной обратной связи об их предыдущем успехе или неудаче (контролируемое обучение) и даже когда такая обратная связь для них отсутствует (неконтролируемое обучение).
Среди самых интригующих возникающих свойств являются аттракторы и структуры аттракторов. Аттрактор – это сеть, группа тесно взаимосвязанных нейронов со стабильной моделью активности при отсутствии прямого возбуждения извне. Самосохраняющиеся модели активности называются «структурами аттракторов». Структуры аттракторов возможны потому, что связи между нейронами внутри аттрактора настолько сильны (канавки в песке настолько глубокие, если пользоваться нашей более ранней аналогией), что активация любого подмножества нейронов, даже относительно маленького, достаточна, чтобы поддерживать работу всей модели. Это означает, что один и тот же аттрактор будет активироваться в ее целостности посредством активации любого числа его различных компонентов. Это свойство аттракторов в мозге иногда относится к немного уничижительному термину дегенерация, впервые введенному в нейронауку Джеральдом Эдельманом. В действительности «дегенерация» – это фундаментальное математическое свойство, широко рассматриваемое в алгебре и символической логике. Дегенерация – это также очень важное свойство биологических аттракторов.
Чтобы лучше понять, как работают аттракторы, может быть, было бы полезным напомнить об исходном значении этого термина. Термин аттрактор был заимствован нейробиологами из математики. Изначально выдвинутый великим математиком девятнадцатого века Жюлем-Анри Пуанкаре, он касается ситуации, когда уравнение дает единственное, неизменное решение целого ряда числовых входных данных. Затем было высказано мнение, что такое решение «притягивает» целый ряд специфичных числовых входных данных в уравнение. Другой пример «аттрактора» можно найти в булевой алгебре, где та же логическая формула может быть выведена большим числом входных комбинаций.
Как математическое уравнение со свойствами аттрактора, нейронная сеть аттракторов в мозге может активироваться целым рядом различных входных сигналов из внешнего мира, все активирующие одну и ту же сеть. Когда мы распознаем короткую черную пластиковую ручку как ручку, длинную, красную металлическую ручку как ручку, нарочито богатую золотую ручку как ручку, все они производят очень различный сенсорный входной сигнал. Однако одна и та же нейронная сеть будет активироваться всеми тремя наборами сигналов, несмотря на их отличие, и вот как мы распознаем ручку ручкой.
Чтобы сделать вопрос еще более интригующим – каждый аттрактор имеет так называемую область притяжения аттрактора, набор схожих моделей (паттернов) активности, которые стремятся трансформироваться в структуру аттрактора. Это означает, что целый ряд схожих, но не идентичных моделей активации «распознаются» системой как в некотором смысле эквивалентные. Основные свойства аттракторов в формальной нейронной сети, особенно свойства дегенерации, соответствуют склонности всего воспоминания вызываться при обнаружении его составляющих. Аттрактор с областью притяжения подобен видовому воспоминанию, где распознается целое множество схожих предметов как члены одной и той же категории.
Хотя идеи об аттракторах и областях притяжения аттракторов происходят из вычислительных моделей, возможность, что они фиксируют важнейшие особенности формирования реальной памяти в биологическом мозге, является соблазнительно привлекательной. Джон Хопфилд, один из пионеров моделирования нейронной сети, был среди первых, кто предположил, что аттракторы являются на самом деле воспоминаниями.
По крайней мере, мы знаем, что сети, подобные сетям аттракторов, существуют в мозге. Их функция полностью неясна, но доказательства в поддержку гипотезы «вспоминания – это аттракторы» продолжают накапливаться. Некоторые из этих доказательств поступают из экспериментов «морфинга» (плавное преобразование одного изображения в другое с помощью геометрических операций и цветовой интерполяции). Большинство из нас видели музыкальный видеоклип Майкла Джексона «Черное или белое», в котором этот технический прием впервые появляется, с морфинговыми лицами: женские лица трансформируются в мужские, старые лица трансформируются в молодые, азиатские в кавказские. Та же идея была применена к экспериментам нейронауки. При использовании компьютерной графики можно создать континуум изображений, трансформирующих одно животное в другое: собаку в кошку или корову в верблюда. Предположим, вы просите испытуемых вами людей классифицировать сформированных с помощью вычислительной машины животных по различным точкам континуума в две группы, соответствующие двум исходным животным. Вы можете сделать то же самое с синтезированными на компьютере или смешанными голосами, произносящими звуки языка, трансформируя гласные: «А» в «О», «О» в «Ю» и так далее.
Классификации таких сформированных с помощью вычислительной машины предметов испытуемыми обычно имеют поразительно дискретные границы: до некоторого момента на континууме морфинга все предметы относятся, уверенно или единообразно, к одной категории; после этого момента они относятся к другой категории, равным образом уверенно и единообразно. Дискретность этих классификаций – это как раз то, что можно было бы ожидать в мозге с отчетливо выраженными аттракторами и отчетливым пространством притяжения, связанным с каждым аттрактором.
Другой пионер моделирования нейронной сети, Стефан Гроссберг, разработал мощную теорию адаптивного резонанса, или ART. Согласно модели ART распознавание и «создание смысла» внешнего события происходит, когда входной сигнал от этого события к мозгу «резонирует» или находит соответствие с одной предварительно сформированной сетью, аттракторами. Согласно этой модели распознавание есть нечто иное, как реактивация предварительно сформированной нейронной сети. Этот механизм все больше и больше признается нейробиологами как модель того, что фактически происходит в реальном человеческом мозге, когда мы распознаем объект или извлекаем что-то из памяти.
Ревностные поклонники мозга среди читателей этой книги, возможно, хотелось бы узнать о взаимосвязи между аттрактором и модулем. Термин «модуль» был популярен в когнитивной науке в 1980-1990-х гг. и все еще остается популярным в некоторых кругах. Он означает структурно компактный, очерченный и «информационно инкапсулированный» компонент в мозге, предназначенный для очень специфической ментальной операции, иногда достаточно сложной. Как говорилось ранее, предполагалось, что передача информации между разными модулями была крайне ограниченной, фактически без частичного перекрытия как в их функции, так и схематике. Считалось модным в течение ряда лет рассматривать такие «модули» как базисные компоновочные блоки познания и мозга. Модульный взгляд на мозг был своеобразным воскрешением френологии девятнадцатого века, ретушированной и принаряженной в виде современной новизны.
Для меня понятие модульности высшего познания было интеллектуальным эквивалентом нашествия вестготов, вытаптывающего более полное нюансов понимание того, как мозг работает, и я всегда заявлял об этом. Я боролся не на жизнь, а на смерть против этого понятия, обычно в меньшинстве, иногда в меньшинстве одного человека, публикуя статьи в журналах с гневными названиями, такими как: «Подъем и падение модульной ортодоксальности», предугадывая гибель «модульной неразберихи». Гибель не заставила себя ждать. Сегодня модульность разоблачена, отвергнута и едва не полностью отброшена значительной частью нейронаучного сообщества. На когнитивный модуль иногда с сарказмом ссылаются как на «бабушкину клетку», нейрон, в котором хранится изображение вашей бабушки. Не ищите его. Оно существует только в головах стоящих насмерть ярых последователей устаревших модульных теорий. Если вы не являетесь одним из них, в вашей голове нет «бабушкиных клеток»!
Но является ли аттрактор действительно замаскированным модулем, «бабушкиной клеткой» под другим названием? Изобрели ли мы термин высоких технологий компьютерного моделирования для того, чтобы просто дать новое имя концептуальной мумии прошлого? На это раздается ответ: «Нет». Предполагается, что модуль является врожденным. Аттрактор является возникающим. Предполагается, что модуль функционально инкапсулированный. Многочисленные аттракторы имеют общие нейронные компоненты. Предполагается, что модуль структурно инкапсулированный. Аттрактор может быть, и вероятно чаще, чем нет, распределенным поперек обширной территории кортикальных зон. Последний пункт иллюстрируется общим наблюдением. Предположим, что вы пытаетесь вспомнить чье-то имя в беседе. Оно вертится у вас на языке, но ускользает от вас – пока человек, о котором идет речь, не входит в комнату. В тот момент, когда вы видите улыбающееся лицо, имя внезапно приходит вам в голову. Происходит своего рода прозрение вспоминания, несмотря на факт того, что человек не носит бирки с именем – не говоря уже о том, что имя человека не написано у него или у нее на лбу.
Для того чтобы произошло это вспоминание имени, должна существовать сеть в вашей голове, которая содержит в себе как визуальный компонент, содержащий информацию о лице, так и слуховой компонент, содержащий информацию об имени. Несмотря на тот факт, что эти два вида информации находятся в очень разных кортикальных областях (теменная доля головного мозга для информации о лице и височная доля для информации об имени), они переплетаются в одном аттракторе. И весь аттрактор активируется в своей целостности, как только даже маленькое подмножество его компонентов-нейронов активируется.
Таким в двух словах является механизм видовой памяти. Насколько мощными являются видовые воспоминания когнитивного механизма, станет ясным в следующих главах.