Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Птицы против птерозавров: победа чадолюбия

Какими бы ни были причины возникновения головных украшений у птерозавров и стали ли бы они для некоторых из них парусами, птерозавры все-таки проиграли птицам. Впрочем, их конечное поражение в борьбе за небо было связано не только с неудобством устройства крыльев (почти те же сложности сегодня не мешают благоденствовать рукокрылым, пусть они и занимают очень специфические ниши). Скорее всего, губительной для них оказалась, как в конечном счете и для динозавров, стратегия «больше размер — больше потомков». В меловом периоде птерозавры, как я говорил, в массе своей (хотя мы и помним об одном исключении) превращаются в гигантов. Кетцалькоатль (Quetzalcoatlus northropi) — летающая громадина размером с жирафа. Дети такого монстра, если он продолжал откладывать яйца, должны были быть неизмеримо меньше родителя. Либо же птерозавры должны были отказаться от кладки яиц и перейти к полноценному живорождению, то есть создать какой-то аналог плаценты, что позволило бы производить на свет достаточно крупных детенышей, но примеров подобного у архозавров мы не находим (позже я скажу почему).

Данные о том, каким было родительское поведение птерозавров и было ли оно вообще, различны. Может быть, они действительно ограничивались почти исключительно высиживанием яиц.

Если попробовать проследить историю, то архаичные «переходные» между ранними длиннохвостыми птерозаврами и птеродактилями дарвиноптерусы (Darwinopterus modularis), скорее всего, подобно большинству современных лепидозавров и черепахам, зарывали свое потомство в песочек. Вновь оговорюсь — как в большинстве эволюционных случаев, нельзя сказать, что вот были примитивные и длиннохвостые триасовые и юрские виды птерозавров (ранее их всех считали рамфоринхоидами, но вообще они гораздо разнообразнее), а наследовали им более совершенные птеродактили. Скорее, видимо, следует говорить о птеродактилизации — появлении птеродактилевых черт в разных группах примитивных птерозавров повышенной хвостатости в ходе их эволюции, но дарвиноптерусы действительно находятся где-то между теми и другими.

Итак, дарвиноптерусы откладывали небольшие (в сравнении с размером тела) кожистые яйца[115]: для насиживания они не слишком подходят. Размер яиц не останавливает чадолюбивых питонов, согревающих потомство собственным телом, есть и другие варианты, как решить проблему с обогревом: комодские вараны, скажем, откладывают яйца в гнезда (кучи мусора), собранные сорными курами. Но питоны имеют все-таки очень специфическое строение, позволяющее им деликатно распределять массу, а стратегия комодских варанов — тот же песочек, лишь немного модернизированный: при исчезновении сорных кур они будут просто закапывать яйца, как и любой «нормальный» лепидозавр.

У более поздних и развитых (в сравнении с дарвиноптерусами) птеродактилей известен по крайней мере один род (птеродаустро), яйца которого были-таки, видимо, покрыты тонкой известковой скорлупой. Скорлупа теоретически делала высиживание более возможным, хотя относительные размеры принципиально важны, но я же уже приводил пример поздних пернатых динозавров — несмотря на колоссальную разницу размеров и большую тяжесть взрослых экземпляров, умудрявшихся насиживать или как минимум как-то оберегать свои яйца. И если яйца приходилось не обогревать, а в первую очередь создавать для них тень, то здесь крылья птерозавров были ничуть не хуже протокрыльев манирапторов. Наличие выраженного полового диморфизма, как я писал выше, предполагает, что кто-то из родителей должен был вносить более существенный вклад в заботу о потомстве. И все-таки очень сложно сказать, что это был за вклад — ограничивался ли он созданием надежного убежища или продвигался далее, проявляли ли родители или один из родителей заботу о проклюнувшихся птенцах или покидали их сразу после появления на свет.

Из мела известно одно очень обширное захоронение — сейчас будет страшное слово (я даже не знаю, как правильно его передать русскими буквами), но оцените сочетание гласных — захоронение целой колонии Caiuajara dobruskii[116] (представитель, что характерно, тапейярид), и его исследование также не дает четкого ответа, как же именно строились взаимоотношения птерозавров с потомством. С одной стороны, в захоронении присутствуют особи птерозавров на разных стадиях развития, с другой — именно взрослых-то мы здесь практически и не видим. Есть однозначно всего несколько костей на сотню детенышей и подростков, эти несколько костей тоже нельзя списывать со счетов, но все же это очень-очень мало: такое ощущение, что взрослые оставили здесь детенышей существовать и расти вполне самостоятельно. Причем маловероятно, что взрослые, испуганные происходящим, внезапно покинули этот детско-отроческий сад в момент надвигающейся катастрофы. Во всяком случае, детеныши птерозавров, и в том числе тапейярид и уж точно цаюаджар (надеюсь, я правильно передаю их название по-русски), были отлично приспособлены к тому, чтобы летать, и смогли бы последовать в такой ситуации за родителями. Caiuajara dobruskii — не единственный птерозавр, для которого известна целая захороненная колония, но его пример кажется особенно показательным.

Показательно, что именно в меловой период, когда в небе парит птеродаустро, появляются и динозавры с явно выраженным родительским поведением, например овирапторы и пситакозавры. Важно, однако, что даже при выраженной родительской заботе пситакозавры не занимались выкармливанием потомства: зубы у юных пситакозавриков уже основательно повреждены, пропитание они добывают самостоятельно. Даже способ локомоции у пситакозавров, повторяю, изменяется в зависимости от возраста. Это объясняется, скорее всего, избеганием конкуренции со взрослыми животными, а это явно указывает на низкий уровень заботы.

В мелу же появляется и подавляющее большинство сегодня известных покрытых перьями динозавров (от велоцерапторов до оперенных тираннозаврид), что намекает на изменение климата в сторону большей прохладности. Кроме того, интенсификация родительской заботы может говорить и о том, что увеличивается давление на динозавров (точнее, на динозавровую молодь) со стороны млекопитающих. Как бы то ни было, хотя наиболее вероятно, что попытки интенсифицировать заботу о потомстве в силу или все большей конкуренции с птицами и нарастающей угрозы со стороны мелкоты со встроенной молокоподачей, или более прохладного климата, или того и другого вместе птерозаврами предпринимались. Птерозавры-гиганты, видимо, производили на свет мелких детенышей. Это-то и сделало для них, как и для крупных динозавров, окончательно невозможной интенсивную заботу об отпрысках, которые оставались беззащитными.

Для птерогигантов интенсивная забота была, видимо, более проблематична, чем для динозавров вообще. На земле они были заметны и уязвимы, гораздо уязвимее птиц, поскольку опирались, передвигаясь по земле, и на передние, ставшие крыльями, конечности. Чем дольше они пребывали на земле, тем большему подвергались риску. Места, где эти гиганты могли бы откладывать яйца, оставаясь в сравнительной безопасности (то есть места, достаточно изолированные от хищников), были, видимо, немногочисленны, это могли быть огороженные скалистыми берегами пляжи, и отступление в позднем мелу морей в том числе лишало их привычных мест размножения. Так же как конечности птерогигантов были с трудом приспосабливаемы для плавания, так и с трудом они приспосабливались для рытья: передние конечности были крыльями, а задние связаны с передними, в общем, это еще более уменьшало варианты того, где же можно разместить потомство до его проклевывания. Птерозаврам подходили, вероятно, только ну очень мягкие почвы, в которых «раскопки» шли особенно легко.

Так как птерозавры не происходили, в отличие от птиц, от существ, использовавших конечности для манипуляции с предметами, у них не выработалось, вероятно, в ходе эволюции навыков по этой самой манипуляции и никаких приспособлений: строить гнезда, как это делают птицы, они, скорее всего, не умели. Наконец, я только что писал, но еще раз повторю: новорожденные птерозавры были намного лучше подготовлены к жизни, чем птенцы нынешних птиц, и уже с первых дней жизни могли заботиться о себе[117]. В том числе пренебрежение к нуждам потомков привело со временем к исчезновению птерозавров, как и к вымиранию нептичьих динозавров.

Почему, однако, птерозавры стали гигантами? Я забегаю сильно вперед, но, как я уже сказал, нам примерно понятно, что толкало динозавров к использованию стратегии «больше размер — больше потомков». Заметную роль в этом сыграла конкуренция за пищевые ресурсы (как среди хищников, так и среди травоядных) и, собственно, давление бипедальных хищников. С птерозаврами, на первый взгляд, все обстояло иначе: чем крупнее они становились, тем ограниченнее должна была становиться их кормовая база, просто постольку, поскольку гиганты становились все менее маневренными. Для крупных птерозавров основной стратегией стала, видимо, рыбоядность. Однако, полагаю, между эволюцией динозавров и птерозавров больше общего, чем кажется. Уже рамфоринх был преимущественно рыбояден, но это не означает, что дальнейшая эволюция птерозавров не связана с освоением новых способов питания. Первоначально переход к новым типам кормов, скорее всего, помог избавиться от слишком сильной конкуренции и птерозаврам (в том числе от конкуренции со стороны птиц). В отличие от птиц с легко «модернизируемыми» ногами, малыми размерами и т. д., для птерозавров освоение зерноядности было делом сложным (оговорюсь, зерноядности, но не вообще растительноядности). Однако как-то увеличить разнообразие своего питания они смогли: вспомним хотя бы фильтраторов птеродаустро, но речь даже не о них. В меловом периоде птерозавры меняются.

Тут есть сложность в понимании того, с чем именно связаны изменения: конечно, если эти изменения затрагивают челюсти и пасть животного, то кажется, что это должно быть связано с изменением питания, но не всегда так.

В меловом периоде появятся и широко распространятся птерозавры, оснащенные по-птичьи беззубыми клювами. Таким беззубым гигантом был и упомянутый уже кетцалькоатль (как и все аждархиды — представители группы, к которой он принадлежал). Вообще, долгое время считалось, что к середине — концу мела зубастые птерозавры исчезают полностью и окончательно, и хотя теперь понятно, что они все-таки сохранились, птерозавры оставались редчайшими исключениями.

Обзаводятся клювами и многие меловые динозавры, некоторые из них (хотя это скорее исключение, чем правило) также почти полностью или полностью избавляются от зубов (например, овираптор). Зубы при наличии хорошего клюва были порой просто излишни. Клюв был более универсальным инструментом, обеспечивающим доступ к новым разнообразным ресурсам, недоступным динозаврам с их в целом довольно однообразными зубами (научно это называется слабо выраженной гетеродонтией). Некоторые динозавры даже меняли наполнение своей пасти с возрастом: начинали жизнь они с полным ртом зубов, а в зрелые годы вступали уже солидно беззубыми. Так протекала жизнь лимузавров (Limusaurus inextricabilis), которые, впрочем, жили не в меловой, а все- таки еще в юрский период (правда, в его конце, то есть уже на подступах к мелу). Сегодня есть только одно существо, по мере взросления меняющее не очень развитые зубы на очень специфический «клюв», — утконос, «клюв» которого на самом деле кожистый и очень чувствительный. Впрочем, в большинстве случаев клювы динозавров отлично сочетались с зубами: у цератопсов, например, дела обстояли именно так.

Исчезновение птерозаврячьих зубов могло быть вызвано еще двумя специфическими причинами. Для птерозавров, в первую очередь птерозавров-аждархидов с их длинными шеями, неимоверными «многоэтажными» размерами и огромными клювами, зубы оказались в прямом смысле слишком тяжелой ношей, смещавшей центр тяжести вперед и мешавшей полету. Для облечения веса избавляются от зубов, возможно, и птицы. Позже некоторые из них были вынуждены вновь отрастить «псевдозубы» — зубовидные образования на клювах. К ложнозубым птицам относятся одни из наиболее крупных летунов кайнозоя — пелагорнитиды (Pelagornithidae). Да и сегодня, если вы присмотритесь, например, к колибри или к гусям, то обнаружите у них вполне зубастые пасти (при этом «зубы» эти развились совершенно независимо от зубов пелагорнитид).

Скорее всего, клювы, а вернее вся система «клюв — челюсти — шея», у птерозавров были менее совершенны, чем у птиц. Создать что-то равноценное птичьему инструментарию у птерозавров, скорее всего, не получилось. Выше я подробнейшим образом остановился на выростах — рогах-парусах, образовывавшихся на головах у некоторых птерозавров; наличие таких украшений делало голову и шею малопригодными для точных и тонких манипуляций. Речь идет лишь о некоторых птерозаврах, и не самых поздних «модификаций», но то, что такие украшения смогли развиться, говорит, что без сложного «устройства-манипулятора» они вполне могли обойтись и обходились.

Разумеется, и у современных птиц на головах тоже появляются интересные украшения и девайсы, но ничего столь грандиозного, как рогопарус никтозавров или гребень тапейяр, у них не появилось и, вероятно, именно потому, что им все-таки требовалось сохранять достаточно свободно двигающуюся голову и шею.

Я уже писал, что развитие подвижной шеи и клюва у птиц было компенсацией утраты возможности использовать для манипуляции передние конечности, превращающиеся в крылья. Собственно, я очень близко пересказывал мнение биолога Архата Абжанова, хотя и указывал, что не во всем с ним согласен. Абжанов говорит, что у птиц не только скелет в целом, но и главным образом череп существенно отличается от черепов прочих архозавров[118]. В первую очередь он связывает это с педоморфизмом, то есть с сохранением детских черт у первых птиц, которые выглядели как птенцы взрослого, «полноценного» динозавра. Я писал, что освоение жизни на ветвях потребовало уменьшения в размерах и развития неотении, но на самом деле неотения начала развиваться еще раньше — уже первые взрослые птицы, оснащенные огромными хвостами и зубастыми мордами, выглядели почти как новорожденные динозавры.

Вернусь к аргументам Абжанова: у других архозавров (не птиц) клюв — часть морды, у птиц же он подвижен по отношению к остальному черепу, что позволяет проводить им различные, иногда очень тонкие манипуляции (вроде постройки сверхсложных гнезд у ткачиковых — вот уж что птерозаврам точно было не по зубам, точнее не по клювам). Подвижность клюва дополняется подвижностью шеи, окончательно превращающей голову птицы в универсальный инструмент-рукозаменитель. Клюв у птиц развился, конечно, намного позднее того момента, когда они освоили машущий полет. Однако переход к машущему полету не означает автоматически полной утраты возможности использования крыла для манипулирования. И сегодня, например, у птенцов гоацинов (не только у них, но это наиболее яркий пример, который у многих на слуху) сохраняются когтистые пальцы, непригодные, разумеется, для удержания предметов, но вполне удобные для лазанья. Ну и, как я старался показать на примере велоцерапторов, эксперименты по поиску какой-то замены передним хваталкам не идут по единственному маршруту и не ограничиваются только изменением черепа и шеи. Тот факт, что между развитием крыльев, переходом к машущему полету и появлением клюва проходит какое-то время, не означает, что эти эволюционные изменения не были никак взаимосвязаны (наоборот, раз они происходят с одними и теми же животными, видимо, какая-то связь тут есть).

Птерозаврам, полагаю, было сложно тягаться с птичьими клювами — их клюв, как и клювы других архозавров, был частью морды и не приспособлен для тонких манипуляций. С конечностями как таковыми дело у них было еще хуже. Ресурсы были ограничены: переходу к растительному питанию препятствовали слишком большие энергопотери и необходимость поддерживать достаточную легкость для полета (растительность мезозоя крайне мало питательна). И сегодня среди крыланов и вообще рукокрылых есть много фруктоядных, нектароядных, но листоядных форм нет. Среди птерозавров, возможно, растительноядны были тапейяры, но это скорее исключение, и, что опять же показательно, живут они уже в меловой период, когда по земле победно шествуют и повсеместно появляются относительно хорошо перевариваемые цветковые растения и их сочные плоды. Дело, однако, не в том, как сложно было с освоением вегетарианской диеты. Почти единственным ресурсом, на который могли рассчитывать птерозавры, оставаясь в малых размерах, были насекомые, да и за тех приходилось конкурировать не только друг с другом, но и с все быстрее эволюционирующими, легко меняющими экологические ниши птицами, первые из которых, напомню, появились уже в юрском периоде. И с исконно насекомоядными млекопитающими, которые так же хорошо и умело эволюционировали.

Увеличение в размерах было выходом из ситуации мощной конкуренции. В крупном размерном классе меньше конкуренция птиц, остающихся небольшими из-за более развитой заботы о потомстве. Но выходом это было только для взрослых особей, молодым же птерозаврам по-прежнему приходилось конкурировать с птицами. И конечно, увеличение в размерах для избегания конкуренции не объясняет того, почему они стали настолько исключительно большими: среди птиц не только мезозоя, но и кайнозоя почти нет хотя бы приближающихся к размерам крупнейших меловых птерозавров. Возможно, как и в случае с диногигантами дополнительной причиной была все та же стратегия производства многочисленных потомков: более крупное животное имеет шанс дольше прожить, пережить больше сезонов размножения и оставить больше потомков. Кроме того, если и не говорить о длительности жизни, банальнейшим образом, чем больше существо, тем больше яиц оно сможет отложить, потратив на это меньше ресурсов. Увеличение количества детенышей, размеров и отказ от интенсивной родительской заботы шли у птерозавров рука об руку (вернее, крыло об крыло). И вот тут полный отказ от зубастости также оказывался очень кстати.

Как показало исследование 2019 года, развитие зубов у эмбрионов значительно замедляет их развитие[119]. И птерозавры, и птицы были заинтересованы в том, чтобы сократить период пребывания отпрыска в яйце, когда он наиболее уязвим. Хочется предположить, что связано это с появлением специализирующихся на добывании яиц хищников (ведь в юрский период все как-то справлялись без ускорения развития детенышей), но, может быть, виновны в этом и какие-то иные факторы, например климатические изменения. В любом случае, если существо стремится производить множество потомков, то быстро появляющийся на свет детеныш будет очень кстати.

Впрочем, и с питанием тоже не все так просто. Клюв не был единственной компенсацией после превращения передних хватательных конечностей в крылья. У пернатых задние лапы не только легко изменялись, но и, как я говорил, имели палец, противопоставляющийся остальным. Изначально возникшее для того, чтобы удерживаться на тонких ветвях, приспособление в дальнейшем позволило им атаковать на лету, удерживать и разрывать добычу. Задние конечности птерозавров не имели такого замечательного приспособления. Хватать что-то они могли только собственной пастью, что ограничивало и маневренность, и размер объекта, на который они могли вести охоту[120]. С пастью (а главным образом с шеей) у первых птерозавров было тоже не очень хорошо. Их малоподвижные, снабженные ребрами шеи и сравнительно короткие морды не были созданы для того, чтобы хватать и удерживать крупную добычу или выуживать ее из труднодоступных мест. Постепенно шея становится подвижнее. Это открывало для птерозавров перспективы освоения новых кормовых ресурсов. Далее все логично: чем крупнее птерозавр, тем он защищеннее от хищников и тем крупнее добыча, на которую он может покуситься, а значит, больше «желание» других птерозавров так же стать крупнее. В общем, в конце этого эволюционного маршрута птерозавров ждало все же вымирание из-за пренебрежения нуждами детенышей.

У птеродактилей изменения шеи и головы быстро привели и к другим перестройкам организма: так, им пришлось избавиться от слишком длинного хвоста. В сочетании с огромной головой и шеей он делал их неспособными к маневрированию. Показательно, что мелкие примитивные птерозавры-анурогнаты, охотившиеся, видимо, в густых зарослях и вынужденные постоянно лавировать между ветвями деревьев, укоротили этот характерный для других их собратьев девайс по максимуму. Впрочем, анурогнаты могли редуцировать его и для экономии тепла (они были невелики и, скорее всего, вели ночной образ жизни, как современные рукокрылые, разве что не были способны к эхолокации).

Что же до птеродактилей, помимо маневренности, охотясь на более крупную дичь или рыбу, они больше времени проводили на земле, где эту дичь разделывали, или на побережьях, значит, должны были чаще стартовать не с деревьев, а с земли. При наземном старте большой хвост тоже только мешал (да и просто препятствовал активному передвижению по земле, но об этом я уже говорил). Переход к старту с земли и к более длительному времяпровождению на земле мог быть связан еще и вот с чем: возникновение и победное шествие птеродактилей по планете приходится на поздний юрский и ранний меловой период. Это время, когда распространяются сначала формы, предшествующие настоящим цветковым, а затем и сами настоящие цветовые и появляются насекомые опылители, и нижний ярус леса начинает все активнее заселяться существами малых размеров (о причинах и взаимосвязи этих явлений скажу отдельно). Переход в таких условиях к более активной жизни у поверхности земли давал некоторые преимущества.

И все же, несмотря на все приспособления, борьбу с птицами птерозавры окончательно проиграли именно благодаря распространению цветковых растений (первые прототипы которых могли изменить их эволюцию) — нового пищевого ресурса, новых мелких травоядных и специализировавшихся на ловле этих небольших существ хищных млекопитающих. Победе птиц помогли, как уже было сказано, млекопитающие. Это как раз благодаря им в их рядах появились специализирующиеся на мелкой добыче хищники, главным же образом млекопитающие создали для этих хищников кормовую базу.

В небе разворачивалась отчасти та же коллизия, что и на земле, где мелкие и более чадолюбивые млекопитающие со временем вытеснили крупных и не особенно заботливых динозавров (в этом им помогли привходящие геологические обстоятельства, но я уже немного опережаю события).

Когда ведется гонка роста с сопутствующим конвейерно-массовым производством потомков, то чем раньше существо начинает размножаться, тем это может быть для него выгоднее (к тому же это отличная страховка на случай, если до искомой крупнокалиберности животное не дорастет-таки). И у нас есть отличное подтверждение тому, что птицы происходят от таких вот конвейерно производимых существ. Даже в раннем мелу птицы, минимум одна птица — конфуциорнис, начинали размножаться еще будучи «подростками» — то есть не достигнув размеров взрослой особи. Это подталкивает к мысли о том, что родительская забота у них была еще слабо развита (в сравнении с птицами «современной конструкции») и птенец рано оставался предоставлен самому себе. У птиц родительское поведение, однако, постепенно усиливалось, поскольку они адаптировались к малым размерам и отказались от гонок роста. Птицы были более заботливы, чем их конкуренты.

Сохранение детских черт само по себе может быть показательно — повторяю, неотения может быть связана с более интенсивной заботой о потомстве. Как раз конфуциорниса Абжанов упоминает как яркий пример педоморфизма. Скорее всего, развитие неотенических черт предшествовало (как и в эволюции человека) развитию более интенсивных видов заботы, и только потом, уже оказавшись достаточно успешными родителями, птицы отказываются от размножения на ранних стадиях развития. С одной стороны, забота об одном, но все еще выглядящем по-детски детеныше усиливается, с другой — этот все еще находящийся на иждивении детеныш тоже не спешит с размножением. «Педоморфы» вытесняют «педофилов» (кажется, этот каламбур принадлежит Евгении Тимоновой). Сохранение детских черт имело особое эволюционное значение для приспособления к полету: сравнительно большой (детский) мозг необходим для лучшей ориентации в пространстве во время полета, а большие «детские» глаза не тонут в оперении. То и другое лучше помогает «наводиться на цель», будь то ветка, на которую существо хочет приветвиться, или добыча. То есть уже развитие неотении делало птиц лучше адаптированными к полету в купе с усилением родительской заботы. Возможно, птерозавры предпринимают попытку создать свое неотеническое существо: анурогнаты с их «лягушачьими» огромными ртами и сравнительно крупными головами могли быть попыткой ювенилизации взрослых особей (показателен и их крайне малый размер), хотя, скорее всего, перед нами просто попытка создания ночного насекомоядного. Попытка эта, если и состоялась, была неудачной — вымирание это подтверждает.

Несмотря на то что в конечном счете интенсификация заботы позволяет «педоморфам» восторжествовать над «педофилами», именно условная «педофилия» (вернее, склонность предков птиц к сексу в ну очень раннем возрасте) и могла на первых порах быть сильным толчком к сохранению ювенильных черт. Хотя, как я писал, птицеподобные формы могли появляться у далеких друг от друга архозавров, из которых в конце концов сохранилось лишь одно направление. Неоднократно упоминавшийся Архат Абжанов говорит, что в начале эволюции птиц происходит сильное уменьшение. Они превращаются из животных где-то в центнер весом в животных размером с голубя, максимум с утку. Как это могло происходить? До более крупных размеров предки птиц, видимо, просто перестали доживать, выживали те, кто оставлял потомство на очень ранних стадиях развития, и поскольку они были невелики, то и детеныши их не отличались величиной. В следующем поколении они так же оставляют потомков, не успев дожить до взрослого — большого размера, и так далее. Однако почему они не доживали до более зрелых лет, не могу сказать точно, но, возможно, именно потому, что были слишком заботливы, а слишком заботливые и тратили избыточное количество ресурсов на своих первых детенышей. Но почему они так ради них старались? Возможно, именно потому, что те выглядели как требующие сверхопеки — никогда не вырастающие птенцы? То есть перед нами автокаталитический процесс, в результате которого окончательно торжествует ювенилизация (что-то подобное, как я попытаюсь здесь показать, происходило и на эволюционной линии, ведущей к млекопитающим). Впрочем, все не так однозначно: была ли это действительно неотения? Возможно, речь идет просто о более архаичном строении и Курочкин был прав, утверждая, что предки современных птиц вовсе не были динозаврами? Странное заявление, но давайте представим, что это так.

В строении детенышей часто сохраняются черты, характерные для предковых видов, это уже упоминавшееся здесь явление называют детским атавизмом. Для современных белух характерен белый цвет, но их детеныши сохраняют архаичный серый окрас — такой же, как у их предков, живших вдали от льдов. Детеныши львов сохраняют пятнистый окрас, повторяющий расцветку их предкового вида. Может быть, «детские черты» не детские, а просто архаичные, сохранившиеся у птиц еще со времен, когда их пращуры не отделились от предков динозавров? Мне это кажется сомнительным хотя бы потому, что родительское поведение стимулируется именно развитием неотении, а не сохранением архаичных черт как таковых. Чадолюбивость пернатых, пускай и косвенным образом, свидетельствует, что специфическое строение их черепа не просто архаический признак, а результат педоморфных изменений.

Хотя да, появление архаичных черт у существ на более поздних стадиях эволюции встречается, и, например, у меловых насекомых (эволюционирующих практически параллельно с птицами), приспосабливающихся к меняющейся флоре, внезапно появляются черты, характерные для их предков еще из палеозоя, есть вероятность, что дело не только во внезапной радиации групп, чудом сохранившихся со времен палеозоя.

Кожистокрылые птерозавры стали гигантами, но почему ничего подобного не происходит с современными рукокрылыми, оттесненными птицами «на обочину жизни»: во мрак ночи и холод пещер. Это выглядит как попытка сравнения красного с теплым, но давайте попробуем порассуждать. Во-первых, сами рукокрылые являются не менее (а скорее даже более) заботливыми родителями, чем птицы, и стратегия «больше размер — больше потомков» для них малореалистична. Во-вторых, рукокрылые совершенно особым образом решают проблему: как избежать нападений хищников, пока находятся в состоянии покоя, и заодно проблему «старта». Для животного, освоившего машущий полет, она тоже немаловажна. Птицы с их свободными задними конечностями отталкиваются от субстрата ими, птерозавры, видимо, отталкивались всеми четырьмя конечностями, хотя мы и не знаем в точности, как именно это происходило. Рукокрылые нашли свое решение вопроса: свободное падение — они отцепляются от субстрата и падают. Но главное, после окончания полета возвращаются в то же подвешенное состояние: они защищены от наземных хищников тем, что им просто не надо спускаться на землю вообще (нет, некоторые опускаются-таки, но только там и тогда, где и когда это безопасно, например в Новой Зеландии).

Птерозавры вынуждены были проводить какое-то время на земле, а детеныши их могли вылупиться вообще только и исключительно там (то есть их невозможно было обезопасить от хищников). Конечно, возвращение в стартовую позицию приводит к необходимости проделывать некоторые кульбиты, прежде чем подвесить себя головой вниз, и такие перевороты могут привести к перепадам кровяного давления. Пока существо невелико, эти перепады будут незначительны, но по мере того, как оно будет увеличиваться, эти перепады так же будут становиться все сильнее. Не скажу, что избавление от таких перепадов нерешаемая задача, но думаю, сегодня в том числе и сложности с регуляцией кровяного давления останавливают эволюцию рукокрылых в направлении увеличения размеров (да и крепиться к субстрату по мере увеличения становится труднее: чем больше размер, тем толще ветви нужны). В общем, ничего удивительного в том, что при кажущемся сходстве конструкций одно животное становится очень большим, а другое совершенно не нуждается в увеличении размеров.

Но вернемся, собственно, к птицам. Длинные передние конечности — их будущие крылья также могли быть признаком неотении. У взрослых динозавров — тероподов передние конечности, как правило, были сильно укорочены (за немногими уже птицеподобными исключениями). Однако с короткими лапами чрезвычайно сложно забираться на деревья и карабкаться по каким-то поверхностям. Сегодня вараны острова Комодо проводят свое детство, спасаясь на деревьях от массивных взрослых сородичей, которые не прочь перекусить детенышем. Возможно, предки птиц, еще будучи детенышами, так же спасались на деревьях от крупных хищников, но так как для лазанья им нужны были длинные конечности, то пока они скрывались на деревьях, и передние конечности у них были длинными, по мере же взросления и перехода к наземной жизни они укорачивались. Когда же птицы окончательно превратились в вечных подростков, «кидятлов» мезозойского мира, их конечности навсегда остались длинными.

Не стоит принимать это мое мнение близко к сердцу, я лишь предполагаю, как оно могло происходить.

Помимо лазания, демонстраций и тому подобного большие когтистые передние лапы могли служить и для обороны. Несомненные мезозойские чемпионы по когтистости — теризинозавры (Therizinosauria), также принадлежащие к манирапторам (то есть бывшие родичами птиц). Вообще, среди склонных к бипедализму травоядных «повышенная когтистость» довольно распространена. Среди недавних палеонтологических примеров можно вспомнить гигантских короткомордых кенгуру (Procoptodon goliah), хотя их когти также помогали им пригибать к земле обильные сочной листвой ветви. Двуногим травоядным сложно использовать для обороны огромные рога или бивни. Оборудованные по последнему слову оборонной техники массивные головы смещали бы центр тяжести вперед, что не способствовало бы двуногой локомоции. А уж когда бипедализм сочетался с впечатляющими конечностями, дополнительно утяжелять передний «край обороны» не имело вовсе никакого смысла: я уже писал о велоцерапторах, что в том числе именно массивные передние конечности привели к преобразованию задних конечностей, чтобы улучшить их охотничьи свойства. Крупные когти остаются оптимальным оборонительным оружием для бипедальных травоядных, особенно если у них уже разрослись передние конечности, кроме того, такие когти, как и в случае прокоптодонов, были удобны для пригибания к земле веток деревьев.

Ювенилизация. Перьевой покров (как, может быть, и шерсть у предков млекопитающих) мог развиться у птиц также именно в результате неотенических изменений. Оперение у динозавров появилось задолго до того, как среди них начал появляться кто-то, хотя бы отдаленно напоминающий птиц, скорее всего, уже общий предок значительной части архозавров был оперенным (напомню, и птерозавры были покрыты перьями, а их предки отделились от динозавров еще до того, как те стали динозаврами). Но у многих более поздних диногигантов оперение (во взрослом состоянии) исчезает. Происходит это по тем же причинам, по которым сегодня не отличаются волосатостью африканские слоны и носороги: с такими размерами тепло надо не сохранять, а всячески стараться от него избавиться. Взрослые же диноособи до мела предпочитали щеголять нагишом, и лишь когда климат становится прохладнее, взрослым приходится приодеться. А вот динодетеныши были малы, им тепло приходилось сохранять, вряд ли они, подобно родителям, ходили неглиже.

Итак, длинные передние конечности, перья — все это характерно для птиц, и эти же признаки встречаются у детенышей некоторых динозавров. Спрашивается, не являются ли некоторые из сегодня известных древнейших юрских «протоптиц» на самом деле детенышами каких-либо неизвестных нам нептичьих динозавров или архозавров? Я бы, хоть это и маловероятно, не исключал такой возможности.

Резюме. Конечно, наличие рядом родителя размером всего лишь с жирафа не было столь опасным, как соседство с родителем-зауроподом — из-за огромной массы последних даже оставляемые ими следы превращались в смертельные ловушки для существ малого размера (в том числе таких, какими были их детеныши): находят следы зауроподов, наполненные останками насекомых, млекопитающих и мелких рептилий. Да, такой угрозы родители-птерозавры для своего потомства не несли, и однако они были велики и неповоротливы, а к тому же довольно уязвимы, пока находились на земле, скорее всего, предпочитали не сильно докучать потомкам опекой. На земле же в меловой период детенышей птерозавров ожидали хищные птицы, млекопитающие, для которых будущие владыки неба ничем не отличались от прочей добычи. В конце концов геологические изменения и катастрофы поспособствовали тому, что мелкие хищники смогли полностью истребить летающих ящеров вместе с динозаврами.