Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Крылья — ноги — мозги. Секреты наших поражений

Помимо мореплавания с завоеванием неба у млекопитающих и их предков также возникли проблемы. Как выше уже было сказано, первыми успешными летунами, освоившими что-то более продвинутое, чем планирующий полет, были архозавры, конкретней птерозавры. Это были существа с достаточно продвинутым метаболизмом. Архозавры и по сию пору остаются намного более успешными летунами, чем млекопитающие (птицы — очевидное тому доказательство). Дело не только в хорошем обмене веществ, хотя и в нем тоже. Перья — монопольное эволюционное изобретение архозавров, а кожистые крылья сами по себе увеличили бы потери влаги, к этому первые млекопитающие и их предки были подготовлены хуже их более развитых потомков и точно хуже древних завроморфов, а мохнатые, шерстистые крылья, видимо, для машущего полета не слишком подходят.

К тому же все же они не были такими уж успешными теплокровными. Их организмы, скорее всего, начали худо-бедно отапливаться значительно раньше, чем у архозавров, но одно дело поддерживать температуру, достаточно высокую для того, чтобы комфортно себя чувствовать ночью (в не очень прохладном мезозойском климате), и совсем иное дело — развить обмен веществ, достаточно активный для машущего полета.

У современных сумчатых температура тела в среднем уступает температуре тела плацентарных, а у яйцекладущих с регулированием температуры и того хуже. Отчасти (для сумчатых) это можно списать на место их обитания — большинство из них жители Австралии и примыкающей к ней Новой Гвинеи, а Австралия — место достаточно засушливое и жаркое (на материке к тому же практически отсутствуют возвышенности — территории, где может быть прохладнее). Если обитатели других континентов могут найти защиту от солнца под пологом леса, то австралийцам и это едва ли удастся: здесь распространены эвкалиптовые леса, а их листья расположены к солнечным лучам ребром[139]. Листья эвкалиптов, растущие «бочком» к свету, как и обилие эфирных масел — средство выжить в условиях повышенной солнечной радиации. Тратиться в австралийских условиях на дополнительный обогрев не то что не нужно, но даже опасно. Не было особых резонов сильно усердствовать с обогревом и млекопитающим мезозоя: решили вопрос с ночной жизнью, и ладно. Кроме того, для чего им, собственно, нужна была высокая температура и архибыстрый обмен веществ? Для машущего полета. Но до него еще эволюционировать и эволюционировать.

У современных плацентарных значительная часть энергии расходуется на непомерно разросшийся мозг. Да, первые млекопитающие уже имеют выдающийся мозг, но давайте присмотримся повнимательнее к тем молоколюбивым животным, которые нас окружают. У сумчатых, насколько я понимаю, рост мозга ограничен. Их мозг не так развит, как у плацентарных. Ограничен он, возможно, именно из-за их сумчатости. Выкармливание детенышей из- за крайне малого размера плода у сумчатых и так длится дольше, чем у плацентарных, а развитие большого мозга потребовало бы еще более длительного роста и периода выкармливания. Если не тратиться на отращивание мозгов, то и детство пройдет несколько быстрее (а в мезозойских условиях млекопитающие были заинтересованы в скорейшем наступлении зрелости, о чем далее). Кроме того, сразу после появления на свет детеныш сумчатого должен отыскать сосцы матери с вкусным молоком и прочно на одном из них закрепиться. Для этого нужны, во-первых, рефлексы, четкое представление о «маршруте»: куда ползем, что ищем, как цепляемся. А за это отвечает мозг (вместо того чтобы формироваться, он должен работать на очень ранних стадиях развития). Во-вторых, развитие «крепежных мышц» на черепе по сути еще эмбриона также, возможно, влияет на ограничение развития черепной коробки и мозга сумчатых. У более архаичных цинодонтов и зверозубых (хотя в сравнении с прочими современниками они были вполне себе мозговиты) с цефализацией дело обстояло еще хуже, чем у «настоящих» млекопитающих.

Современные последним цинодонтам и первым млекопитающим архозавры также не отличались интеллектуальной мощью, но у них был другой повод усердствовать с обменом веществ — они развивали скорость. Чемпионами в беге по пересеченной местности в какой-то момент были предки динозавров и сами динозавры, что и сделало их главными сухопутными организмами. У неплацентарных же млекопитающих и со скоростью все обстоит не лучшим образом.

Беглый обзор сумчатых показывает, что среди них сравнительно немногочисленны пальцеходящие, то есть существа, у которых площадь опоры на субстрат минимальна, животных, наиболее приспособленных к забегам, среди них немного. Крупных сумчато­копытных мы не знаем: место африканских антилоп в австралийских полупустынях заняли существа с совершенно иным типом локомоции. А ведь австралийский сухой и жаркий климат весьма располагает к созданию чего-то антилопообразного. Даже среди животных, освоивших пальцехождение, скоростных бегунов было немного.

У нелюбви сумчатых к скоростному бегу может быть несколько объяснений. Во-первых, то же, что и у низкой температуры: бегать в условиях крайней сухости и высоких температур — значит зря напрягать мышцы и рисковать перегревом, если есть возможность как- то прожить, не ускоряясь, лучше этого и не делать. Кроме того, опять же, возможно, некоторое ограничение на скоростное передвижение накладывает и сумчатость. Раз он, детеныш, должен сам после рождения доползти до материнской сумки, цепляясь за шерсть матери, и вообще прочно держаться за мать, пока не станет достаточно крупным, он должен иметь соответствующим образом устроенные конечности, а конечность, предназначенная для бега, и конечность для лазанья и хватания — разные типы конечностей. Видоизменить один в другой непросто (не невозможно, но сложно). Думаю, что такие же сложности испытывали и древнейшие млекопитающие.

Предки млекопитающих, в отличие от диапсид, намного более склонны к квадропедализму. Но у первых млекопитающих это могло быть связано и с тем, как на свет появлялись их детеныши. У современных сумчатых их новорожденные почти эмбрионального вида для странствий по материнскому телу, насколько я знаю, используют передние конечности. Поскольку передние конечности у новорожденного уже сформированы, то можно и в дальнейшем полагаться именно на них, а это ведет к преобладанию квадропедальной локомоции. Возможно, близкие причины подталкивали к квадропедализму и более древних синапсид, хотя это и сомнительно: как мы уже видели, древние совсем юные кайентатерии выглядят почти как уменьшенные копии взрослого животного. Однако даже просто высокий уровень заботы, опять же на мой дилетантский взгляд, мог препятствовать переходу к бипедализму. Как я уже сказал, крупное животное имеет меньше оснований отрывать переднюю часть от земли. Существа, с юных лет обреченные на самостоятельность и выживающие в эти юные годы, вынужденные постоянно спасаться от более крупных хищников, охотно отрывали передние конечности от земли. Напротив, пребывающие под опекой грозных родителей предпочитали никуда не торопиться и готовиться ко взрослому четверолапому существованию.

Возвращаясь к млекопитающим, можно предположить, что приспособление детских конечностей к лазанью мешало и дальнейшему их эволюционному преображению в крылья (поэтому ни на что сложнее планера мезозойские млекопитающие не претендовали).

Впрочем, это не означает, что все животные, которые обзавелись сумкой, обречены быть увальнями-тихоходами. Разные типы конечностей можно совместить, если оставить передние конечности как есть, для хватания, и не обращать на них особого внимания, а задние приспособить для бега или прыжков. В этом направлении и эволюционировали самые быстрые сумчатые мира — кенгуру. Им, разумеется, в скорости не откажешь. Макроподы — существа уникальные: никакое другое млекопитающее столь большого размера не использует подобный тип локомоции, то есть прыжки, для перемещения. Вымерший (при непосредственном содействии человека) короткомордый гигантский кенгуру мог быть даже более скоростным существом, чем живущие сейчас виды. С уверенностью здесь сказать что-либо сложно, эти колоссы не передвигались прыжками, как их нынешние собратья, а бегали и ходили, поочередно переставляя правую и левую ногу — как крупные динозавры-тероподы или страусы[140]. Это, кстати, уникальный случай: прокоптодонты — единственные млекопитающие, преуспевшие в косплее хищных динозавров. Да, эпизодически, например, панголины могут изображать из себя временами маленькие копии тираннозавров, но они бывают бипедальны факультативно. Гигантские короткомордые кенгуру были, кажется, единственными зверями, освоившими динозавровый способ передвижения на постоянной облигатной основе.

Действительно, сложно представить таких здоровяков, как Procoptodon goliah, чей вес, возможно, превышал 200 кг, прыгающими наподобие воробьев или тушканчиков, хотя кто знает (во всяком случае, мы еще поговорим о том, что так могли перемещаться существа, весившие намного больше, чем они). Как бы то ни было, типично «кенгуровый» вид передвижения — именно прыжки. К хождению же короткомордые отщепенцы, скорее всего, перешли после утраты способности опираться на передние лапы, которые теперь использовали для сбора листьев или обдирания древесной коры. Лишившись опоры на передние конечности, кенгуру больше не могли перемещаться медленно и на небольшие расстояния, а именно медленные передвижения и важны для растительноядных во время кормежки. Животным пришлось менять весь тип локомоции.

«Техника» передвижения современных кенгуру не уникальна, однако у млекопитающих она складывается обычно в особых условиях. Можно вспомнить, например, миниатюрных аналогов кенгуру из евразийских пустынь, уже упомянутых тушканчиков или жителя юга Африки — капского долгонога.

Макроподы освоили различные экологические ниши: существуют древесные кенгуру и кенгуру, обитающие в горах, притом что, как уже было сказано, горный ландшафт для Австралии совершенно не характерен. Скорее всего, предки макроподов и были животными лазающими. И все же в первую очередь «кенгуровый» способ передвижения удобен для передвижения по равнинам и пустыням. Он, видимо, плохо подходит для маневрирования между деревьями или в густом кустарнике: для этого требуется все же большая маневренность, которая обеспечивается или использованием для амортизации передних конечностей, или попеременным использованием правой и левой задних конечностей. Быть может, в том числе и необходимость большей «маневренности» для жизни в нижнем ярусе леса заставила гигантских короткомордых кенгуру отказаться от прыжков. Парадоксально: жизнь в лесу, на деревьях и позволила, видимо, кенгуру развить необходимую прыгучесть, и тем не менее это эволюционное приспособление оказалось более подходящим для равнин, чем для нижнего яруса того же леса.

На протяжении большей части мезозоя равнины все-таки отсутствовали, так как не было способных их создать склонных к неотении цветковых. Млекопитающие-«попрыгунчики» оказывались бы в мезозое не в лучшем положении. Если нет равнин, то пустыни тоже подойдут. Однако (здесь я опять сладостно предаюсь палеофантазиям) усовершенствовать задние конечности отдельно от передних, превратить их в совершенные механизмы для бега первым триасовым маммалиформам, возможно, было еще сложно. Современные ехидны, если я правильно представляю, используют задние конечности для укрепления на себе яйца, они были приспособлены для удержания предметов, а не для бега, и, видимо, даже у первых маммалиформ, отказавшихся от кладки яиц. Думаю, что использование задних конечностей для закрепления было не единственным возможным способом, мог использоваться и, скажем, хвост (так, своеобразную сумку из подогнутого хвоста и кожистых складок изготовляют для размещения потомства современные шерстокрылы), это тоже отчасти препятствовало развитию кенгурообразности. Кенгуру для удержания равновесия во время прыжков используют мощный хвост, а если хвост эволюционировал совершенно не в сторону увеличения «мощности», а он действительно был у наших предков редуцирован, даже вне всякой связи с необходимостью закрепления потомства (об этом далее), то прыжки становились проблематичными.

При этом, даже если, несмотря на все препятствия, вдруг маммалиформам удалось бы создать мезозойского тушканчика и еще существовали бы подходящие экологические ниши, которые они смогли бы занять, здесь их ждала бы конкуренция с динозаврами и вообще архозаврами: гипотетически нишу мезозойских тушканчиков уже могли занимать склеромохлусы (Scleromochlus taylori) — потенциальные предки птерозавров.

Динозаврово-страусовый способ передвижения на двух ногах, когда с субстратом поочередно соприкасается то правая, то левая конечность, для млекопитающих в освоении, видимо, был еще более сложен, чем тушканчиковый прыгающий, в то время как даже ящерицы, например василиски, в экстренных случаях рассчитывают на задние конечности. Разумеется, есть исключение, нам хорошо известное, — человек. Мы-то перемещаемся на двух конечностях, но человек — это уже совершенно уникальное существо, он не просто научился ходить на задних конечностях, он освоил прямохождение — перевел позвоночный столб из горизонтального положения в вертикальное. С этим было связано множество перестроек человеческого организма. Пока достоверно не установлено, какая именно из них была решающей и что именно способствовало обретению прямохождения, однако если обитание в саванне и не было причиной возникновения прямохождения, по крайней мере именно освоение жарких африканских равнин способствовало закреплению этого способа локомоции. Благодаря этому человек занял пустовавшую экологическую нишу дневного равнинного охотника. Даже для освоения такого нетипичного способа локомоции фактор среды оказывается немаловажен, а, повторю, в мезозое с равнинами дело обстоит не лучшим образом, были пустыни, но с приспособлением к жизни в жарких пустынных условиях у синапсид тоже было не очень.

Многие млекопитающие бывают факультативно бипедальны — способны периодически перемещаться на задних конечностях, хотя это и не становится ведущим способом их локомоции (медведи, приматы и многие другие). Несколько лет назад мне попалась видеозапись, на которой енот демонстрирует чудеса эквилибристики, улепетывая на своих двоих с лакомством от потенциальных преследователей. При этом его «походка» — что-то промежуточное между ходьбой человека и прыжками кенгуру. Пока он перемещается медленно, правая и левая задние лапы передвигаются скорее поочередно, но когда он ускоряется, они начинают касаться земли и отрываться от нее почти одновременно. То есть потенциально из исходной модели может развиться и условно человеческая, и условно кенгуровая техника перемещения, но для более скоростного перемещения млекопитающими скорее используются прыжки[141].

Итак, без дополнительных толчков, связанных с изменением климата, пока вокруг нет пустынь и равнин, млекопитающие, теоретически способные освоить разные способы передвижения, не торопятся переходить от привычной локомоции к бипедализму. И это сейчас, в кайнозое, когда они ушли уже довольно далеко от своих земноводных предков и почти повсеместно перешли к более прогрессивным репродуктивным стратегиям. В палеозое и даже, возможно, в раннем мезозое мы были все-таки еще близки к амфибиям, оставались намного чувствительнее к влагопотерям, да и стратегии размножения у нас оставляли желать лучшего. В сухой климат наши пращуры не торопились, и даже если бы они вдруг и заселили какие-то полупустыни, тогда бы, скорее всего, оставались верны квадропедализму.

В начале мезозоя ситуация изменяется, но незначительно: пока у животных не была создана и хоть сколь-нибудь серьезно усовершенствована система молочного выкармливания-выпаивания, как бы млекопитающие ни меняли способа локомоции, жить в сухом климате им не светило. Да, в начале триаса вездесущие листрозавры игнорируют сухой климат, но в течение всего последующего триаса их потомков будут теснить. Совсем иное дело архозавры, прекрасно приспособленные к засушливому климату и жизни в режиме экономии воды. Освоение сухих ландшафтов подталкивало их к переходу к бипедальной локомоции. А уж архозавры, освоившие нишу бипедальных хищников и травоядных, не пускали в нее подзадержавшихся представителей маммального направления эволюции. Впрочем, на протяжении большей части мезозоя и особых позывов к освоению бипедализма у млекопитающих и их родичей, в принципе, видимо, не возникало: климат на Земле, как правило, был сравнительно теплым и влажным, а если и был прохладным, то все равно оставался влажным.

Млекопитающие сильно уступали архозаврам в скорости. Но неспособные к быстрым перемещениям представители маммальной ветви эволюции после приспособления к ночной жизни и не нуждались ни в увеличении скорости, ни в дальнейшем развитии, совершенствовании и ускорении метаболизма. К тому же, повторяю, на протяжении большей части мезозоя в атмосфере, видимо, содержание кислорода было ниже, чем сегодня, — древним млекопитающим было для чего экономить на скорости обмена веществ. Вновь возвращусь к примеру голого землекопа. Его уникальные свойства во многом связаны с условиями его обитания: живет он в Африке, в больших сообществах и под землей, где углекислый газ концентрируется в больших количествах, а растительной пищи немного. Температура незначительно меняется на протяжении суток (благо земля в африканской саванне прогревается отменно). Возможно, если бы «вентиляция» в норах землекопов была лучше, они бы и не утратили способности к автономному отоплению.

Были и другие факторы, позволившие именно архозаврам, а не млекопитающим и их пращурам, первыми среди позвоночных, например, освоить полет. Современным рукокрылым, точнее беременным самкам рукокрылых, нелегко отправляться в полет с еще не родившимся чадом. Но трудности плацентарного мизерны в сравнении с проблемами, которые могли возникнуть у его близкого сумчатым или тем более переносящего на своем теле яйца предка. Пока существо вынуждено закреплять каким-то образом кладку на теле, оно должно быть приспособленным как-то перемещать отложенные яйца и быть достаточно гибким, чтобы, оставаясь на дереве, не уронить будущего отпрыска, ведь яйцо само закрепиться не сможет. Шерсть, за которую детеныш может уцепиться, также формируется постепенно, и наличие обширных молочных полей до формирования сосцов (а при множестве детенышей молочные поля должны были быть велики) предполагает, что животные были покрыты шерстью далеко не полностью. С этой сложностью должны были столкнуться уже первые осваивающие жизнь на деревьях предки млекопитающих. Именно жизнь на деревьях дает возможность эволюционировать сначала в направлении планирующего, а затем и машущего полета. Не всегда это так — насчет предков крылатых насекомых ведутся споры, поднимались ли они вообще на деревья, относительно птиц и птерозавров тоже не все ясно, но в целом умение лазить по деревьям и хорошо прыгать дает отличный бэкграунд для освоения машущего полета. Можно возразить: амфибиям, откладывающим икру, еще сложнее организовать размножение на ветвях деревьев, но многочисленные лягушки-древолазы с этим справляются. Это так, я вовсе не утверждаю, что среди предков млекопитающих не было лазающих форм, даже наоборот, именно синапсиды, возможно, одними из первых создали профессиональных животных-древолазов. Но наши пращуры из-за сложной системы опеки и размножения проигрывали соперничество с завроморфными соседями в освоении ниши именно планирующим древолазам. Среди интересных планирующих позвоночных, населявших планету, до юрского периода не было, кажется, ни одного планирующего терапсида или вообще синапсида.

Но вот «мы» эволюционируем дальше: млекопитающие уже появились, и они уже близки к современному типу. Что теперь? У животных, которые уже отказались от бесполезной возни с яйцами, у которых новорожденный детеныш самостоятельно проделывает путь до вожделенных молочных сосцов, это крепление (к сосцам матери) будет надежным только до тех пор, пока отпрыск не подрастет, для более же развитых чад полет становился делом рискованным. Губы и сосцы появляются у маммалиформ только к концу триаса, до того, если какие-то формы крепления вылупившегося потомства на теле и практиковались, они, скорее всего, были крайне ненадежны, и к полетам это не очень располагало. К тому же даже у млекопитающих, которые первые обзавелись сумкой, эта самая сумка должна была быть более примитивной, чем у современных нам настоящих сумчатых. Примитивность не стоит преувеличивать, и все же это были еще не вомбаты и не кенгуру. Приходилось держаться за мать всеми силами. И для нынешних сумчатых «небесные сферы» не совсем закрыты. Существуют сумчатые летяги, но это сумчатые уже достаточно развитые, достаточно «сумчатые» сумчатые, чтобы относительно спокойно перетаскивать на себе потомство, и даже они способны лишь к планирующему, а не машущему полету.

Разумеется, как неоднократно здесь говорилось, сумчатые сегодня преимущественно австралийцы — жители мест крайне засушливых. Создавать в этих условиях кожистую мембрану для крыла себе дороже. Австралию населяют рукокрылые, но они появились здесь уже в «собранном виде», то есть уже с готовыми крыльями, удобными для полета, а вот сконструировать крыло в таких условиях не так просто. Однако этот аргумент недостаточен: сумчатые некогда обитали по всей (почти всей) планете, но об останках какого бы то ни было летающего сумчатого нам пока не известно. Главная причина здесь, видимо, та же, что и у отсутствия среди эндемиков Австралии аналогов газелей, оленей, антилоп и других крупных копытных, и я ее уже называл: устройство конечностей. Хотя древолазание и является важным этапом в освоении неба, но все же конечности, приспособленные для полета и для цепляния и хватания, различаются не меньше, чем рука и копыто. Конечно, рукокрылые так же отлично лазают, но они все же имеют возможность оставить детеныша в убежище, пока он будет подрастать, и детеныш у них появляется на свет уже довольно крупным, со сформировавшимися крыльями. У потенциально летающего сумчатого крылья должны были бы формироваться, пока он еще крепился к телу матери, а не висел где-то на скале или ветке, он даже не просто крепился к телу, а путешествовал в поисках молока. И формироваться крылья должны были из тех же приспособленных к хватанию и лазанию конечностей — это все же совсем разные ситуации.

Сказанное не означает, что у сумчатых вовсе не было шанса создать какое-то существо, способное к машущему полету. Быть может, если бы эволюция дала им такой шанс и экологические ниши не были заняты птицами и рукокрылыми, сейчас небо рассекали бы какие-то марсупиалии. Например, подобно кенгуру, будущий сумчатый покоритель небес мог оставить в неприкосновенности передние, хватательные конечности и начать превращать в крылья задние. Я уже рассказывал здесь о четырехкрылых планерах мезозоя, среди завроморфов, планеристов «доптерозавровой» эры воздухоплавания были и те, у которых перепонка натягивалась преимущественно удлиненными задними конечностями (шаровиптеригиды), в общем-то они начинали путь по тому маршруту эволюции, который мог бы стать оптимальным для сумчатых. Но шанса покорить небо эволюция сумчатым не дала. Более того, попыток овладения воздушным пространством млекопитающие не предпринимали до кайнозоя — до времени окончательной победы плацентарных в мировом масштабе. Что вновь заставляет подозревать, что преимущественно стратегии размножения и ухода за потомством древних плацентарных долгое время все еще были близки к стратегиям современных сумчатых.

Приведенный «размноженческий» аргумент кажется слишком условным, не обязательным. Ничто же не мешало нашим предкам (начни они осваивать машущий полет), как и утконосам, решившим переселиться в воду, оставлять свое потомство на берегу, то есть в данном случае на земле, или на какое-то время отказываться от полетов. Но предки утконосов, обитавшие на берегах водоемов, лишь постепенно переходили к жизни в воде, медленно меняя и способ размножения, их не теснили более успешные водоплавающие. Для того чтобы перейти к жизни в воде, не требовалось ни ускорять метаболизм, ни учиться как-то экономить воду в организме.

Ну и последнее, не столь существенное для штурма неба, но важное для эволюции терапсидов и млекопитающих. Перед переходом к машущему полету неплохо было вначале научиться действовать передними конечностями синхронно (задние для машущего полета никто так и не сумел приспособить, хотя эволюционные попытки создать живой планер с перепонками, крепящимися именно к задним конечностям, были уже в триасе). Хорошему летуну, если это наземное позвоночное, нужны синхронно действующие конечности. Условно говоря, до того, как перейти к машущему полету, неплохо было бы «изобрести» прыжки или бег (не просто так именно тушканчиков мезозоя — склеромохлусов подозревают в том, что именно от них произошли птерозавры). Со строением конечностей у наших раннетриасовых пращуров и их сородичей дело обстояло довольно плохо — даже современные однопроходные все еще сохраняют некоторые примитивные особенности плечевого пояса. И все же нельзя сказать, что синхронизация работы конечностей для них была совершенно невозможной. Уже в пермский период появились хищники с расположенными парасагиттально задними конечностями и почти выпрямленными передними. Если даже примитивные архозавры (крокодиломорфы и крокодилы) способны синхронизировать работу правых и левых конечностей, то и позднепермским терапсидам это было по силам[142]. И все же сам по себе перевод конечностей под туловище еще не означает, что существо хорошо освоило их синхронное использование: те же крокодилы галопируют в редких, исключительных случаях. К тому же парасагиттальность первым делом осваивают именно существа, для которых она особенно актуальна, то есть всяческие крупномеры. А крупномер, осваивающий полет… ну, тяжеловато ему будет в небе, вот увеличиться в размерах уже после того, как научился летать, — это совсем другое дело.

Отсутствие парасагиттальности не означало отсутствия возможности синхронизации правых и левых конечностей, но оно осложняло его достижение. В реальности этот процесс мог и запаздывать: новые формы локомоции долго могли оставаться факультативными и редко использующимися. Так же, впрочем, и предки динозавров, скорее всего, долгое время использовали бипедальный тип локомоции лишь изредка, только постепенно, со временем, он стал для них ведущим. Об отсутствии парасагиттальности стоило здесь упомянуть и еще потому, что оно может косвенно свидетельствовать о все еще низком уровне метаболизма у наших миниатюрных предков: для поддержания выпрямленных конечностей нужен постоянный расход энергии. Когда же наконец переход к парасагиттальности совершен, изобретаются губы, а чуть раньше, видимо, происходит избавление от лишних ребер в животе и появляется брюшная полость. На арену эволюции окончательно вышли существа, таскающие потомство на себе, не способные оставлять его где ни попадя, и такая заботливость сочеталась со всеми неприятными для освоения воздушных пространств последствиями.

Наконец, нашим предкам просто нечего было делать в небе. Мелкие ночные насекомоядные уникальным образом жизни в норах были прекрасно защищены от каких бы то ни было хищников. Они отгородились от динозаврового мира умением строить норы, жить в прохладе и темноте. В этой нише у них долгое время не было соперников. В первую очередь в небо и в море отправлялись те, кому на земле было неуютно. Большинству архозавров, правда, было и на земле комфортно: они имели эволюционные преимущества — именно они раньше других, возможно даже раньше предков млекопитающих, научились синхронизировать действия правых и левых конечностей. Следы, обнаруженные в пещерах Польши, показывают, что какие-то ранние архозавры, возможно родственные динозаврам, ходили, опираясь попеременно на длинные задние и короткие передние конечности. У прогрессивных архозавров, к тому же из-за наличия «птичьего способа дыхания», была развита пневматизация скелета, «птичье» дыхание, возможно, развивалось как способ лучшего охлаждения при «рептильном» устройстве (об этом ниже). Пневматизация же облегчала тело в целом и, как следствие, его поддержание в воздухе — полет. У архозавров были экономные почки, позволявшие избегать сильных влагопотерь даже при наличии широких кожистых мембран. Имелись у них и перьевые покровы, которые можно было модернизировать для улучшения аэродинамических свойств организма и защиты от солнечной радиации. К тому же вместе с прочей наземной живностью архозавров, бывших не столь успешными в бипедализме и скоростной локомоции, теснили предки динозавров. И вот менее успешным архозаврам, которым некуда было деваться от более шустрой и более крупной родни и которые не чувствовали себя ночью и под землей так же хорошо, как наши предки, и пришлось искать какое-то убежище, при этом дорога в океан для них была, как уже сказано, если не совсем закрыта, то проблематична. Кроме этого, в небе их ждали многочисленные и вкусные насекомые. Для других архозавров убежищами стали реки и озера — это были будущие крокодилы, они далеко не сразу приспособились к жизни в воде, но все же адаптировались и даже предприняли в конце юрского периода вылазку в океан.

Разнообразные сухопутные формы крокодиломорфов на протяжении их долгой истории появляются неоднократно, существовали и травоядные крокодилы (о них я говорил в начальных главах). Последние же сухопутные крокодиломорфы, повторяю, существовали уже в кайнозое. В Южной Америке это были более примитивные мезозухии, возможно, вынужденные перейти к наземному образу жизни из-за конкуренции с лучше приспособленными к водной среде современными крокодилами (хотя парадоксально: именно мезозухии в мезозое какое-то время и были единственными морскими архозаврами). Впрочем, к жизни на суше крокодилов подталкивала не только конкуренция. Практически до заселения Австралии человеком, а скорее всего, и какое-то время одновременно с первыми заселившими континент людьми, существовали местные сухопутные крокодилы — квинканы (Quinkana fortirostrum). Относились они не к сравнительно примитивным мезозухиям, а к вполне современным кайнозухиям, настоящим крокодилам, и переквалифицироваться в наземных охотников их заставила, видимо, не конкуренция, а постепенное опустынивание континента, лишившее их привычных мест обитания. Но сколько бы попыток занять прочно какие-то экологические ниши на суше или в море крокодилы ни предпринимали, в конечном счете они проигрывали либо динозаврам, либо млекопитающим, либо морским ящерам.

Даже реки не стали надежным убежищем для всех архозавров. У будущих крокодилов была слабо развита пневматизация скелета (благодаря чему они не болтались как поплавки у поверхности), они сохранили многие для архозавров довольно примитивные черты: видимо, сравнительно медленный обмен веществ, позволявший долго обходиться без кислорода; легкие, несмотря на то что они (по крайней мере некоторые из них) освоили «птичий» способ дыхания, остались подвижными, что позволило сравнительно легко менять центр тяжести во время погружения.

Для большинства более развитых архозавров освоение водоемов было проблематичным в условиях конкуренции с оказавшимися более приспособленными к водной среде животными (проблемы динозавров я описывал подробно, примерно такие же сложности, видимо, испытывали и другие архозавры, за вычетом разве что птичьих легких). У нединозавровых архозавров, не созданных для жизни в воде, был иной выход: сначала они поднялись на деревья, а позднее освоили планирующий и машущий полет. Убежищем для них стало небо — так и появились первые птерозавры. Позже динозавры, видимо, также пытались освоиться в воздушном пространстве. Впрочем, об этом я уже подробно написал ранее.