Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Плацентарные угнетатели пернатых

Если помните, свой экскурс в историю птерозавров я начал с того, что среди морских амниот и вообще амниот, связанных трофически с морями и водоемами, практически не было фильтраторов, за немногими исключениями. Среди тетрапод, переселившихся в океан окончательно, фильтраторов не наблюдалось. Это не означает, что современные млекопитающие такие крутые, а мезозойские морские завры — лузеры, не сумевшие освоить экологические ниши, располагавшиеся у них прямо перед мордами. Мезозойская морская биота, как и условия ее существования, отличалась от современной весьма сильно. Далеко не факт, что, если бы у нас появилась машина времени и мы забросили в мезозой, скажем, какого-нибудь усатого кита, он смог бы прокормиться в тогдашних условиях. А если бы переместили предка китов — амбулацета (Ambulocetus natans), он бы до этих китов доэволюционировал. По меньшей мере, я уверен, гигантом он мог бы и не стать.

Ниши, которые заняли плацентарные в кайнозойских морях, намного разнообразнее тех, которые сумели занять различные рептильные существа в морях мезозоя. Но не только синапсидам так не повезло с океанами. Высшие архозавры — птицы, нептичьи динозавры и птерозавры — также оказались плохо приспособлены к освоению океанских просторов. О птерозаврах я уже говорил выше. Что касается динозавров, можно, во-первых, предположить, что им помешала отрицательная плавучесть. Полые кости и высокая пневматизация скелета изначально характерны для архозавров. Именно пневматизация помогала первым динозаврам поддерживать баланс тела на двух конечностях, и именно она делала скелеты динозавров достаточно легкими, чтобы они дорастали до размера и массы солидного грузовичка, не превращаясь в груду неподвижного мяса, а птерозаврам размером с планер давала возможность оторваться от земли.

Пневматизация скелета делала динозавров крайне «легковесными», если они и могли плавать, то только по поверхности, нырять, да и вообще поддерживать равновесие в воде им было трудно. Казалось бы, максимум, на который можно было рассчитывать с их строением, — плавая по поверхности пресноводных озер, питаться водорослевыми матами (долгое время считалось, что именно так и должны были себя вести гиганты зауроподы). Благо в мезозое существовали озера, в которых основная биомасса, видимо, сосредоточивалась у поверхности, а глубинные слои оставались практически не заселены. Возможно, те же формировавшиеся в хорошо прогреваемых верхних слоях воды водорослевые маты просто не пропускали на глубину свет и не давали обитателям глубин заниматься фотосинтезирующей деятельностью. Воды, насыщенные кислородом, концентрировались у поверхности, ниже формировались зоны с высоким содержанием углекислоты. Все изменилось только с распространением цветковых растений, соединивших разные уровни водной жизни. Пока же все, кто мог, в подобных водоемах держались у поверхности, где был корм. Есть и другие объяснения таких странных озерных образований, об одном я скажу чуть позднее. Впрочем, не надо преувеличивать: во- первых, в мезозое имелись пресные водоемы с разной экологией, во- вторых, не пресные воды нас сейчас интересуют в первую очередь. В соленых же водоемах мезозоя такого четкого разделения по уровням, кажется, вовсе не наблюдалось.

Вернемся к динозаврам. Отрицательная плавучесть, если бы она была главным препятствием на пути к освоению морей, едва ли могла надолго остановить их распространение. Ее легко можно было скорректировать при помощи гастролитов. Я же говорил, что, именно заглатывая камни, корректируют свою плавучесть современные архозавры — крокодилы (хотя у них пневматизация скелета не развита). Как минимум зауроподы, не умевшие пережевывать пищу, также пользовались гастролитами. В случае переселения в океан камни в желудке могли бы послужить им отличным балластом.

Нептичьи динозавры могли охотиться на пресноводных (и не пресноводных) рыб и других обитателей водоемов. Не вызывает никакого сомнения, что полуводным и преимущественно рыбоядным животным был спинозавр. Только «легковесностью» динозавров дело никак не может ограничиваться.

Показательно здесь отличие судеб морских млекопитающих и птиц в кайнозое. Птицы, конечно, успешнее птерозавров и динозавров штурмуют океаны, некоторые из них оказались отличными мореходами, но птиц, окончательно переселившихся в моря, мы все же не наблюдаем — минимальную связь с сущей они сохраняют. Наиболее продвинуты в освоении морских просторов пингвины, но и они продолжают выращивать птенцов на земле. К тому же они значительно уступают в размерах морским млекопитающим: никаких пингвинокитов или сиреноолуш не существует даже в планах.

Сегодняшние птицы вообще существенно проигрывают зверям в размерах. Но в принципе разница между ними бывает не так велика. Можно назвать множество летающих и нелетающих птиц-гигантов: гасторнисы (Gastornis parisiensis), фороракос (Phorusrhacos longissimus), келенкен (Kelenken guillermoi), эпиорнисовые (Aepyornithidae), динорнисы (Dinornis), дроморнисы (типовой вид — Dromornis australis), аргентавис (Argentavis magnificens). Некоторые из них весили более сотни килограмм. Конечно, эти виды в большинстве своем смогли эволюционировать и «дорасти» до достаточно крупного размера в особых случаях: или в условиях вообще почти полного отсутствия млекопитающих (на новозеландских островах, куда из зверей ранее человека добираются только рукокрылые и разные ластоногие), или в условиях сравнительно слабого давления плацентарных. Дроморнис жил в Австралии, где плацентарные появились лишь под конец кайнозоя. Птицы-гиганты появлялись ближе к началу кайнозоя, когда эволюция крупных плацентарных еще не зашла далеко, и в период эоценового температурного максимума, когда размеры млекопитающих уменьшаются[124]. Наконец, в условиях сравнительно слабого давления плацентарных хищников — на Мадагаскаре (куда кошачьи и собачьи доберутся только вместе с человеком). Или в Южной Америке, где доминирующими хищниками до соединения континента перешейком с Северной Америкой в разное время были сухопутные крокодиломорфы — себециды (Sebecidae), сумчатые и сами птицы.

Что пернатые гиганты появляются именно там, где хищные плацентарные слабо представлены, не означает, что с плацентарными они не могли сосуществовать. Из Южной Америки после появления Панамского перешейка они распространились и на север. Но формирование видов-гигантов происходит все-таки в условиях сравнительной изоляции. Именно млекопитающие, точнее хищные млекопитающие, выдавливают птиц из большого размерного класса, не позволяя им набирать массу и рост. Точно так же, как птицы вытесняют с дневного неба млекопитающих — рукокрылых, звери не позволяют птицам спуститься на землю, а при увеличении размеров птицам рано или поздно приходится отказываться от полета. Из всех перечисленных выше пернатых гигантов способность к нему не утратил только аргентавис, он же из всех перечисленных являлся едва ли не самым «субтильным» существом. Конечно, были и другие летучие гиганты, в частности среди упоминавшихся ранее пелагорнитид, но они были даже менее массивны, чем аргентавис. Отказ от полета означал, что теперь крупным птицам приходилось гнездиться не на скалах и на деревьях, а на земле. Да, даже не отказавшемуся от полета гиганту сложно было подобрать подходящее по прочности и размеру дерево или выступ скалы. На земле же потомство птиц оказывалось намного более уязвимым для хищников. Птицы могли бы использовать свои конечности для создания убежищ — нор (многие птицы действительно предпочитают норное гнездование), но и здесь у плацентарных были огромные эволюционные преимущества: традиция строительства нор была на стороне млекопитающих. Перед хищниками плацентарными наземные птицы, видимо, были довольно беспомощны. Возможно, именно поэтому крупные нелетающие птицы и по сей день немногочисленны.

Конечно, птицы, гнездящиеся на земле, довольно разнообразны, и, несмотря на угрозу со стороны хищников, эти птицы продолжают благополучно существовать. Ключевым фактором, не позволяющим птицам повторять размерные рекорды своих нептичьих динопредков, является именно сочетание наземного гнездования и увеличения в размерах. Увеличение в размерах означает и более длительный период детства, а следовательно, и более длительный период уязвимости. Возможно (это лишь моя гипотеза), существует некая сложно преодолимая граница размерности: когда птица становится уже слишком крупной для гнездования на деревьях и слишком заметной для хищников, но родители еще недостаточно велики — не могут обеспечить долгорастущим отпрыскам полноценной защиты. То есть для птиц существуют оптимальные диапазоны размеров, обладатели которых могут сосуществовать с хищными млекопитающими, но само достижение этого размера требует особых условий. Быть может, именно попаданием в такую размерную нишу объясняется долгое сосуществование нелетающих хищных птиц — выходцев из Южной Америки с плацентарными хищниками Америки Северной. Хотя нелетающие птицы и смогли сформироваться только в условиях отсутствия опасности со стороны плацентарных, после достижения достаточно крупного размера они уже могли выдержать их давление.

Даже достигнув веса в несколько центнеров, птицы не могли увеличиваться дальше: опекать потомство они были способны, только пока оставались хоть как-то с ним соизмеримы. Возможно, некоторые из них (например, эпиорнис — родич киви, которые не опекают птенцов после их вылупления) и отказывались от заботы о птенцах, но в дальнейшем это должно было привести и привело к печальным последствиям в форме вымирания (но тут, конечно, постаралось уже непосредственно человечество, а не плацентарные вообще).

Для хищных нелетающих птиц возможность увеличения в размере была ограничена и отсутствием подходящих по размеру и обилию объектов охоты. Максимальный размер специализированного хищника, как правило, меньше максимального размера травоядного (или других потенциальных объектов охоты) — хищные тероподы не достигали размеров зауропод, среди хищных плацентарных не было существ, сравнимых по размеру с индрикотерием, сегодня львы африканских саван намного меньше слонов, носорогов и даже жирафов. Добывание корма для хищника, прежде всего теплокровного хищника, слишком затратно, поддержание активного метаболизма требует слишком больших усилий, что и ведет к такой диспропорции. Учитывая то, что, как правило, температура тела у птиц выше температуры плацентарных и обмен веществ интенсивнее, им требуется больше добычи и вести охоту сложнее. Размеры же хищных нелетающих птиц были близки к размерам современных им крупных хищных плацентарных. Но не все нелетающие птицы были хищниками, и отсутствие преимущественно растительноядных форм, сопоставимых по размерам с растительноядными двуногими мезозойскими нептичьими динозаврами (например, с теризинозаврами), как мне кажется, не может быть объяснено сложностями в добывании пропитания. Видимо, роль млекопитающих в том, что птицы сегодня остаются в основном некрупными животными, велика.

Можно было бы предположить, что с океаном произошло нечто подобное, то есть что именно млекопитающие и не позволили птицам освоить океаны, точнее, птицам, живущим в океане, сравниться в размерах с китами и косатками. Для того чтобы окончательно переселиться в океан, птицам требуется отказаться от полета: устройство крыла, удобное для полета, плохо подходит для плавания, и наоборот. Раз птица отказывается от полета, она вынуждена гнездиться на земле, а здесь ее поджидают все те же млекопитающие. Конечно, пингвины обитают, в частности в Антарктиде, где наземные млекопитающие им угрожать не могут просто по причине полного отсутствия, но на этом материке, возможно, на них действует другой ограничитель, не хуже млекопитающих сдерживающий рост размеров, — холод.

Казалось бы, холод при наличии хорошей кормовой базы только способствует лучшему росту. Однако пингвины должны не просто выживать и согреваться, а вырастить потомство. Пингвины, даже по меркам птиц, очень заботливые родители (напомню, они одни из немногих птиц, способных выкармливать птенцов особыми выделениями). Без родительской заботы в полярных условиях птенцы не способны были бы выживать. Производить на свет крупных потомков пингвины не могут: нельзя снести яйцо размером с будку — в нем эмбриону не выжить: он задохнется (об ограниченной «функциональности» яйца я еще скажу). Оставаясь заботливыми родителями, пингвины не могут быть на порядок крупнее собственных птенцов, иначе не сумеют о тех позаботиться. Холод, заставляя пингвинов неусыпно оберегать своих чад, и ограничивает их рост, хотя в полярных условиях увеличение размеров было бы вполне уместно.

Не только размер откладываемых яиц важен — важно распределение родительской заботы. В суровых полярных условиях птенец должен дорасти до размера взрослой особи достаточно быстро, чтобы оставить время родителям подготовиться — накопить жировые запасы к следующему сезону размножения. У пингвинов нет возможности достаточно долго опекать птенцов. Конечно, белые медведи существуют на другом полюсе планеты, но в тех же полярных условиях их детеныши имеют при рождении массу 450–750 граммов (многократно меньше веса взрослой особи). И полярные условия не мешают медведице в течение полутора лет ухаживать за медвежатами, пока они не будут готовы ко взрослой жизни. Но медведица сохраняет достаточно высокую мобильность, несмотря на сопровождающих ее детенышей, может активно искать новые источники пищи. Юные пингвинята же не готовы сопровождать родителей в «морских походах», это ограничивает возможности родителей и свободу поиска ресурсов питания. Кроме того, пингвины, населяющие Антарктиду, не способны сооружать убежища: для их потомства и нападения хищных птиц остаются серьезной угрозой, что, кажется, тоже заставляет делать ставку на сравнительно быстрое взросление.

За пределами Антарктики пингвины и прочие нелетающие пернатые обитатели морей и пресных водоемов не могут увеличиться в размерах, так как оптимальной защитой от зверей и прочих быстрых хищников для них теперь может служить маскировка, возможность как можно меньше попадаться на глаза этим хищникам и сравнительно быстрое взросление.

Я говорил о давлении, которое оказывают млекопитающие на птиц, переходящих к наземному образу жизни (или по крайней мере выведению потомства). Что касается давления млекопитающих на птиц в самих морях, то оно все же выглядит маловероятным. При переходе к наземному образу жизни птицы встречались с млекопитающими, изначально намного лучше адаптированными к жизни на земле. При заселении океанов у млекопитающих не было такого преимущества — и птицы, и звери подходили к нему в равной степени неподготовленными. Более того, птицы начали осваивать моря ранее млекопитающих — еще в конце мелового периода появляются гесперорнисообразные (Hesperornithiformes). Они отказались от полета и на суше чувствуют себя, видимо, даже менее уверенно, чем современные пингвины. Появляются эти морские птицы именно в конце мела — вместе с постепенными изменениями климата, с изменением плотности воды, исчезновением эпиконтинентальных морей и вместе с некоторым похолоданием.