Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Аналоги из наших дней

Здесь можно провести очень условную, конечно, аналогию с неожиданным относительно современным островным биоценозом. Птица киви — почетное млекопитающее в мире птиц. Во-первых, в сравнении с вымершими гигантами моа она была не слишком крупных размеров, во-вторых, не отличалась скоростью. При этом в той же Новой Зеландии пернатых хищников хватало. Киви, однако, нашли свою нишу среди птиц Новой Зеландии. Ночной образ жизни и рытье нор позволили им благополучно сосуществовать с более крупными и появившимися в Новой Зеландии раньше, чем киви, пернатыми. К ночному образу жизни переходят и некоторые другие виды населяющих Новую Зеландию птиц, например нелетающие попугаи какапо (Strigops habroptila), также распространено среди местных птиц норное гнездование. Хотя в случае с киви у их предков какие-то предпосылки к ночному образу жизни, возможно, были и до переселения в Новую Зеландию: один из сравнительно близких родичей киви, казуар, также ведет ночной образ жизни (точнее, сумеречный — пик активности казуаров приходится на рассвет и закат), ночными же птицами были, видимо, и другие родичи киви — эпиорнисовые (Aepyornithidae)[169]. И все-таки важными факторами в переходе киви к ночному образу жизни стали, как я писал выше, видимо, норность и давление пернатых хищников.

Выбравшие «млекопитающую» нишу в птичьем мире Новой Зеландии киви также сокращают разрыв в размерности между взрослой особью и детенышем. По относительным размерам откладываемых яиц киви — рекордсмены в мире птиц: у обыкновенных киви яйцо может весить до 450 граммов, это около четверти веса хорошо питающейся взрослой птицы. К тому же в яйцах киви рекордное количество желтка. Чтобы снести такое, требуется немало усилий. Последние несколько дней перед откладкой яйца самка киви не ест, ей становится просто некуда — огромное яйцо сдавливает желудок. Такие страдания эволюционно оправданны: на выходе получается уже оперенная миниатюрная копия взрослой птицы, не нуждающаяся в родительской заботе и готовая к самостоятельным свершениям в лесах Новой Зеландии. До уровня самостоятельности юных киви детеныши наши предков не дошли в силу «млекопитающих» особенностей строения почек и покровов, тем не менее само сокращение разрыва размеров между взрослой особью и детенышем, видимо, вовсю практиковалось.

Эпиорнисовые, конечно, также откладывали крупные яйца — одни из крупнейших в истории не только птиц, но вообще яйцекладущих животных. Однако в организмах птиц, достигавших нескольких метров, тридцатисантиметровые созревающие яйца занимали ничтожное место, в отличие от яиц киви.

Аналогия между киви и млекопитающими условна: ночи мезозоя и тем более короткие ночи палеозоя не сравнятся по суровости с ночами в целом довольно прохладного кайнозоя. Флора Новой Зеландии при всех архаичнейших чертах отличается от флоры мезозоя. И все же направление эволюции первых млекопитающих и динозавров, как мне кажется, с помощью этой аналогии можно понять. Возможно провести даже некоторую аналогию между быстрыми летающими хищными птицами Новой Зеландии и быстрыми бегающими хищниками мезозоя, с одной стороны, и более медлительными и крупными (в первом случае наземными) травоядными динозаврами мезозоя и новозеландскими моа — с другой. В мезозое как для медленных растительноядных динозавров в их борьбе с бипедальными хищниками, так и для небыстрых моа (после отказа от полета) защитой стало увеличение в размерах.

Другая условная аналогия для жизни в меловом периоде — островной гигантизм и островная карликовость животных. Попадая на острова в условия, когда ресурсы ограничены (если они действительно ограничены), млекопитающие обычно мельчают. Конечно, есть исключения, когда, несмотря на изолированность острова от внешнего мира, пищевых ресурсов вдоволь и никакой тенденции к уменьшению в размерах у живущих на острове не наблюдается. Так, у обитающих на Кадьяке и других островах Кадьякского архипелага бурых медведей нет признаков измельчания, скорее даже наоборот — мишки вполне упитанны. Идущий на нерест лосось обеспечивает их необходимыми калориями. Обыкновенно же у островитян с питанием возникают проблемы, даже если свежеиспеченный островитянин попадает на территорию, «текущую молоком и медом». На островах часто нет естественных врагов, размножившись за короткое время, новоприбывшая живность сводит на нет все положительные качества территории, и дальше уже жить приходится впроголодь. Если и наличествуют факторы, сдерживающие неконтролируемый рост поголовья пришельцев, острова, как правило, отличаются сравнительно небольшой территорией, и потому небольшая эпидемия или погодная аномалия могут затронуть всю или почти всю их территорию, вызвать массовую гибель растений, загрязняя воду, испортить существование местным жителям весьма надолго. Если у насельников континента есть возможность пережить проблемы, откочевав куда подальше, то островитянам деваться некуда — как бы ни становилось скверно, а приходится оставаться на месте. Причем тенденция к уменьшению проявляется даже на таких крупных островах, как Мадагаскар. Срабатывают и дополнительные ограничители распространения. Тот же Мадагаскар вытянут с севера на юг (или с юга на север — это смотря откуда считать), то есть его погодно-климатические условия заметно меняются в зависимости от широты. Если сейчас, когда большая часть острова стараниями человека превращена в место с довольно сухим и неприятным климатом, это не столь заметно, то всего несколько тысячелетий назад контраст между теплым и влажным севером и более умеренным югом должен был быть ощутимее (а так как последнее большое оледенение закончилось всего около 10 тысяч лет назад, то в ту эпоху контраст должен быть еще существеннее). Заселившим север гиппопотамам в аридном климате юга острова делать было нечего: в их распоряжении были, видимо, не такие уж обширные, скорее даже небольшие территории. Итак, тенденция к уменьшению «островитян» довольно заметна, даже почти повсеместна — карликовые слоны Средиземноморья, мамонты острова Врангеля или те же гиппопотамы Мадагаскара тому подтверждение.

С динозаврами было то же самое: попав на острова, даже такие гиганты, как зауроподы, заметно мельчали. Но в современном мире есть и гораздо более многочисленные «немлекопитающие» исключения — птицы и разные группы современных существ с рептильным строением, попав на изолированную территорию, вопреки ожиданиям, часто увеличиваются в размерах. Этому также есть масса примеров: начиная от комодских варанов (которые, правда, не выглядят такими уж гигантами в сравнении с вымершими австралийскими родичами, мегаланиями) и заканчивая уже названными выше эпиорнисами.

Конечно, условия, при которых в изоляцию попадают млекопитающие и птицы, а также различные представители рептильной грады, могут быть крайне различны. Если млекопитающие, скорее всего, окажутся в изоляции в результате дрейфа материков или поднятия уровня океана, то птицы могут занять недавно образовавшийся или почти пустынный остров и обжить его практически с нуля. А это предполагает принципиально разные возможности: в случае с млекопитающими новых экологических ниш нет и не предвидится — нужно выживать как только можно, в том числе экономя ресурсы и уменьшаясь в размерах. Птицы же создают свой мир почти с нуля: они могут занять уникальную экологическую нишу, просто немного увеличившись. Это хорошие объяснения. Яркий пример островной карликовости млекопитающих — карликовый гиппопотам и не менее яркий пример островного гигантизма птиц — эпиорнис сосуществовали на одном острове. Занятость экологических ниш не мешает второму быть гигантом. Я уже говорил, что во многом островной, да и не только островной гигантизм птиц связан с отсутствием давления со стороны хищных плацентарных млекопитающих. Но и это был все же не совсем полный ответ — тот же эпиорнис сосуществовал не только с гиппопотамами, пусть и с не самыми развитыми, но многочисленными плацентарными, в том числе и хищниками.

В условиях изоляции срабатывает, быть может, модель, похожая на ту, что стимулировала рост динозавров и уменьшение предков млекопитающих в начале мезозоя. На млекопитающих ограниченность ресурсов сказывается гораздо сильнее, чем на птицах и существах рептильной конструкции. В условиях изоляции, если вдруг произошла какая-то неприятность с едой, водой и другими ресурсами, главное — дожить до того времени, когда с ними все будет опять хорошо. Причем если ресурс уничтожают в основном сами же островитяне, то немаловажно пережить большую часть сородичей, дождаться, пока ресурс самовосстановится и вновь все будет хорошо и обильно. Для этого неплохо бы быть достаточно упитанным, чтобы пережить временные неприятности, и иметь достаточно медленный обмен веществ (как у рептилий) и экономные почки. Но если вы очень велики и при этом вы млекопитающее, то вам, помимо прочего, достаточно долго приходится воспитывать потомство и тратить запасы собственного жира не только на себя, но и на отпрысков. В условиях нехватки питания это снижает шансы на ваше собственное выживание и не слишком увеличивает шансы выжить ваших несамостоятельных детенышей (а если особей на острове немного, ставит под удар всю популяцию). У млекопитающих есть все резоны уменьшиться и сократить сроки дорастания до взрослого состояния и численность отпрысков. Уменьшение в размерах позволяет к тому же ускорить эволюционный процесс, то есть приспособление к неожиданным меняющимся (если меняющимся) островным условиям. Чем существо меньше, тем быстрее оно взрослеет и тем быстрее меняются поколения, накапливаются мутации и идет естественный отбор. Напротив, рептилии, которым не слишком свойственна забота о потомстве, у которых и более медленный обмен веществ, имеют в таких условиях всю выгоду от крупных размеров: в случае чего у гигантов больше шансов пережить пищевые трудности. Даже если их потомки и не выживут, сами они сохранятся и оставят новое потомство в дальнейшем, когда жить станет лучше и веселее. А так как они производят много потомков, даже сильнейшее сокращение численности с большей вероятностью не будет для них катастрофическим. Если опять говорить о комодских варанах, то для них возможен партеногенез: если даже выживет всего одна достаточно крупная самка, новому поколению быть. Та же суперсила есть и у некоторых других рептилий, а вот млекопитающие способность к бесполому размножению утратили, видимо, окончательно. Приспособление к новым условиям и ускорение отбора также достигаются не за счет уменьшения, а за счет возможного увеличения количества потомков (то есть опять же за счет увеличения в размерах и откладывания большего количества яиц).

Примерно в том же положении могут находиться и птицы — они, как правило, высиживают свои яйца и ухаживают за ними, в принципе, и лепидозавры (питоны) также могут высиживать (точнее, «вылеживать») кладки, но и те и другие могут и не проявлять интереса к чадам, после того как они наконец вылупились. Для лепидозавров это скорее норма, но и птицы, как мы видели на примере киви, могут поступать схожим образом, а эпиорнисы все же были их близкими родичами и также могли совершенно спокойно оставлять потомков на произвол судьбы сразу после вылупления. Собственно, интенсивная забота нужна летающим птицам, в частности, потому, что птенцы долгое время не могут летать и добывать корм. У птиц-пехотинцев этой проблемы нет. Кроме того, отпрыски пернатых гигантов были изначально намного меньше, чем сами колоссы, и не требовали таких уж больших расходов по уходу, тем более им не требовалось молочное кормление, птенцы же некоторых птиц могут самостоятельно искать пропитание почти сразу после рождения. Оберегать крошку — не то что выкармливать юного гиппопотама, слона или мамонта. Наконец, от млекопитающего требуется еще до рождения питать эмбрион, порой довольно длительное время (плацентарным), значит, расходовать на него энергию — разительный контраст с тем, что творится у всех, кто откладывает яйца.

У птиц и существ с рептильным строением в ситуации островной периодической пищевой недостаточности есть масса аргументов к увеличению размеров, а у плацентарных млекопитающих, напротив — к их уменьшению. К тому же если птицы или рептилии попадали-таки в ситуацию островной изоляции, то они, скорее всего, оставались наедине либо друг с другом (с существами, производящими многочисленное мелкое потомство), либо друг с другом и с уменьшающимися млекопитающими. То есть они попадали в ситуацию, когда вокруг было много всяческой мелочи, которая к тому же активно друг другом питалась. Вырваться из конкуренции в малом размерном классе (по крайней мере, добиться того, чтобы тебя не ели так уж активно все кому не лень) можно было, главным образом наращивая собственные размеры.

Итак, при всех различиях между биотой мезозоя и современными островными биотами некоторые параллели можно провести. Во время заселения необитаемого ранее острова новым пернатым пришельцам опасность на земле не грозит. В первую очередь угроза исходит с неба, от других птиц. Это серьезный аргумент в пользу того, чтобы не взлетать лишний раз и держаться ближе к земле, к тому же на земле есть еда. На таких островах птицы (по крайней мере растительно- и насекомоядные) быстро забывают, что такое полет. Хищники тоже могут перейти к жизни на земле, но они расстаются с небом менее охотно — им нужно обследовать большую территорию для поиска добычи. Хищники остаются более подвижны, и пускай на земле пернатые чувствуют себя в несколько большей безопасности, прессинг хищников остается достаточно сильным. Здесь, если животное не может состязаться со своим летающим сородичем в скорости, есть два выхода: или становиться больше (вариант, который я ранее описывал на примере птицы моа), или становиться незаметнее (вариант киви, других норных птиц). Если у вас есть задатки стать незаметным, как у киви, изначально больше имевшего предрасположенность к ночному образу жизни, вы станете незаметнее, если есть предпосылки к укрупнению — вырастете в неплохого крупномера.

В мезозое, конечно, не было периодических перебоев с продовольствием, но хвойные и гинкговые как были малоаппетитны, так таковыми и оставались, а вот пресс хищников давил.

Возникает вопрос: если яйцекладущим так выгодно увеличиваться в ситуации периодического недостатка провизии, то почему же в мезозое, попав на острова, динозавры все-таки не становились еще крупнее, а совсем наоборот — мельчали почти как нынешние млекопитающие? Ответ может показаться наивным, но динозаврам просто некуда было увеличиваться. Ограничение пищевых ресурсов, как это и происходило, когда популяции, например, зауропод попадали в островную изоляцию, могло вести уже не к увеличению, а только к уменьшению размера тела этих гигантов.

Если говорить именно о периодической нехватке продовольствия, то именно в современный период, кайнозой, а никак не в мезозой, животные чаще сталкиваются с этой проблемой. Смена сезонов в мезозое (за исключением мелового периода) по большей части на всех континентах была невыраженной (кроме крайних полярных областей): населявшие планету животные редко сталкивались с периодами холодов или засух, когда вегетация растений прекращалась совсем. Напротив, в кайнозое периоды прекращения вегетации часты в самых разных климатических зонах. О каком, например, изобилии питания может идти речь в зоне умеренного климата, где половину года широколиственные леса стоят без каких бы то ни было признаков листвы? А в Сахаре? И все же перебои с продовольствием и прочие климатические неурядицы кайнозоя не повсеместны и не длятся неопределенное время. Смена сезонов по большей части строго определена, и пока где-то совсем плохо, в каких-то других местах очень даже прекрасно живется. У встречающихся сегодня лицом (то есть мордой и клювом) к лицу с климатическими неприятностями существ есть все-таки некоторый выбор: или откочевать в места более симпатичные на предмет сытой жизни, или же запастись достаточно обильным кормом и жировыми запасами и впасть в спячку. Можно, в конце концов, сочетать оба способа борьбы с климатическим стрессом (откочевать и залечь в спячку в тепле). В условиях же островной изоляции возможности кочевать куда бы то ни было нет, а перебои с пищей случаются не только в размеренном ритме смены сезонов, но и «без объявления войны»: ресурсы закончились, и все, спячка в таких условиях была бы не самым очевидным выходом — если условия внезапно испортились, они могут так же внезапно наладиться, и когда таки надо пробуждаться, чтобы этот счастливый момент не пропустить, непонятно, так что все же голодные годы в условиях островной изоляции отличаются от сезонных изменений.

Аналогии аналогиями, но все-таки уточню, что не все млекопитающие на островах обязательно мельчают. Крупные — да, а вот млекопитающие небольшого размера вполне-таки могут увеличиваться. В местах, лишенных хищников, это не возбраняется. Некоторые экс-карапузы даже занимают эти вакантные экологические ниши и превращаются в хищников.

Еще одна важная деталь: я говорил о том, что плацентарным приходится расходовать энергию еще и на взращивание крупного детеныша в собственном организме, сумчатые и, видимо, многие архаичные звери, рожавшие микроскопических детенышей, имели перед ними преимущество, по которому в случае наступления критической продуктовой ситуации можно было просто прекратить выкармливание этой крошки и дождаться лучших для обзаведения потомством времен. Конечно, и плацентарные умеют разными способами избавляться от потомства. Лосихи способны приостанавливать беременность, и все-таки сумчатые тот же вопрос могут решать проще. Да даже если вы и избавляетесь от детеныша, то это легко сделать, пока эмбрион невелик, а когда он уже подрос, избавиться от него немногим проще, чем родить (хотя чего не сделаешь ради спасения собственной шкуры). В общем, в условиях периодического недоедания у сумчатых и других млекопитающих, рожающих крошечных детенышей, есть некоторый гандикап перед плацентарными. В условиях мезозоя, когда еды для небольших существ было не то чтобы много и вырастить детеныша без потерь в чреве было сложно, у рожающих крошек примитивных млекопитающих и первых сумчатых тоже, возможно, было некоторое преимущество перед плацентарными. Хотя более или менее успешные попытки обзавестись плацентой делаются еще в юрский период (уже названная мной юрамайя), по-настоящему плацентарные смогут конкурировать с сумчатыми только с появлением травянистых, снабженных мясистыми листьями и привлекательных для насекомых цветковых растений. А это значит, что дорога в небо и в море была для плацентарных перекрыта более разнообразными примитивными формами млекопитающих.