Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Время крокодилов

На первый вопрос, кажется, ответить просто, но не так просто, как это делают обычно. Как правило, в центре внимания палеонтологов и популяризаторов науки оказываются ноги. Действительно, разница между синапсидами и динозаврами разительна. Предки млекопитающих и сами млекопитающие в абсолютном своем большинстве квадропедальны — ходят на четырех ногах, тогда как все динозавры изначально бипедальны. Если горькая травоядная судьба и заставляла их переходить к четвероногому образу жизни, то только потому, что кто-то слишком много ел и становился слишком массивным, чтобы свободно передвигаться на двух конечностях. С динозаврами это происходило неоднократно, даже предки самых крупных из них — зауроподов изначально были некрупными двуногими субъектами повышенной субтильности. Двуногость дает динозаврам преимущество в скорости и выносливости. Почему, подробнее я скажу позже, но главная причина — динозавры были не просто двуноги, их задние конечности находились в положении строго под туловищем (научно это называется — парасагиттально). Более примитивное расположение конечностей — несколько враскорячку, приблизительно такое, в котором некоторые не обремененные культурой представители хомо сапиенсов предпочитают сидеть в общественном транспорте, — называется латеральным. Перевести в положение под туловище только две задние конечности было гораздо проще, чем выпрямлять все четыре. Почему? Во-первых, потому что две меньше, чем четыре, во- вторых, для изменения положения задних конечностей требуется меньшее количество преобразований, чем для изменения положения передних. В плечевом поясе костей было больше, а значит, и эволюционировать до расположения под телом передним конечностям надо было дольше. Итак, предки динозавров просто быстрее всех достигли парасагиттальности и заняли подходящие экологические ниши, пока прочие продолжали мучиться с передними конечностями?

На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах[20], скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии — именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши — места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ — могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий (Adalatherium hui) почему- то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился[21], — эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.

Первые существа, оторвавшие переднюю часть тела от земли и устремившиеся в светлое, как им казалось, будущее, появляются еще в палеозое — в пермскую эпоху, это были болозавриды эудибамы (Eudibamus cursoris). На ветвях эволюционного древа они располагались, видимо, равноудаленно как от синапсид, так и от диапсид. Не могу сказать, встали ли эудибамы на задние ноги окончательно и бесповоротно или это только временное удовольствие, второе кажется мне более вероятным, тем не менее первооткрыватели нарекли их истинно двуногими. Никакого особого эволюционного успеха им это не принесло: в мезозое вся линия проколофономорфов, к которой они принадлежали, почила в бозе, не оставив, видимо, позднейших потомков.

В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры (Poposaurus gracilis), да и вообще многие попозавриды[22], судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.

Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю — ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы — животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти — и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно)[23].

Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов — карнуфекс каролиненсис (Carnufex carolinensis). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров — эффигия (Effigia okeeffeae). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы (Batrachopus grandis)[24].

Причем попозавриды, карнуфекс и эфигия — еще сравнительно простые случаи. Другие круротарзы, «системы» равизухиды, разделывались с проблемой переноса конечностей с периметра тушки под оную еще радикальнее.

Две оговорки. Первая — насчет латыни, не очень латыни и названий всяческих ископаемых. Тем более что я ими уже успел изрядно вас попотчевать, да к тому же не только латинскими, но и с некоторыми вкраплениями греческого. Названия эти часто с подвохом, они не рассчитаны на простых смертных, и латиницей уважаемые равизухиды записываются как Rauisuchidae. Понять без специальной подготовки, что первая u в этом названии будет читаться как «в», нельзя, это можно только почувствовать, а что ch читается как простое «х», на этом фоне такая мелочь, что ею можно пренебречь, — оно так читается у всех существ, именуемых крокодилами, то есть «зухами».

Но не только имя равизухид содержит массу интересного и познавательного. Они проделали со своими конечностями то, что больше в истории Земли не повторил никто и никогда. Если вы заглядывали в анатомический атлас или каким-то иным (надеюсь, законным) способом знакомились с устройством человеческого скелета, вы помните, что бедренная кость в целом более-менее прямая. Однако в верхней (научно именуемой «проксимальной») части кость «изгибается» — ее головка будто склоняется для того, чтобы соединиться с ветлужной впадиной и тазом. И такой системы крепления конечностей придерживаются все «нормальные», перешедшие к парасагиттальности, животные — и млекопитающие, и динозавры, включая птиц. Равизухиды справились с проблемой на свой, совершенно эксклюзивный манер — они не стали особенно экспериментировать с устройством бедренной кости и вместо этого изменили расположение самих ветлужных впадин — повернули их вниз. Собственно, такой эксперимент они могли позволить себе только потому, что были одними из первых, кто парасагиттальность осваивал, — они еще не особо конкурировали с другими животными, и даже такая неоптимальная конструкция дала им заметное преимущество. То, что равизуховское устройство конечностей так и осталось уникальным, говорит о его меньшем удобстве в сравнении с обычным способом присоединения бедренной кости к тазу «сбоку». Это логично: наши бедренные кости могут свободно вращаться в суставах, кости равизухий только раскачивались в их ветлужных впадинах, да и таз у них был шире. Но интересно мне сейчас не то, что равизуховый путь оказался тупиковым, важно, что именно они первыми перешли к расположению ходовой части под туловищем и при этом у них выпрямились не только задние, но и передние конечности! Казалось бы, какое эволюционное достижение, какая удача… Вместо этого на протяжении эволюции равизухий видна тенденция к постепенному уменьшению передних конечностей. Они, возможно, так и не стали бипедальны на постоянной основе (облигатно), но в локомоции многих поздних массивных равизухий передние конечности принимали минимальное участие. То есть преимущество двуногости для существ с рептильным строением вовсе не сводится к тому, что задние конечности проще переставить под тело. Крупные равизухии, уже справившись с этим перемещением, все равно эволюционируют в направлении двуногости. И в кайнозое, кстати, мы видим приблизительно то же: то есть сухопутные крокодилы (не все, и далеко не все, разумеется) тоже переходят к факультативной бипедальности.

Еще одно интересное замечание: у более стройных, говоря языком возвышенно-научного латинизма, грациальных представителей равизухид строение таза было более примитивным (если верить Сенникову А. Г.), то есть более легкие персонажи не были склонны экспериментировать с положением ног. Это тоже неудивительно — легкое тело и таскать легче, выигрыш от перестройки конечностей в данном случае не очень велик, а вот для животных крупных уменьшение нагрузки при беге было вопросом насущным. К тому же у крупномеров нет такой опции, как заныкаться куда-то под камешек — уж если вымахал размером с небольшую тележку, будь добр, рассчитывай на свои силы и скорость. Хотя, как мы знаем, в мезозое и существа по нынешним меркам гигантские[25], но много безопасности не бывает, прятаться же здоровяку все же сложнее, чем лилипуту. Та же лисовиция была просто вынуждена передвинуть конечности под тело, иначе не смогла бы нормально двигаться. Но при этом крупному существу невыгодно отрывать от земли передние конечности именно в силу того, что оно крупное: чем больше у него точек опоры, тем каждой ноге в отдельности легче. Так что, хотя перейти к бипедальному и парасагиттальному расположению конечностей здоровякам было проще, именно они к парасагиттальному положению дел должны были не очень стремиться.

Это с одной стороны. С другой же — даже самые гигантейшие гиганты палеозоя и мезозоя рождались, видимо, крошками и были всячески заинтересованы, чтобы кто-то более внушительный ими не позавтракал или не пообедал. И тут есть два варианта — или ты находишься на социальном обеспечении и паразитируешь на родителях, или рассчитываешь на собственные силы, и тогда уж тебе нужна максимальная скорость и ловкость, и если для этого есть все анатомические основания, то переход к бипедализму здесь будет вполне кстати.

Да, я не ответил на вопрос: почему все-таки дицинодонтам удалось совершить переворот в области лапоустройства почти одновременно с динозаврами, попозаврами и разными прочими заврами? Несмотря на сложность преобразования передних конечностей, у тероморфов долгое время было преимущество. Количественное преимущество. Именно они, как уже сказано, были наиболее разнообразны на протяжении всей перми и в начале триаса, несмотря на то что в дальнейшем они долгое время лишь сдавали позиции, за этот период они успели продвинуться в направлении парасагиттальности. Им было с чем, вернее с кем, экспериментировать. Если у вас есть множество сильно морфологически отличающихся друг от друга видов, то шанс, что кто-то из них наконец за миллионы лет с положением конечностей разберется, больше, чем если вы прозябаете среди мелких и однородных видов. Что же касается того, почему такое положение не сделало их доминирующим видом, то лисовиции были очень крупными существами, а крупному существу вымереть гораздо проще, чем мелкому, — ему требуется больше ресурсов: слону нужно пастбище, мышке достаточно нескольких зерен.

Это так, полагаю, однако, дело не в том, что наши родичи — лисовиции стали слишком большими, причина как раз обратная. Пока, справедливости ради, очередное отступление: еще одним видом существ, если не полностью справившихся с постановкой ног снизу под тушкой, то очень к нему приблизившихся, были парейазавры буностеги (Bunostegos akokanensis). Как и многие, кто делал что-то впервые, они сделали это еще в перми, и самое замечательное, что они не принадлежали ни к синапсидам, ни к диапсидам (как и все парейазавры). Буностеги обитали на территории современной Африки, в мире жарком, суровом и подверженном опустыниванию, видимо, на своих продвинутых конечностях они кочевали от оазиса к оазису. В общем, как бы ни было сложно разобраться с расстановкой ног, но если надо, значит надо: если выживут только те, кто добредет до очередного оазиса, значит жить будут самые стойкие длинно- и подтуловищноногие. Впрочем, из парейазавров никто не дожил до триаса. Как не дожили охотившиеся на парейазавров горгонопсы: относительно некоторых из них также предполагается, что они вплотную приблизились к парасагиттальности и были самыми быстрыми хищниками своей эпохи. Что именно сгубило конкретно буностегов, сложно сказать. Возможно, их конечности были хороши для долгих походов, но не приспособлены для улепетывания от охотников-спринтеров, не таких хороших на больших дистанциях, но хорошо работавших на ближнем расстоянии, и столкновение с ними сделало вымирание необратимым, может быть, имели место какие-то совсем иные проблемы: исчезновение тех же оазисов, к жизни в которых были приспособлены буностеги, — как бы то ни было, они вымерли. Кое-что, хотя и довольно гипотетически, но все же подтверждающее эту мысль, о них можно сказать. Для пермских парарептилий сухонопусов восстановлена довольно специфическая походка[26]. Они были иноходцами и перемещались враскачку — переставляя попарно ноги правой и левой половины. Скоростным такой способ передвижения точно не был. Если такой же экстравагантной походкой обладали буностеги (а это вероятно), то, несмотря на их прямые конечности, появление хищников, способных хотя бы на коротких дистанциях развивать значительную скорость, было для них катастрофическим. Это еще раз говорит о том, что достижение парасагиттальности само по себе не панацея. У наших древнейших родичей вроде лисовиции выпрямленные конечности также могли сочетаться с далеко не оптимальными способами локомоции.

Специфическая походка палеозойской добычи по образу и подобию сухонопусов могла сказаться и на эволюции наших предков. Есть предположения, что звуки их иноходи создавали сильные вибрации в земле. Хищникам, которые на них охотились (а это и были синапсиды), было выгодно прислушиваться к дрожи земли, поэтому челюсть у синапсид могла задействоваться для прослушивания почв. Но если постоянно необходимо узнавать, что там происходит в почве — не дрожит ли, не стартовал ли где-нибудь поблизости какой-нибудь сухонопус или его родич, а для почвопрослушивания используется челюсть, — то и голову удобнее было держать на не слишком большом удалении от почвы. Само приспособление к охоте на специфически марширующую добычу способствовало сохранению у наших предков четвероногости и препятствовало их переходу к бипедализму.