Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Сердце, легкие, челюсти, ноги

Среди предков (родичей предков) современных крокодилов были существа, освоившие бипедальную локомоцию[148], но есть еще одна черта строения (и для крокодилов она по-прежнему актуальна), делавшая малоподвижную спину для древних архозавров насущной. Она важна в той же степени, в которой для «заврового» направления эволюции позвоночных важно изобретение птичьего способа дыхания и птичьих легких. Примитивные формы «птичьего дыхания», когда отработанный, насыщенный углекислым газом воздух не выдыхается, не выбрасывается из легкого, а выдавливается вновь поступающей порцией воздуха свежего (богатого кислородом), обнаружены не только у родственных птицам аллигаторов, но и у предельно далеких от них варанов, конкретнее у капских варанов (Varanus exanthematicus). Предполагаю, что нечто подобное может быть обнаружено и у других видов варанов (австралийского варана). Думаю, что «птичий» способ дыхания развивается как наиболее оптимальный — наиболее хорошо охлаждающий головной мозг (поскольку поток свежего воздуха непрерывен, он непрерывно может охлаждать череп и этот ценнейший орган). Однако в «завровом» направлении эволюции почти повсеместно сохраняется характерное строение сердечно-сосудистой системы (за исключением разве что птиц). У «завров» остаются две дуги аорты, а венозная кровь частично смешивается с артериальной. При повышении давления на легкие венозная кровь отливает от них и перенаправляется в дугу, снабжающую желудок. Это, как было выяснено на крокодилах, у которых сердце четырехкамерное, почти разделено, но возможность смешения венозной и артериальной крови все же сохраняется, способствует более интенсивной выработке кислоты в желудке[149] (углекислота, насыщающая кровь, перерабатывается в кислоту желудочную), что очень хорошо, если вы не разжевывая глотаете свою добычу и вообще с зубами у вас не очень. Это не решающий фактор — у синапсид с жеванием на первых порах, мягко говоря, так себе — но мне думается, что он тоже имел какое-то значение, но главное, благодаря своим кинжалозубам синапсиды могли убить кого-то крупного, кого не требовалось есть целиком, от кого можно было просто пооткусывать легко перевариваемые мясные компоненты, не трогая костей, а вот архозаврам, специализирующимся на более мелкой живности, приходилось заглатывать эту мелочь целиком и, стало быть, более интенсивно ее переваривать со всеми костями, чешуей и так далее (им нужна была кислота). Однако специализированные зубы не очень подходят существам, которые лишены долгого детства и не могут их развить. Даже не учитывая возможности развития после выхода из яйца, отращивание обычных зубов удлиняет период развития эмбриона и, как мы видели, увеличивает срок пребывания в яйце, а уж тем более отращивание специализированных зубов. Долгое яичное детство увеличивало риски смерти от всех факторов — от заражения яйца до нападения хищника. К тому же зачем вам эти специализированные зубы, если пока приходится охотиться не на питательных здоровячков, а на всяких крошек? Это не был путь ящеров, им приходилось глотать, в том числе крупные куски добычи, не особо перерабатывая корм в ротовой полости.

Снизившим кислотность в желудках синапсидам также требовалось как-то оптимизировать пищеварение, возможно, в том числе снижение кислотности сделало их кишечники более пригодными для проживания симбиотических микроорганизмов, по крайней мере, дало возможность обитать в кишечнике более многообразным организмам, на благо хозяина. Кроме того, увеличение в размерах наших предков делало их внутреннюю среду и температурно более стабильной, это могло также как-то влиять на симбионтов. Именно сотрудничество с маленькими внутренними помощниками и позволило нашим палеозойским пращурам освоить растительноядность (и стать одними из первых и весьма успешных растительноядных палеозоя). К слову сказать, увеличение в размерах травоядных не стоит объяснять только тем, что в больших и стабильных организмах лучше жилось симбионтам. Все-таки мы питаемся не только углеродом, нам нужны и другие элементы и соединения, а их в растительной массе может быть очень немного. Большой организм может пропустить сквозь свой кишечник больше зеленой массы, и ему проще выделить из нее необходимое количество редких соединений.

Показательно, как изменяется содержимое копролитов архозавров и синапсид с перми к концу триаса: в пермский период, когда в желудках архозавров плещется термоядерная кислота, различить в их копролитах остатки чего бы то ни было практически невозможно, а вот копролиты синапсид содержательны. В них даже удалось обнаружить некоторые нитевидные образования, намекающие на то, что оставившие их существа или та живность, которой они питались, уже обладали некоторой волосатостью[150]. В порядке забавной гипотезы: не могли ли эти нитевидные структуры принадлежать не синапсидам, а архозаврам, служившим пищей тем же синапсидам? Не могут ли быть перед нами не первые волосы, а первые протоперья? Увы, так как в структуре ни перьев, ни волос я не разбираюсь, не могу ничего конкретного умозаключить. При прочих равных проще исходить из постулата: чей копролит, того и волосы. Итак, экскременты древних архозавров практически лишены конкретного наполнения, но уже в копролитах, оставленных архозаврами в конце триаса, удается обнаружить остатки многочисленных жуков[151], то есть кислотность их желудков падает. Да, это, вероятно, были специфические архозавры на полпути или уже преимущественно травоядные, тем не менее это значит, что к тому времени среда их желудков перестала быть столь экстремально кислой. Видимо, это связано с тем, что к желудку перестала поступать венозная кровь, то есть круги кровообращения окончательно разделяются, но произойдет это уже через десятки миллионов лет после того, как круги кровообращения были разделены предками млекопитающих.

Продвинутый бипедализм требовал, чтобы голова двуногого динозавра была легка и не перевешивала тылы, и она была-таки довольно легка, а череп выглядел как подобие готического собора (видимо, благодаря обилию полостей она также легко охлаждалась), но легкий череп также не способствовал отращиванию мощных зубов. По-настоящему массивные черепа появились у динозавров только в меловой период (тут рекорд, пожалуй, будет за тираннозавром рексом и его ближайшими сородичами). Показательно, что наиболее разнообразные, специализированные зубы из всех архозавров развиваются, кажется, именно у крокодилов, и именно у них черепа наименее «готичны» — лишены полостей и отверстий настолько, насколько это для архозавра вообще возможно. Компенсация сравнительно простого устройства зубов и рта, видимо, требовала сохранения желудочно-сердечного аппарата. Однако пока вы не заняты питанием, а перемещаетесь в пространстве, вам выгоднее, чтобы венозная кровь все же не отливала от легких, а насыщалась в них кислородом и оттуда поступала в мышцы и органы. Во-первых, зачем нужна сверхмощная кислота в желудке, если в нем нет никакой пищи, во-вторых, если мышцы страдают от кислородного голодания, то даже если у вас, как у всякой порядочной рептилии, белая мускулатура с малым количеством миоглобина, на переживающих кислородное голодание мышцах далеко не убежишь. Чем лучше мышцы и органы снабжаются кислородом, тем «лучше и веселее» жить, так что неплохо бы избегнуть случайного давления на легкие — отсюда, в частности, также следует появление «малоподвижного» типа работы легких и позже в дополнение к нему постепенное снижение подвижности спины.

Собственно, «птичьи» легкие малоподвижны (или можно сказать, что вообще неподвижны), и именно неподвижность и обеспечивает их хорошую работу. Отсюда, возможно, и еще одна интересная особенность архозаврового строения (связанная с необходимостью сохранять постоянное давление крови) — устройство пениса у тех видов, у которых есть что устраивать (большинство птиц все-таки от этой ненужной в быту детали избавились). У млекопитающих пенис насыщается кровью. Предкам птиц, осваивавшим «птичье дыхание», но еще не избавившимся от «рептильной» (точнее крокодиловой) сердечно-желудочной системы и транспортировки венозной крови к желудку, менять давление в этой сердечно-желудочной системе было себе дороже. У всех птиц, пенис которых сохранился, эрекция происходит за счет нагнетания в него не крови, а лимфы. Малоподвижная спина не позволяет использовать традиционный для более архаичных «завров» способ передвижения — изгибая тело синусоидой, появляется необходимость искать какой-то новый способ перетаскивать свою тушку с места на место — отсюда и эксперименты с разными способами локомоции в начале истории архозавров: удлинение конечностей, прыжки. Оптимальным для архозавров, не освоивших полет или жизнь в воде, оказывается бипедализм — в силу того, что они не сократили реберный ряд на животе и не образовали брюшную полость (да и не могли этого сделать из-за возможного давления на легкие, которое оказывали бы изгибы тела при сильной подвижности позвоночника). Итак, оптимальным для архозавров оказался бипедализм. У предков млекопитающих, как уже сказано, во- первых, все-таки редуцируется хвост, во-вторых (по мере дальнейшей эволюции от «пеликозавров» к существам более «продвинутым»), позвоночник становится подвижнее, что не способствовало их переходу к бипедализму, но помогло освоить другие способы локомоции. Почему у наших пращуров позвоночник становится гибким? Прежде всего, особого смысла в сохранении жесткости не наблюдалось. У нас с вами же всего одна дуга аорты, четырехкамерное сердце и не смешивающаяся венозная и артериальная кровь, так же дело обстоит у всех млекопитающих, даже у архаичнейших однопроходных. Видимо, это разделение выработалось очень рано. Я упомянул мельком выше, что наши предки были просто созданы для экспериментов с теплокровностью. Они сохранили влажную кожу, которая позволяла сбрасывать излишки тепла при помощи испарения. Но излишков испарения еще нужно как-то избежать, а как этого лучше достигнуть? Можно, например, проявлять активность в часы, когда солнце освещает землю не столь интенсивно, например ночью (как это делают летучие мыши). Но этого мало, даже если вы еще не освоили ночную жизнь, а предпочитаете дневную, часы наибольшей жары вам надо будет где-то переждать, лучше всего под землей — где темно и нет палящего солнца. А если проводишь много времени под землей, поневоле начинаешь приспосабливаться, и переход от жизни в подземельях к жизни ночью становится сравнительно простым. Отчасти показательно сочетание норности и ночного образа жизни, например, у птиц киви: изолированные на острове, где практически не было наземных хищников и основная угроза исходила от своих же «коллег» — птиц, они, возможно, сначала перешли именно к норному гнездованию, а лишь затем к ночной активности (впрочем, это только мое предположение).

Млекопитающие и сейчас несут в своем строении следы древнейших привычек к ночной жизни. У большинства из них в глазах только два типа рецепторов, отвечающих за восприятие цвета, тогда как у птиц их все четыре. Естественно — если сидишь в темноте, присматриваться к цветам особого смысла нет. Здесь хотя бы очертания окружающих объектов различить. Уже у однопроходных типов рецепторов, отвечающих за восприятие цвета, меньше, чем у птиц, — три. Даже сегодня, когда, казалось бы, мир принадлежит млекопитающим, они сохраняют древние привычки: около 70 % видов млекопитающих, обитающих в экваториальных лесах, ведут ночной образ жизни (для сравнения, ночью активны менее трети видов птиц). Наши прапращуры начали вести ночной или минимум сумеречный образ жизни очень рано. Крупные хищники начала пермского периода «пеликозавры» — диметродоны, как показало исследование их ископаемых останков (точнее, склеральных косточек в их глазах), явно были лучше приспособлены для того, чтобы «жить и творчески работать» в условиях слабого освещения (то есть ночью)[152]. А ведь глаз диметродона должен был проделать долгую эволюцию, чтобы приспособиться к ночному зрению. Переход к жизни во тьме начался еще раньше.

Так как ночью глаза становятся не самыми высоко информативными органами чувств, у синапсид, судя по строению их черепов, быстро развивается хорошее обоняние (возможно, оно было развито опять- таки уже у «пеликозавров»). Очень рано у терапсид появляются новые органы осязания — вибриссы. У современных, приспособленных к ночной наземной жизни, охоте на насекомых птиц, только что названных киви, совершенно независимо также формируются вибриссообразные щетинки, и у них же развивается обоняние, а ноздри перемещаются на конец клюва (а вот зрение эти птицы почти утрачивают).

Однако после перехода к ночной жизни перед холоднокровными существами встают насущные проблемы. Пока вы живете на экваторе и в других теплых местах, они незаметны, но как только вы перемещаетесь куда-то, где перепады ночных и дневных температур более существенны, то появляется вопрос, как, собственно, поддерживать активность, когда темно и особо не разогреешься? Первым решением вопроса был, возможно, «пеликозавровый» парус (которым пользовались и вышеназванные диметродоны): животное выползало из убежища незадолго до заката, быстро нагревалось при помощи паруса в лучах заходящего солнца и в течение короткой раннепермской ночи оставалось активным. Для хищника это было идеальным решением — его остывающая пища в ночи была неспособна к активному бегству, ему не требовалось почти никаких усилий, чтобы изловить и съесть кого-то вкусного. Также это позволяло подолгу бродить по мелководью, медленно охлаждаясь. Но решение это имело свои недостатки. Во-первых, такая система обогрева неплохо подходила для ранней перми, пока продолжительность суток (и следовательно, ночи) была невелика. Со временем вращение Земли замедляется, а продолжительность ночи увеличивается, ночным животным требуется аккумулировать все больше тепла. Во-вторых, и в пермскую эпоху продолжительность дня и ночи варьировалась в зависимости от широты и сезона, и ближе к полюсам ночи были, как и сегодня, намного продолжительнее дней. Если на небольшом удалении от тропиков «пеликозавровый» способ обогрева был оптимален, то в бореальных широтах его преимущества временами оказывались, видимо, почти незаметны. Правда, остальные современники «пеликозавров» с разогревом справлялись еще хуже, и все же даже в перми «метод парусной терморегуляции» не был оптимален. Пока жертвы оставались более зависимы от температуры окружающей среды, это не создавало трудностей, но по мере того, как на смену примитивным анамниям и рептиломорфам приходили сами «пеликозавры» и их крупные и медленно остывающие сородичи или имевшие также неплохой метаболизм парарептилии, парус переставал быть полезным.

Наконец, парус сильно ограничивал гибкость позвоночника — лазать с таким «по горам и взморьям» было сложновато, да и бегать особо не получалось. Кстати, здесь, может быть, уже кроется одна из причин поиска новых типов локомоции: имея огромные выросты на спине, «пеликозаврам» уже сложно было изгибаться синусоидой. Для животного достаточно крупного это не проблема — врагов у него не так много, на случай нападения у него есть масса и мощные челюсти. Но крошкам на челюсти и массу рассчитывать не приходится — им гораздо важнее мобильность и подвижность. К тому же наличие жесткого паруса и малоподвижного позвоночника осложнило бы «компактное» размещение в яйце эмбриона. Новорожденным «пеликозаврикам» парус и не помог бы: даже при развитом парусе они не могли бы оставаться достаточно активны ночью — малый размер даже при быстром нагреве не позволил бы им сохранять высокую температуру долго. Площадь их тела относительно массы была много больше, чем у их крупных родителей, и испарение было сильнее — какой тут парус. Сами паруса у молодых «пеликозавров» были крошечными, и лишь с возрастом они развивались в гигантские гребни. Перед «пеликозаврами» стоял насущный вопрос: как провести детство так, чтобы сохранить жизнь и не попасться ночью в зубы какому-нибудь взрослому сородичу с его «солнечной батареей» на спине. Конечно, они могли предпочесть нежиться в лучах дневного солнца и только по мере взросления переходить «на темную сторону», но так как они были все-таки еще сравнительно невелики, а влаги потребляли много, жизнь в ярком свете была для них не самой комфортной. Еще один вариант — освоение именно тех территорий, которые для малоподвижных взрослых недоступны: деревья и горные кручи. Недоступность горных склонов для взрослых «пеликозавров» к тому же вызывает большие сомнения. Образ «диметродона на скалах», пожалуй, один из самых хрестоматийных, часто повторяемых палеоиллюстраторами. В палеоискусстве это что-то столь же узнаваемое и незыблемое, как Мадонна с младенцем в христианской живописи. Иногда паруса «пеликозавров» даже считают формой приспособления именно к жизни в горах. К тому же пребывание на деревьях и недоступных горных отрогах наверняка было не самым комфортным времяпрепровождением. Неравенство сил взрослых и детенышей, вероятно, также подталкивало, уже на этой стадии эволюции, родителей к более интенсивной заботе о потомстве и защите отпрысков.

Постепенное распространение «пеликозавров», сложность охоты на себе подобных и истребление прежней добычи заставили некоторых из них задуматься об альтернативной диете. Не только среди «пеликозавров» появляются первые «профессиональные» травоядные позвоночные, но они, повторю, были одними из самых успешных. Достижение огромнейшего масштаба — о том, кто, собственно, ел листья растений (не семязачатки и спорангии) до пермского периода, мы почти ничего не знаем. Кто-то их, несомненно, ел. Возможно, гигантские многоножки, артроплевры (известны погрызы на листьях карбоновых растений), но в целом особо большого количества желающих питаться «вот этим вот зеленым» в палеозое не наблюдалось.

Конечно, все познается в сравнении: палеозой — это пока не царство гинкговых и хвойных, которым будет мезозой (вплоть до мелового периода). Напомню, как уже давно показали эксперименты Калугиной Н. С., не то что переварить лист гинкго, но и заставить его разлагаться не так-то просто (именно засорением листьями гинкговых Калугина объясняла странность некоторых пресноводных озер мезозоя с четким расслоением: кислородолюбивые организмы сверху, застойные воды — снизу). Так вот, растения, царствовавшие в палеозое, это еще не гинкго, они разлагаются более или менее нормально, но это вовсе и не покрытосеменные с их мясистыми сочными листьями, которые распространятся только в меловой период (то есть в последний период мезозоя). Растения палеозоя тоже не подарок: мини-тоннели, прогрызенные насекомыми в листьях растений, появятся только с распространением покрытосеменных, до того же насекомые (например, тараканы) предпочитали пережевывать растительный корм, уже частично переваренный динозаврами (то есть их помет)[153].

Родичи наших предков все же успешнее большинства остальных животных справились с нелегкой задачей овладения новым и не самым приятным видом корма. Помочь им в этом могли, во-первых, дифференциация зубов (произошедшая еще у их хищных предков) и освоение, точнее первые попытки освоения, жевания (по-настоящему жевать научились только триасовые маммалиформы, у которых появился вторичный челюстной сустав). А во-вторых, увеличение в размерах и инерциальная гомойотермия. Став гигантами и обретя способность поддерживать постоянную температуру тела (то есть активный метаболизм), они смогли часами переваривать палеозойское растительное меню. Но у них оставалась та же проблема, с которой столкнулись первые «пеликозавры» и с которой позднее встретятся архозавры — их детеныши были крошками, для которых растительная пища была крайне малопитательна. Как из этой ситуации выходили первые растительноядные архозавры, сейчас сложно сказать. Возможно, так же, как многие современные некрупные растительноядные: пуская собственную пищу по второму кругу (то есть используя копрофагию), а также лакомясь фекалиями взрослых сородичей. Также, возможно, некоторые из них по мере роста меняли пищевые предпочтения. Это, кстати, могло происходить и с уже вполне продвинутыми видами, даже динозаврами.

Сравнительно недавно вновь было выдвинуто предположение, что «живые танки» мелового периода, анкилозавры, были насекомоядны. Предположение это было выдвинуто исходя из особенностей строения их черепа, вернее, наличия в этом черепе хорошо развитых костей — пароглоссалий, на которые должен был опираться мощнейший язык[154]. Предположение красивое, однако для взрослого анкилозавра такая специализация едва ли была возможна (хотя они и обитали в местах, где общественные насекомые были распространены). Анкилозавры были, как правило, довольно крупными животными — сегодня специализированных насекомоядных даже приблизительно сопоставимого с ними размера мы не встречаем. Однако «в детстве и отрочестве» насекомые вполне могли обильно входить в их диету. Кроме того, хотя это предположение менее вероятно, мощнейший язык мог использоваться и взрослыми анкилозаврами как своего рода терка, замена малоподвижным челюстям. Меловой период — время их широкого распространения, а также время, когда динозавры «учатся жевать», то есть предварительно перерабатывать пищу в ротовой полости. У анкилозавров, в отличие от гадрозавров и цератопсид, не появляются выступы, создающие что-то подобное вторичному челюстному суставу млекопитающих, но они могли использовать для перетирания пищи не зубы и челюсти, а мускулистый язык. Впрочем, перечисленные здесь существа жили уже в период, когда было что есть: цветковые уже распространились, и смена типа питания по мере роста была не так насущна. Наконец, именно в меловой период распространяются «морозоустойчивые» динозавры. И анкилозавры, обитавшие в суровых полярных условиях, безусловно, входили в их число, значит, у них точно был достаточно интенсивный метаболизм, позволявший им расправляться с растительным кормом (даже не таким питательным, как цветковые), пока анкилозавры были невелики.

Казалось бы, если все так прекрасно, зачем менять с возрастом пищевые предпочтения? Однако время распространения цветковых — это еще и время появления новых, в том числе общественных, насекомых. Первое время этот новый пищевой ресурс был еще не освоен, за него можно было побороться. И юные анкилозавры вполне могли вступить в эту борьбу. Возможно, меняли диету по мере роста и другие классические представители меловой динофауны — пахицефалозавры: у одной ювенильной особи были обнаружены вполне пригодные для разделки мяса остренькие зубы[155]. Пахицефалозавры (Pachycephalosaurus wyomingensis) вообще сильно менялись с возрастом, превращаясь из некоего подобия средневековых драконов в существо, гордо увенчанное округлым куполом, так что в изменение их диеты с возрастом можно поверить. Скорее всего, однако, они все-таки были всеядны.

Пахицефалозавры и анкилозавры — поздние динозавры, но если идея о смене режима питания верна, то она может быть распространена и на живших ранее динозавров и архозавров в целом, по крайней мере на некоторых из них, смена диеты для них была намного насущнее. Показательно, что в копролитах (окаменевшем помете), предположительно принадлежавших считавшемуся до недавнего времени травоядным динозавроморфу силезавру (Silesaurus opolensis), были обнаружены остатки насекомых (он даже мог быть еще преимущественно насекомоядным).

Какие бы эволюционные ухищрения ни использовали динозавры и архозавры, чтобы дожить до зрелых лет, видимо, главным их преимуществом перед млекопитающими была способность оставлять кучу мелких потомков, не нуждающихся в опеке, из которых кто-то да выживал, невзирая на суровые детские годы и проблемы с питанием. Наши же пращуры просто так произвести на свет и оставить без поддержки потомство не могли. Как я говорил, возможно, уже в это время (то есть еще будучи «пеликозаврами»), они начинают развивать заботу о потомстве (выше я уже писал об иллюстрации Кизи М. — хотя она крайне малореалистична, ход мысли автора в целом верен). Не имея возможности бросить потомство на произвол судьбы и с трудом справляясь с его выращиванием, наши прадедушки и прабабушки быстро приходят к самостоятельному отоплению (пока условия не требуют большего — к мезотермии, частичной теплокровности) и связанному с этим разделению венозной и артериальной крови, а также созданию двух кругов кровообращения. Растительноядным, в отличие от хищников, питать венозной кровью желудок совсем ни к чему, да и нашим хищным предкам кровь, приливающая к желудку, не давала особых преимуществ: в отличие от динозавров и архозавров, которые очень поздно, в меловом периоде, научились пережевывать пищу (и то лишь некоторые), они-то начали эволюционировать в этом направлении довольно рано. До того же они специализировались на охоте на крупных животных, которых можно было только надкусывать, а не есть целиком.

Оговорюсь, большая влаголюбивость синапсид делала возможным совсем иной тип обмена веществ, нежели у диапсид: если у синапсид конечный продукт белкового обмена — мочевина, то у диапсид (в массе) — мочевая кислота, да и мускулы вырабатывают молочную кислоту интенсивнее (об этом позже). Возможно, эти кислоты также можно было переправлять за счет неразделенного круга кровообращения в желудок, где они могли поспособствовать усилению кислотности его среды. Насчет мочевой кислоты на самом деле очень сомневаюсь — это ж как надо не любить свой организм, но в порядке околонаучного бреда пусть будет, насчет молочной кислоты — сомневаюсь в гораздо меньшей степени. Сейчас это лишь фантазия, требующая серьезнейшей проверки. Однако если это так, то сами особенности обмена веществ, вызванные большей и меньшей влаголюбивостью, подталкивали будущих млекопитающих к более интенсивной переработке пищи во рту, а будущих динозавров заставляли еще долгое время сохранять круги кровообращения неразделенными и задерживали преобразование их челюстей и зубов. Хотя, повторюсь, по-настоящему научились жевать только уже настоящие млекопитающие, появившиеся в конце триасового — начале юрского периодов, дифференцируются зубы уже у очень ранних видов, достаточно вспомнить выдающиеся клыки тех же ранних «пеликозавров». Это хищным архозаврам нужна кислотная страховка на случай слишком крупного куска и сверхинтенсивная кислотность среды желудка. При развитой жевательной мускулатуре и арсенале для разделки мяса во рту это не столь важно.

Я уже говорил о происхождении нашей исконной саблезубости, но остановлюсь еще раз — это очень важное эволюционное приобретение. Изначально развитие дифференцированных зубов не было связано с необходимостью пережевывать пищу, перед нашими предками стояли совсем иные задачи. Я писал, что «мы» были первыми наземными травоядными, но еще раньше именно «мы» стали и первыми специализированными хищниками. До того имевшие слабые челюсти амфибии могли охотиться только на небольшую сравнительно с их собственными размерами добычу (которую можно было проглотить целиком). Выдающиеся рты лягушек сформированы для того, чтобы заглотить как можно больше, и древние земноводные тоже состояли в значительной степени из пасти и головы. Тяжелые головы делали их довольно неповоротливыми. В основном они питались рыбой, если выпадала удача, многоножками или насекомыми, конечно, насекомые тогда были не чета сегодняшним, но они все же сильно уступали позвоночным в размерах. И вот первыми, кто усовершенствовал челюсти настолько, что смог убивать сопоставимых по размеру существ, и были «пеликозавры». Они, хотя и могли поддерживать активность даже ночью, все же были существами весьма медлительными, как я выше говорил, парус, скорее всего, не давал им возможности в полной мере использовать тот же способ передвижения, которым пользовались лепидозавры. Шансы их в преследовании были невелики: они, конечно, могли, как поздние крупные хищные динозавры, охотившиеся на зауроподов, нанести жертве какую-то травму, а потом неторопливо преследовать ее, ожидая, когда она наконец ослабнет, но даже в этом случае чем существеннее травма, тем меньше ждать. Основной же расчет мог быть на максимально быстрое убийство.

Если убить жертву сразу не получалось, они не могли использовать, как впоследствии динозавры, передние конечности для удержания жертвы просто потому, что эти конечности у них, в отличие от динозавров, использовались для ходьбы и к тому же оставались еще слишком примитивны. Поэтому опять же основная ставка была на зубы: на огромные клыки, убивавшие жертву почти мгновенно, а если не убивавшие, то… а вот здесь начинаются вопросы: что, если жертва очень сильна и сможет навредить нападающему? Поэтому саблеобразные зубы в челюстях наших предков были закреплены непрочно и всегда готовы к смене: если потенциальный обед слишком активно вырывался из засевших в нем зубов, всегда можно было избавиться от них (вместе с обедом, но что здесь поделаешь). Но так как клыки крепились непрочно, их пока нельзя было использовать для разделки тушки убиенной добычи. Именно поэтому клыки хищных «пеликозавров» (и их первых последователей) в сечении округлы: уплощенными саблевидными клыками удобнее разделывать добычу, и такие сплюснутые клыки встречаются, но в палеозое удобством разделки приходилось жертвовать[156].

Для того чтобы удерживать мощные зубы, понадобился и тяжелый череп (конечно, далеко не такой мощный, как у земноводных, но тоже внушающий уважение и трепет), который в частности также в дальнейшем мешал нашим предкам встать на задние конечности (в отличие от предков динозавров с их легкими, сильно пневматизированными черепами). С мощными черепами у синапсид действительно все было хорошо, однако все-таки их головы в сравнении с головами каменноугольных амфибий были не такими уж страшными и уж точно не такими огромными. Тем не менее они были велики, это ставило перед нашими предками дополнительные и интересные задачи.

Оговорюсь, несмотря на то что «диапсидные» головы в целом легче, это не значит, что они были меньше. Наоборот, так как архозавры не могли создать челюсти с клыками, им приходилось рассчитывать не на точность укуса, а на масштабы производимых разрушений. Одни из первых сменивших наших предков на посту верховных хищников архозавров — представители эритрозухид (Erythrosuchidae) гаяринии (Garjainia prima) — отличались просто непомерным размером черепа, они также далеко превосходят практически любого синапсида по относительному размеру головы и туловища[157]. Даже по архозаровым меркам относительные размеры черепов гаяриний впечатляли. Возможно, дело в том, что у них как раз было сравнительно немного конкурентов. В раннем триасе они пребывают в относительной безопасности и «предпочитают» охотиться на сравнительно крупную и медленную добычу, подобно хищным синапсидам, но сформировать клыки не могут и компенсируют их отсутствие огромными размерами головы и, стало быть, челюстей. В дальнейшем же более легкие головы, способствовавшие большей мобильности в диапсидововом мире, в общем побеждают. Они, впрочем, остаются достаточно крупными.

Именно легкость головы позволяет отращивать архозаврам достаточно крупную пасть, чтобы уверенно держаться в статусе суперхищников на протяжении всего мезозоя (и особенно в этом преуспевают как раз таки динозавры). В том числе именно общая легкоголовость и расчет на площадь укуса осложняют хищным динозаврам переход к развитию тонкого инструментария вроде саблевидных клыков, резцов и т. д. Напротив, травоядные, для которых площадь укуса не столь важна, все-таки с преобразованием зубной системы справляются лучше. Однако что направляет эволюцию в сторону более легкого черепа? Необходимость его охлаждать и отсутствие кожных выделений для охлаждения, что сказывается уже на развитие диапсидной структуры черепа.

Но вернусь к нашим предкам: как уже сказано, они пришли в этот мир, чтобы стремиться к активному обмену веществ, и быстро начали делать для этого все возможное, но легкие у них были первое время примитивными. Земноводные отчасти решают проблему дыхания за счет рта. Большой рот позволяет заглотить не только большое животное, но и солидную порцию воздуха. Как нагнетать воздух в легкие, если рот все-таки стал меньше, а диафрагма пока не очень-то развита? Возможно, мощный плечевой пояс палеозойских синапсид выполнял и эту функцию, но тут сложно сказать что-то точное (опять же, я не знаю примеров современных животных с подобным устройством, однако если это было так, это также могло препятствовать освоению бипедализма).

Увеличение зубов и мощности черепа, может быть, было связано с переходом к ночному образу жизни.

Мощные клыки требовали мощного черепа (и у синапсид он изначально в среднем массивнее, чем у диапсид вообще, и у динозавров в частности). Нужно было как минимум увеличение кости нижней челюсти, предохраняющей клыки от повреждений, пока пасть оставалась закрытой. Такие же расширения — костные чехлы появятся уже в кайнозое у саблезубых млекопитающих. Рекордсменом здесь было саблезубое сумчатое — тилакосмил. На нижней челюсти у него образуются настоящие костяные чехлы для его внушительных зубов. Кроме того, требовалась развить мощную мускулатуру для того, чтобы удар клыков был столь мощен, что мог пробить мышцы добычи, а не просто скользнуть по ее коже, оставив малозаметные повреждения. В общем, увеличение массы черепа, вернее, даже не собственно черепа, а в целом шеи, головы и передней части туловища, было неизбежным, а массивная передняя часть делала этих и без того не слишком скоростных животных еще медлительнее. Показательно, что и саблезубые млекопитающие кайнозоя не отличались скоростными качествами и охотились на таких же небыстрых представителей мегафауны: хоботных и других (тилакосмила и вовсе подозревают в том, что он был падальщиком[158]). А ведь у «пеликозавров» к тому же были намного более примитивные конечности, чем у кайнозойского зверья. Их жертвы тоже не отличались скоростью, но все же и за ними с массивной головой было не угнаться. Кстати, не необходимость ли наносить мощный удар сверху вниз была первой предпосылкой к переходу к новому «маммальному» типу локомоции? Мышцы, изначально использовавшиеся для толчка или прыжка при нанесении мощного удара, в дальнейшем стали использоваться при отталкивании во время бега? Доля здравого смысла в этом есть, но это еще не значит, что что-то в этих мыслях соответствует действительности.

Итак, догнать жертву сразу не представлялось возможным. Можно было сделать ставку не на скорость, а на упорство (как позднее сделали люди): на длительное преследование, но для этого потребовалась красная мускулатура, позволяющая вести хоть и медленное, но длительное преследование. Для этого, в свою очередь, потребовалось поддержание высокой температуры и создание паруса, а главное — много кислорода (возвращаясь к идее плечевого пояса — насоса). Однако, как уже было сказано, сам по себе парус делал их еще менее расторопными. Получалась замена «шила на мыло»: вроде бы можно было преследовать долго, но толку от этого почти никакого, однако быстрый разогрев при помощи паруса позволил им оставаться активными и в ночное время, когда их холоднокровные современники теряли всякие преимущества. Постепенно и надобность в парусе отпала: необходимую температуру теперь можно было поддерживать не за счет солнца, а за счет более интенсивного обмена веществ и питательной и обильной добычи, переход к более высоким температурам сделал возможным и более активный образ жизни в умеренных широтах. К тому же потенциальные жертвы, сталкиваясь с угрозами со стороны наших зубастых предков, постепенно к этому приспосабливались, кто-то наращивал пассивную защиту: более толстую кожу, более толстые прослойки подкожного жира. Смертоносный удар требовал все больших усилий, а развитие мускулатуры спины и шеи и, главное, подвижности этой шеи было все же пока ограничено наличием паруса. Другим способом преуспеть для древних хищников было увеличение скорости, и здесь тоже парус, как уже говорилось, оказывался скорее вреден. Так, хотя изначально именно он помог стать нашим предкам и подобным им существам хищниками, от него пришлось избавляться.

У «пеликозавров» и даже у намного более продвинутых пермских синапсид еще не был сформирован вторичный челюстной сустав и развита окклюзия в щечной области, жевать столь же хорошо, как их потомки, они пока не могли. Да могли ли они вообще перерабатывать пищу во рту? Скорее всего, нет, при охоте на палеозойских крупномеров им это и не требовалось на самом деле. Но перспективы к развитию жевания у них уже появляются.

Начнем с перехода к теплокровности. Как уже было сказано, вскоре после создания паруса переход пока еще к мезотермности оказался необходим и возможен. Дело здесь не только в питательности добычи и огромном количестве истребляемых нашими пращурами позвоночных, хотя и в них тоже. Наши предки, начавшие заморачиваться обогревом тела (и сначала закачивавшие кровь в свои огромные паруса), вынуждены были увеличивать давление в левой части сердца (которая и отвечает за снабжение кровью всего организма). Но при неокончательном разделении сердца при повышении давления в левой части артериальная кровь начинала поступать и в правую, которая отвечала за перегон венозной крови к легким. Вместо одной лишь венозной крови в легкие поступала и артериальная кровь, что уменьшило эффективность энергообмена. Да, паруса были и у земноводных, но у них-то венозная и артериальная кровь смешивались в любом случае, и на особо продвинутый метаболизм они не претендовали. «Мы» вынуждены были наглухо изолировать друг от друга правую и левую половину сердца. Это, в свою очередь, сделало невозможным прицельное перенаправление венозной крови к желудку, что, опять же, заставило существ, произошедших от «пеликозавров», искать способы более эффективно перерабатывать мясо, не усиливая кислотность среды (не на одних же симбионтов полагаться). Этим эффективным способом и оказались в дальнейшем дифференцированный зубной ряд и первичная переработка пищи во рту (в дальнейшем пригодившиеся и травоядным). Впрочем, постепенное развитие жевательной мускулатуры (точнее, процессы, предшествующие этому появлению) само могло способствовать сохранению амфибийных черт у наших предков и в дальнейшем выработке специфических форм заботы о потомстве. У нас с вами в основном мускулатура красная — богатая миоглобином, ставку на нее сделали, возможно, еще «пеликозавры». В красной мускулатуре обмен веществ идет интенсивнее, она требует высокой температуры, притока кислорода, зато такая мускулатура лучше приспособлена к длительной работе, и это не только долгие погони, но и, например, тщательное пережевывание пищи или поддержание равновесия на выпрямленных конечностях. «Мы» обзавелись красной мускулатурой. Она работает, в нашем организме происходят химические пертурбации, конечным результатом белкового обмена в таком случае оказывается мочевина — вещество токсичное, и надо же его куда-то девать из организма. А дальше (сейчас я практически дословно цитирую книгу Еськова, лишь немного переставляя последовательность эволюционных решений) наиболее простой выход: растворить ее в большом количестве воды и вывести из организма вместе с водой. И готово, мы получаем неэкономные почки млекопитающих, действующие как водоотвод. Точнее, не получаем, а сохраняем, потому что модернизировать примитивные амфибийные почки в данном случае и не надо, они изначально созданы для того, чтобы выводить из организма лишнюю воду. Но одно дело избавляться от жидкости, будучи водным жителем, и другое — живя на суше. Теперь вы вынуждены поглощать огромное количество жидкости, чтобы компенсировать влагопотерю. Как говорилось в рекламном ролике памперсов, «Я пью и писаю» — млекопитающие, собственно, так и поступают (а их предки, видимо, по части расхода воды были еще менее экономны). Раз так и так приходится постоянно пополнять запасы воды в организме, насчет снижения влажности кожи и сокращения желез можно не сильно усердствовать — воды организму и так требуется много. Это еще не все, в процессе перехода к красной мускулатуре действовала и обратная связь. Если в основном вы оснащены красной мускулатурой, у вас в организме не вырабатывается молочная кислота, которую возможно использовать (все же допустим это) для усиления кислотности в желудке, — приходится искать альтернативные методы (как то же жевание), но об этом я уже сказал.

Совершенно противоположный маршрут получается, если организм приспосабливается не пережевывать добычу в пасти, а растворять ее особенно мощной кислотой в желудке, и сохраняет до поры до времени отдельную дугу аорты для снабжения желудка венозной кровью. В таком случае чем больше кислоты в организме, тем лучше — от уставших белых мышц ее можно направить все к тому же желудку, где она вполне пригодится. У большинства лепидозавров и примитивных архозавров (и их предков изначально) развивается именно белая мускулатура. В ней миоглобина и митохондрий меньше, чем в мускулатуре красной. Она непригодна для длительной работы, зато может производить сильные и быстрые сокращения. Энергоснабжение мышечных сокращений идет в ней в основном без участия кислорода. Для ее наиболее эффективной работы не требуется и поддерживать высокую температуру организма. После непродолжительной работы мышц мы получаем чудовищную усталость и порцию молочной кислоты, зато ее мы можем использовать по назначению: это как раз то, чем мы можем заодно с венозной кровью и (но это в теории) мочевой кислотой снабжать желудок для усиления кислотности. Конечным продуктом белкового обмена в организмах рептилий оказывается, как уже говорилось, мочевая кислота. Она не столь токсична, как мочевина, с ней можно не расходовать воду попусту, обзавестись более экономными почками, удалить лишние железы с кожи и до поры до времени не особо заботиться о потомстве — благо от недостатка влаги оно страдать будет несильно. Дальше намечается весь путь развития, вплоть до птичьего типа дыхательной системы.

Так или же несколько иначе происходила эволюция будущих млекопитающих и будущих динозавров на ранних стадиях, но окончательное разделение крови сделало для наших предков птичий тип дыхания (то есть неподвижные легкие) неактуальным. Кровь от них при сокращении не отливала, не понадобился им и малоподвижный позвоночник. Напротив, он становился более гибким, а возникновение брюшной полости позволяет диафрагме сильнее растягиваться, то есть делает подвижные нептичьи легкие предков млекопитающих (вернее, еще цинодонтов) более эффективными, не в той степени, что неподвижные легкие птиц и динозавров, но все же работающими лучше, чем легкие ящериц и большинства прочих существ с рептильными чертами, и тем более амфибий.

Арсенал специализированных зубов сделал «пеликозавров» первыми среди наземных позвоночных профессиональными хищниками, эффективно охотящимися на добычу, не уступающую им в размерах, этот же арсенал сделал их мезотермными, а это как раз и позволило стать первыми профессиональными вегетарианцами. Переваривание растительного корма требует намного большего расхода энергии, чем усвоение мяса, только позвоночные с действительно активным метаболизмом смогли занять эту нишу.

Предшествующие им амфибии с их в принципе слабыми челюстями могли охотиться либо на что-то мягкое (наподобие червя или крупной личинки насекомого), что легко разорвать, либо на то, что несложно запихнуть в рот целиком. И вот свершился эволюционный прорыв, даже два. Все выше сказанное не означает, что для архозавров или лепидозавров охота на существ близкого к ним размера совсем невозможна. Они не могут разделать добычу на месте, они даже загрызть ее не очень-то могут, но, во-первых, они могут ее утопить (как это делают современные крокодилы) — вариант для засадного охотника и очень узкой экологической ниши, но тоже вариант. Во- вторых, они могут потенциальную крупную добычу отравить или заразить (как поступают, например, комодские вараны, хотя им и помогает любовь жертв к пребыванию в застойных, богатых возбудителями разных болезней водах). От самозаражения же теми микроорганизмами, проживающими в ротовой полости, отчасти предохраняет высокая кислотность желудка.

Собственно, комодский варан наглядно демонстрирует то состояние, с которого, видимо, стартовала эволюция некоторых ядовитых животных — сначала используется бактериологическое оружие, потом к нему начинает постепенно добавляться химическое (токсичность слюны все увеличивается), пока, наконец, надобность в бактериях не отпадает окончательно. Среди птиц и млекопитающих с их окончательно разделенными кругами кровообращения почти нет ядовитых, тем более вводящих яд при укусе (хотя исключения есть, скажем, щелезуб). Им просто нет смысла мучиться с «ядохимикатами»: их дифференцированные зубы, мощные клювы и когти и так позволяют разделаться со сравнительно крупной добычей.

Чтобы дожидаться смерти в результате заражения, надо наносить обширные рваные раны, для этого подходят недифференцированные зубы, оставляющие множество повреждений, зубы современных млекопитающих и клювы хищных птиц приспособлены к быстрому убийству, а не к нанесению множества повреждений. Многим из них сложно даже начать эволюционировать в этом направлении: их не столь мощная желудочная кислота не предохранит их в случае использования этими животными для убийства добычи союзных бактерий, да и самим бактериям труднее плодиться в их хорошо оборудованных и потому совсем не набитых недопроглоченными остатками пищи пастях. Наконец, на выживаемость белезнетворных организмов влияет и высокая температура, не позволяющая, возможно, нормально сосуществовать потенциальным отравителям с их потенциальными хозяевами-пользователями, да и относительно белкового яда… Высокая температура, возможно, не способствует его долгому сохранению в организме слишком горячего животного. В общем, наблюдается, видимо, целый комплекс проблем. Высказав это все, напоминаю, что это лишь мои предположения, но я не просто так уделил этому (крайне темному для меня) вопросу столько внимания: здесь мы опять видим разницу между существами диапсидной и синапсидной конструкции и близость последних к амфибиям (хотя среди бесхвостых земноводных обнаружено выделяющее яд при укусе[159]). Если диапсиды предпочитают выделять яд при укусе, то у синапсид-млекопитающих возможности намного обширнее, в том числе они могут смазывать ядом свои шкурки, как это делают ядовитые приматы — толстые лори. Хотя при укусе толстый лори яд тоже использует, но вырабатывается это средство химической защиты все-таки не в ротовой полости. И именно ядовитостью кожных покровов известны разнообразные амфибии. Близость подхода тут очевидна: если у вас на коже много желез, то вы легко преобразуете их во что-то ядовитое, а если желез на коже нет, то и преобразовывать нечего. Современные же утконосы и некоторые мезозойские млекопитающие обзавелись ядовитыми шпорами, чему, возможно, также способствовала богатая железами кожа.

Продвижение дальше по пути от биологического к химическому оружию означало, что совершенствуется и инструмент введения химикатов в организм жертвы — зубы ядовитых змей идеально приспособлены для того, чтобы впрыснуть потенциальной добыче яд, но оторвать от нее даже маленький кусочек змея не способна. Задержаться на уровне сотрудничества с бактериями имеет большой смысл, особенно если при разделке туши жертвы можно рассчитывать на помощь товарищей. Однако бактериологическое оружие действует все же слишком медленно: оно хорошо работает на изолированной территории (как тот же остров Комодо), где жертве практически некуда скрыться, а видов-конкурентов, претендующих на то, чтобы этой добычей воспользоваться, нет. На неизолированных территориях, к тому же изобилующих конкурентами, этот способ охоты может быть просто подарком для соседа: всем вставшим на путь «отравителя» приходится быстро эволюционировать от использования бактерий к «химическому» оружию. Среди динозавров могли быть, видимо, какие-то аналоги комодских варанов, но, скорее всего, они были немногочисленны. Уильям Аблер указывал на наличие зазубрин на зубах и предположил подобную возможность для тираннозавров[160]. Однако выяснилось, что зазубрины на зубах тираннозавра отличаются от таковых на зубах варанов. Динохищник, если паче чаяния и пользовался ими для «производства биологического оружия», то намного менее эффективно, чем вараны Комодо сегодня.

Использовались хищными динозаврами и другие методы: можно было заставить жертву истекать кровью. Вероятно, это был довольно эффективный метод охоты на зауроподов: им приходилось закачивать кровь в отдаленную от туловища голову, кровяное давление должно было быть у них столь же высоким, как их шеи, и истекали кровью при серьезных ранениях они быстро. Наконец, в позднем мезозое последовало полное разнообразие: когти велоцерапторов и родственных им динозавров позволяли уже эффективно нападать на достаточно крупную (сравнительно с нападающим) дичь. В общем, за мезозой хищные динозавры успели выработать и успешно применить множество разных методов для убийства добычи. Но ее недостаточно было убить. После того как жертва убита, ее надо съесть.

«Пеликозавры» и потомки некоторых из них имели для разделки добычи специализированные зубы, они могли не только убить, но и съесть животное, сопоставимое с ними по размеру. Зубы динозавров и вообще архозавров (у которых есть зубы) совершеннее, чем у прочих существ с рептильным строением: они относятся к альвеолярному типу: каждый их зуб располагается в собственной отдельной ячейке, а не просто прислонен к челюсти. Такой прогрессивный тип устройства зубов позволяет, например, крокодилам сегодня нести в пасти целый арсенал из мясных ножей, еще более внушителен был он у спинозавров или тираннозавров. Все так, но вот даже заменить этот арсенал двумя мощными саблями у динозавров (даже с динозавров с самыми выдающимися зубами) не получилось, не говоря уже о том, чтобы обгладывать мясо, соскребая его с костей. Хотя, кажется, древние крокодилы и в этом направлении несколько продвинулись. Да, не у всех млекопитающих резцы есть (даже у кажущихся вполне хищными): ярчайший пример — тилакосмил, но тилакосмил именно исключение. В целом же синапсиды, насколько мне известно, научились обгладывать кости еще в палеозое[161]. Опять же, сказанное не значит, что хищный динозавр вообще не мог обглодать тушку попавшегося ему травоядного. Порой хищники к этому вопросу подходили со всем тщанием. Просто у него с этим были большие сложности, чем у синапсид. Да в конечном счете умения филигранно разделать тушу на протяжении большей части мезозоя от них и не требовалось. Даже одним мертвым зауроподом можно было питаться очень долго. Зато недообглоданные остатки динозавров отправлялись (особенно в позднем мезозое) на стол к млекопитающим, которые знали, что с ними делать. Это, кстати, обеспечивало все выгоды пребывания в малом размерном классе: пока остатки пищи динохищников сыпались им на голову, млекопитающие не бедствовали. Вот с появлением в меловом периоде соперников- динозавров с челюстями размером с небольшой дом (тираннозавров), которые уничтожали даже самые крупные кости, все немного изменится, но это будет позднее.

У этих двуногих хищников, архозавров, так и не получилось научиться жевать (повторяю, речь о хищных динозаврах, не о динозаврах вообще). Пока же обращу внимание на главное: у хищных динозавров были большие сложности с разделкой крупной добычи. Основной добычей для хищных динозавров на заре их эволюции оставалась все же не близкая им по размеру, а сильно уступающая жертва. При этом из «уступающих» спастись от быстрого бипедального хищника не мог практически никто. Ничего быстрее в мезозое эволюция не изобрела. Те, кто пытался выжить, искали свободную нишу: уходили в подземелья, как млекопитающие, учились летать, как птерозавры, или заселяли моря и реки, как будущие плезиозавры и другие морские ящеры, наконец, становились гигантами, как зауроподы, использовали шипы и рога, как стегозавры и цератопсиды.

Именно необходимость разыскивать и догонять добычу превратила тираннозаврид не просто в «челюсти на ножках», а в «челюсти со множеством разных приспособлений», включая сюда и отличный нюх, и лапы особого устройства, и, возможно, бинокулярное зрение. Предки будущих гигантов, тираннозавров, изначально, видимо, специализировались именно на некрупной и быстрой добыче и просто выдавили менее шустрых конкурентов тем же способом, что ранее динозавры — других архозавров: просто не позволяя слишком медленной добыче в достаточном количестве дорастать до нужных размеров. Хотя основная тенденция к развитию пассивной защиты сохранилась и в меловом периоде, травоядные стали более подвижны. Видимо, произошло это в том числе и после того, как их диета в связи с распространением цветковых стала более разнообразна, когда уже не требовалось переваривать зеленую массу днями. Наконец, умение пережевывать пищу также позволило травоядным динозаврам облегчить кишечник (в смысле уменьшить, а не избавиться от его содержимого). Так что давление эволюционирующих тираннозавров (в самом широком смысле), с одной стороны, и изменение растительной биоты — с другой, привели к изменениям в динозавровой фауне в целом.

Насущная необходимость освоения пережевывания динозаврами появилась в результате того же процесса — распространения цветковых. Выше я говорил, что они были более питательны, но они также склонны к образованию неотенических форм — травянистых и злаковых растений с богатыми фитолитами стеблями, — и эту штуку надо было долго и упорно пережевывать, несмотря на всю питательность. Однако возникает вопрос, если действительно жевание пришлось осваивать в связи с появлением нового ресурса, почему все- таки ископаемые свидетельствуют о неискоренимой любви травоядных к хвойным. Конкретного ответа у меня нет, но, во-первых, это могло быть следствием изменения пищевых предпочтений с возрастом: пока динозавры были малы, грех было не использовать такой доступный ресурс, как трава, а для этого требовалось хорошо жевать. Когда они становились крупнее, они могли питаться листвой и хвоей деревьев, что, однако, не мешало им по-прежнему эту хвою пережевывать. Это один вариант, но, разумеется, не единственное возможное объяснение. Второе объяснение связано с вопросом, когда именно, в какие периоды чаще всего погибали растительноядные динозавры. По крайней мере для живущих на крайнем севере гадрозавров нам это известно: как правило, они погибали к началу весны, после длительного периода, когда им было нечего есть, смерть они встречали уже в состоянии сильного истощения[162]. В такие времена им приходилось есть и вещи, для переработки которых их зубные батареи вовсе не предназначались. Представления о любви травоядных динозавров к хвойным могут быть связаны не с реальными особенностями их питания, а с обстоятельствами гибели большинства из них (по крайней мере, именно этого мнения придерживался и Кеннет Карпентер, мне оно также кажется наиболее разумным). Да, что касается находок содержимого желудка гадрозавров, пока можно говорить о единичных, почти исключительных и к тому же спорных случаях, так что, в конце концов, нам может просто не хватать данных.

Как бы то ни было, наличие приспособленных для жевания зубных батарей как минимум у гадрозавров[163] свидетельствует об их хорошем знакомстве с цветковыми. Было ли это лишь временным детским увлечением или любовью, длившейся всю жизнь, — не столь важно, ведь это повлекло изменение самого способа употребления растения.

Здесь возникает еще несколько вопросов: если жевание появляется благодаря злаковым растениям и всяческому кремнезему, то почему травоядные родичи наших предков не избавились от утяжеляющих голову мышц и не стали еще в начале мезозоя просто глотать листву (как делали зауроподы) — было ли им вообще необходимо разжевывать корм в эпоху, когда травянистых растений, прямо скажем, было маловато? Действительно ли тенденция к освоению жевания появляется у наших предков и их травоядных родичей задолго до развития вторичного челюстного сустава и смыкания, окклюзии зубов в щечной области? Да, у наших предков рано появилась тенденция к дифференциации зубов, да, они сделали ставку на красную мускулатуру, но достаточный ли это довод?

Для начала все-таки не только распространение равнинной злаковой растительности может хорошо стимулировать развитие жевания и специальных зубов-терок. Пример этому мы находим в кайнозойской фауне Южной Америки. Там плацентарные с «жевательными» зубами появились задолго до возникновения степей и чего-то подобного. Каролина Стремберг объяснила это активным пылевым загрязнением в тот период. Мощные моляры с ребристой поверхностью помогали обитателям Америки перемалывать листву, загрязненную вулканическим пеплом. Среди травоядных перми и раннего триаса не было профессиональных жвачных: наиболее распространенные травоядные поздней перми — раннего триаса, дицинодонты, в большинстве своем почти полностью утратили зубы (за исключением двух клыков), но они все же оставались травоядными. Полагаю, они могли перемалывать пищу своими ороговевшими деснами и, как уже говорилось выше, хотя должны быть в этом менее приспособлены, чем современные млекопитающие, все же стали наиболее успешными травоядными своего времени. Изначально синапсиды, протовеганы, могли выкапывать коренья и перетирать во рту пищу, загрязненную, но в данном случае не пеплом, а землей. Так как наши предки в силу влаголюбивости были склонны к созданию подземных сооружений, познакомиться с подземными растениями им ничего не стоило. Именно для выкапывания кореньев дицинодонты как раз и могли использовать свои мощные клыки и когти.

Привычка перерабатывать загрязненный корм могла сослужить добрую службу одним из них — листрозаврам. Большинство групп дицинодонтов не переживет пермско-триасового вымирания, но те, кто пережил, торжествуют. Листрозавры испытывают в раннем триасе неимоверный, хотя и кратковременный рост численности — их останки встречаются по всей Пангее (на всех современных материках) в огромном количестве, ничего подобного не происходило позднее ни с одним крупным позвоночным. И, быть может, именно навык переработки пищи в ротовой полости здесь им и пригодился. Конец перми — время сильной вулканической активности, может быть, сильнейшей за всю историю Земли — тогда значительная часть современной Сибири была залита магмой. Тогда образовались сибирские магматические трапы, а несколькими миллионами лет ранее появились магматические трапы на территории современного Китая (их образование сейчас также связывают с волной вымирания). В это время, естественно, в атмосферу попадает огромное количество вулканического пепла. Листрозавры, чьи высоко посаженные ноздри и глаза сейчас интерпретируются как приспособление к копанию, возможно, были к этому времени существами, наиболее успешно питавшимися загрязненными почвой кореньями. Они оказались идеально приспособлены к новым условиям — кроме них есть растительную массу, обильно покрытую вулканическим пеплом, не мог почти никто. Помимо того, вулканы выжгли растительный покров на огромном пространстве, чем могли вызвать усиление эрозии со всеми ее прелестями — временным опустыниванием и пылевыми вихрями (также увеличивавшими загрязнение). В общем, для листрозавров наступил краткий век благоденствия. Однако вулканическая активность прекратилась. Растительный покров восстановился, на смену листрозаврам пришли травоядные новой эпохи, лучше приспособленные к другим, хотя также специфичным кормам.

Вернемся к хищникам мезозоя. В эпоху расцвета динозавров, в юрский период, в середине мезозоя добычу не приходилось отыскивать, выслеживать — взрослые зауроподы, в общем, ни от кого и не убегали (да у них при всем желании это и не получилось бы). Главной их формой защиты был гигантизм. Травоядным, как уже сказано, в первой половине мезозоя приходилось очень туго в плане питания малоэффективными кормами (гинкговыми, чекановскиевыми, хвойными). Так как жевать динозавры еще не умели (да и бессмысленно это было в раннемезозойских условиях), основную работу по переработке пищи исполняли у них гастролиты и живущие в кишечнике симбионты. Чтобы эффективно справляться с растительной пищей юрского периода, этих симбионтов должны быть просто армии. Кишечники у юрских и позднетриасовых травоядных были огромны, переносить их раздутые животы на двух ногах было сложно — они возвращались к опоре на четыре конечности, но это автоматически приводило и к потере скорости. Единственный способ скоростного передвижения, широко распространенный в диномире, — бег на двух ногах. На первых порах увеличение в размере было отличным выходом — оно позволяло более эффективно переваривать малопитательный растительный корм и защищало от хищников. Быстрых «ланей» среди мезозойских травоядных так и не появилось. Слишком груб тогда был корм, слишком долгого и тягостного переваривания он требовал. Аналогичную ситуацию в отношении пассивной защиты и переваривания мы видим у современных организмов с рептильной организацией. Из-за медленного (сравнительно с млекопитающими и птицами) метаболизма им сложнее освоить питание растительными кормами, приходится выбирать: или быстрый бег, или раздутое от симбионтов брюшко. Наиболее эффективными из таких растительноядных оказались сухопутные черепахи, которые, еще будучи водными хищниками, обзавелись эффективной пассивной защитой — панцирем. У первых динозавров в связи с тенденцией к появлению птичьих легких и ходьбой на двух ногах уже начинала развиваться пневматизация скелета, что позволило им быстрее и легче увеличиваться в размерах (кости их были достаточно легки).

Наиболее эффективны оказались зауроподы, уравновесившие сверхэффективную дыхательную систему, возникшую в результате усиленной пневматизации, длинной шеей, удобной для сбора еды откуда угодно, а удлинять шею им было также легко (черепа и челюсти их были легки), мускулатура, необходимая для жевания, отсутствовала: жевать они не умели (или почти не умели), да это было и не особо нужно. Шея сделала их особенно уязвимыми и неспособными к быстрому перемещению и маневрированию, единственным способом защиты для них был гигантизм (показательно, что исследователи Зандер и Клаус отмечают удлинившуюся шею в числе факторов, обусловивших их невероятные размеры). Опять же до огромных размеров, когда корм усваивать становилось особенно легко, а смерть не ждала за каждым кустом, надо было дорасти. Заботиться же о потомстве эффективно в силу огромных размеров было невозможно (напомню, даже следы, оставленные зауроподами, становились смертельными ловушками для существ малых размеров). Выход был — чем больше потомков, тем лучше. Нельзя сказать, что хищников это не радовало — они получали много, очень много мелкой и сравнительно неуклюжей добычи, на такое можно было охотиться сколько угодно. Это тоже делало освоение способов охоты (вернее, разделки) на крупных, сравнимых с хищными динозаврами существ не столь насущным: зачем охотиться на столь трудную в разделке добычу, когда много существ меньшего размера, прессинг хищников возрастал. У мелюзги был выход — расти быстрее, но хищники вслед за ней также увеличивались в размерах.